CHAPITRE III
DES CONDITIONS PROPRES A LA GRAINE ET DIS CHANGEMENTS qu'elle SUBIT DANS SA VIE ET SON ORGANISATION.
SI. — Phénomène* physiologiques de maturité f de vitalité, etc. (4).
Nous avons suivi révolution et les changements extérieurs des spores des graines en germination. Pénétrer plus avant dans leur vie intime, étudier le rôle de chaque organe embryonnaire essentiel ou accessoire, sous le triple point de vue de son anatomie , de sa physiologie et des réactions chimiques dont il est le siège, tel est le programme qu'il me reste à remplir. Je ne puis me dissimuler que cette étude si intéressante et si importante est en même temps la plus délicate et la plus épineuse de
(i) Auteurs à consulter :
1679. Grew. Anatomie des plantes. Traduit de l'anglais. Paris, 1679. Chap. I er ,
De la graine et du commencement de sa végétation* 1781. Scheele. Traité chimique de l'air et du feu. 1799. Théod. de Saussure. Recherches sur l'influence du gaz oxygène sur la
germination des graines (Journal de physique, t. XLIX, p. 92). 1801. Huber et Senebier. Mémoires sur l'influence de l'air dans la germination de
différentes graines.
i 80 A. Théod. de Saussure. Recherches chimiques sur la végétation. 1808. Gérardin. Mémoire sur la propriété qu'ont certaines espèces de graines de
conserver longtemps leurs facultés germinatives. 1811. Jauhe Saint-Hilaire. Mémoire sur la durée de la faculté germinative des
graines.
1826. Théod. de Saussure. De l'influence du dessèchement sur la germination de
mdn sujet , qui touche a tous les grands problèmes de l'histoirq du règne végétal, les prépare et les fait pressentir.
On peut assister au début de la période germinative de la vie des plantes, mais il serait difficile de préciser le moment où elle finit. Le développement complet d'une première feuille est une indication qui ne nous apprend que peu de chose à cet égard ; il y a, en effet, une grande différence, suivant que les cotylédons eux-mêmes ont rempli l'office de feuilles vertes et ramené la plante de très-bonne heure à l'état physiologique dans lequel elle persistera toute sa vie, ou suivant qu'ils sont restés sous terre, et qu'ils ont exclusivement rempli le rôle d'un albur men. La connaissance des limites de cet acte physiologique res-» sortira mieux, nous l'espérons du moins, des faits exposés dans
plusieurs freines alimentaires (Mémoires de la Société de physique H
d'histoire naturelle). Genève, t. III.
£833. Païen et Persoz. Mémoire sur la diastase. Les principaux produits de ses
réactions et leurs applications aux arts industriels (Ann. de chim. et de
phys., t. LUI, p. 79).
f£39. BoussutfiAULi,. Recherches chimiques sur la végétation, entreprises dans le
but d'examiner si les plantes prennent de l'azote à l'atmosphère (Ann. de
chirn. etdephys., t.- LXVII, p. 5), 1943. Payer. Sur 1» tendance des racines à fuir la lumière (Compte rendus de
VAoad. de$ sciences, t. XVIII» p. 1169), iS44. Sciacht. Lehrbuch der Anatoraie und Physiologie der Gawàchse, BarU»}
1856, p. 443 et suiv.
1845. Bouchard AT. Sur la fermentation saccharine etglucoeique {Ann* de chim.
etdephys,, t. XIV, p. 61).
1845. Durand. Mémoire sur un Eut singulier de la physiologie des racines.
1845. Pater. Sur la tendance des racines à s'enfoncer dans la terre et sur leur : . força de .pénétration (Comptés rendus de l'Institut, t. XX, p. 1257).
1846. Alph. de Gandolle. Observations sur la vitalité des graines dans différentes
familles (Ann, se, nat. t 3 e série, U VI, p. 373).
1847. J. Cohn. Symbola ad seminis physiologiam.. Dissert, inaug. phytapbys. Berlin. 1847* Gceppert. Ueber das Xeimung unreifer Saamea (Bot. leit., ann, 1847^
p. 386). Germination des graines non mûres.
1851. Boussingault. Économie rurale, 2 e édit., 1. 1, p. 5 et suiv.
1853. Ddçhartre. Expériences sur la germination des Céréales (extrait du Joum f
d'agric. prat., 3« série, t. VI, p. 177).
1854. Boussingault. Recherches sur la végétation, entreprises dans te- but d'exa-
ce chapitre, que d'une distinction qu'il serait difficile de rendre rigoureuse et applicable.
Le moment, ai- je dit, où débute la germination, est accessible à nos yeux, mais chez quelques végétaux l'embryon est confié à Faction des agents extérieurs lorsqu'il est à peine ébauché, la graine se trouvant mûre avant son complet développement ; chez d'autres ce développement est arrivé au point qu'à la maturité de la graine il ne diffère que par ses dimensions de la plante type. Y aurait-il chez les premiers une exception aux lois générales, ou le résultat d'une loi plus générale encore ; en d'autres termes, l'embryon ne serait-il pas susceptible de germer chez tous les végétaux à un moment très-peu avancé de son évolution, et serait-il nécessaire d'attendre toujours la maturité des graines pour en obtenir la germination ? Au point de vue auquel nous venons de nous placer, cette question intéresse au plus haut degré la physiologie générale, en nous montrant les rapports qui unissent les végétaux^ supérieurs
miner si les plantes fixent, dans leur organisme, l'azote qui est à l'état gazeux dans l'atmosphère (Ann. de chim. et de phys,, t. XL1, p. 5).
1855. Boussingault. Recherches sur la végétation entreprise dans le but d'exa-
miner si les plantes fixent, dans leur organisme, l'azote qui est à l'état gazeux dans l'atmosphère (Ann. de chim, et de phys,, t. XLUI, p. 149).
1856. Th. Hartig. Mémoire sur l'aleurone (Ann. se. nat., 4 e série, t. VI, p. 326). 1856. Dcchartre. Influence de l'humidité sur la direction des racines (Bull. Soc»
bot.deFr.,t,m).
1856. Ch. Martins. Sur la germination des graines de plusieurs gousses de Cassia
flstula échouées sur la côte du Languedoc (Arch. des se. phys. et nat,, t. XXX, p. 140 et suiv.).
1857. Ch. Martins. Persistance de la vitalité des graines flottant à la surface de la
mer (Bull. Soc. bot. de Fr., t. IV, p. 324).
1858. Dr. Karl List (Fortsetzung von L. Gmelin's) Handbuch der Ghemie (48,
49 Lieferung, p. 147). Heidelberg.
1860* A. Cris. Du développement de la fécule, et en particulier de sa résorption
dans l'albumen des graines en germination (Ann. se. nat,, t. XIII,
1860. E. Wartmann. Note relative à l'influence de froids excessifs sur les graines
(Bibl. univ. de Genève : Arch. des se, phys. et nat., nouv. période,
t. VIII, p. 277 et suiv.).
à ceux dont la graine est normalement imparfaite à la maturité, et nous fournit ainsi une donnée de plus dans le problème si controversé du rôle qu'il faut attribuer à la spore fécondée (1). Dans lin autre domaine, les conséquences pratiques directes qui en découlent sur l'importance de la maturité des graines alimentaires pour fixer l'époque de leur semaille ou de leur récolte, ne peuvent échapper à personne. Duhamel avait expérimenté qu'une graine pouvait germer sans être mûre, et même plus facilement qu'à la maturité, Senebier, Lefébure, Keilh, se prononcèrent pour la négative. De Candolle (2), en confirmant les expériences de Duhamel, crut même possible d'en voir l'explication dans la moindre quantité de carbone contenue dans la graine non mûre, plus voisine ainsi de l'état dans lequel on la retrouve pendant la germination lorsqu'elle a exhalé de l'acide carbonique. Tréviranus, Gœppert ont repris ce sujet, et Cohn a expérimenté sur un grand nombre de plantes appartenant à des familles différentes : Onagrariées, Crucifères, Légumineuses, Amaranthacées , Convolvulacées, Solanées, Labiées, Cucurbitacées, etc. « Les semences, dit-il, dans une de ses conclusions prises vers la période moyenne de leur maturation, paraissent germer très-vite, tandis qu'avant ou après elles poussent plus lentement. » M. Duchartre (3) a précisé davantage la question par des observations très-suivies sur la germination des céréales; il a reconnu que des graines pouvaient germer de vingt à vingt cinq jours avant leur maturité, lorsque l'embryon est encore très-imparfait, et que l'albumen est à l'état de lait. Quant au temps qu'elles mettent à parcourir les phases germinatives, il est d'autant plus long que les graines sont plus éloignées du moment de leur maturité. Les plantes qui proviennent de ces semis sont aussi vigoureuses que possible, Ces conclusions concordent avec deux des principes posés en résumé par Cohn et
(1) J'ai eu occasion de développer dans un précédent travail quelques-unes des raisons qui me paraissent militer en faveur de son analogie avec l'embryon des végétaux supérieurs.
(2) PhyiM. véget. % t. H, p. 661.
(3) Journal f agriculture pratiquée, mari 1863,
«primés ainsi : « L* Aictilté de germer ne «ûftieide'pàs JPfcabîtudè avec la maturité, elle la précède. En général, les petites plantes issues des graines non mûres ne sont pas plus débiles ni moins vigoureuses que celles née» de graines mûres. » Bieà que le moment où la spore des Cryptogames est semée, semble correspondre à la période la moins avancée du développement embryonnaire des végétaux supérieurs, il y a aussi pour elle une époque de maturité qui peut se reconnaître quelquefois. à la coloration des enveloppes ; ainsi je rapprocherai des eipê* riences faites sur les graines non mûres des Phanérogames l'observation que M. Tulasne (1) a faite de spores de Bulgarie inquinans germant encore transparentes, et avant d'avoir acquis la coloration qui leur donne plus tard l'aspect de noir de fumée répandu sur les cupules mères et sur les vieux troncs 'd'arbre qu'habite ce Champignon.
: Cette faculté, germinatiye qui se manifeste de si bonne heure «peut se détruire spontanément ou persister fort longtemps et résister à 'l'action d'agents extérieurs variés. La connaissance de la durée dé la vitalité des graines, si utile au point de vue pratique, n'a ici d'autre intérêt que celui d'une simple constatation, jusqu'à ce que les réaction» chimiques intérieures, et la formation de composés nouveaux, auxquels est due l'abelition de cette vitalité, nous soient complètement connus. - L'étude (chap. I) des influences extérieures *4r la gefttôh*tion nous a appris les limites, des températures extrêmes supportées par une graine, sans qu'elle penje sa vitalité; je ne citerai ici que pour mémoire, les expériences de Wartmann qui a pu soumettre certaines graines (Limria, Clarkia, Lepi- ' diurn y Tritîcum, Hotdeum, etc.), sans les tuer, à une température de — 110 degrés, en ayant soin de ménageriez transitions. Chez les graines livrées à elle-même, la stabilité des facultés germinatives varie beaucoup depuis les semences de Thé, p"qe Café, des Laurinées qui les perdent en très-peu dé temps, jusqu'aux graines féculentes qui, dans des conditions* iavo-
(1) Ânn, ic. nal.y 3 e série t t« XX.
r- kl r^
râbles, ont pu germer après cent ou cent cinquante ans(l). Le» faits avancés onl besoin cependant d'être contrôlés avec prudence, et l'on sait aujourd'hui que la conservation des blés dits de momie n'est rien moins qu'authentique. Des exemples intéressants de cette longévité nous sont souvent oSerts dans les bouleversements de terrains très-anciens, à la surface desquels apparaissent des espèces étrangères à la localité ; M. Durieu de Maisonneuve, d'après des observations de ce genre faites sur den Mousses, s'est même demandés! Ton ne pourrait pas faire revivra des végétaux (en particulier des Cryptogames) datant non plus des temps historiques/ mais des époques géologiques. It est difficile de rapporter d'une manière précise à la composition chimique des graines, la durée de leur faculté germinative*
On n'a que de simples soupçons sur l'influence que le peu de. fixité des substances oléagineuses contenues dans l'embryon ou le péri sperme, exerce sur l'abolition rapidede la faculté ger mi native.
M. Martins a fait des expériences sur le temps que la vitalité des graines peut se conserver dans l'eau de mer, desquelles il résulte qu'au bout de trois mois de flottaison dans ce liquide, des graines 4e Gucurbita, Acacia, Beta, Rumex, Ricinus % ont encore pu germer. On conçoit quelle variété d'expériences on pourrait instituer sur ce sujet ; mais combien l'interprétation peut en être rendue difficile par les conditions si variées d'absorption, d'en- ^osmose, de composition chimique, que les enveloppes ou les
(4) Je reproduis ici un tableau dressé par M. Boussing auit, qui donne une idée 4e quelques germinations après un long intervalle.
Des graines de Froment ont pu germer après 10 ans (Duhamel).
dô Tabac
10 ans
de Concombre
17 ans (Royer-Galen).
de Rave
17 ans (Lefébure).
de Stramoine
25 ans (Duhamel).
de Haricot
33 ans
de Melons
ai ans (Friewald).
de Sensitive
60 ans
de Haricot
100 ans (Gérardio).
de Froment
100 ans (Pline).
dé âéiglc
140 ans (Home).
parenchymes des graines présentent. Ces mêmes causes influent sur le temps qu'une graine met à entrer en germination; mais ici l'analyse du phénomène est peut être encore plus délicate. Des graines de même espèce, placées dans des conditions identiques, peuvent manifester une sorte d'idiosyncrasie (Cohn), bien connue des horticulteurs qui les voient se répéter souvent et dans des conditions très-diverses ; aussi leurs observations, souvent répétées, atteignent à une valeur scientifique. Il en est qui ont pu être contrôlées de manière à avoir tous les caractères de la certitude-, c'est ainsi que M. Vilmorin a vérifié le fait avancé par Rozier, que de deux graines juxtaposées dans la même enveloppe (Avena fatuaL.), l'une germait une année, l'autre ne germait que très-longtemps, quelquefois une année après; des faits analogues ont été observés par lui sur le Vicia narbonensis; enfin M. Decaisne a rapporté qu'au Jardin des plantes de Paris, les graines d'un même Gledistchia, placées dans les mêmes conditions, germaient les unes la première année, les autres successivement, jusqu'à la cinquième. — Quant aux différences que présentent à cet égard des graines de diverses espèces, on peut en. prendre une idée en consultant les tableaux que M. Alphonse de Candollc en a dressés et que À. P. deCandolle a insérés dans sa Physiologie végétale; elles varient de un jour jusqu'à plusieurs années. A des températures de 45 à 49 degrés, on a des différences analogues et variant de cinq i cent jours (Ramon de la Sagra). Mais les faits observés sont indiqués tels qu'ils se passent dans la nature, et sans faire abstraction des péricarpes, des téguments et de la texture si différente de ces enveloppes, ils nous apprennent donc peu de chose sur ce qui concerne la vitalité de la graine elle-même, considérée dans des circonstances identiques.
g II. — Rôle des parties de la graine et développement des éléments
anatomiques.
Le rôle protecteur des enveloppes se rapporte à la conservation du germe, et joue plutôt, on peqt le dire, un rôle négatif dans
l'acte proprement dit de la germination ; on comprend cependant que l'accès de l'eau et l'issue par exosmose de principes sol u blés contenus dans la graine aient besoin d'être modérés ; telle est, il me semble, l'utilité la plus directe qu'on puisse leur attribuer. De Candolle a constaté, après Bœhmer et Poncelet, qu'en enduisant de cire le hile d'un grain de blé, on l'empêche de germer. Seulement, on doit remarquer qu'ici l'enveloppe est formée de l'ovaire soudé aux téguments, ce qui peut en augmenter l'imperméabilité ; sur des Légumineuses c'est l'inverse qui a lieu, et si l'on enduit les téguments, la graine ne germe pas, tandis qu'en enduisant le hile tout se passe comme si Ton n'avait rien changé aux conditions normales de la graine.
L'enveloppe simple ou multiple de la spore est chez certains Cryptogames le siège d'une absorption plus active que les parties jeunes ; j'ai eu occasion de constater ce fait chez les Morchella; ici nous ne sommes plus en présence d'un organe accessoire, mais du corps même de la cellule, que Ton peut supposer être l'embryon, et qui, dans tous les cas, en joue le rôle ; cette enveloppe est le siège des mouvements d'endosmose et de l'élaboration des liquides nourriciers, jusqu'à ce que, par le progrès de l'accroissement, les cellules hyalines qui en proviennent se soient cloisonnées et organisées d'une manière complète. — Chez les Algues, on voit se spécialiser dès 1 abord le filament celluleux qui constituera la radicule, et dès sa naissance il montre une tendance caractéristique à fuir la lumière : c'est le propre en effet des radicules, dès qu'elles apparaissent, de s'enfoncer dans le sol, obéissant à des sollicitations diverses, à l'attraction vers le centre de la terre, ainsi que l'a montré l'ingénieuse expérience de Knigth; à un besoin d'humidité dont les observations de M. Duchartre ont montré l'importance ; enfin à celte impulsion vers l'obscurité qui n'est peut-être que la suite de la direction opposée suivie par la lige vers la lumière. Au milieu de plusieurs observations de graines germant dans le fruit, Schachl a cité celle d'un Araucaria, dont la radicule, en sortant de la graine, avait pénétré dans l'intérieur du rachis fructifère, y trouvant à la fois humidité propre au parenchyme
DE SEINES. à
et absence de lumière, — Les physiologiste* ont encore ayjour-» d'hui de la peine à analyser les éléments multiples qui entrent dans ce phénomène si complexe, mais il n'en est pas moins constant et se révèle dès le premier moment où commence la vie individuelle du végétal. — Quelques expériences ont été tentées pour mesurer la force avec laquelle la radicule peut vaincre les obstacles qui s'opposent à lui laisser prendre sa direction normale : placée sur du mercure, une graine en germination a pu enfoncer sa radicule dans le métal, mais seulement, ainsi que l'a montré M. Durand, à condition qu'elle eût un poipt d'appui dans la couche demi-solide formée à la surface du mercure par les matières organiques issues de la graine.
La tigelle s'élève et tend dès l'origine vers la lumière ; sa structure est simple ; on y distingue cependant une zone gêné* rairice qui consiste en cellules minces, allongées, riches ei* matières azotées. Des cellules s'en séparent, en se dirigeant vers les cotylédons, et représentent l'ébauche du système vasculaire; celui-ci se forme pendant la germination; il apparaît sous leg cotylédons dans lesquels il se continue, tandis que, vers le bas, il forme un cône en pénétrant dans la radicule. Chez les Mono-, cotylédonés il n'y pénètre pas et s'arrête au collet, ce qui est tout à fait en rapport avec l'arrêt de développement que doit subir la radicule. Chez quelques plantes, Chêne, Gui, Marronnier, Zamia, etc., on verrait même avant la germination quelques vaisseaux spiraux (Schacht).— Les vaisseaux laticifères se montrent chez XEuphorbia canariensis aussitôt que ses deux cotylédons, en forme de flèche, sont hors de terre et accusent leur présence par un latex renfermant des graines de fécule d'une autre forme que celle des autres parties de l'embryon ou de la plante
adulte.
La radicule, la tigelle, la gemmule, à part leur développement morphologique, nous ont offert à étudier l'évolution encore peu connue de leurs organes élémentaires ; les cotylédons et l'albumen jouent dans la germination un rôle physiologique d'une grande importance qu'il me reste à étudier. À aucun moment de la germination l'albumen ne présente d'organisation vascn-
— . fil —
liire, c'est toujours an corps celluleux, tantôt d'une consistance dura et cornée, tantôt charnu, tantôt huileux, tantôt féculent; mais, quelle que soit l'épaisseur des parois de ses cellules et leur consistance, il est toujours ramolli, liquéfié et absorbé.— Les substances protéiques ou pectiques, déjà contenues dans l'albumen ou formées pendant la période germinative, passent dans le tissu de l'embryon par endosmose, à travers les cellules épidermiques des surfaces des cotylédons qui lui sont contiguôs, ou d'un organe spécial (scutelium) que nous avons vu exister chez les Graminées.
Quand l'albumen manque, il est suppléé par les cotylédons, dans le tissu desquels s'accumulent des matériaux de même sature, carbonés ou azotés. L'axe lui-même, dans quelques cas, peut remplir cette fonction et se gorger de ces substances qui doivent l'alimenter , surtout lorsqu'il devra constituer plus tard un corps tuberculeux. L'usage des cotylédons est facile à apprécier ; on les voit presque toujours en rapport inverse de dimension avec l'albumen, mais leur structure intime a été peu étudiée; elle varie suivant la situation qu'ils doivent garder et aux différentes époques de la germination. Sont-ils entourés par un albumen ou en contact avec lui par une de leurs surfaces, ils présentent un épiderme entièrement dépourvu de stomates et une structure assez simple en rapport avec leur rôle éphémère. Us peuvent cependant grossir et se développer quelque temps. Doivent-ils, au contraire, restant dans les enveloppes de la graine, fournir à l'embryon sa nourriture: les cellules de leur parenchyme ne s'épaississent ni ne s'accroissent; les faisceaux vasculaires, dont ils contenaient les rudiments à l'état de cellules, se développent seuls, et mettent ainsi la plantule en état de recevoir directement les substances nutritives. Les cellules se vident peu à peu, et lorsque les cotylédons n'ont plus rien à fournir, ils se sèchent ou pourrissent. Le moment où ils disparaissent varie, mais on peut attribuer leur persistance jusqu'à deux ans, cbw les Chênes et les Lauriers par exemple, à la conservation d'un certain degré de vitalité propre, plutôt qu'à la couUuuation de leur fonction primitive.
Les cotylédons, nous l'avons vu, ne restent pas toujours enfermés dans les enveloppes de la graine ; ils peuvent arriver au-dessus de terre, verdir et se développer en véritable feuille ; leur persistance , dans ce cas , n'a rien qui doive étonner : ce n'est plus qu'une paire de feuilles de plus, concourant à la respiration et à la végétation de la plante. Ils offrent alors des stomates sur les deux faces, et quelques-uns d'entre eux en sont même très-chargés (Opuntia ficus indica, Beta vulgaris) ; déjà dans la graine, ils peuvent être verts et d'apparence foliacée.
Lorsqu'ils doivent arriver à la lumière, après avoir absorbé un albumen peu développé, leur structure est en rapport avec ce double rôle ; on voit les stomates se développer à la face supérieure, et leur face supérieure, qui a été en contact avec l'albumen et a dû l'absorber, n'en présente pas, ou à peine quelques vestiges. 11 est intéressant de voir ainsi, sur la même plante, la surface supérieure des feuilles cotylédonaires qui doit remplir les fonctions respiratoires dès son arrivée au-dessus de terre, se couvrir de stomates , tandis que c'est l'opposé qui a lieu chez les vraies feuilles.
Le rôle physiologique des organes nourriciers, dont je viens de donner une idée, a été compris de bonne heure, surtout chez les végétaux qui les présentent dans des dimensions suffisantes. Mais on voit tous les jours des végétaux chez lesquels la période de végétation définitive arrive très-promptement : ils sont sevrés presque en naissant; il était donc tout simple de rechercher dans quelle proportion ces organes nourriciers étaient nécessaires au développement de la plantule ; et pour cela on a enlevé l'albumen ou les cotylédons, suivant les espèces, en mettant le petit embryon dans des conditions où il pût germer. Depuis Duhamel, Bonnet, Vastel, ce genre d'expérience a été renouvelé et varié de bien des manières. Quelques auteurs ont nié que cette opération fût supportée facilement ; mais de toutes les assertions variées qui se sont produites, on peut conclure que l'embryon ainsi dépouillé peut se fournir à lui-même les premiers matériaux indispensables ; il en trouve ensuite assez dans le sol et l'atmos-
pbère, mais il faut l'entourer de soins, que livré à lui-même, il ne pourrait rencontrer dans la nature. Si la surabondance des matériaux nutritifs qui entourent et prolégent l'embryon n'est pas absolument indispensable à son accroissement, le travail germinatif est du moins plus lent, et la plante éprouve quelque difficulté à arriver à la période où elle pourra emprunter à la terre ou à l'atmosphère les matériaux de sa nutrition. Un intérêt spécial s'ajoute à ces expériences, lorsqu'on peut suivre au microscope, ainsi que l'a fait M. A. Gris , la formation des éléments nutritifs dans le tissu même de l'embryon privé de son albumen, et s'expliquer par là comment, sans le secours de ses provisions habituelles, il trouve encore en lui-même les matériaux hydrocarbonés dont il a besoin.
§ 111. — Phénomènes chimiques.
C'est au moyen de réactions chimiques et d'échanges variés que s'accomplit le développement organique dont nous venons d'étudier les conditions extérieures et les différentes phases ; l'étude de ces phénomènes complexes date de la renaissance de la chimie. En 1781, Scheele étudiant la nature de l'air et du feu, voulut se rendre compte des effets de la végétation sur cet air. c Je mis, dit-il, quelques pois dans un petit matras tenant 24 onces d'eau, je les couvris à moitié d'eau et je fermai le matras; les pois poussèrent des racines et germèrent ; dans quinze jours je m'aperçus qu'ils ne profitaient plus, je tins le matras sons l'eau et l'ouvris : l'air n'était ni augmenté ni diminué, mais le lait de chaux en absorba le quart et le résidu éteignit la flamme (1). » La conclusion, si elle ne Fêtait pas encore pour Scheele, est pour nous facile à tirer. J'ai montré précédemment (page 13) en quels termes clairs et précis Huber et Senebier (1801) avaient exprimé ce fait que l'échange gazeux entre les plantes et l'atmosphère avait lieu en sens inverse, pendant la germination, de ce qu'il était pendant le cours de la végétation ultérieure.
(1) Scheele, Traité chimique de Voir et du feu, 1781, p. 209.
Mais c'est surtout dans le mémoire de Th. de Saussure, sur les altérations de l'air par la germination et la fermentation (1834), que les données de cet important phénomène sont précisées et bien établies. Après avoir étudié les différences que présentent les graines dont les unes exhalent moins, les autres autant, d'autres plus d'acide carbonique qu'elles n'absorbent d'oxygène , après avoir étudié l'influence de l'état plus ou moins avancé de la germination sur le dégagement de cet acide carbonique, il conclut, en disant que toutes les graines fixent ou absorbent du gaz oxygène par leur germination, soit dans l'oxygène pur, soit dans l'air; quant au rôle de l'azote, il lui parut d'abord assez incertain, puis il se prononça pour l'absorption de ce gaz en nature, au moins pendant la germination (1). La quantité d'azote que contient la graine en présence du phosphate de chaux, dont M. Boussingault a montré la nécessité dans le sol pour que les plantes puissent fixer l'azote, fait de la graine un milieu qui peut suffire aux premières transformations de sa vie; c'est ce qu'a très-bien établi une expérience ingénieuse de M. Boussingault : choisissant des graines d'un poids extrêmement minime (-, de milligramme), il les sema à l'air libre, dans un milieu privé d'azote, en les arrosant avec de
(1) Th. de Saussure a dit, en 1804, après avoir répété les expériences de Priestley et d'Ingenhouz : « Les plantes ne condensent point sensiblement le gaz azote; les expériences de MM. Senebier et Woodhouse confirment cette assertion. » (Recherches chimiques sur la végétation.) En 1834, il s'exprimait ainsi (Ânn. te. ncU. f 2 e série, t. H, p. 270) : « Toutes les expériences que j'ai faites sur dès graines germantes dans l'air atmosphérique montrent qu'elles diminuent son asoto en plus ou moins grande quantité. Cette diminution, quelquefois très-notable, est d'autres fois si petite, qu'elle paraît se confondre avec les erreurs d'observation, mais la constance des résultats ne laisse aucun doute sur la réalité de cette absorption. » Il le répète aussi dans ses conclusions, mais en admettant toujours que les plantes vertes et fouillées n'en absorbent pas. Th. de Saussure pensait donc qu'à la germination, les plantes absorbaient de l'azote emprunté directement à l'atmosphère, mais que dans le reste de leur végétation, elles n'en absorbaient plus. J'ai pensé qu'il était utile de rapprocher ces deux conclusions, parce que je les ai vu quelquefois citer isolément, servant ainsi tantôt l'une, tantôt l'autre des deux théories en présence.
l'eau qui n'en contenait aucune trace. Ces graines appartenant aux genres Mimulus, Campanula, Linaria, Calandrina, etc., levèrent, mais ne firent que développer leurs cotylédons et restèrent plus ou moins longtemps â cet état naissant qui n'était après tout y comme le dit M. Boussingault, que la semence ellemême sous Une autre forme. Cette expérience est une des nombreuses démonstrations qu'a données l'auteur de cefait, que les plantes n'empruhte pas directement de l'azote à l'atmosphère ; , mais je ne crois pas utile d'entrer dans la discussion de ce problème de Chimie physiologique: la quantité d'azote que l'analyse nous montre dans les graines, nous permet, pour l'intelligence des phénomènes de la germination seule, de ne pas tenir compte de la possibilité d'une absorption dans tous les cas très-festreinte, s'il faut en croire de Saussure, et si peu nécessaire que des graines, germent très-bien dan? Une atmosphère entièrement privée d'azote , un mélange d'hydrogène et d'oxygène par exemple.
Les nombreuses expériences de M. Boussingault permettent de distinguer deux périodes pendant lesquelles les échanges gazeux entre les graines et l'atmosphère varient beaucoup, suivant les espèces. Dans la première, la graine perd plus d'oxy* gène que de carbone, et c'est aussi ce que Th. de Saussure avait reconnu. La deuxième période, dont le début ne peut être précisé par aucun changement morphologique, se termine au Moment où les parties vertes se manifestent ; pour y arriver, les graines germées perdent beaucoup plus d'acide carbonique que d'oxygène et un peu d'hydrogène. Le résultat des analyses deM.Boussingault sur leTrèfle et le Froment montre qu'ils ne perdent ni ne gagnent de l'azote pendant leur germination; qu'ils perdeht du carbone, de l'hydrogène et de l'oxygène en proportions variables, suivant l'espèce, et dans des rapports variables aux différentes époques de la germination, — MM. Oudemans et Rauwenhoff, admettant aussi que la quantité d'acide carbonique exhalé varie selon les graines, ont cru pouvoir conclure que, tôtitês circonstances égales d'ailleurs, les graines qui, à poids égal développent la plus grande quantité de ce gaz, paraissent
être celles qui, en germant, élèvent leurs cotylédons au-dessus du sol; ils s'écartent un peu, sous le rapport de la quantité d'oxygène et d'hydrogène exhalée, des conclusions de Boussingault ; mais ce qui ressort comme résultat final de toutes les analyses, de tous les faits connus, ce qui est décidément incontestable, c'est qu'il y a pendant la germination absorption d'oxygène et dégagement d'acide carbonique.
La combustion du carbone accusée par cette exhalation d'acide carbonique (1) et directement sensible par l'élévation de la température, se fait aux dépens des matériaux accumulés dans l'albumen ou dans les cotylédons : substances hydrocarbonées, fécules, huile, etc. La perte de poids, qui en est la conséquence naturelle, a été signalée souvent : la différence est assez sensible pour que la graine germée ait perdu 14 ou 16 pour 100 et même plus. Il est à peine nécessaire de faire observer que dans toutes ces pesées on fait abstraction de l'eau, en desséchant complètement la graine germée ou non germée. Si la perte de poids varie suivant les graines, elle est du moins toujours sensible, seulement on observe qu'elle est supérieure à celle que représente l'acide carbonique produit : on est donc forcé de conclure qu'une partie de l'oxygène de la plante a concouru à la formation de l'acide carbonique; on sait de plus qu'une proportion toujours plus grande, à mesure que la germination avance , se combine avec de l'hydrogène pour former de l'eau , qu'enfin ce gaz se combine aussi avec le carbone pour donner naissance à de l'acide acétique, dont Edwards et Colin, Becquerel, Boussingault, Oudemans ont constaté la présence sans pouvoir en déterminer la quantité. Les substances éliminées par exosmose sont, du reste, en proportion très- minime, ce sont des sels inorganiques et de la dextrine.
Si la graine est riche en substance carbonée, il n'est guère de
(1) Ce phénomène peut avoir lieu en dehors de la vie, lorsqu'on met en contact, sous une cloche pleine d'air, les éléments d'une graine : de la fécule et de la sciure de bois humides.
partie des végétaux qui contienne des substances azotées en aussi fortes proportions, chacune de ces substances et souvent leurs transformations successives ont reçu des noms différents ; c'est la légumine , la glutine , l'albumine végétale soluble ou insoluble, et d'autres qui se grouperaient autour de ces types protéiques. Quand on ne trouve même pas encore de cellulose, ainsi dans la spore des Algues, les matières protéiques révèlent déjà leur existence par les réactions qui leur sont propres (Thuret).
Des réactions réciproques qu'en présence de l'eau et de l'oxygène, sous l'influence de la chaleur, exercent les unes sur les autres les matières azotées et les hydrocarbures, naît une substance qui n'existait pas auparavant dans la graine , la diastase , considérée par quelques auteurs comme représentant la mucine de Th. de Saussure , ou comme n'en étant qu'un état de transformation plus avancée, car elle paraît être plus active.
Cette substance, sans prendre part à aucune combinaison, neutre par elle-même, possède au plus haut degré la faculté de rendre soluble les produits insolubles que la graine a accumulés pendant sa période d'évolution embryogénique, et qui, à cet état, ont joué un rôle si important pour sa conservation. Cette réaction est accompagnée d'une élévation de température facile à constater lorsque les graines sont accumulées en grande quantité ; la diastase a besoin, pour manifester son action, d'un certain degré de chaleur, mais Berzelius a montré que dans les corps vivants cette réaction s'opérait à une température moins élevée que celle dont avait besoin la diastase après son extraction.
Les substances, devenues solubles, constituent la série dextrine glycose, dans laquelle rentrent plusieurs intermédiaires et entre autres la maltose de M. Berthelot. J'ai dit que la diastase possédait cette faculté au plus haut degré mais non pas exclusivement, car le rôle de fertnent glycosique qu'elle joue dans cette circonstance, elle le partage, ainsi que Font montré les recherches de M. Bouchardat, avec beaucoup d'aile
très corps (1), parmi lesquels il en est qui se rencontrent Antérieurement dans la graine : l'albumine, le gluten, la glutine, et ces substances n'ont besoin pour agir sur l'amidon que d'eau et de chaleur.
Ce résultat est tout & fait conforme à ce qui nous est offert dans les réactions de cet ordre, dont l'organisme animal est le théâtre ; si la diastase salivaire possède au plus haut degré la propriété de changer l'amidon en sucre , on sait que le sérum du sang, le sang lui-même , la bile, la chair musculaire, les parenchymes glandulaires , en dehors des glandes salivaire* , peuvent opérer des transformations semblables, et l'analogie est si grande entre ces deux ordres de faits, que M. CL Bernard a montré souvent comment on pouvait transformer l'amidon végétal en sucre avec le ferment du foie et opérer la même transformation de la substance glyeogène, ou amidoh animal , avec de la diastase végétale.
Quel que soit le nom (2) qu'on veuille donner à cette réaction chimique, quels que soient le nombre et la valeur que l'on veuille attribuer aux agents qui Topèrent, elle n'en est pas moins très* bien constatée ; elle est une des conditions les * plus indispensables de la nutrition et du développement du végétal ace premier âge de sa vie.
Une simple analyse d'un savant auquel il faut toujours revenir, et dont le nom est à la base de tout ee qu'il y a de précis et de bien observé dans les phémonènes de la germination.
(i) Mutdôf efi Compte 25. — D'après M. Befthelot : « Une matière azotée de nature animale en décomposition, quelle que soit son origine, peut remplir le môme rôle que là diastole* mais elle agit ata* friuft de lenteur, d'une ffittmère moins régulière* et peut-être à la oeadHion préalable de prendra à M suite dé ses décompositions un état analogue à celui de la diastase ; ce peint n'eet pat encore éclairci. » (Berthelot, Chimie organique fondée but la 9ynthète y t. H, p. 601.)
(2) On sait le* modifications que les travan* dé M. Pasteuf ont apportées & la ma nttre dont on doit comprend*© aujourd'hui M fermentation. Toutefois, il y a un certain ordre de faits ainejuela on est encore obligé d'appliquer Viniiehna idé* de catalyse en dehors de toute organisation du ferment.
Th. de Saussure (1), va nous montrer les changements qui se sont produits dans la graine» ei> prenant pour type le froment ;
pflMflWll lloil p0tO9» rfMMIlt fftÊtÛÊ*
Amidon 78,7 65,8
Matière cellulaire 5,5 5,6
Sucre Ô,â 5,1
Dextrinô 3,5 T,9
CMùie et marine. ...... 11,1 7,6
Àfcwnine taloluMe . > . . , . M i,f
dette analyse renferme à elle seule tout ce qu'on à dit et vérifié depuis sur les réactions chimiques fondamentales qui se passent dans la graine en germination» Traduire ces résultats en mots au lieu de chiffres sera le plus simple et le meilleur résumé de tout ce que je viens de dire : l'amidon a diminué, la dextrine a augmenté, ainsi que le sucre ; le gluten a diminué, mais l'albumine insoluble et la quantité de matières cellulaires ont augmenté; cette dernière augmentation doit être en effet le résultat final de tout le travail chimique , dont le but est de concourir à la formation de cellules nouvelles et à l'assimilation des matériaux remaniés.
La transformation des substances accumulées, soit dans l'albumen, soit dans les cotylédons, peut être suivie au microscope. M. A. Gris a récemment entrepris cette étude qui avait déjà attiré l'attention de MM. Schleiden, Nœgeli et Trécul. Si l'on examine des portions d'albumen pendant la germination, on s'aperçoit que la fécule y présente des apparences variées, des déformations qui, suivies avec soin par H. Gris, l'ont amené à reconnaître que le principe actif a une tendance à agir sur le centre du grain, et à propager ensuite son ae* tion vers la circonférence, ce que Ton voit très-bien dans l'orge; mais en général la résorption de la fécule s'opère de deux manières différentes : tantôt le grain, attaqué par place , est rongé, troué , mis en lambeaux, c'est ce que M. Gris a
(1) Bibliothèque universelle de Genève, t. LUI, p. 250.
appelé mode dé résorption locale ; tantôt le grain semble se dissoudre d'une manière uniforme, égale, et par toute la surface qui demeure lisse ; ce mode de résorption, que cet observateur a appelé mode de résorption égale % est celui de tous les genres dont l'albumen contient ou a contenu à une certaine époque de son développement des grains composés (4).
A mesure que la fécule a disparu de l'albumen elle se reforme dans l'embryon, non pas qu'on puisse admettre avec M. Sachs qu'ainsi liquéfiée elle se précipite ensuite à l'état de grain dans d'autres cellules ; la chimie et la physiologie répugneraient égalementàaccepter ce procédé un peu primitif, mais les cellules en reforment dans leur intérieur ; cette production peut même avoir lieu en dehors des matériaux fournis par r albumen. M. A. Gris a pu montrer qu'il n'était pas nécessaire que de l'amidon fût apporté de l'albumen pour qu'il s'en formât dans l'embryon; il s'est servi pour cela d'une graine de Canna dont l'embryon est niché dans une fossette de l'albumen, de manière à y être tout à fait libre ; son isolement est donc facile à opérer sans qu'on puisse craindre, soit de rompre certaines parties de l'embryon lui-même, soit d'y laisser adhérer quelques portions de l'albumen. Si l'on examine cet embryon avant la germination, on constate que ces cellules ne contiennent que de l'aleurone (nous reviendrons tout à l'heure sur cette substance), sans aucune trace de fécule; la germination est-elle commencée, il est gorgé de fécule, et cela qu'il tienne à son albumen ou qu'il soit isolé.
Ainsi, il se détruit et il se forme en même temps de la fécule , manifestation intéressante de cette loi de la nutrition et de la vie chez les êtres organisés, qui consiste toujours dans l'opposition de deux mouvements simultanés , l'un d'assimilation, . l'autre de désassimilalion ; l'un d'absorption, l'autre d'exhalation. — Bientôt un nouvel antagonisme se
' (1) A. Gris, Du développement de la fécule et en particulier de sa résorption ions V albumen des graines en germination (Ànn. se. nat. % 1860, 4 e série, t. XIII, p, 138). — Les observations consignées dans ce mémoire ont porté sur des plantes appartenant aux familles suivantes : Graminées, Commélinées, Aroïdées, Polygonées, Ifyctaginées, Phytolacées.
manifeste dans la respiration de la graine germée ; lorsque les matières vertes apparaissent, la plantule absorbe de l'oxygène, mais celles-ci ont le pouvoir de s'assimiler le carbone et d'exhaler l'oxygène, « de sorte que, pendant un certain temps, deux forces opposées se trouvent en présence, l'une tend, comme nous l'avons reconnu, à enlever du carbone i la semence, l'autre contribue à lui en fournir (1). »
Si les principes azotés jouent dans la germination un rôle de premier ordre, en entrant dans la composition des cellules qui se forment, et en présidant aux fermentations glycosiques; si l'amidon et ses dérivés, en fournissant un élément carboné» rendu soluble, remplissent un rôle non moins important, il est une aulre classe de corps hydrocarbonés, les substances grasses, dont il faut connaître le rôle; ces substances sont en effet trèsloin d'être accessoires, elles peuvent même dominer dans l'albumen ou les cotylédons. Une de leurs combinaisons, dont les études de micrographie chimique ont révélé l'importance, est l'aleurone, huile grasse combinée avec l'azote, et qui, suivant l'expression de M. Hartig, en serait le support ; cette substance ne manque jamais dans les graines avant la germination ; et de plus il n'y a, d'après le même auteur, que les Graminées dans les graines desquelles la fécule domine nettement: dans le grand groupe des Légumineuses, les Viciées et les Phaséolées en renferment beaucoup. Les Nymphéacées, Marantacées, Musacées, Polygonées, Laurinées, et les genres Msculxis, Acer, Castanea. Quercus , sont encore riches en fécule -, ces végétaux retranchés , à peine un dixième de tous les autres en présentent-ils dans leur graine une quantité plus ou moins grande ; tel est le résultat des observations de M. Hartig, au point de vue de la profusion avec laquelle l'aleurone est répandue. J'ajouterai que dès les degrés les plus inférieurs du règne végétal chez les Champignons, une substance huileuse, plus ou moins voisine, mais dans tous les cas appartenant au même groupe, est la seule qu'on rencontre dans les spores.
(1) Bouuingault, Économie rurale, 1851, 1. 1, p« 2.
Nops ayons vu, d'après une expérience cjtée plus haut, que lafécule apparaît dans Içs cellules qui ne contenaient auparavant que de l'aleurone ; il semble que ce corps préside aux premières évolutions, et que ses éléments passent ensuite & d'autres combinaisons, car on n'en retrouve plus la trace au bout d'un certain temps. Sa disparition est facile à constater sur les cotylédons de graines oléagineuses : lorsqu'ils sont développés et colorés en vert (Hêlres, Noisetiers), ils ne contiennent plus que de la fécule et de la chlorophylle ( Schacht), cette disparition a lieu à partir de l'embryon ; en effet, on voit pendant un certain temps la fécule remplir les parties des cotylédons les plus voisines de l'axe, tandis que les autres parties de ces organes abondent en matière, granuleuse et en huile grasse. Il semblerait, ajoute M. Schacht, que, pendant la germination du Hêtre, l'huile grasse se change graduellement et se transforme en matières hydrocarbpnées.
L'apparence extérieure de l'aleurone, ta manière dont elle se produit dans les cellules, et l'action des réactifs propres à la caractériser ou i déceler sa présence, sont jusqu'ici les seuls points de vue auxquels elle ait été étudiée ; quant à ses transformations chimiques, nous sommes obligé de les confondre avec celles des autres huiles et matières grasses des graines. Ces substances, appelées, comme la fécule, à subir des transformations successives, éprouvent une diminution corrélative à celle que la fécule subit par son passage à l'état de glycose ; tandis qu'on en trouve A?>09 pour 100 daus une graine de Brassica , il n'y en a plus à la dernière période de la germination que 36,22 j mais le sucre et quelques autres produits ont augmenté dans la proportion de 7 & 15, et les matières protéiques insolubles de 12 à 14 (1).
Chez les animaux, les matières grasses sont transformées par des agents qui ne sont pas les mêmes que pour les autres substances, et dont le suc pancréatique et la bile représentent les deux termes principaux. Quel est l'agent qui, chez la plante, détermine les changements de la matière grasse, son dédouble-
(1) Helbriegel, Journal fUr çractisçto Cfamie, 1855, t» LXIV, p. 94.
ment en acide gras et en glycérine, et finalement en çtcide carbonique et en eau! Suivant Mulder, la présence de substances albumineuses, sous l'influence (Tune certaine température, guf** flrait à en rendre compte ; mais nous devons avouer qu'ici nous sommes très-peu avancé, et nous résoudre à attendre une solution qui manque.
D'autres actions du môme ordre que les transformations catalytiques et les dédoublements que nous avons étudiés, se passent dans les graines, tel est dans l'amande amère le déclou* blement de l'amygdaline opéré par l'émulsine ; mais mon but n'est pas d'entrer dans les faits de détails et les particularités qui ne sont pas d une application générale.
Toutes les opérations complexes que nous venons de passer en revue sont intimement liées à la vie du germe qui en est l'objet, mais elles peuvent être arrêtées et reprendre plus tard leur activité ; la vie des plantes peut ainsi se suspendre dans le moment précisément où elle manifeste une grande activité, c'est ce que montrent très-bien les expériences de Th. de Saussure, dont le but était de eonnattre les effets de la privation de Feau pendant le cours de la germination. Il a d'abord desséché a l'air libre des graines à différentes périodes de germination, exposées dans uue étuve à 86 degrés; il les a laissées ensuite un mois à l'air libre dans un lieu très-see, même jusqu'à un an, à une température moyenne de 16 degrés ; en humectant ensuite ces graines, il les a vues reprendre vie, après un temps plus ou moins long, et végéter. Des graines desséchées dans le vide aussi complètement que possible ont exigé un peu pins de temps pour s'humeoter, mais sont également revenues à la vie. En général, les graines les plus avancées dans leur germination mettaient plus de temps à reprendre vie (1).
(4) Tir. d« Saussure., foflvm» 4n 4à^)*mml»&l*9ermm*fad4plu*m>r$ grqms aJwMwe* (Jf*». 4» (d $<¥?. 4« Jttyt, «4 ****< mU % iWS, I III, 2« part.), -r Cçs expérieoçça qdV, GQmme, on le, wj|, un* grande. WMJPffo «VM celles de Spallanzani, répétées par plusieurs physiologistes ej qd particulier par Dojère sur les animaux dits ressuscitante.
Resterait encore à étudier le rôle des substances inorganiques des sels minéraux qui entrent dans la composition de la graine, mais une seule m'arrêtera, le phosphore, car je ne dois ni ne puis entrer dans le détail des variétés de ces corps que nous présenteraient les graines suivant leur origine. Le rôle important des phosphates dans l'assimilation de l'azote que les végétaux puisent dans le sol à l'état de combinaison, a été exposé par M. Boussingault ; et l'on sait grâce aux travaux de M. Corenwinder, que le phosphore ne s'arrête pas dans les organes destinés à s'incruster de matières insolubles et à constituer la charpente ligneuse du végétal ; il se transporte partout où des phénomènes vitaux et des réactions chimiques sont d'une certaine énergie. Les cotylédons qui en présentent dans la graine une quantité notable, lorsqu'ils ont été épuisés par le développement des jeunes organes, donnent une cendre où l'on ne trouve pas trace de ses combinaisons, il n'y a plus que de la silice et de la chaux.
Gomment agit-il et pourquoi sa présence est-elle nécessaire dans ce foyer d'activité chimique qu'on appelle graine qermée? C'est ce qu'il serait difficile de dire maintenant; mais il n'en est pas moins d'un grand intérêt de constater le fait de ce transport dans les parties où l'organisme a besoin de l'impulsion la plus vive, et ce n'est pas seulement dans la graine en voie de germination, qu'il se conduit de la sorte, mais dans le bourgeon, dans la fleur, les anthères, partout où il faut fournir aux phénomènes de la végétation une surabondance d'activité. Nous pourrions du reste en dire autant de la diastase, dont la présence a été dès l'origine reconnue par M. Payen dans les tubercules des Pommes de terre , près des points d'où sortent les jeunes pousses, ainsi que sous les bourgeons de Y Allant us g landulosa; nous pourrions faire la même remarque pour la respiration de l'oxygène caractéristique des fleurs, des fruits et des parties en voie de développement, nous verrions ainsi que les procédés employés pour déterminer l'acte physiologique de la germination ne diffèrent pas dans leur essence de ceux que nécessitent les actes de nutrition et d'accroissement dans la végétation
ultérieure de la plante. En résumé, en présence de l'eau et sous l'influence de la chaleur : — Absorption de l'oxygène de l'air et exhalation d'acide carbonique, produit ultime de la combustion des matériaux hydrocarbonés décomposés ; — formation de la diastase, réaction de ce corps sur la fécule insoluble qu'elle change en dextrine et en sucre ; — dédoublement des substances grasses sous l'influence d'un agent encore inconnu, mais probablement aussi protéique ; — présence du phosphore et son intervention dans la formation des combinaisons azotées (1). Tel est le tableau de ce qu'on sait de plus positif sur l'ensemble des phénomènes chimiques qui accompagnent la germination.
(1) « Il est de toute légitimité d'établir une solidarité désonnais incontestable entre le phosphore et l'aiote dans la vie organique. » (Corenwiuder, La migration du phosphore dans les végétaux, in Ann. des se. nal. y 1860, 4 e série, t. XIV, p. 45.)
ME SITUES*