DE LA GRAISSE D.ANS LE DEVELOPPEMENT DES TISSUS EMBRYONN.URES
Le premier groupe des phénomènes du développement est celui de l’inflammation.
Dans ses expériences avec le phosphore, Saikowsky a remarqué que douze heures après l'ingestion du poison il y avait de l’hyperémie du foie, et que les cellules hépatiques contenaient leurs, granulations graisseuses habituelles. Après dix-huit heures, le foie était très-congestionné, les cellules gonflées, Irouhles, trèsgranuleuses et privées de graisse. Après vingt-six heures, le foie était en pleine dégénérescence graisseuse.
Commaille, dans une note communiquée au Journal de Brown- Séquard, 1861, affirme que, dans les os cariés, il n’apu retirer que 25 0/0 de matières graisseuses, malgré la dégénérescence graisseuse des cellules osseuses. Dans des os no.rmaux, il a trouvé 64.87,0/0. ~
■Weber, dans un .chapitre sur les métamorphoses graisseuses, cite lés expériences de Hoppe et de 'Walter, d’après lesquelles l’analyse chimique d’un tissu, .quelconque atteint, de dégénérescence graisseuse y découvre moins de graisse qu’à l’état noÿmal. Weber ; explique ce fait parado.xal en disant que, « pendant la période de tuméfaction albumineuse qui aura précédé la dégénérescence, la graisse s’éloigne, et que celle qui est formée ensuite ne compense pas entièrement celle qui aura disparu. »
Dans un mémoire sur l’ostéite, Ranvier signale le fait curieux.
qné dans cetlê àfiecliôn il y a toujours une diminution de lag^raissa normale des ds aii début de l’inflammation (4). 'Verneoil fait la même observation dans l’ostéomyélite. La graisse disparaît de la moelle, avant la formation des cellules nouvelles (2). — Enfin, dans nn mémoire sur le phosphore, Ranvier signale le fait chrieux « que les irritations phlegmasiques du tissu cellulaire sduscutané' font disparaître la graisse des cellules adipeuses qui la renferment, et que celles-ci prolifèrent alors pour former des éléments nouveaux.» L’auteur regarde ce phénomène comme tellement caractéristique d’inflammation, que, quand il manque, il sé 'trouVe autorisé à nier le caractère inflammatoire du processus, ce qu il fait pour les lésions du tissu cellulaire produites par le contact d’un morceau de phosphore.
J’ai eu moi-même l’occasion récente de faire l’observation de la disparition de graisse du tissu cellulaire d’un tibia atteint d’ostéite après fracture. La fracture avait eu lieu un peu au-dessous d’un ancien cal qui limitait le foyer de l’ostéite. Dans ce foyer, la moelfe était d’un rouge vif et ne graissait nullement le papier. Dans tout le canal médullaire, au-dessus de la barrière, la moelle était jaunâtre et produisait des grandes taches caractéristiques. Que devient cette graisse? Est-ce que les cellules s’en débarrassent simplement comme d’une masse inerte qui entraverait l'activitéexagérée à laquelle elles sont appelées? Est-ee qu’elle est brûlée pp l’excès d’oxygène charrié dans le sang qui arrive plus abondamment? Est-ce que cette combustion contribue au développemênî dé chaleur qui distingue l’endroit enflammé? Sert-elle,à déferminer quelques-unes des modiBcations importantes dan» la constitution chimique des tissus, qui, suivant VirGhow, .survienriént toutes les fois-que de nouvelles cellules se forment par la prolifératiori desrànciennes?
'Quoi qu’il én soit, la graisse, jusqu'alors isolée au ,seia-dœfis-
sus, rentre dans ]e torrent circulatoire et le .tourbillon -siital. Elle est mobilisée, elle se remue dans le conflit moléculaire, dont elle s’était tenue un peu écartée. Qu’est-ee quelle y fait?
DE LA, GRAISSE DANS LES TISSUS EMBRYONNAIRES DE l’œUF.
C’est dans l’autre groupe de phénomènes de développement embryonnaire qu’on trouve que'que éclaircissement de ce problème. On sait que le vitellus de Tœuf, surtout chez les oiseaux, où le germe ou eieatrieule est isolé à part, est composé principalement de matières grasses. De Tœuf de poule, Gobley aurait retiré 21.304 0/0 de cholestérine et 7.226 0/0 d’acides oléique, phosphoglycérique et soi-disant margarique, qui seraient tous les trois combinés avec de l’ammoniaque (1). Plus tard, il a envisagé ces produits de Tanalyse autrement, comme étant les résultats de là décomposition de deux substances identiques avec la matière grasse du cerveau, et qu’il nomme respectivement la lécithine et la cérébrine,(2).
Coste accepte la première analyse de Gobley (3).,
Frémy admet que le vitellus est formé de graisse phosphorée (4). ‘ .
Burdach cite Tanalyse de Prout, gui aurait trouvé 22 parties d’huile .sur 100 parties de vitellus, pour 17 dialbumine et 54 d’eau (5).
Histologiquement parlant, ces substances grasses se montrent sous plusieurs formes et à plusieurs moments dans Thistqire de l’ovule.
l» Des granulations graisseuses existent déjà dans la vésicule de de Graaf, flottant au milieu du liquide clair et visqueux qui remplit la vésicule (6).
2° Entraînées dans le disque proligère qui entoure la vésicule germinative, ces gouttelettes composeraient, dès le commencement, la masse du vitellus autour duquel se forme la membranîe vitelline.
3“ Ou bien, la membrane vitelline étant formée dès le début, par une scission de la couche périphérique de l’ovule, les gouttelettes d’huile apparaissent d’abord entre le noyau et la paroi (1).
» Sans doute, dit Davaine, ces gouttelettes ont pénétré dans l’ovule par le même procédé qui est observé quand d’autres cellules deviennent graisseuses » (2).
4° Chez les mammifères, après la disparition de la vésicule germinative, le vitellus contient à la fois les granulations albumineuses du germe, et les granulations et globules graisseux qui lui appartiennent en propre. Chez les myriapodes, les granules tantôt forment un cercle brillant autour du noyau de la vésicule additionnelle, tantôt sont disséminés dans la cavité de celle-ci. Les globules, ayant toutes les apparences de corpuscules graisseux, sont tantôt mêlés à ces granules, tantôt existent seuls (3).
5° Enfin de nombreuses granulations graisseuses se mêlent aux globules à, noyau et aux grandes cellules granuleuses du protopla.sma, qui se condensent autour de la vésicule.
Or, le premier phénomène qui a lieu après la fécondation de l’œuf est la segmentation du vitellus,—chez les mammifères,—du' cieatrieule chez les oiseaux, de la couche granuleuse de la périphérie de 1 ovule, chez les myriapodes étudiées par Balbiani. Par cette segmentation, la graisse provenant des granulations, des globules et des vésicules devient infiniment divisée et brassée intimement avecles granulations albumineuses du germe : ou bien, chez les oiseaux, absorbée pendant la division de la cieatrieule. Enfin . la ma.sse muriforme de sphérules organiques qui résulte, excavée par le noyau réfringent qui apparaît au centre, est refoulée eontrela
membrane vitelline qu’elle, double, en formant la nouvelle membrane du blastoderme (1). Ici, toute trace de granulationou .de gouttelette graisseuse a disparu, aussi complètement que des cellules adipeuses du tissu cellulaire ou osseux enflammé.' Dans l’un et l’autre cas, la disparition de la graisse est suivie d’un développement néoplastique,. ici du blastoderme, qui se segmente en feuillets, là des cellules embryonnaires, qui s’or-ganiseut en produits inflammatoires. Dans l’ovule, la graisse n’est certainement pas emportée de l’endroit oü elle s’est trouvée. Tout le monde est d’accord pour regarder les sub¬
jeunes éléments qui prolifèrent?
Dans l’ovule, la disparition complète de la graisse ne coïnciderait pas avec la formation des cellules embryonnaires, si celles-ci sont simplement le dernier terme de la division dichotomique des sphères organiques. Mais, à mesure que-cette division s’opère l’aspect graisseux sepérd ou plutôt paraît se' concentrer dans le noyau de chaque sphère ou sphérule. La disparition définitive a heu quand les cellules embryonnaires, condensées en blastoderme, vont manifester toute leur surprenante activité de développement. Dans 1 inflammation, la graisse disparaît, juste au moment où les éléments irrites vont donner naissance à des cellules embryonnaires. Dans les deux cas, la graisse devient invisible lorsque les
(1) Longet. Ouvrage cité, vol. I, p. 833.
Muller. Traité de phys. vol. II, p. 642.
Courty. Du développement de l’œuf; 1843.
tissus,protéiques deviennent actifs.'Quand la nutrition de ceux-ci s’acqélère,. celle-là est consommée.
La disparition de la vésicule germinative généralement regardée comme une simple preuve de la maturité de l’ovule, sans rapport avec la fécondation, peut néanmoins être considérée, dans un sens, comme l’analogue de la di^arition de la graisse. « Elle ne fonctionne plus, » dit Robin en parlant de cette vésicule, « il y a longtemps qu’elle est-partie. »(l)Soit, mais c’est en se dissolvant au sein du vitellus, avec la Substance duquel elle est par conséquent intimement mêlée.
L’analogie entre le ' développement de l’œuf et les néoplasies inflammatoires, que Hunter, dans le temps, a cherché à établir par une-Gomparaison entre le punctum saliens .de l’un, et le vaisseau excité de l’autre, se retrouve donc, avec beaucoup plus d’exactitude, entre le développement cellulaire dans les deux cas.
Ces phénomènes intimes de la vie de cellules ■ embryonnaires, sur lesquels en tant que concerne l’inflammation, on a très-peu insisté, se rangent avec les faits dont nous avons longuement parlé ci-dessus, pour indiquer un rôle important joué par la graisse dans la nutrition moléculaire. En arrivant e ce point, nous achevons 1 esquisse des deux-groupes de circonstanees dans lesquelles paraît fonctionner la graisse, et il faut avouer que l’antithèse entre eux est aussi complète que possible.
Î groupes de circonstances dans lesipuelles la graisse dans la mort des éléments- 2“ dans leur développe-
Condition indispensable de la nutrition, conséquence presque immanquable du ralentissement de celle-ci; remplissant des usages purement mécaniques, apparaissant dans des foyers de vitalité la plus intense; aliment combustible, entretenant la
raal de Brown-Sé^uard ;
fonction la moins distiwtement animale de l’économie, élément anatomique des tissus qui eoneôTirent aux fonctions les plus ânîmales du corps, signal-de la mort dans tout-tissu qui s'épuise, nourriture de la vie pour tout tissu qui se développe ; on pourrait sans fantaisie, écrire l’histoire de -la graisse en disant qu’elle apparaît an berceau, et qu’elle va au tombeau de tout ce'qui- naît et qui meurt dans l'org-anisme vivant.
Rapport entre les substances albumineuses et grâissèuses dans les tissus proliférants. — Partout on trouve la graisse en Une eertaine opposition avec les substances protéiques. "Virchow observe que les tumeurs malignes hétéroplastes qui développent, une grande quantité de tissus nouveaux, sont principalement composées de substances albumineuses. Taudis que.les, tumeurs homéoplastes, qui proviennent d’une prolifération des tissus déjà existants; sont bien plus, riches en corps gras (1), De même les débris de tumeurs gommeuses, composées de petits-éléments à vie rapide et précaire, ■ renferment une quantité notü)ie de graisse.. Dans- lesfoyers-dé prolifération embryonnaire, c’est le protoplasma albumineux desi cellules préexistantes qui donne naissance aux cellules nouvelles, après que la graisse, a été eonsommée pour lui donner la force suflie sau te. Ce sont les premières périodes , de processus inflammatoires, qui sont marquées par la tuméfaction albumineuse .des éléments anatomiques. G’estdans les secondes périodes, quand le mouvement. irritatif commence à s’apaiser, que surviennent, les granulations graisseuses. Partout les substances protéiques, tant qu’elles conservent leur intégrité-, conservent leur rôle éminemment plasti-que ; il n’existe pas à leur égard l’antithèse dramatique, que nous avons eu à signaler dans le rôle, de la graisse.
Les rapports de la graisse avec les substances albuminoïdes se résument dans deux propositions inverses. D’une part les métamar-
(1) Pathologie èes tu
phoses plastiques de ees substances paraissent déterminer la consommation de la g’raisse à leur profit. D’autre part, les métamorphoses régressives de ces mêmes substances font apparaître la g'raisse dans les tissus où elle n’existait pas, la font revenir à des tissus où elle n’existe plus. ■
Pour suivre cette évolution singulière et avant de décider si la graisse en masse provient d’une toute autre classe de substances chimiques, il faut s’enquérir sur les formes diverses que la graisse peut revêtir, sans cesser d’être de la graisse, et auxquelles nous avons déjà fait une allnsion sommaire.
Les formes que peut revêtir la graisse en traversant l’organisme animal, sont les suivantes :
L La graisse neutre, combinaison d’un acide gras avec de la g ycerme, qui constitue un éther triatomique (1). Pour Robin et Verded, la glycérine n’existerait pas dans le corps, mais serait un ^odmt de décomposition des graisses qui en auraient été retirées. Mulder et Fœrster, s’appuyant sur le fait que la séparation de la graisse neutre en glycérine et en acide gras,- exige la fixation de deux molécules d’eau, refusent de regarder la glvcérine comme préexistant dans la graisse, et avec Bei'zelius appellent les corps gras naturels des sels de l’oxyde du radical lipyle. Ce radical aurait pour formule (suivant la vieille nomenclature), C3H,, et son oxyde, C^H.O. La glycérine serait formée avec deux équivalents de cet oxyde, et quatre équivalents d’eau.
•±{C^P) + 4HO = CeHjOj ou (C3H5)”'|oH
(oH
' Cependant, les expériences de Berthelet (2) ont démontré qu’bu
(t)Wurtz, Traité de chimie.
(2) Annales de chimie, 1855.
peut former des corps gras neutres, identiques en propriétés avec les graisses naturelles, par l’union directe de la glycérine et d’un acide gras. Le fait de la fixation de l’eau pour la formation de la glycérine pendant la saponification de la graisse, est général dans la formation des alcools mono et dia-tomiques pendant la décomposition de leurs éthers respectifs, et qui ne sont pas moins envisagés comme des combinaisons de l'alcool avec un acide. Il n’est donc plus question de la base, CjEjO, qui devait être formée, ainsi que les acides gras, chaque fois que la graisse est produite dans des plantes, et qui devait être consommée chaque fois que la graisse est consommée par les animaux (Mulder). C’est de la glycérine même qui se combine directement avec les acides gras, en perdant trois molécules d’hydrogène, c’est de la glycérine qui se reforme, en se séparant des acides gras et en fixant de nouveau trois molécules d’hydrogène, ainsi :
aiycépine. Acide stéeUqne.
! oh
OH -1- (CbHsjOIs OH
De même:
lO.G.eHjsO
, (CsUs)”’ O.C,eH350 -f- 3»0 I0.C13H3SO
Abstraction faite des graisses du vitellus et du tissu nerveux (et bien entendu de la cholestérine du cerveau, du foie et du jaune d’œuf), les graisses neutres de l’économie consistent en un mélange des éthers glycériques formés par les acides stéarique, palmitique etoléique. Le mélange constitue une substance chimiquement indifférente, qui ne se combine pas avec les éléments au milieu desquels elle se trouve, mais dont les molécules se réunissent à elles-mêmes et deviennent visibles sous lè microscope.
lO.CijHss.O
— 3H = (C3H5)’”IO.C,3H35.0 |0.Cj3H35.0