LA SÉRIE VÉGÉTALE

Quand la semence d'une plante germe, en obéissant aux influences dont l'étude a fait l'objet du chapitre précédent, elle éprouve des changements extérieurs de forme et de dimension. L'étude de ces changements morphologiques va maintenant nous occuper ; elle m'obligera à donner quelques détails sur la structure du corps reproducteur, mais je laisserai de côté tout ce qui ne sera pas absolument nécessaire à la clarté de l'exposition. Les modes nombreux de reproduction, l'alternance ou le polymorphisme de la génération découverts chez les Cryptogames (1) ne peuvent ici être passés sous silence ; ils ne m'arrêteront que dans la mesure où ils intéressent directement mon sujet, et j'éviterai d'entrer dans le détail de phénomènes physiologiques spéciaux qui pourraient m'entraîner trop loin. Tant pour les Cryptogames que pour les Phanérogames, je me contenterai de prendre quelques types autour desquels pourront se grouper les diverses modifications que présentent ces deux grands embranchements dans leurs groupes secondaires.

(1) Une théorie ingénieuse étend la notion d'alternance de la génération aux Phanérogames eux-mêmes, mais ici cette considération est sans influence sur notre sujet.

g I. — Cryptogames (4).

Le phénomène initial qui, chez les Cryptogames, précède le développement de l'individu complet, est toujours très-simple, il participe de la simplicité même des organes ; mais, par suite de la quantité de corps reproducteurs différents, et malgré, ou plutôt à cause du nombre et de l'importance des découvertes récentes dans ce domaine, je ne crois pas qu'il y ait en physiologie végétale beaucoup de questions aussi embrouillées que celle de la germination chez les végétaux inférieurs. Chez les plus simples, il n'y a pas à proprement parler de germination ; l'évolution végétative est toujours la même, qu'il s'agisse de l'apparition de nouvelles cellules pour agrandir le végétal , ou de l'accroissement d'une cellule qui remplit simultanément le rôle d'organe reproducteur et d'organe de végétation.

Mais dans la grande division des Algues, à part quelques Infusoires et quelques genres comme les Protococcus, les Lynçbia, les Nostochs, etc., l'existence reconnue d'une fécondation nous permet de suivre aussi la germination avec certitude, grâce aux travaux de MM. Decaisne etThuret,Braun,Pringsheiin, De Bary, etc.. .La spore non fécondée d'un Fucus présente quelquefois une tendance à produire un tube irrégulier qui s'arrête

(1) Auteur» à consulter :

1782. Hedwig. Fundamentum historiée naturalis Huscorum, t. Il, p. 50.

1800. Vaucher. Mémoire sur les graines des Conferves.

1801. Vaucher. Notice sur le développement du Salvinia (Annales du Muséum,

t. XVIII, p. 404).

1803. Vaucher. Histoire des Conferves d'eau douce.

1822. Agardh. Observations sur la germination des Presles (Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, t. IX, 1822).

1822. Vaucher. Sur la fructification des Presles (Mém. de la Soc. de phys. et d'hist. nat. de Genève, 1. 1, 2 e partie).

1828. Bischoff. Die kryptogamischen Gewâchse mit besonderer Berticksichtigung der Flora Deutschlands u. s. w. Nûrnberg.

1833. Mirbel. Recherches anatomiques et physiologiques sur le Marchanlia polymorpha.

1S&6. Famé (Esprit) et Duhal (MighilpFiijx). Mémoire sur la structure, le développement et les organes générateurs d'une espèce du Marsilea Fàbfi,

- te -

Jbiè&tôt et avorte dans son développement. Ce fait' êftt intérêt 6ant à constater, car il nous traduit une sorte d'affinité avec les végétaux, chez lesquels on ne connaît que des organes de végé*

et Note sur la germination de cette plante {Comptes rendus de l'Institut, t. III, p. 550, et t. IV, p. 906).

1837. Henderson. Germination of Ferns (Mag. oftool. and Bot., t. I, p. 333). 1S30. CrouàN, Observations microscopiques sur les Êctocarpes (A ml. des ic k nat.»,

2«sér., t.XII.p. 248).

1846. Lêveillé. Considérations mycologiques. — Article Mycologie du DicU d'hist. nal, de d'Orbigny)

1848. W. P. Schimper. Recherches anatomiques et morphologiques sur les Mousses.

— Strasbourg, 1848, p. 1-9.

184$. LeszcztC-Suiiihski. Zur Entwiklungsgeschichte der Farnkrëuter (anal, tans Atm.dessc.nai.).

1849. Wigand» Zur Entwickelungsgeschichte der Farnkrâuter {Bot. Zeit., 2.

Stiick. 1849).

1850. J. Milde. De sporarum Equisetorum germinatione. Dissert, inaug. Botànica.

1850. J. Payer. Botanique cryptogamique. — Paris, 1850 (passim).

1851. Thuret et Decaisne. Recherches sur les toospores des Algues et les anthé*

ridies des Cryptogames.

1852. L. R. Tulasne. Mémoire pour servir à l'histoire organographique et phy-

siologique des Lichens (Ann. se. nat., 3 e série, t.XVII, p. 87 et suiv.).

1853. Ce. Robin. Hist. nat. des végét. paras, qui croissent sur l'homme et les anim.

vivants. In- 8. Atlas. Art. III, sect. l re : Examen anatomique des éléments organiques des végétaux (et passim).

1854. J. Groenland. Mémoire sur la germination de quelques Hépatiques {Ann.

se. nat., 4 e série, t. I, p. 5).

1355. Pringsheim. Sur la fécondation et la germination des Algues (Ann. des

se. nat., 4 e sér., t . III, p. 363).

1856. Pringsbeim. Observations sur la fécondation et la génération alternante des

Algues (Ann. des se. nat., 4 e sér., t. V, p. 250).

1856. W. Hofmeistkr. Note sur la fécondation des Fougères {Ann. se. nat.,

4 e série, t. I, p. 371).

1857. Berkeley. Introduction to Cryptegamic Botany.

1858. A. de Bary. Sur la germination des Lycopodes (Ann. se. nat., 4 e série,

t. IX, p. 30).

1859. M. N. Pringsheim. Matériaux pour servir à la morphologie et à l'étude

systématique des Algues (Extrait du JahrbUcher fiir wiu«n$GhaftUche Bolanik, t. I, p. 1, in Ann. se. nat., 4 e série, t. XI, p. 272).

1859. H. Hoffmann. Ueber Pilzkeimungën (Bot. Zeit., n 03 24 et 25, 17 et 42 juin 1859, analysé dans Bull. Soc. bol. de Fr.).

1861. L. R. Tulasne. Selecta Fungorum carpologia, t. I.

tation se reproduisant par simple gemmation. Le plus souvent, du reste , quand la spore n'a pas été fécondée , elle se détruit ; mais peu après la fécondation, elle se présente sous la forme d'un corps globuleux, enveloppé d'une membrane remplie de chlorophylle; une première cloison apparaît et divise la spore en deux, tandis qu'un petit épaississement s'observe sur un des points de la membrane et forme une protubérance qui, en s* accroissant, tend à rendre la spore ovoïde ou pyriforme (fi g. 8). Cette élongation se prononce dans un sens perpendiculaire à la formation de la première cloison et quelquefois la précède ; d'autres fois, il se forme auparavant de nouvelles cloisons, les unes parallèles, les autres perpendiculaires à la première formée (Bg. 9). La partie de la spore qui formait une protubérance s'allonge de plus en plus et constitue un filament dépourvu de chlorophylle; d'autres filaments semblables naissent auprès et forment les radicules qui fixeront la jeune plante. La spore, par le cloisonnement successif des cellules, s'est agrandie et allongée, en prenant la forme d'une petite expansion obovale brune, du sommet de laquelle naissent quelques poils que l'on trouve sur la fronde de la plupart des Fucacées (1). Cette marche très-simple peut servir de type. Le nombre des couches membraneuses qui enveloppent la spore augmente suivant le temps qui doit s'écouler entre l'époque de sa fécondation et celle de sa germination ; dans le cas où il y a deux couches , la plus interne perce l'externe , ainsi que cela arrive dans les Vaucheries et va constituer la plante (fig. 9'). Quelquefois on n'aperçoit pas de segmentation dans l'intérieur de la spore; il peut y avoir quelques autres différences, mais peu importantes au point de vue spécial qui nous occupe.

Examinons maintenant ces QEdogonium x qu'a si admirablement étudiés M.Pringsheim, nous y verrons Yoospore, fécondée dans l'intérieur de l'oogonium, augmenter de volume , crever les enveloppes formées par ce dernier corps, puis s'allonger en

(1) G. Thuret, Recherches sur la fécondalion des Fucacées (Ann* se. nal, 4 e sér., t. H, p. 197).

se gorgeant d'une plus grande quantité de chlorophylle ; toutefois la germination ne commence pas encore : une segmentation souvent en quatre s'opère, à la suite de laquelle on voit se former quatre ou plusieurs corps nouveaux munis de cils vibratils , qui s'échappent à leur tour et se meuvent un certain temps au milieu de l'eau, puis finissent par se fixer; leur partie antérieure, ou rostre, perd sa couronne de cils, se transforme en une sorte de crampon radiculaire divisé en plusieurs lobes ou ramifications, et l'on voit quelquefois. le produit d'une sécrétion être exhalé par ces racines naissantes pour fixer la jeune plante. La zoospore, car tel est son nom , prend dès lors une forme cellulaire plus nettement définie et sert de base à une série de cellules , qui se multiplient et arrivent à former un filament , une conferve simple ou ramifiée. M. Pringsheim a observé que quelquefois il se développe une nouvelle zoospore dans l'intérieur de celle qui germe, et dont le développement ultérieur est ainsi arrêté : la zoospore de seconde génération sort et va à son tour germer sur quelque autre point. Ceci nous montre la formation directe et sans fécondation préalable au sein des cellules végétatives de zoospores capables de germer. Enfin , ces zoospores, nées par voie agame dans les cellules du végétal, pourront, dans certaines Algues et Fucoldées, se distinguer suivant leurs dimensions, en Macrogonidies et en Microgonidies — Nous voilà conduits, en partant d'un organe fécondé, d'une véritable graine, à la connaissance de quatre organes différents, quant à leur origine, semblables par leur forme, et dont le mode de germination est identique ; un cinquième, reconnaissable à ses petites dimensions, naît par voie agame, se fixe et germe presque aussitôt de la même manière. Son rôle est de donner naissance à une plante qui portera les organes mâles ; il a reçu le nom d'androspore.

Dans la classe des Champignons , des corps reproducteurs analogues ont été reconnus chez des parasites : les Cystopus, les Peronospora. Les zoospores, nées ici au nombre de huit ou douze dans un sporange analogue à l'oogonie des végétaux précédents , germent et trouvent un milieu aquatique favorable

tout en végétant au sein de l'atmosphère; en effet, < si, «près une pluie de quelques heures, on recueille Peau qui s'est amassée dans la gatne ou l'aisselle caulinaire du Tragopogon t chargé de Cystopus, on trouvera la plupart du temps dans cette eau tout à la fois des sporanges évacués et des zoospores en mouvement ou déjà germées (1). » Ces conditions peuvent sans doute se réaliser aussi au sein des liquides organiques qui baignent le parenchyme végétal dans lequel pénètrent ces plantes. Mais , hâtons-nous de Je dire, si les zoospores de quel* ques espèces sont curieuses à connaître et nous montrent une transition remarquable aux Algues, elles constituent un mode de reproduction tout à fait exceptionnel, et c'est sur d'autres corps que, 4 ans l'immense majorité des cas, nous aurons à étudier le phénomène de la germination chez les Fungi.

La spore que, par sa seule situation, on peut supposer correspondre à la semence fécondée, s'offre ici avec un degré de simplicité très-grande : cellule généralement simple^ immobile, le plus souvent elliptique, rarement pluriloculée, elle ne contient pas d'endochrome, mais de l'huile ou un liquide très-finement granuleux, quelquefois l'un et l'autre ; d'autres fois elle est translucide. Quand elle germe, une petite hernie se montre sur un ou deux points, s'allonge en cellule cylindrique, se segmente, produit ainsi un filament qui se ramifie plus ou moins pour former le mycélium, sorte de conferve souterraine qui constitue la plante, et qui n'est jamais coloré en vert (fig. 1, 2, 3). J'ai décrit dans un précédent travail les apparences successives et les rapports différents que présentent les liquides huileux de l'intérieur de ces spores f2).

C'est certainement dans ce groupe végétal que Ton peut assister au plus grand nombre de germinations ambiguës ; il n'entre pas dans notre cadre de mentionner tous les corps reproducteurs ou soupçonnés tels, découverts parmi les Champignons; il nous suffira d'en citer quelques-uns. De même que nous

(1) De Bary, Formation des zoospores chez quelques Champignons (Ann. se. fWf., 1860, 4* sér., t. Xïïl, p. 242).

(2) Y*y. Essai d'une Flore mycologique, p. 34 et suiv.

— frayons vu plus haut une zôospore donner naissance, au moment même de sa germination, à une autre zoospore, de même aussi des spores fongiques peuvent produire à leur périphérie de petite» cellules envisagées comme des corps reproducteurs qui épuisent leur faculté germinative, et ne peuvent plus pousser de myeé^ liutn. Des cellules de forme régulière du irrégulière, qui prennent naissance en des points assez divers du végétal et dont on est eir droit de supposer qu'elles ne proviennent pas d'une génération sexuée, peuvent encore germer. Ces productions gongylairesv ces conidies correspondent aux propagules des Mousses ou dés? Marchantia, elles germent dans les mêmes conditions et de la même manière que les vraies spores.

Ainsi, dans les Champignons comme dans les Algues, on a donné le nom de germination à des phénomènes que Von doit considérer comme différents, mais qui se présentent sous la même apparence extérieure et peuvent produire le même résultat. C'est dans ce sens aussi que Ton parle de la germination* d'un tubercule de pomme de terre et de celle d'un grain de blé, deux choses bien distinctes en considérant les végétaux dans les rapports de leurs différentes parties, mais qui ont la plus grande analogie, à ne considérer que les phénomènes chimiques et physiologiques qui les accompagnent, et leur résultat final, lai production d'une nouvelle plante.

S'il y a ici de l'importance à préciser le sens dans lequel on emploie les mots, il y en aurait bien peu à en ajouter de nouveaux, ce serait chose tout a fait impossible en cryptogamie que de déterminer les cas où Ton a affaire à une véritable germination ou à une gemmation, et souvent l'une et Vautre se suppléent ou se confondent. En arrivant aux confins de toute étude des êtres organisés, considérés soit comme individus disposés en groupes, soit au point de vue de leur physiologie, il y a des nuances que l'esprit conçoit, mais qu'il ne faut pas subtiliser par le langage, au risque d'être confus à force de vouloir être clair.

Chez les Cryptogames acrogènes, il y a encore un grand nombre de corps reproducteurs secondaires de génération agame, mais leur situation et leur structure chez les Mousses, les Marchan-

tia> etc. , les distingue assez nettement ; je n'ai pas plus à faire connaître leur mode de végétation que je n'aurai à parler des bourgeons» des bulbilles ou des stolons des Phanérogames. Mais il s'ajoute une nouvelle cause de complication : une formation végétale transitoire résulte de la germination, et c'est d'elle que sort la plante type. Ce nouvel état de la plante qui rappelle souvent dans sa structure Fétat permanent d'un végétal inférieur a reçu le nom de protonema,prôembryon,prothallium, et nous allons étudier sa formation qui se rattache à deux modes physiologiques bien différents.

Les spores fécondées des Hépatiques et des Jungermannes paraissent offrir un commencement de spécialisation fonctionnelle et anatomique ; d'après Gottsche, on reconnaîtrait dans la spore mûre du Pellia la cellule destinée à donner naissance à la radicule; pour M. Groenland ce n'est, il est vrai, que la partie amincie de la spore qui donnera naissance à la radicule sans qu'on puisse dire qu'elle préexiste (1) ; toutefois c'est déjà une différence accusée que Ton retrouverait à certains égards dans le rostre des Zoospores, mais nullement chez les Champignons et les Lichens. D'une manière générale, ces spores apparaissent sous forme de petits corps sphériques bruns; mises dans des conditions convenables elles se gonflent, se séparent en deux portions dont l'une reste brune, l'autre se subdivise en deux, en sens contraire, puis ces divisions se répétant il en résulte deux séries de cellules terminées des deux côtés par une cellule unique; dans un grand nombre de cas, il y a émission très-prompte de la cellule radiculaire. L'organe aplati, plus ou moins lobé, formé d'un plus ou moins grand nombre de cellules qui a pris naissance, sorte de thallus plein de chlorophylle, se distingue très peu chez les Marchanda, \m peu plus chez les Jungermannes, de la plante à laquelle il est destiné à donner naissance ; telle est la forme la moins accusée de l'organe intermédiaire qui intervient dans la germination des Cryptogames acrogènes.

(1) Chez le Pellia epiphylla seulement, le corps reproducteur est pluriloculaire ; une des cellules se distingue de ses voisines par le peu de chlorophylle qu'elle contient, et c'est elle qui donnera naissance à la radicule. (Voy. Groenland, loc. cit.).

Chez les mousses (fig. 6 et 7), la germination des spores a été suivie avec un très-grand soin par M. Schimper, et, depuis, par beaucoup de bryologues; le proembryon a chez ces végétaux une forme ramifiée qui le rend plus différent de la plante elle-même, et lui permet de donner simultanément naissance à plusieurs individus.

Avant que les questions de dimorphisme on de polymorphisme eussent compliqué cette étude, on avait cherché l'analogue de l'embryon dans ce proembryon ou protonema coexistant quelque temps avec les racines et le bourgeon qui devaient produire la plante; mais la connaissance de la germination des Prèles, des Fougères, des Lycopodes n'a plus permis de simplifier autant la question.

Lorsque la spore ou la séminule expulsée du sporange d'une Fougère germe, elle présente, il est vrai, extérieurement une certaine analogie avec la spore des végétaux dont nous venons de nous occuper ; la membrane externe se rompt, laisse passer une portion renflée de la membrane interne, qui apparaît pour former bientôt une cellule et donner naissance, par le procédé que je viens d'exposer, à un proembryon à forme thaï* loïde, vert, aplati, muni de radicelles, mais au lieu d'un bourgeon, il apparaît un nouvel organe appelé archégone (fig. 10). Fécondée par un mécanisme que je n'ai pas à décrire, une grosse cellule (1), située au centre de cet organe, entre en germination et donne naissance à un prolongement qui sort de i'archégone. Puis cette formation nouvelle se complique par la production de nouvelles cellules, et ainsi se forme la véritable plan tu le de la Fougère, qui s'accroîtra, donnera naissance à des racines, à une tige et à des frondes (fig. 10, F). A ce type de germination des Fougères se rattache celui des Equisétacées et des Lycopodiacées, dont le proembryon porte aussi des archégones.

L'issue de la première cellule germinatrice, dans toutes les

(1) M. Robin {Hist. nat. des végét. paras» qui croissent sur V homme et sur les animaax vivants, 1853) et M. Hofmeirter (Ann. se, nat., 185A,4 e sér.,t. 1, p. 471) ont établi l'analogie de cette cellule avec le sac embryonnaire des Phanérogames,

k § II. •— Phanérogames (4)*

Les Phanérogames ne nous présentent plus les mêmes difficultés, et la plupart des problèmes qu'a pu fournir la struc-

(1) Auteurs à consulter :

1808. Ddpetit-Thouars. Mémoire sur la germination de quelques plantes monocotylédones (Nouv. Bull, des sciences par la Se. philomathique, Paris).

1811. L. Cl. Richard. Analyse botanique des embryons endorhizes ou monocotylédonés, et particulièrement de celui des Graminées (passim). Paris, 1811 «

1815. Hibbel. Éléments de physiologie végétale, t. I, p. 78*

1821. Tittmahn. Die Keimung der Pflanzen. Dresde, in-4.

1825. A. P. de Gandolle. Mémoires sur la famille des Légumineuses (2° mémoire, Paris, 1825).

1832. Trotzky. De Plantarumphanerogamarum germinatione Dorpati. 1832,in-8°.

1841. A. de Saint-Hilaire. Morphologie végétale, pp. 766-773 et passim.

1844. Planchon. Observations sur le genre Aponogeton et sur ses affinités naturelles (Ann. se. nat., 3° sér., 1. 1, pp. 107 et suiv., pi. IX, fig. 4, 5, 6),

1848. Duchartre. Mémoire sur les embryons qui ont été décrits comme Polycotylés (Ann. se. nat., 3° sér., t. X , p. 207).

1851. Fleischer. Contribution à la connaissance de la germination des végétaux.

— Stuttgard.

1852. A. Tréccl. Études anatomiques ou organogéniques sur le Victoria regia,ti

anatomie comparée du Nelumbium, du Nuphar et du Victoria (Mémoire présenté à l'Académie des sciences le 2 novembre 1852)*

1854. Caspary. Germination des Orobanches (Flora, p. 577).

1856. A. Gratin. Mémoire sur la famille des Tropéolées (Ann. des se. nat. 9 4 e sér., t. V, p. 283).

1856. J. H. Fabre. Note sur la germination du Tulipa gesneriana (Bull, de la Soc. bot. de France, t. III, p. 93).

1856. Ad. Chatih. Sur la graine et la germination du Vallisneria spiralis (Bull, de la Soc. bot., t. III, p. 295).

1856. J. H. Fabre. Sur la germination du Colchicum autumnale ( Bull, de la Soc. bot., t. III, p. 333).

1856. A. Lagrêze-Fossat. De la germination du Pancratium lUyricum L, Bull, de la Soc. bot., t. III, p. 210).

1856. Ed. Prillieux. De la structure anatomique et du mode de végétation du Neotlianidus Avis (Ann. des se. nat., 4 e sér., t. V, p. 267).

1860. Ed. Prillieux. Observations sur la germination àuMiltonia speetabiUs et

de diverses autres Orchidées (Ann. des se. nat., t. XIII, p. 288).

1861, Maxwell T. Masters. Note on an unuiual mode of germination in the Maopv

ture des semences ont été résolus (1) 5 on en a suivi la fécondation et le développement organogénique, on voit dans leurs graines un embryon figurant la plante en miniature 5 cet embryon s'accroît dans tous les sens 5 des organes dont le rôle est purement transitoire, fonctionnent et disparaissent en suivant la marche bien connue, que quelques mots suffiront à rappeler.

Chez les Monocotylédonés , une provision de matière nutritive, un albumen remplit le plus souvent une grande partie de la graine, entoure l'embryon, ou lui est accolé. Dans le premier cas, l'embryon sort tout entier par le micropyle dès que le travail de la germination commence ; il pousse une extrémité radiculaire qui s'enfonce dans le sol en perçant une enveloppe appelée coléorhize, tandis que la gemmule se fait jour à travers une petite fente située supérieurement et s'agrandit. Le cotylédon , emprisonné dans l'albumen, n'entretient de relations avec lui que par endosmose. Les principes dissous dans l'albumen ramolli sont transmis par lui à l'embryon qui développe les feuilles de sa gemmule et les éléments de sa tigelle. Cependant la radicule s'arrête dans sa croissance, s'atrophie et disparait 5 des radicelles secondaires naissent à sa base à la manière des racines adventives, et désormais la plante n'a plus que des racines fasci culées.

{Mangifera indica) in Journal of the proceed. of the Linn. Soc., vol. VI, n°21,pp. 24-26 (anal, dans Bull, Soc. bot. Fr. VIII, p. 544). 1864. D. Clos. Remarques sur la germination du Cocotier (Bull. Soc bot Fr., VIII, p. 294).

Il y aurait, comme on le comprend, à citer pour ce chapitre presque toutes les monographies.

(1) Si le temps me permettait je ne dis pas d'approfondir, mais seulement d'aborder tous les détails de mon sujet, je pourrais montrer qu'encore icî certains ovules doués de la faculté de geimer ont donné lieu à des interprétations trèsdiverses, mais je me contente de renvoyer, sur cette question, au mémoire de M. A. Braun, Sur les graines charnues des Amaryllidées (Ann. se. nat., 4« sér.> t. XIV), et aux travaux de MM. Braun, Karsten, Radlkofer, Regel, paillon, sur le Ccdiebogyne et la parthénogenèse.

DE SEYJfES, g

- Tel est, à l'existence près de la coléorhize M d'un orgfttM analogue à la base de la tigelle, le mode le plus répandu parmi les Monocolylédonés (6g. 11).

Ceci posé , rien n'est plus facile à comprendre que le deuxième type, celui de révolution germinative des Graminées ; l'embryon, placé en dehors de l'albumen qui lui est simplement accolé, en est dès le commencement au point où il se trouve i la suite de la première phase germinative chez les plantes qui appartiennent au premier type. Enfin ici ce n'est plus le cotylédon qui absorbe les produits liquéfiés de l'albumen, c'est un nouvel organe, le scutellum, dont la nature morphologique a donné lieu à beaucoup de discussions. Généralement regardé aujour* d'hui comme une dépendance de Taxe, il est appliqué contre l'albumen, dont il sépare la plantule (fig. 1S). M. A. Gris a récemment étudié cet organe dans toutes les périodes de la germination ; il ne lui a jamais paru changer de structure ou de contenu, aussi le considère-t-il comme une sorte de filtre sans action sur les produits qui le traversent, contrairement à l'opinion soutenue par M. Sachs, que la fécule, arrivant soluble dans l'intérieur du sculellum, s'y précipitait à l'état insoluble pour se dissoudre de nouveau et pénétrer dans les autres parties de l'embtyon. Le scutellum est du reste trnasw toire, et se flétrit avec les débris devenus inutiles de la graine.

Toutes les particularités qui peuvent se présenter ne sont que d'un intérêt secondaire, et n'ajoutent ou n'enlèvent rien d'important à la marche du phénomène : ainsi, tantôt les débris de la graine sont soulevés hors de terre; ils ont même chez quelques Cypéracées une apparence si particulière, qu'ils ont pu être pris pour des Cryptogames. D'autres fois, chez les Asperges, les Dattiers, etc., le cotylédon ne s'allonge pas et les enveloppes de la graine pourrissent sous terre. La radicule peut naître sans coléorhize, et c'est un cas assez fréquent chez les Amaryllidées, les Joncées, les Palmiers, les Hydn cha ridées. L'absence de l'albumen caractérise les Fluviales de M. Brongniart et les Grehidées, mais ce n'est pas le trait le plus saillant que nous ayons â signaler chez les plantes de ces deux groupes qui réclaôent

de nous bn moment d'attention. Prenons» par exemple, da&s la famille des Hydrocharidées le Vallisneria spiralis (1), dont M. Chalin a fait une étude complète, nous verrons qu'elle nous présente sous le tégument de sa graine un corps homogène avec une grosse extrémité tournée du côté du micropyle , une autre

. atténuée du côté du bile. Pendant la germination, cette ébauche d'embryon s'allonge ; la grosse extrémité rompt le tégument, dont une partie se détache comme un opercule circulaire ; la gemmule se développe au sommet atténué, resté dans la graine,

•et, en s'épanooissant, se débarrasse des enveloppes qui la coiffaient encore; à l'extrémité la plus large se montre la radicule, munie à sa base d'un petit renflement circulaire, mais sans

• trace de coléorhize ; nous n'avons ici presque plus rien qui nous rappelle les types étudiés plus haut.

Cette simplicité de développement se retrouverait en partie

• chez des Liliacées à embryons plus ou moins rudimentaires, mais le» Orchidées nous présentent sous ce rapport un degré d'infériorité encore plus marqué : un globule celluleux , là-

- «bernent entouré d'un testa mince et membraneux, constitue la graine, au moment de la germination, cette petite masse cellulaire s'accroît^ mais seulement par la partie supérieure,

-et prend ainsi la forme d'une toupie. Après s'être débarrassé du testa, ce corps augmente de volume et développe

~dè jeunes bourgeons à sa partie supérieure ; les racines apparaissent plus tard à la base de ces bourgeons; En attendant, dès poils radiculaires absorbants se développent sur le corps

v de l'embryon destiné à devenir le bulbe. M. Prilleux, à qui l'on

• doit les études les plus récentes sur ce sujet, déduit lui-môme les analogies que ce développement des parties de l'embryon postérieur à la germination accuse avec les végétaux inférieurs;

. il le considère comme la suite d'un arrêt de développement

. de l'embryon. L'embryon en est resté au point par où passent

IcsMonocotylédonés on les Dicotylédones à une certaine période

(4) Châtia* Sur la gtam ai Im gârmntuiom du \$ùtmem tpkm& (BuiL Mac. bot, do Fr., 1856, t. IH, pp. 295-298). . r

du développement de l'ovule , à un véritable sac embryonnaire encore muni de son suspenseur sous forme d'un petit ligament celluleux (1). L'Ouvirandra, étudié par Dupetit-Thouars et par Ad. de Jussieu, et d'autres plantes aquatiques, offrent un degré de simplicité comparable à celui du Vallisneria, et nous sommes ainsi ramenés à ces Rhizo carpes, type le plus élevé des Cryptogames acrogènes.

Chez les Dicotylédones, chaque partie de l'embryon est plus nettement limitée, on le dirait souvent à un âge plus avancé. Lorsque le gonflement de la graine a fait rompre les enveloppes, la radicule sort la première. Si les cotylédons restent engagés dans un albumen comme chez les Zamia, la germination ressemble un peu à celle d'une plante monocotylédonée. S'il n'y a point d'albumen , ce qui est ici très-fréquent, des cotylédons charnus ou gorgés de fécule remplissent cet usage, et la germination se présente avec un caractère de grande simplicité : ce n'est plus qu'un épanouissement des parties que l'on voit dans la graine et qui se débarrassent de leurs enveloppes comme un bourgeon de Magnolia ou de Ficus , repoussant, au moment de s'ouvrir, la stipule conique qui l'emprisonnait. La radicule s'allonge et, au lieu de disparaître comme chez les Monocotylédonés, se développe; elle forme un pivot et donne naissance à des radicelles ; les cotylédons s'écartent et laissent passer la tigelle , qui s'allonge à son tour ; mais la partie qui porte les cotylédons peut rester presque stationnaire, et ceux-ci sont retenus sous terre, ils sont hypogés ; ou bien elle s'allonge et amène les cotylédons au-dessus du sol,

(1) La comparaison que l'on a fait souvent d'une graine avec l'œuf des Ovipares est peut-être plus juste avec les dernières graines dont nous venons d'étudier la germination qu'avec aucune autre, la germination déterminant la formation de l'embryon comme l'incubation confiée souvent aux agents extérieurs ehei les espèces animales. Il y a entre l'état de sac embryonnaire pur et simple de la graine sortant de l'ovaire et celui où la plantule ne s'en détache qu'après la période germinative, comme chez les Mangliers, des intermédiaires qui nous montrent que l'embryon peut ou ne pat être développé, ou se trouver à des figes divers à l'époque 4e la maturité de la graine»

ils sont alors épigés. Cette circonstance, lorsqu'ils sont charnus, les modifie très-peu; ils prennent une teinte jaune verdàtre; mais le plus souvent, dans ce cas, ils deviennent foliacés. Les Pins nous présentent un exemple de cotylédons foliacés, et ils joignent à ce caractère d'en avoir plus de deux. Les difficultés, qu'au point de vue de la classification pouvait soulever leur polycolylédonie et cellesd'un certain nombre de plantes, ont amené des divergences d'interprétation, que les observations de M. Duchartre ont désormais tranchées , en montrant combien, chez un grand nombre de Dicotylédones, la tendance à la partition des cotylédons était générale. M. Duchartre a montré par ses observations organogéniques que les cotylédons multiples des Conifères étaient toujours réunis en deux groupes, représentant chacun un cotylédon profondément séparé en un plus ou moins grand nombre de parties; le nombre de ces parties peut varier pour la même espèce.

À la tendance à la multiplication , opposons la disposition inverse : chez le Marronnier d'Inde les cotylédons sont soudés et forment un gros corps féculent, qui reste sous terre enfermé dans ses enveloppes, et qui fournit dans cet état à la jeune plante les produits de la dissolution de ses éléments nutritifs ; celte soudure n'est du reste qu'apparente et nullement congénitale; on la retrouve également chez la Capucine. D'autres fois l'apparence d'un seul cotylédon est réalisée par l'atrophie de l'un des deux (Trapa natans, Aponogeton), et enfin chez la Cuscute ils manquent l'un et l'autre; le fil spirale qui constitue son embryon s'allonge en radicule d'un côté et en tigelle de Fautre ; après avoir ainsi germé sur la terre, elle entre dans la période parasitique de sa vie, elle se fixe sur une plante voisine, et son extrémité ràdiculaire se détruit et disparaît. D'autres parasites (Balanophorées, Rafflésiacées, etc.) nous ramèneraient à la simplicité que nous avons reconnue chez un petit nombre de Monocotylédonés ; mais leur étude se rattache plutôt à celle de la graine. On connaît encore assez mal leur germination et le développement de l'embryon, qui n'a d'autre point de départ qu'un sac embryonnaire, encore plus simple

que celui que nous avons vu chez les Orchidées; seulement ici un albumen entoure ce petit corps celluleux.

Quelques observations générales compléteront cet aperçu. Les cotylédons sont dans un rapport de dimension inverse à l'albumen; il y a, quand il existe un albumen, transmission des liquides nourriciers à travers Vépiderme du cotylédon ; quand ce cotylédon contient lui-même ces substances, il y a transmission directe dans le tissu de la plantule, c'est là une différence purement anatomique qui parait sans influencé sur la vitalité ou le développement des embryons. Les cotylé^ dons représentent une paire de feuilles, mais lors même qu'ils sortent de terre pour devenir foliacés, ils diffèrent souvent des feuilles suivantes, d'abord par leur dimension moindre, puià parleur forme ovale, oblongue, réniforme, etc., i bords entiers» tandis que les autres feuilles peuvent être découpées ou lobées; On voit quelquefois, mais plus rarement, les cotylédons êtrq lobés comme chez le Tilleul, tandis que la feuille type est entière et seulement dentée; enfin d'autres fois on a peine à distinguer les cotylédons autrement que par leur situation. Presque toujours la radicule apparaît avant la gemmule, Schacht Ta érigé en axiome pour les Dicotylédones, toutefois les Nelumbium (I) échappent à cette règle (fig. 14) ; mais la tendance générale se retrouve même quelquefois chez les Cryptogames: à radicelles distinctes (2) : ainsi chez les Algues (Thuret) ; souvent aussi dans le développement des Prothallium et chez les Marsiléacées et les Hydrocharidées. On voit quelquefois plusieurs plantules sortir d'une même graine, tout simplement parce qu'il y avait plusieurs embryons dans la graine, et cette disposition dépend de causes qui appartiennent i l'histoire de la féconda* tion et de l'évolution ovulaire. Les principaux types que nous avons passés en revue se représentent avec des modifications

(1) La radicule, reste toujours dans un état rudimentaire.

(2) Malgré la différence fonctionnelle, car chez les Algues et beaucoup de Cryptogames les racines sont moins en rapport avec les fonctions d'absorptidtk qu'avec la fixation pure et simple du Végéta). :• , ', « , .•

trè*-v*rié*f, qui sont du domaine de la botanique descriptive, et tur lesquelles je ne crois pas nécessaire d'insister davantage. Sehaeht résume les germinations des Phanérogames . dans quatre groupes qui peuvent récapituler les faits que j'ai énumérés ; voici comment il les classe, en partant des plus simples.

I e Germination des graines qui n'ontiubi qu'un développement incomplet t

0. Graines munies d'albumen (Monotropa t Orçibançhe, Ra(fU*%a % Hydnora 9 Balanophora, Langsdorfia,et probablement aussi Cytinus).

b. Graines dépourvues d'albumen (Orchidées).

%° Germination de l'embryon monocotylédoné :

a. Graines avec endesperme (Graminées, Palmiers). o. Graines avec périsperme (Canna, StrelUzia).

3° Germination de l'embryon dicotylédoné, les eotylédoas restant enfermas dans la graine.

a. Graines avec albumen (Nymphéacéet, Cy codées),

b. Graines sans albumen (Quercus,Castanea % Jugions, JBsculus, Laurinees),

4° Germination de l'embryon dicotylédoné, cotylédons sortant de terre.

a. Graine avec albumen (Polygonées conifères).

b. Graine sans albumen (Fagus, Betula, Alnus, Opuntia).

En passant en revue les différents modes de germination dont je viens d'esquisser quelques types et qui varient à l'infini dans leurs détails secondaires, suivant des influences de milieu, des inégalités de développement et les modifications que ces causes ont produites dans l'embryon, on se demande si Ton pourrait déduire de ces différences d'évolution quelques caractères d'une valeur et d'une utilité réelle pour la classification.

La connaissance de la nature des organes, de leurs rapports ou connexions est l'objet des recherches qui doivent fournir à la classification naturelle ses principaux caractères. Lorsqu'on éludie les parties de la plante à leur état naissant, ce n'est que pour mieux les connaître à leur état de développement complétât les phases transitoires par lesquelles elles passent ne nous offrent le plus souvent ni rapprochements utiles, ni limitation bien nette. Les modes d'évolution des feuilles les plus différents

— dose retrouvent dans des genres voisins, tandis que les végétaux les plus éloignés les uns des autres peuvent présenter le même mode. L'analogie nous conduit donc à penser qu'il serait difficile de considérer les phénomènes exclusivement propres à la germination comme ayant une grande valeur. A cet égard, l'observation me paraît confirmer cette vue. Prenons successivement les organes embryonnaires, nous verrons la radicule percer une coléorhize chez les Monocotylédonés , mais ce caractère, considéré d'abord comme propre aux Monocotylédonés , n'a pas été reconnu chez un grand nombre de familles, tandis qu'il se retrouve dans des familles de Dicotylédones. D'après A. de Saint-Hilaire, M. Payer et M. Chatin, la radicule est coléorhizée chez les Tropéolées, et, d'après ce dernier observateur, chez les Balsaminées ; mais le caractère qui est le plus inhérent à la germination elle-même , c'est l'allongement plus ou moins grand de la tigelle qui maintient les cotylédons souterrains si elle s'allonge peu, et qui, dans l'autre, les élève au-dessus de terre. Or, non-seulement dans les genres les plus voisins, on voit ces deux types se rencontrer, mais aussi dans la même espèce. Je citerai, par exemple, le Quercus liez, dont les cotylédons renfermés dans la graine sont tantôt épigés et tantôt hypogés, et je n'ai qu'à renvoyer aux deux variétés d'une même espèce de Haricot, représentées sur ma planche (fig. 15 et 16).

Mais, ainsi qu'on peut le constater journellement dans les applications de la méthode naturelle, un caractère de valeur trèssecondaire peut acquérir par sa persistance et sa coïncidence avec l'ensemble d'un certain nombre d'autres, une valeur bien supérieure à ce qu'il a d'habitude, et je ne doute pas que, dans bien des cas, on né trouvât pour les divisions inférieures delà classification quelques secours dans le mode d'évolution ger.~ minative. M. Brongniart en a cité l'exemple intéressant que je rapporte : « La différence de la germination des Araucaria^ donnée par David Don, est très-remarquable. Les espèces d'Australie où les Entassa ont quatre cotylédons épigés, portés au sommet d'une longue tigelle, et ces cotylédons verts et foliacés, présen*

- allant des nervures fines et nombreuses comme les folioles des Zamia. Les Araucar «a, proprement dits, ou de l'Amérique australe n'ont que deux cotylédons hypogés , linéaires et semi-cylindriques, qui ne sortent pas de la graine où ils sont enveloppés par un périsperme épais (1). »

La nature foliacée ou charnue des cotylédons a permis à De Candolle de diviser les Légumineuses en Phyllolobées et en Sarcolobées, mais il ne s'est servi de ce caractère, en établissant des divisions secondaires fondées sur la forme des premières feuilles, que comme un moyen de reconnaître ces plantes de bonne heure, sans ajouter à cet essai la valeur scientifique d'une classification naturelle. On se demandera peut-être alors pourquoi ceux mêmes qui ont eu le plus à cœur les progrès de la méthode naturelle, se sont attachés à cette étude et l'ont recommandée ? Ici la réponse est facile. Rien, en effet, ne rend plus de services que l'observation de la graine en germination pour bien saisir les rapports de toutes ses parties, et la liste serait longue des erreurs que cette observation a redressées. Chez les Monocotylédonés, les parties de l'embryon sont peu distinctes , soit que leur développement s'arrête à un âge moins avancé, soit que le mode d'insertion circulaire du cotylédon qui coiffe la gemmule donne plus d'homogénéité à l'ensemble. Chez les Dycotylédonés, l'atrophie d'un cotylédon , les dispositions spéciales de tout genre qui masquent la nature de l'embryon, sont souvent; dévoilées ou éclaircies pendant la germination. L'observation des graines en germination peut donc rendre de grands services et devenir, dans certains cas, d'une importance majeure dans la connaissance des rapports véritables et des affinités dont la méthode naturelle se préoccupe.

(1) Ann. des se. nat. 9 1839, 2« série, t. XII, p. 228.

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