AGENTS QUI PEUVENT L INFLUENCER

la gewunatioa est daas son acception directe le, déyelappeinent d'un germe dont l'apparition est due à un premier acte physiologique connu, la fécondation. Ainsi définie, oh comprend qu'elle embrasserait les deux règnes : il y a des germes végétaux et des germes animaux, de là, les comparaisons que Ton a pu faire entre l'œuf et la graine. La graine, chez uu très-graad nombre de végétaux, contient un embryon formé, image en miniature du végéta) qui en sortira, aussi est-ee la période de

(1) Auteurs à, consulter :

— PMTfit. Thésaurus littoral. Bot., 48A&, art. Germhiàtio, p. 507.

1689. Soielvaweri. Observatio XXXII. Amygdalorum germinatio. Observatio

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l'allaitement chez les animaux vivipares qu'on a comparée à la période de la germination des plantes supérieures (de Candolle). Chez d'autres végétaux, la semence n'offre que des éléments trèssimples et peu organisés qui représentent mieux l'œuf, c'est dans ce sens que M. Schimper a pu dire que les Cryptogames sont ovipares et les Phanérogames vivipares. Une viviparité plus rapprochée de celle des animaux se rencontre habituellement chez le Manglier, cet arbre des régions tropicales qui croit dans les lagunes, à l'embouchure des rivières ; le fruit, de la grosseur d'une noisette, reste attaché à l'arbre, il fournit à la graine assez d'hu-

substances gaseuses dans la germination de différentes graines, t— Genève.

1801. Càrràdori. Expériences pour déterminer l'influence de l'oxygène sur la

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(Jahrbiïcher fur wissenchaftliche Botanik* analysé dans Bull. Soc. bot.

de Fr., t. Vil, p, 516).

midité pour son premier développement, et bientôt on voit la radicule le percer, s'allonger jusqu'à 30 ou A centimètres, puis entraînant la tigelle, se détacher des cotylédons qui restent dans le fruit, et s'enfoncer par la pointe dans la vase. A Madère et dans les Canaries, l'embryon d'une Laurinée (Persea gratissima), dont les graines ne conservent leurs facultés germinatives que très-peu de temps, s'agrandit dans le fruit encore suspendu à l'arbre, et envoie à travers la pulpe de longues racines qui vont même jusqu'à émettre des radicelles. Dans des conditions exceptionnelles, d'autres végétaux présentent des faits analogues; qu'on puisse ou non les comparer à des animaux vivipares, je ne veux pas presser davantage ces comparaisons toujours un peu hasardées, qui peuvent offrir un certain charme à l'esprit, mais qui ne sauraient me fournir les éléments d'une définition. À ne considérer la germination qu'au point de vue restreint, que peuvent seuls envisager les traités élémentaires, rien ne serait mieux défini, et pour en donner l'idée la plus claire, je n'aurais qu'à reproduire le résumé si simple énoncé par de Candolle en quelques lignes : c Dès qu'une graine se trouve placée' dans un degré de chaleur et d'humidité convenables, elle absorbe l'eau ambiante ; l'amande de la graine se gonfle, et par suite de ce gonflement elle rompt son enveloppe ; dès que la rupture a lieu, la radicule sort par la fissure et se dirige vers la terre où elle commence à pomper de la nourriture ; la plumule se redresse et étale ses cotylédons : ceux-ci se dessèchent dès que les feuilles primordiales sont assez développées pour nourrir la jeune plante, et alors la germination est terminée (1). » Ainsi c'est, dira-ton, un acte physiologique qui a pour objet le développement de toutes les parties de l'embryon fécondé pour l'amener à sortir de la graine, à se fixer et à se créer des moyens de devenir une plante qui pourra vivre par elle-même. — Mais, pour qui voudra tenir comptedes travaux actuels sur le développement des Cryptogames, l'alternance de la génération, les phénomènes chimiques et histogéniques qui président à la nutrition générale des végétaux,

(1) De Candolle, Physiol. végét., t. Il, p. 627.

il y aura dans cette définition plus d'une lacune et plus d'un sujet de controverse ; dans l'état présent de la science, il faut cependant s'en contenter, sauf à indiquer sommairemement l'extension elles modifications que Ton doit apporter à l'idée primitive que je viens d'exposer. En voulant faire mieux, on s'exposerait à ne donner que des notions confuses ou à immobiliser la science dans des données qui n'expriment encore qu'un état transitoire.

Nous verrons bientôt qu'il y a des plantes ches lesquelles deux germinations successives précèdent l'apparition du végétal type. On pourrait prendre, il est vrai, la fécondation pour point de départ, et alors la seconde seulement porterait le nom de germination ; la première, produite par une semence formée par voieagame, serait un acte végétatif, comparableau développement d'un bourgeon, acte que l'on a coutume d'appeler gemmation. Ces moyens de division logique qui nous paraissent si simples sont rarement applicables aux phénomènes naturels : dans le cas présent, les procédés anatomiques et physiologiques de la germination se trouvent être exactement les mêmes, qu'il s'agisse d'une spore fécondée, d'une séminule, ou de quelques-uns de ces organes dont la liste tiendrait plusieurs pages, et qui servent à reproduire les végétaux inférieurs. L'usage des botanistes a consacré celte identité, et ils donnent le nom de germination à tout ce qui se présente à eux sous le caractère d'une spore donnant naissance à une nouvelle cellule qui lui est contiguê ou continue (1) ; ils le donnent indistinctement avec d'autant plus de raison, que dans la plupart des cas on ne saurait être sûr que la fécondation s'est ou ne s'est pas opérée antérieurement, un des agents étant encore ignoré.

Pour les botanistes qui admettraient encore que les végétaux inférieurs sont agames, ou ce qui revient au même, inembryon*» nés, la question serait facilement résolue, et la germination proprement dite n'existant plus que chez les Phanérogames, elle ne

(1) Il y a des cas où le cloisonnement ayant lieu de très bonne heure, la spore parait simplement contiguê à la cellule primogène; d'autres fois un filament mycélial, issu de la spore, semble longtemps n'en ôtre que la continuation.

peut, nous venons de le voir, se confondre avec autre chose, cependant il y a encore ici quelques réserves à faire : considérer la germination, j'entends la germination incontestable, celle des végétaux supérieurs, comme un acte à part parfaitement net et tranché dans les moyens qu'elle emploie, dans les effets qu'elle produit, serait encore omettre des données importantes. Les études micrographiques et chimiques sur les végétaux ont montré que, dans la présence des substances azotées, l'absorption de l'oxygène, l'accumulation des produits hydrocarbonés, il y avait un grand nombre de phénomènes communs à la formation des tissus très-jeunes ; par suite on s'est habitué à ne voir dans la germination qu'un anneau d'une chaîne continue dont on a cherché à connaître l'ensemble ; on n'y a vu, en un mot, qu'une application particulière de lois plus générales, et de 14 vient actuellement cette absence relative de travaux spéciaux sur la germination, malgré l'abondance des sources auxquelles il faut aller puiser son histoire.

Si ces observations générales témoignent d'une unité de plan toujours admirable, elles nécessitent aussi dans l'exposé des faits, qui en sont la base, une précision d'autant plus grande, qu'en nous plaçant au point de vue le plus large et le plus élevé, nous courrions risque de voir les objets s'effacer, se confondre et ne plus laisser de trace dans notre esprit.

Après ces quelques indications, sur lesquelles notre sujet nous obligera à revenir, il faut entrer dans son étude elle-même, y chercher les éléments d'une connaissance plus complète et de conclusions plus autorisées.

Placée sur un corps solide, inerte, une graine ne pourra germer que si elle reçoit l'action de l'eau, de l'oxygène et delà chaleur. Le milieu solide où se trouve la graine ne doit être considéré que comme un support passif; il ne tire son im-

portance que de son état de division ou de porosité qui lui permet de retenir plus ou moins bien les liquides et les gaz, et de faciliter la fixation des racines pour le développement ultérieur du végétal ; telles sont les conditions que présentent les roches exposées à l'air, les écorces végétales, les sables, la terre, milieu habituel où se passe la germination ; mais on comprend qu'il y ait une infinité d'autres substances qui les réalisent aussi bien. Le coton, la mousse, l'éponge, sont des milieux très-convenables dans lesquels on fait journellement germer des graines ; des Cryptogames entomogènes {Sphœria, Isaria, Botrytis) germent avec une grande facilité au sein de substances animales. Il serait, du reste, aussi long que superflu d'entrer dans le détail de ces germinations, dont le siège peut être singulier, mais qui n'offrent rien d'anormal au point de vue physiologique, tant qu'elles reçoivent l'influence des trois agents que nous allons passer en revue.

1° Eau. — L'eau est indispensable à la germination; elle agit d'abord comme agfent physique, en gonflant efc ramollissant les tissus extérieurs don telle facilite larupture, puis, par sa seule présence, elle aide aux réactions chimiques pour lesquelles elle est indispensable, enfin c'est le véhicule qui doit transporter les matériaux solubles nécessaires à là nutrition et à l'accroissement. La plus simple expérience démontre la nécessité de l'eau, ou plutôt d'une humidité suffisante : les graines conservées à l'air sec ne donnent jamais aucun signe de germination* — On voit cependant germer des graines d'Amaryllidées placées sur une surface et dans un air très-secs, mais ici les téguments charnus et épais deviennent la source à laquelle l'embryon emprunte l'humidité dont il a besoin. De là vient aussi que des graines peuvent germer dans la pulpe du fruit; les Cucurbitacées, les Avicennia et beaucoup d'autres végétaux présentent quelquefois ce fait \ j'ajouterai seulement à la liste des plautes connues et signalées partout, le Lierre , qui m'a offert un exemple de ces germinations fructicoles. La quan~

tité d'eau dont chaque graine a besoin pour germer est généralement proportionnée à sa grosseur, et le poids de celle qui est absorbée dépasse celui de la graine : un haricot, par exemple, pesant 544 milligrammes a pu absorber 756 milligrammes, et un autre du poids de 358 milligrammes, en a absorbé A91 (de Candolle, Phys. végét.). Si une cer laine quantité d'eau est indispensable à toute germination, il faut qu'elle soit divisée et permette l'accès de l'air (1) ; en trop grande abondance , elle amène la putréfaction plus ou moins vite, suivant les graines, avant ou après les premiers moments de la germination. Les graines des plantes terrestres ne peuvent donc rester longtemps submergées, à moins qu'elles ne soient entourées d'un péricarpe très -dur ou d'un testa épais et pierreux qui les protège. Les graines des plantes aquatiques germent sous l'eau, quelques-unes toutefois viennent à la surface, mais les unes et les autres, si elles restent plongées dans l'eau privée d'air, bouillie ou distillée, ne donnent aucun signe de germination (2), pas plus que si elles sont maintenues dans le vide (3) ; nous sommes ainsi amené à étudier l'influence d'un autre agent essentiel.

2° Oxygène. — En 1801, Huber et Senebier avaient, d'après un grand nombre d'expériences , conclu à l'importance du gaz oxygène, et ils ajoutaient que la plupart des graines ne sauraient germer dans des atmosphères artificielles où végètent les plantes qu'elles produisent. Les expériences rigoureuses de Th. de Saussure ne laissèrent plus aucun doute \ elles sont toujours restées classiques ; il en ressort clairement, comme de toutes celles reprises depuis, qu'en dehors d'un milieu oxygéné, la germination est impossible; les essais dans l'azote,

(1) De là vient la nécessité d'un milieu solide poreux, d'un sol régulateur, de l'arrosement, suivant l'expression de de Candolle (Physiol. végét.).

(2) Huber et Senebier ne purent arriver à le démontrer nettement, mais Th. de Saussure corrigea ce qu'il y avait d'erroné dans leurs expériences.

(3) Malgré les expériences contraires de Homberg, dont Senebier lui-même a montré l'erreur, voyez Senebier, Physiol. végét., t. III, p. 383. — Les expériences sur ce sujet sont assez anciennes et remontent à l'Académie del Cimento.

- là —

dans l'hydrogène ou dans l'acide carbonique n'ont jamais donné de résultat, tandis que dans l'oxygène pur ou mêlé en suffisante proportion à d'autres gaz, les graines germent; c'est donc par l'oxygène que l'air influe sur la germination.

La quantité suffisante pour le début peut être extrêmement minime, ainsi que le montrent les observations de Huber et de Senebier, de germinations obtenues dans de l'eau qu'ils croyaient avoir privée d'air, ou celles de Homberg dans le vide que Ton a reconnu avoir été incomplet (1). Ceci m'amène à dire un mot de la tension de l'air dont l'influence a été étudiée par Dobereiner ; d'après cet auteur, quand la pression est diminuée de moitié, les feuilles de l'orge mise en germination sont molles, déroulées et courtes ; sous une pression double de celle de l'atmosphère, les feuilles produites sont solides, sèches, enroulées et d'une longueur presque double.

3° Chaleur. — Il faut enfin aux graines pour germer une troisième condition, un certain degré de chaleur. Il est difficile d'isoler cette étude de celle de la persistance des facultés germinalives, nous sommes obligé d'y faire quelques emprunts pour savoir dans quelles limites s'exerce l'influence de la chaleur. On ne connaît pas de graines de Phanérogames qui germent à degré , le minimum de température auquel on puisse faire germer du blé d'hiver, de l'orge et du seigle, est 7 degrés, et il y a des exemples de germination entre 3 degrés ( Gœppert ) et 5 degrés ( Lefébure ). On a pu refroidir pendant quelques minutes des graines jusqu'à la température de la solidification du mercure sans détruire leur faculté germinative (2). Des spores de Champignons soumises à la gelée dans une goutte d'eau peuvent encore germer , et quelques espèces germent à une température de très-peu supérieure à degré. Quant aux limites de l'extrême -chaleur que les graines peuvent supporter , elles varient beaucoup suivant les espèces : telle graine germe à une température qui dépasse la limite à

(1) Il suffit pour que des graines puissent germer que l'atmosphère dans laquelle elles sont placées contienne de \ à n d'oxygène.

(2) U est nécessaire pour cela que les graines soient très sèches.

laquelle telle autre ne peut atteindre. Des graines de pays tropicaux germent à A 5 ou 60 degrés (Ramon de la Sagra), tandis que, au-dessus de 38 degrés , la Rave ne peut plus germer (Lefébure) ; mais sur une même espèce la limite peut s'élever plus ou moins, suivant l'état hygrométrique de l'atmosphère* Al M. Edwards et Colin ont précisé les moyennes que Ton peut atteindre dans les différentes conditions de sécheresse ou d'humidité; ils ont fixé la limite moyenne dans l'eau à 50 degrés, dans la vapeur d'eau à 62 degrés, dans l'air sec à 75 degrés, en supposant que les graines ne restassent pas exposées plus de quinze minutes à ces températures ; si on veut les laisser séjourner quelque temps dans un milieu à haute température, la limite s'abaisse : elle est de 35 degrés pour Veau , de 35 a 45 degrés pour le sable humide. M. Doyère a reconnu qu'en faisant agir la chaleur graduellement à l'air sec, la limite supérieure pouvait être dépassée.

Dans toutes ces expériences, l'épaisseur et la conductibilité des enveloppes doivent être prises en grande considération relativement au temps pendant lequel on soumet les graines aux températures élevées ; c'est sans doute pour avoir négligé cette donnée qu'on a pu supposer que des graines, non-seulement supportaient la température de l'eau bouillante, mais même s'en trouvaient bien (Henlow).Meyen a voulu vérifier ce fait sur des graines de Lepidium sativwn, d'Ipomœa saliva et d'Avena; il a reconnu qu'un séjour de deux secondes dans l'eau bouillante retardait la germination; que si on le prolongeait jusqu'à cinq minutes toutes les graines étaient tuées , résultat facile a prévoir, A partir de la limite inférieure, la chaleur active la germination à mesure qu'elle s'accroit jusque près de la limite supérieure, et, d'une manière générale, l'uniformité de la température est une condition favorable.

Les hautes températures sont supportées beaucoup plus facilement par les spores de plusieurs Champignons. M. Hoffmann a vu germer des spores à'Uredo segetum après les avoir exposées pendant une heure i une chaleur sèche de 104 à 128 degrés; mais la chaleur humide détruit la faculté germinative des spores

à des degrés fixes pour chaque espèce, entre 58 et 62 degrés pour YUredo segetum, entre 70 et 78 degrés pour YU. rfestruens. La latitude entre les limites, inférieures et les supérieures est donc plus grande chez les Cryptogames que chez tes Phanérogames. Bien qu'on pût être tenté de supposer au premier abord que la structure délicate des spores devait les rendre plus sensibles aux températuresextrèmes , ce résultat est tout à fait en rapport avec la persistance des propriétés vitales que les organismes inférieurs nous présentent à un plus haut degré que les êtres à organisation plus complexe.

Les graines en germination peuvent être soumises à d'autres influences qui ne jouent plus qu'un rôle très-secondaire, souvent à peine connu ou inappréciable, et dont l'intervention peut simplement retarder ou accélérer la marche de ce phénomène, et peut être supprimée sans inconvénient : tels sont la lumière, l'électricité et divers agents chimiques.

D'après les expériences d'Ingenhouz et de Senebier on a longtemps pensé que l'obscurité était favorable à la germination, et que la lumière la retardait à mesure qu'elle acquerrait plus d'intensité. M. Morren a fait à ce sujet des expériences au moyen des rayons colorés qui ont, comme on le sait, des pouvoirs éclairants plus ou moins intenses ; il était arrivé à cette conclusion, que parmi les rayons colorés, ceux dont le pouvoir éclairant (sauf le vert) est le plus fort, sont aussi ceux qui retardent le plus la germination; mais M. Brongniart a fait ressortir le peu de certitude de ces observations, en montrant que les résultats annoncés par M. Morren pouvaient dépendre, nonseulement de la différence du pouvoir éclairant des divers rayons du spectre solaire, mais aussi de la quantité plus ou moins grande de lumière blanche que les verres colorés laissent passer (1).

Cette question n'est donc pas encore résolue, car on a pu attribuer à la lumière une influence négative due en réalité à la dessiccation produite par la chaleur qui l'accompagne -, on a aussi attribué à l'obscurité une influence accélératrice qui pou*

(1) Am, des se. nat., 1832, vol. XXVI 1, p. 205.

vait bien n'être due qu'à la chaleur absorbée par les corps opaques servant à protéger les graines contre les rayons lumineux (1). On sait l'influence que la lumière exerce sur la production de la matière verte, et le mode de respiration des parties vertes à la lumière ; nous verrons plus tard que pendant la germination l'échange gazeux se fait en sens inverse c'est-àdire en absorbant l'oxygène ; il semble donc qu'en sollicitant trop tôt la formation de la matière verte et l'exhalation de l'oxygène, la germination doit être plutôt gênée qu'activée ; d'un autre côté, la période qui précède l'apparition de la matière verte est si courte chez un grand nombre de plantes, qu'il n'est pas étonnant que cet effet de la lumière ne soit pas appréciable.

Les spores des Cryptogames germent tout aussi bien à la lumière que dans l'obscurité; du reste le mode d'existence d'un grand nombre d'entre eux les place également dans ces deux alternatives; toutefois Milde a observé que le développement des spores à'Equisetum pour former un proembryon se faisait d'une manière irrégulière dans l'obscurité.

c Quelques-uns ont assuré, dit de Gandolle, que l'électricité artificielle ou naturelle excite la germination; mais je ne connais pas d'expériences assez précises à cet égard pour hasarder une opinion (2). » Trente ans après l'illustre botaniste, c'est encore ce que nous sommes obligés de répéter, malgré les expériences faites depuis. Troots, Witz, Senebier et de Candolle n'ont vu aucune accélération sensible dans la végétation des graines électrisées. Ingenhouz a nié aussi l'influence de l'électricité. Davy n'a eu d'autre but que d'en observer l'action en employant des courants très-forts qui détruisaient le tissu végétal.

Les expériences faites par M. Becquerel (1836), avaient pour objetde constater les différences d'action que pourraient exercer l'électricité positive ou l'électricité négative, mais l'auteur lui-

(1) Voy. de Candolle, Physiol. végéL, t. II, p. 638.

(2) De Candolle, Physiol. végét., 1832, t. II, p. Ç39,

même attribue les effets accélérateurs observés aux produits, soit des actions électro-chimiques, soit des actions secondaires que détermine le courant, en traversant l'eau plus ou moins chargée de matières salines où sont plongées les graine? et en décomposant les substances contenues dans ces graines elles* mêmes. M. Becquerel pense en effet que l'hydrogène» les bases, et l'ammoniaque formé aux dépens de l'hydrogène de l'eau et de l'azote de l'air sur le pôle négatif rendent compte de l'activité plus grande manifestée chez les graines germant en ce point; tandis qu'au pôle positif il ne peut se former qu'un sel métallique susceptible d'altérer les graines ; Tac* tion de ce pôle, tendant à leur enlever l'oxygène, agit de plus en sens inverse des forces végétatives.

Ou ne peut done répéter avec A. Richard, que le fluide électrique exerce une influence très-marquée sur la germination; les actions qu'on a constatées jusqu'ici sont des effets détournés et pour ainsi dire de seconde main, comparâmes à. ceux que produit sur les plantes l'électricité atmosphérique, en déterminant pendant les pluies orageuses la formation d'acide azotique et d'ammoniaque, composés qui agissent directement sur la végétation et lui impriment une grande activité. II est du reste difficile de supposer qu'on puisse foire agir l'électricité sur les végétaux sans amener des décompositions qui s'opposent à la continuation de la vie; si les animaux se prêtent aux expériences le cette nature, c'est que, seuls, ils contiennent un tissu, le tissu nerveux, qui peut ressentir et manifester l'action de l'électricité avant d'être détruit par elle.

Depuis les expériences de Humboldt (1795), on sait que le chlore active sensiblement la germination; il peut y avoir des différences de 5 à 32 heures entre le temps que des graines placées dans de l'eau chargée de chlore ou dans de l'eau pure mettent à entrer en germination. Jacquin et Vander Schott jetèrent dans l'acide chlorydrique étendu des graines anciennes conservées depuis vingt ou trente ans au Jardin botanique de Vienne ; ils virent alors se développer des Guilandina Bonduc,

des Cytism Cajan, des Dodonœa angustifolia y etc., dont la culture avait inutilement été essayée auparavant.

Ces expériences ont été vérifiées et répétées ^ on a reconnu que les vapeurs de brome et d'iode avaient la même propriété ; or, on sait que ces corps s'emparent de l'hydrogène de l'eau et mettent l'oxygène en liberté, c'est dans le dégagement de l'oxygène qu'on a cherché une explication à ces faits. Mais si l'oxygène est indispensable à la germination , il est peu important qu'il soit en quantité supérieure à ce qu'il est dans l'air, car, d'après les expériences de Saussure, les graines mises dans l'oxygène seul germent très-peu sensiblement plus vite, et l'on n'a pas pu attribuer à ce gaz une action accélératrice évidente ; seulement ici il y a une circonstance qui ne nous parait pas avoir été suffisamment mise en lumière : c'est que l'oxygène résultant de la décomposition de l'eau par le chlore est à l'état que les chimistes ont appelé état naissant. Sans attacher à ce mot un sens qui ferait supposer à l'oxygène des propriétés nouvelles, on reconnaît qu'un élément qui se sépare d'une combinaison est, au moment où il vient de rompre ainsi ses affinités, plus apte à entrer dans des combinaisons nouvelles (1) ; telle est sans doute la cause de cette influence accélératrice exercée par le chlore, et qu'on retrouverait probablement che'z tous les corps avides d'hydrogène ou disposés à abandonner leur oxygène ; les expériences faites par de Candolle au moyen de l'acide azotique étendu, en sont une preuve de plus. Beaucoup d'autres

(1) La chimie est fertile en exemples frappants de cette différence entre ja manière dont se comportent les corps dans leur état ordinaire, et les mêmes corps à l'état naissant. Sans chercher en dehors du gaz qui nous occupe, faites passer un courant d'oxygène dans l'eau, vous n'obtiendrez aucune combinaison, mais au moyen d'un acide qui s'unira à la baryte, faites dégager en présence de l'eau une partie de l'oxygène du bioxyde de baryum, et cet oxygène s'unira à l'eau avec la plus grande facilité, pour former de l'eau oxygénée. Je ne puis mentionner la production de l'eau oxygénée sans rappeler quelles belles applications à la physiologie générale M. Dumas a fait entrevoir dans les résultats de la découverte de Thenard, enrichie par les travaux de M. Schoenbein. (Voy. Discours à la Société des amis des sciences, mars 1861.)

agents peuvent avoir une action sur les graines, mais en étudier ici l'influence serait empiéter sur les faits relatifs à la vitalité de la graine ou aux applications pratiques, et c'est là qu'il convient d'en renvoyer l'examen.