HT

» Que dans un cliicii vi\aiil , cl |)('iKlaul la cliylificalion, » la partie lil)i't' de. cliaiiiic cclliilc tic i'('|)illi<'liiim de, rinlcslin » grcle inonli'C une cavilc de grandeur vai'iabh; et aireclant une )) lornie dilTcrcnte, selon la (inantilé de niatièir ([u'cllc contient; » la nièaie disposition se l'cneonlrc dans les cellules d'épilliéliuui » du yros intestin du niènic animal ;

» 10" Que les cellules épitliélialcs sont en contact immédiat avec )i le tissu vasculaire sanj>uiii des villosités;

» 17" Que les villosiu-s de rinlcslin grêle, examinées sur l'animal » vivant, ont un triple mouvement, consistant, le premier, dans » un allougement, le second dans un raccourcissement, le Iroi- » sième dans un mouvement latéral; ce mouvement peut être » comparé à celui qu'affectent les entozoaires;

» 18" Que la circulation du sang, ralentie dans la villosité, ac- » (piiert une nouvelle accélération par le mouvement des villo- )) sités dont il vient d'être parlé;

)) 19" Que le cours du sang dans la veine porl<! est dû en partie » à ce mouvement des villosités. »

iMM. Gruby el Delafond complétèrent cette doctrine dans un Iravail fourni à l'Académie des sciences, en 1845, et dans lequel nous remarquons les passages suivants (1) :

« 4° Chaque cellule d épithélium est pourvue d'une cavité dont » l'ouverture externe est parfois béante, el d'autres fois plus ou » moins exactement fermée

» 9" Chaque cellule d'épithélium doit être considérée comme

)) un organe chargé spécialement de recevoir le chyle prove-

)) liant de la digestion, et de le convertir en un chyle homogène

n lornu' d"une infinité de petites molécules tenues en suspension

)) dans un liquide transparent et coagulable spontanément. Ces

» molécules, ce liquide sont seuls aptes à passer par l ouverturcf

» profonde et eflilée des cellules de l épilhélium pour parvenir

(1) Résultats des recherches faites sur l'anatomie et les fonctions des villosités intestinales , l'absorption , la préparation el la composition du chyle dans les animaux ; Comptes rkr dus nKDDOMADAinEs dk i.'Acadkjiiie des sr,IE^cES i.r l'uiis, ISiô, I. \VI, |). 1194.

» dans le vaisseau cliylifère unique placé au ccnlio de la vii- » lositc ;

» 48" Chaque cellule de répilhélium a une quadruj)le fonc- » lion :

» 1" De se rernjjlir de chyle brut provenant de la digestion;

« 2" J)e diviser et d'atténuer ce chyle, et de le convertir en » un chyle pur et homogène;

» 5° D'expulser ce liquide ainsi confectionné, et de l'engager j> dans le canal chylilère à travers le tissu vasculaire et le tissu » librillaire : cet appareil nous le nommons cliylogène ;

» 4° Enfin, de s'imbiber, en outre, des substances dissoutes )) par la digestion, et de les faire parvenir dans l'appareil vas- )> eulaire.

« Cette fonction des épithéliums est aidée dans son exécution » par la contraction des parois intestinales sur les aliments et les » villosités;

» 15° Le chyle contenu dans les cavités des épithéliums des » villosités a tous les caractères physiques de la graisse divisée » en globules de à de millimètre de diamètre. Ces glo- » bules se voient aussi bien dans les cavités des épithéliums des 1) villosités des herbivores, qui ont été nourris avec des plantes » vertes, du foin, de la farine d'orge, que dans les cavités des » épithéliums des villosités des carnivores qui ont été alimentés » avec de la graisse pure, de la viande crue ou cuite, du pain, do )i la fécule ou du lait;

» IG" La partie insoluble Irès-divisée du chyle, provenant des )) aliments digérés et purifiés par l'appareil chylogène, passe seu- » leracnt dans le canal chylifère de chaque villosité. Les parties » solubles dans l'eau sont absorbées avec une activité surpre- » nantc par les parois des cellules de l'épithéliura, et parvien- » nent dans l'appareil vasculaire sanguin; en sorte que les raa- » tériaux formés par la digestion se divisent en trois parties : » la première, insoluble et très-divisible, passe nécessairement » dans les cavités de l'épithéliura ou l'appareil chylogène, et est » portée seulement dans les vaisseaux chylifèrcs; la deuxième, ou » les matériaux sohibles daus l'ciiu salée, est imbibée par les

» i)arois dos ôpiUit'liiuim cl porit'c loiil à la l'oh dans le cliylc cl » dans le saiiu,-; ciiliii, iii Iroisiôiiu' , iiisoliihlc cl peu divisible, » ne pt'iiL janiiiis entrer dans la eireidalion, et <'sl. rejolée an » dehors. »

Ainsi, selon MM. Gmby el Dcdalbiid, les cellules de r(t|)illu!liuni iiilcstinal sont onvcrles cl héanles à leur somniel. I>es j^lohules de graisse pénèlrenl dans Icui- cavité, s'y diviscnl convenahlenicuL, puis en sortenl par une autre ouvcrtni'c (pie ces cellules portent à leur extréuuté ellilée poui' passer dans l(; vaisseau cliylil'èrc central. Quant au\ liquides el aux substances dissoutes, ils passent par les parois des cellules épitliclialcs dans le système veineux. Tout cela est favorisé par Faction du système musculaire des villositi's, (jui , en se conli'actanl , les vide.

M. Hrnst Uriicke adopta en grande partie les idées de MM. Gruby et Delal'ond. Il croit aussi que les cellules de lepilbéliuin intestinal sont ouvertes à leur sommet. Il avoue n'avoir jamais vu cette ouverture, mais elle doit exialcr pour laisser passer les goulle- Icttcs de graisse (i) qui pénètrent dans les cellules. Celles-ci sont remplies par une substance muqueuse et mollasse dont la limite supérieure donne à celte j)artie l'apparence d'un couvercle, d'un opercule.

M. Briicke croit les ouvcrlnres indispensables pour laisser passer les gouttelettes de graisse qui ne sont pas susceptibles d'une division indéfinie, parce que leurcobésion devient d'autant plus prononcée (ju clles constituent des sphères plus petites.

Ceci est vrai; une gouttelette de mercure ou do graisse est d'aulanl pins dilliede à diviser qu'elle est plus petite, et le rapport est en raison inverse du cai'ré des rayons, la cohésion, le rapprochement des molécules étant, comme l'attraction, dans le même rapport. Mais la difllcullé de la division ne constitue pas son impossibilité, et M. Briicke lui-même dit qu'elle peut aller tellement loin qu'on n'aperçoive plus que de petits points, ou même qu'on ne

(I) Ueber die Cliylusije/ïisse und die Résorption des Chylus, dans Denkschriften der kaiserlichen Jkademieder JFissenschnflen ; Vienne, 1854, l. V], ]i. 10-.

los ilislingue plus, cl qu'il ne n-slc (ju'un liqiiido troiililo. Pourquoi donc adinctlre des ouvcrtiiies béanles aux cellules épilhéliales?

Il ajoute que la membrane cellulaire, qui mesure au plus 0,0002 de millim. et moins encore, devrait, pour laisser passer ces molccules, être percée de trous plus larges qu'elle n'est épaisse, de sorte que ce ne serait plus une membrane, mais une espèce de réseau ou de crible. Encore une fois, je ne vois là rien d'absurde; nous savons que tous les corps sont poreux; avec des instruments plus forts que nos microscopes actuels, il est bien possible qu'on trouverait leurs pores et qu'on les verrait, en effet, criblés de trous. On ne comprend pas , du reste , comment les cellules étant ouvertes et béantes à leur extrémité, le mucus qui les remplit et le noyau qu'il renferme ne s'en échapperaient pas. L'absorption est favorisée par la contraction des villosités , observée par MM. Gruby, Delafond, Lacauchie et Briiclce; elle l'est par la rapidité de la circulation, elle l'est enfin par la contraction des fibres musculaires de l'intestin et par celles des muscles abdominaux. M. Brûcke invoque à l'appui de ses idées le passage des molécules solides dans le torrent de la circulation. Il doit donc admettre que ces molécules pénètrent dans nos tissus par l'intermédiaire des cavités de l'épithélium des villosités, exactement de la même manière que la graisse (4).

MM. Marfels et Moleschott admirent pleinement ces idées de M. Briicke : ils les acceptèrent tellement qu'ils crurent voir des globules de sang de mouton et des granules de pigment dans les cellules épithéliales de grenouilles nourries avec ces substances (2). MM. Marfels et Moleschott ont vu là ce qui n'existe pas; bien souvent j'ai examiné des intestins d'animaux nourris de diverses matières colorantes, et tandis que l'intestin était plein de particules de très-petites dimensions, les cellules de l'épithélium n'en contenaient aucunement; aussi ces auteurs sont-ils restés seuls de leur avis.

(1) Oppre citnlo, p. 101

(2) I.ncQ rilnin.

M. Briicko n'a jamais vu ce l'ail, et M. Von Willidi, qui Psl partisan de ses doctrines, a essayé en vain de le reproduire (1).

Voici, du reste, une observation (jui nva montré en quoi proi)ablcment leur erreur avait consisté.

Expérience XXXIJI. — Je lis à une grenouille, pendant deux jours, trois injections œsophagiennes par jour avec du sang de cheval défibriné. Cette grenouille ayant été soumise à l'examen, le sang ni aucun organe ne renfermait de globules de sang d(î cheval. Dans le tube digestil', on les retrouvait jusque près du gros intestin. L'épithéliuni était intact; par places, il présentait une coloration rougeàlre duc à ce que la matière colorante du sang à l'état de dissolution avait infdtré les cavités de ses cellules. Les noyaux de celles-ci offraient par places une coloration rouge d('pendant de la même cause, et leurs dimensions étant à peu près les mêmes que celles des globules du sang de cheval , on aurait pu, d'après un examen superficiel, les confondre avec ceux-ci. Leur aspect granulé, en tout semblable à celui des noyaux non colorés, les en faisait distinguer, ainsi que leur résistance à l'action des acides végétaux dilués. Indépendamment de ces noyaux normaux, il y en avait qui semblaient hypertrophiés, ayant jusqu'à 0,024S millimètres de diamètre, et un aspect granuleux cl comme framboisé. Ceux-ci, lorsqu'ils étaient infiltrés de matière colorante, auraient pu être pris pour des amas de globules de sang de cheval plus ou moins déformés. J'ai retrouvé ces mêmes noyaux hypertrophiés dans l'épithélium d'une grenouille qui n'avait reçu aucune alimentation spéciale; il s'entend que là ils ne présentaient aucune coloi^ation.

Je pense que l'expérience précédente nous fournit la clef des cas où MM. Marfels et Moleschott ont cru voir des globules de sang de mouton dans les cellules épithéliales des grenouilles. Dans tous les cas, il y a bien évidemment erreur de leur part, comme il y en a non moins évidemment dans leur appréciation du nombre de ces globules qui pourraient pénétrer dans le système sanguin de la gre-

(1) Beitrcige zttr Frage iiber Fettresorplion dans Firchow.i ArcMv fur patholnç/isclip yfnatnmie und Physiolngip : 1857, t. XI, p. A4,

nouillp. Ces ailleurs, on adiDcllanl. lo passage ilos particules solides dans les cavités des cellules de l'épithélium, n'ont pas réfléchi que cela no les avançait en rien. En ellet, une fois parvenues là, que deviendraient ces particules? Comment franchiraient-elles l'extrémité interne de la cellule, qui est effilée, et qui peut sans doute admettre des granules de graisses arrivés au dernier degré de division, mais non des particules de dimensions relativement assez considérables?

Cependant MM. Kolliker (I), Funke (2), Bruch (3) reconnurent parfaitement que ces cellules étaient fermées par une membrane à leur face externe. Cette membrane présente même une épaisseur assez considérable qui lui donne l'aspect d'une membrane à doubles contours. Cet aspect a d'abord été attribué par M. Kolliker à l'action de l'eau et des liquides analogues qui, écartant le contenu muqucux de-la cellule de son couvercle, feraient apparaître celui-ci avec de doubles contours. M. Donders le premier reconnut que cet aspect appartient bien réellement au couvercle lui-même^ qui présente une épaisseur assez considérable, bien supérieure à celle des autres parois de la cellule (4), et cette donnée fut confirmée par M. Kolliker (S). Celui-ci trouva de plus que ce couvercle présentait parfois des stries très-ténues i, longitudinales, dirigées selon l'axe de la cellule. Il les considère comme des pores qui le traversent. Pour démontrer ces pores, il conseille d'employer une solution de phosphate de soude, ou de chlorure de sodium, on de sucre, ou du blanc d'œuf, ou bien de ne pas procéder à l'exploration de suite après la mort; on les rend ensuite plus visibles en-

(1) Mikroskopische Analomie , t. II, a"" partie, 1" liv. p. 166.

(2) Jtlas der physiologischen Chemie , pl. VIII. — Beitrdge sur Physiologie der p^erdauung , dans Fon Siebolds und Kollikers Zeitschrifl; 1856, l. VI, p. ÔIO.

(3) Bruch, Bcitrëije zur J natomie und Physiologie der Diinndarmschliim haut, dans Fon Siebold und Kollikers Zeitschrifl; 1854, t. IV, p. 283.

(A) Bijdrage lot den fijneren bouw en de verrigting der dunne darmen, dans Nederlandsch Lancet; la Haye, 3"'" série, t. II, p. 548, 1852-1855.

(5) Nachweis eines besonderen Baues der Cylinderzellen des Diinndarms, dans Ferhandlungen der physikalisch - medicinischen Gesellschuft ; Wiirzboiirfi;, 1855, i. VI, j). 255.

core en ajoutant ilc l'eau. Parfois I« <:ontour supérieur paraît crénelé, comme festonné et chaque enfoncement répond à une strie. M. Funkc vérifia cette observation (1). Plus lard, M. llerman Welker démontra par la considération de leurs propriétés optiques, ([ue c'étaient bien réellement des pores (!2), MM. Brettauer etSteinacli virent la base des cellules épithéliales formées de bâtonnets « verticaux ju.\taposés, pouvant s'écarter les uns des autres (3). Les stries de M. KoUikcr ue sont que les intervalles entre ces bcâtonnets; ce sont donc réellement des porcs, mais des pores dont la partie supérieure peut s'élai'gir, lorsque les bâtonnets diveigcnt par leur partie libre ; voilà les voies par lesquelles la graisse pénètre dans les cellules. Ces bâtonnets tiennent intimement à la masse muqueuse demi-fluide qui constitue le contenu des cellules; de sorte que celle-ci peut sortir en entraînant avec elle le couvercle de la base, et laissant le cylindre membraneux vide.

Voici ce que mes observations particulières m'ont appris sur ce point si délicat de fine anatomie. J'ai examiné des épithéliums tout Irais, de suite après la mort de l'animal, et d'autres plus ou moins longtemps après. Je les ai traités par l'eau, par des solutions de chlorure de sodium, de nitrate de potasse, de chromate de potasse, par les acides acétique et oxalique; j'ai fait macérer des morceaux d'intestin dans des solutions concentrées de chromate de potasse, et dans une solution d'acide cbromique, à la dose de cinq centigrammes pour 50 grammes d'eau distillée.

Tous ces raojdes de préparation m'ont fourni des résultats identiques, que par conséquent je dois croire conformes à la vérité. J'ai constamment vu les cellules présentant une forme, non pas cylindrique, comme on le dit généralement, mais irrégulièrement rono'idalc; elles sont composées d'un corps cylindrique contenant je noyau, s'araincissant au-dessous de celui-ci en un prolonge-

(1) Beitràge zur Physiologie der Ferdauung, dans Fon Siebolds und Kollikers Zeitschrifl.

(2) Mikroskopische Beohnchtungen , dans Bénies und Pfeuffers Zeitschrifl. fiir rationelle Medizin; 1858, t. VIIT.

(5) Dans Sitzungsberichte der kaiserlichen Ahademie der ÏFissenschafien : Vienne, 18157, t. XIII, p. 005.

nioiil filiforme variable m longueur aussi Ijioii qu en épaissour.

lilles sont pourvues à leur face externe d'une paroi bien distincte. Ceci devient surtout évident chez les animaux qu'on a nourris peu de temps avant la mort avec des substances pulvérulentes à un état de très-grande division, telles que l'encre, le noiianimal, le noir de fumée; on voit alors, comme je l'ai dit dans la relation de mes expériences, ces substances appliquées contre la base des cellules de l'épilliélium, et suivant Irès-exaclcmenl leurs contours sans jamais y pénétrer.

Cependant les particules qui se trouvent là n'ont souvent que 0,0053 à 0,002 millimètres de diamètre, et devraient, par conséquent, pénétrer facilement dans les cellules si un obstacle solide ne les arrêtait. Ce fait seul suffit pour établir l'existence réelle d'une paroi cellulaire propre à cet endroit.

Je dirai encore que parfois, en ajoutant de l'eau à la préparation fraîche, on voit cette paroi se séparer du contenu cellulaire et bomber en prenant à peu près la forme d'un verre démontre. D'autres fois, la cellule s'amincit, se racornit en quelque sorte; elle devient plus étroite, elle paraît avoir perdu son contenu en tout ou en partie, la base seule conserve sa largeur et sa forme. Cela n'indique-l-il pas non-seulement qu'il y a là une paroi propre, mais même qu'elle est plus épaisse et plus résistante que toutes le.-> autres parties de la cellule?

M. Von Wittich, le dernier partisan des idées de M.Brûcke, rejette encore cette paroi, ce couvercle de la cellule, et cela pour les motifs suivants (1) : 1" on voit souvent des cellules sans couvercles; 2° on voit aussi des couvercles sans cellules; 5" les couvercles forment une ligne non interrompue, un tout continu sans démarcations correspondantes aux cellules ; 4" ils peuvent se détacher sans cesser de présenter le même aspect de ligne non interrompue; 5° on voit parfois les cellules diverger et se séparer par leur pointe et leur corps, et rester assemblées uniquement par leurs soi-disani couvercles.

(1) Beitrage zur Frage iiber FetlresorpHon , dans Firchow.i y^rclnv fur pathnhgisrhp /(natnmie und Pliysiolngie ; 1857, l. XI , p. 40.

Par (|iioi donc sont conslilués ceux-ci? Ils se l'oi'inonl itpi'cs la mort, sans doute par une modification de la substance nnKjucuse qui pendant la vie z'cinplitla cellule et en délimite la base. Je commence par dire que tous les faits avancés par M, Von Witticli sont ( \acts et que je les ai maintes fois vérifiés; mais ces faits ne conduisent nullement à la conclusion qu'il en tire. Si l'on voit des cellules sans couvercles et des couvercles sans cellules, cela n'est ni plus extraordinaire, ni plus significatif que lorsqu'on trouve (les débris de cellules quelconques , des décbirurcs de cellules. Du reste, ce sont là des faits exceptionnels : presque toutes les cellules ijuc j'ai observées étaient complètement fermées de toutes parts. Les couvercles tiennent sans doute ensemble d'une jnanière plus solide que toutes les autres parties des parois cellulaires; mais cela ne sulïit pas pour prouver qu'ils n'ont pas une existence indépendante. Cela n'est pas prouvé davantage par ce fait, qu'ils peuvent se détacher des cellules sans s'abandonner les uns les autres et former ainsi une sorte de couche distincte; ce fait prouve uniquement que les parois de la base de plusieurs cellules peuvent se détacher simultanément de ces cellules sans cesser de rester accolées ensemble. La ligne non interrompue formée par ces couvercles n'existe peut-être jamais dans toute sa rigueur; généralement rotte ligne est formée de festons séparés par de légers enfoncements qui répondent à la séparation des cellules; parfois même on voit une .strie indiquant cette séparation. Du reste les faits indiqués par M. Von Wittich, tout en étant réels, ne sont que des exceptions; la règle, c'est que, quand des cellules se séparent soit par dilacération, soit par compression, leurs couvercles les accompagnent; et ils se séparent de leurs congénères selon une ligne nette correspondant toujours exactement à l'interstice intercellulaire. Les cellules épithéliales de fintestin sont donc réellement délimitées de toutes parts, à leur base ou face externe aussi bien qu'ailleurs, par une paroi membraneuse.

Cette paroi n'est pas excessivement mince; elle présente une épaisseur qui permet de la soumettre à la mensuration. Chez riiomme, chez le lapin, chez le chat elle a en général 0,001 millimètre de[)aisscur; par l'addition deau elle atteint 0,0015 miiii-

mètres. Chez le chien elle a 0,0018 à 0,002 jniiliiuèli'es. Chez la poule et le moineau elle a 0,0012 à 0,0015. Chez les grenouilles et les poissons elle a 0,0018 à 0,002 millimètres. Elle est susceptible de se rompre; elle peut aussi se soulever par l'action des liquides sous forme de verre de montre. A des grossissements de 400 à 800 diamètres , on aperçoit souvent les stries décrites pai- M. Kfillikcr. En 1854, j'avais déjà aperçu ces stries sur les cellules épithéliales de l'intestin des cholériques, mais sans pouvoir m'expliqucr d'une manière satisfaisante leur signification; relativement à celle-ci, l'opinion de M. Kollikcr me paraît incontestable. Si on tâche de voir les cellules de champ, c'est-à-dire par le haut, de façon à voira plat leur base ou paroi externe, on s'aperçoit que celle-ci est couverte de ponctuations, comme si elle était criblée de petits trous. Ces ponctuations répondent sans doute aux stries, et constituent les orifices des pores par lesquels passe la graisse. MM. Briicke et Von Witticli, qui ne veulent pas admettre cette paroi, ce couvercle, devraient bien expliquer d'où vient cette apparence de membrane à double contour qui suit partout la cellule épithéliale, et qui arrête devant sa cavité les molécules solides. Est-ce que du mucus concrète ou modifié d'une façon quelconque pourrait produire ces effets, présenter cet aspect?

Quant aux eolonnettes ou bâtonnets de MM. Brettauer et Sleinach, j'avoue ne les avoir jamais vus; j'avoue même en concevoir difficilement l'existence, car par où ces bâtonnets se continueraient-ils avec le restant de la paroi cellulaire? Je ne le comprends pas. M. Ileidcnhain, qui a répété les expériences de ces auteurs, a vu les bâtonnets dans des intestins de grenouille, mais seulement dans des cas rares (1). Pourquoi ne les a-t-il pas rencontrés chaque fois, comme chaque fois on rencontre la paroi externe à double contour? C'est que sans doute ils ne sont pas constants, mais constituent une production exceptionnelle. Les cellules épithéliales de l'intestin ressemblent à celles de la trachée et des bronches; seulement celles-ci portent l'élément vibra-

(1) Die Jbsorptionswege des Fetlcs , dans 7. Moleschott, Untersuchungen zur Naturkhre des Menschen; Francfort, 1858, t. IV, p. 255.

tilc, qui l'oruie à leiii- tiurracr iiuo couronne de, cils. On pciiL donc concevoir que, dans certains cas, des cils semblables tendent à se iormer sur les cellules de lepilliéliuni intestinal et lui donnent l'aspect décrit par MM. Bretlauer et Steinaoh. Peut-être la formation des pores n'est -elle que le prenncr degré de la Ibrniation des cils vibratiles, et y a-l-il dans certains cas transition par lormation de bâtonnets susceptibles d'écarlcmcjit. Ce qui me le Icrail croire, c'est que M. KoUikcr, qui a examiné cet épithélium avec tant de soin, n'a jamais rien vu de semblable; c'est que M. llcidcnhain qui croit à leur exislcncc, n'a pu voir les bâtonnets que dans des cas exceptionnels; c'est que moi -même je les ai longtemps cherchés sans jamais parvenir à les eonstatei'.

Du reste ,au fond, rexislcncc de ces bâtonnets est chose assez indifférente. Tout ce que nous savons c'est: I" que les gouttelettes graisseuses passent dans la cavité des cellules de l'épithélium ; 2° que celles-ci sont closes de toutes parts; 5" que leur paroi externe est criblée de trous par lesquels les gouttelettes pénètrent. J'ajouterai à ces faits, que d'après mes observations, la graisse, pour passer ainsi dans les cellules épithéliales, doit être réduite en gouttelettes d'une extrême ténuité : les gouttelettes ont chez les mammifères au plus 0,001 millimètre de diamètre; chez les grenouilles elles ont jusqu'à 0,002 millimètres. MM. Kôllikcr (1) et Bruckc ont avancé que des gouttelettes assez volumineuses pourraient être absorbées; MM. Gruby et Delafond ont dit qu'elles pourraient avoir jusqu'à 0,01 millimètres. Ce sont des erreurs provenant de ce que les gouttelettes élémentaires se réunissent souvent dans le tissu des villosités ou dans les vaisseaux chylifères, pour former des gouttelettes plus grosses.

Il résulte de tout ceci que les particules solides, qui ont souvent 0,0035 à 0,01 millimètre de diamètre, quelquefois davantage, ne peuvent pas pénétrer dans les cellules épithéliales. L'observalion m'a démontré que jamais elles n'y pénètrent. Voilà donc une différence radicale entre le passage normal et nécessaire de la

(1) Mikrosliopische Anatonm, loco ciialo.

( Iïi8 )

yraissc (lans l'organisme, cl le passage loujours éventuel, j'oserais dire anormal, des particules solides. Cette différence, c'est que la graisse pénètre en traversant les cellules, tandis que ces particules doivent nécessairement passer par une autre voie. Nous verrons daus le chapitre suivant quelle est celle-ci.

Pour le moment, suivons les gouttelettes graisseuses que nous iwona abandonnées dans les cellules de l'épithéliura; cette considération ne sera pas sans utilité pour la question que j'étudie, et en même temps celle-ci ne sera peut-être pas sans fournir des doiuiées utiles à la doctrine de l'absorption des corps gras.

Les cellules épilhéliales se terminent par une queue effilée de 0,001 à 0,0018 mill. de diamètre, pouvant atteindre chez la grenouille jusqu'à 0,0022. Les gouttelettes de graisse passent dans ce tube ellilé, et de là généralement dans le vaisseau chylifère central. Deux cas peuvent ici se présenter : ou bien l'extrémité effilée de la cellule est percée à son bout, et la gouttelette passe dans le parenchyme de la villosité, ou bien, elle se continue, formant un canal qui va s'aboucher dans la cavité du chylifère central. La première hypothèse est généralement adoptée. Mais tout récemment M. Heidenhain (1) a cru voir les queues effilées des cellules épithéliales se continuer avec un système de canaux, offrant de ])iace en place des renllements fusiformes, qui renferment parlois un noyau. Il a reconnu cette disposition dans l'intestin de grenouille conservé dans l'acide pyroligneux additionné d'une ou deux parties d'eau, ou dans une solution d'acide chromique, ou dans une solution concentrée de chromate de potasse. Chez les mammifères , la démonstration de ce fait est beaucoup plus difficile; cependant, dans un cas, M. Heidenhain a vu chez le lapin des cellules étoilées à prolongements multiples, comme les corpuscules du tissu cellulaire de M. Virchow. M. Heidenhain suppose que le système découvert par lui appartient à ces corpuscules qui, selon MM. Leydig et Virchow, constitueraient l'origine première des vaisseaux lymphatiques, et en particulier du chylifère central de la villosité. Le plus grand défaut de toutes ces

(1) ODErc citai., [>. t'o7.

rxplicalions, c'est d'clro Jiypolliôliques ; expéi'iniciilons cl ne demandons pas iui delà de ce qui; l'expérience j)eut nous donner : Iclle est la jueilleure i'aeon de procéder. La théorie de 31. Vircliow est sans doute ingénieuse et séduisante; mais cela sullit-il pour I adopter? Ou n'a jamais vu les canalicules des corpuscules du tissu cellulaire aboutir aux cavités lymphatiques, et M. Heidcnhain n'a pas vu davantage ses canaux arriver au chylifère central. Nous ne pouvons donc admettre ces assertions connue des faits démontrés, ni les considérer aulrcmenl que comme de simples vues de l'cs- [trit, non justiliécs par l'observation. J'ai souvent cherche à trouver les apparences décrites par M. Heidcnhain, mais sans pouvoir y parvenir. Il m'est arrivé de rencontrer sous l'épithélium des villosités, sur des pièces qui avaient macéré dans des solutions de chroniale de potasse ou d'acide chromiquc, des corps l'usilormes dont le renflement contenait un noyau. Le renflement avait en moyenne 0,005 millimètres de diamètre , et la partie amincie 0,00:2. Plusieurs de ces corps n'étaient évidemment que des fibres musculaires de la vie organique à milieu plus rempli et plus globuleux que de coutume; mais d'autres m'ont paru ne pas se rattacher à ce type; deux ou trois fois, entre autres, j'ai vu une production filiforme offrant le long de son trajet deux et même trois renflements. J'ai retrouvé les raémes corps sous l'épithélium vibratilc du larynx, de la trachée et des bronches : sans me prononcer sur leur nature, je ne puis donc y voir un appareil destiné à l'absorption de la graisse. Ces corps ont été déjà constatés dans le larynx et sur la langue des grenouilles, par M. Billroth , dont je suis loin, du reste, de partager les vues (1 ), et qui les fait se continuer d'une part avec les cellules de l'épithélium vibratile, d'autre part avec les fibres du tissu cellulaire, avec les fibres musculaires lisses, et même avec les canalicules nerveux. Je ne suis jamais parvenu à ■\oir entre ces corps et les extrémités effilées des cellules épithéliales un rapport de continuité, pas plus qu'entre ces dernières et les fibres musculaires de la vie organique, mais seulement par-

ti) Ueber die JipitheliaheJkn der Proschzumje, dans MuUer Jrchiv fiir l'hysiolofjic ; IS^S 1 [>. 7'j.

Tojiii IX. y

fois un rapport do juxlapositioii. AI. Ik-idciiluiin dit qu'en examinant les eoliules cpitliéliules, on voit à leur terminaison et à leur inégale longueur qu'il leur manque quelque chose, un prolongement queleonque. J'ai, au contraire, toujours vu ces cellules se terminer en pointe effilée, et quant à leurs dimensions, elles ne présentent pas cette inégalité relevée par M. Heindcnhain. Ainsi, chez la grenouille, leur longueur totale est de 0,072 h 0,081 millimètres; leur corps renflé a en movenne 0,045, et leur appendice effilé 0,03G. La largeur moyenne de ces cellules est de 0,009 à 0,014, et la largeur de leurs appendices est de 0,002 millimètres. Chez le lapin, la longueur des cellules est de 0,03 à 0,04, et leur largeur de 0,005 à 0,006 millimètres; chez le chien, elles ont 0,045 à 0,054 millimètres de longueur et 0,007 à 0,0075 de largeur; leur extrémité eflîlée présente 0,001 à 0,002 millimètres de diamètre. Il y a là non pas de l'irrégularité, mais, au contraire, une grande régularité. Si, du reste, les cellules épithéliales se prolongeaient dans le parenchyme des villosités, elles adhéreraient à celui-ci, elles s'en détacheraient avec une certaine difficulté. Or, il suffit que la vie ait cessé depuis quelques heures pour qu'elles se détachent spontanément.

Le tissu même des villosités n'est pas composé par des prolongements senihlables à ceux décrits par M. lleidenhain, comme, cela devrait être si chaque cellule épithéliale en portait un. Immédiatement au-dessous de la couche épithéliale se trouve un riche reseau capillaire sanguin chargé principalement de l'absorption des liquides, puis des corpuscules arrondis qui ont été pris par M. E.-H. Weber pour des cellules spéciales destinées à appeler à elles la graisse et à la transmettre dans les couches profondes. Ces corpuscules, qui ont en moyenne 0,003 à 0,01 millimètre de diamètre, sont constitués les uns par des gouttelettes de graisse, les autres par des noyaux de cellules. Je regarde ceux-ci avec M. Don^ ders comme constituant des éléments destinés à la reproduction des cellules épithéliales, comme leur servant en quoique sorte de matrice ou de réseau de Malpighi. En effet, souvent des cellules épilhéhalcs se détachent; dans certaines maladies, comme l'entcrite aiguë, la dyssenterie, le choléra, la desquanialion se fait

en grand, sur une large sui^laci', el même dans toute I clendue de l'inteslin; et pourtant la muqueuse no reste pas longtemps dans (Tt état, la régénc^ration a lieu immcdintcmcnt avec une grande rapidité. Il doit donc y avoir ici, connue à la peau, des parties au moyen desquelles cette régénération s'opère.

Au-dessous de ces parties, on trouve le parenchyme de la villosité, constitué par des fibres musculaires de la vie organique, plus grêles et moins distinctes que celles de la tunique musculeusc, et par quelques fibrilles de tissu cellulaire. Les fibres musculaires ont ('té constatées en premier lieu par M. I3riicke {i) et par M. Kolliker (2) , puis par M. R. Wagner (5). Elles partent de la couche musculaire de la muqueuse indiquée d'aboi'd par M. Middeldorpf (4) et décrite par M. Kiillikcr (S). La contraction des villosités avait été constatée déjà, comme on l'a vu , par Lacauchie et par MM. Gruby etDelafond. Cette contraction est un fait tellement évident,, tellement frappant, tellement constant, lorsqu'on examine l'intestin de suite après la mort de l animal, que je ne comprends pas comment elle a pu passer si longtemps inaperçue. Les villosités examinées dans ces conditions présentent des plis, des rides qui les font assez bien ressembler à un intestin colon muni de ses bosselures.

Au centre de la villosité se trouve la cavité lymphatique centrale, que j'ai observée chez l'homme, ehez le lapin, chez la souris et chez le poulet. Chez l'homme, cette cavité a 0,02 à 0,06 milliïiiètres de diamètre; elle est légèrement renflée à son extrémité. >L Kollikcr lui attribue des parois propres caractérisées par des noyaux allongés; je ne suis jamais parvenu à constater ces parois,

(1 ) Ueber ein in der Darmschleimhaut aufgefundenes Muskelsystem ; Silzungs-Berichte der mathematiscli-^naturwissenschafUichen-Klassc der kaiserlichen Akademie der TFissenschafCen ; Vienne, 1837. Bas Muskelsystem der Schleimhaut des Magens und Darmkanals ; Zeitschrift der Wiener Aertzte ; Vienne, 1851 , p. 286.

(2) Zusali zu der Bemerkung iiber dus P'orkommen voti glatten Muskelfasern in Scheimhuiiten ; dans von Siebolds iindKollikers Zeitschrift; 1851, l. m, p. 20-3.

(5) /cônes physiologicac ; Leipsig, 1852, pl. VIIL

(4) De glandulis Brunnianis; Varsovie, 1846, p. 8.

(5) Lehrbuck der Anatomie des lUenschcn; Vienne, 1847, p. 454,

dont M. Bi'iickc nie 1 existence. J'ai vu cctlc cavité coniinuni(iiier avec le réseau lymphatique sous-muqueux. Je puis afïirraer positivement qu'elle n'envoie aucune ramification dans le tissu de la villosité, qu'il n'y a là aucun réseau lymphatique. Ceux qui ont cru en voir un, ont pris pour tel, soit des vaisseaux sanguins, soit des rangées de gouttelettes de graisse, soit même des interstices de cellules épithéliales, qui, vus de face, offrent quelquefois l'apparence de lignes qui s'anastomosent. Ainsi MM. Valcnlin etRemak, qui ont vu une anse vasculaire entourant la villosité, ont sans doute pris pour un chylifère le vaisseau sanguin qui présente en effet cette disposition. MM. Krause, E.-H. Weber, Nuhn, Funke, ont pris pour un réseau la figure plus ou moins irréguhère produite par la présence des gouttelettes de graisse dans le parenchyme des villosités : cela ressort évidemment de l'inspection des figures qu'ils en ont données. M. Hyrtl a cru devoir adopter ces réseaux, parce que, dit-il, chez les reptiles, où il n'y a pas de valvules, il a pu les injecter des troncs vers les extrémités. Cette analogie tombe en présence de ce fait, que les reptiles n'ont pas de villosités intestinales (I).

Lorsqu'on examine les villosités pendant l'absorption de la graisse, on les trouve infilti'ées irrégulièrement de gouttelettes adipeuses, formant tantôt des amas informes, tantôt des lignes interrompues qui ont pu, comme je viens de le dire, donner à quelques auteurs l'idée d'un réseau lymphatique ; jamais on n'y voit des séries linéaires comme cela serait si la disposition décrite par M. Heidenhain existait, et comine on en voit dans la partie profonde de la couche épithéliale. Leur volume n'a souvent plus la même uniformité ni la même exiguïté que dans les cellules épithéliales; on en trouve qui ont 0,005, 003 et jusqu'à 0,0d minimctre

(1) Hollander (Quaestiones de corpusculorum solidorum transilu; Dorpat, 1836, p. 50) parle même des villosités qui parsèment la muqueuse intesliuaie de la grenouille. 11 a évidemment pris pour des villosités les plis ou ondulations qu'on y voit presque constamment, et qui sont le résultat de la contraction musculaire. On croirait, en effet, voir quelquefois des villosités; mais un examen approfondi prouve que la structure de ces dernières n'y est pas, et que ce sont uniquement des ondulations de la muqueuse.

(le diamètre et même au delà; cependant je me hâte d'ajouter que le n est pas le plus grand nombre. 11 est évident que les gouttelettes plus volumineuses résultent de la réunion de gouttelettes plus petites. Elles sont éparscs entre les fibres de la villosité, et de ià, elles pénètrent directement dans la cavité centrale, La pénétralion de la graisse dans les cellules épitliéliales a lieu sous une triple influence : !" celle de la pr(!ssion exercée par la contraction de l intoslin, contraction très-énergique, assez énergique pour vider complètement le tube intestinal; "1" celle de la force attractive proiluite par le relâchement des libres musculaires des villosités; cette ibrce, signalée en premier lieu par M. Briicke (I), est déterminée par l'expansion due à lïmpulsion du sang contenu dans le système vasculairc; et 5° celle du courant endosmotique du liquide dans lequel les gouttelettes sont suspendues. L action de cette dernière influence est démontrée par ce fait, que les liquides alcalins, et surtout la bile, activent l'absorption, fait constaté par MM. Biddcr, Schmidt et Lenz (2).

M. Von Wistinghausen a reconnu du reste que cette action s'exerce aussi sur la membrane d'un endosmomètre (5), ce qui prouve qu'il ne s agit pas ici d'un acte mystérieux quelconque se l'apportant à une attraction vitale, mais d'un acte physique réalisable à volonté. Ces mêmes influences font cheminer la graisse à travers les cellules épithéliales, jusque dans le parenchyme des villosités. Ici vient s'y joindre l'action contractile des fibres musculaires lisses, qui tend à les pousser plus loin, jusque dans la cavité centrale, d où Ja même contraction les expulse dans le réseau lym- |)liatique sous-rauqueux. Tel est l'exposé du mécanisme de l'absorp- I ion de la graisse dans l'intestin, tel qu'il résulte des données acluel-

(1) Denkschriften der kaiserlichen Jkademie der TFissenschaften; Vienne, 1834,11. 111.

(2) Lenz, De adipis concoctione et absorplione dissertalio inauguralis. Uorpal, 1850, p. 200. — Bidder iind Schmidt, Die Ferdauungssd/fte und der Slo/fwenh.iel ; Mittau und Leipzig, 1832, p. 231.

(ô) Von Wislin{;siiau.scn, Expérimenta quaedam endo.imotica de bilis absnrptinne adipum neutralium parlibux. Dixsnlatio inauguralis ; Dorpat , 1851, p. r.i.

lenient acquises par la science et de mes propres observations.

Ce n'est pus sculenienl dans les vaisseaux lymphatiques que passent les gouttelcUcs de graisse, c'est aussi, quoiqu'on moindre quantité, dans les veines. Les anciens, Swammerdam, Hallcr, avaient déjà noté qu'on rencontrait parfois dans le sang des veines mcsentériqucs des stries de chyle blanc. Nous savons que cette coloration est due à la présence de la graisse. MM. Bouchardat et Sandras ont retrouvé dans la bile les matières grasses qu'ils avaient fait digérer aux animaux (1 ). M. Lchrannn a trouvé que le sang de la veine porte d'animaux jeunes et bien nourris était riche en globules de graisse et contenait bien plus de matières grasses que celui des autres parties du corps (2). M. Bruch rapporte que chez de jeunes chiens et chats à la mamelle, on trouve quelquefois dans les veines mésentériques un sang blanchâtre, comme s'il charriait du lait; en examinant ce sang au microscope, on y reconnaît des globules de graisse semblables à ceux du lait, et formant même encore des amas (5). On les rend plus apparents par l'addition d'eau, qui fait pâlir les globules sanguins, et plus encore par l'addition d'acide acétique. M. Kolliker a vu aussi chez deux jeunes chats à la mamelle les veines du mésentère charriant de nombreux globules de graisse (4). Il résulte de ces faits que, si la majeure partie de la graisse passe dans le système lymphatique, il en pénètre aussi en quantité notable dans le système veineux. Si donc on admettait la manière de voir de M. Heidenhain , on devrait supposer que les prolongements des cellules épithéliales n'aboutissent pas seulement au lymphatique central de la villosilé, mais aussi au réseau capillaire sanguin. M. Kolliker a trouvé que les gouttelettes de graisse pénétraient aussi dans les follicules clos de Peyer; il faudra donc admettre bientôt aussi des prolongements

(1) Annuaire de thérapeutique; Paris, 1843, p. 289.

(2) Lehrhuch der physiologischen Chemie; Leipzig, 1851 , t. III, p. 111.

(3) Beilrdge zur Jnatomie und Physiologie der Diiiindannschleimhaut, dans Fou Siebold und Kolliker s Zeilschrift , t. IV, p. i92.

(4) Kolliker, Einiye Bemerkungen uber die Résorption des Fettes im Darme, dans f erhandlungen der physicnlisch-medicinischen Gesellschafl : Wurzboiire, 18r.fi, i VII, p. 17».

do cellules épliliéliales se rciidiiui dans ces follicules. Où s'arrêlerait-on en suivant celte voie?

La graisse n'est d'ailleurs pas absorbée uniquement dans Tintes lin, elle l'est partout dans l'organisme dès que son état de division est sullisant. J'ai injecté dans le péritoine, dans la plèvre, dans les bronches, dans le tissu cellulaire, du lait, une émulsion d'huile d'amande douce, et j'ai vu ces substances disparaître, i)lus lentement sans doute que dans le tube digestif. J'ai vu à la suite les cellules cpithéliales des séreuses et des vésicules pulmonaires renfermant des gouttelettes de graisse de 0,00()iJ à 0,001 millimètre, tandis qu'elles n'en renferment pas à l'état normal. Ceci prouve (|ue la porosité naturelle invisible des cellules épithéliales suffît pour permettre le passage; de ces gouttelettes. Ce qui le démontre encore, c'est que les huiles grasses données en abondance à des animaux ou injectées directement dans leur sang vont se déposer entre autres dans les cellules de l'oie, qui doivent par conséquent être perméables pour ces corps. C'est à ce fait remarquable, observé en premier lieu i)ar MI\I. Gluge et Thiernesse (i), que se rattache un autre fait signalé tout récemment par M. Kijlliker. Ce micrographe a constaté que l'état gras du foie , avec infiltration graisseuse des cellules hépatiques, constitue l'état normal chez les jeunes animaux à la mamelle (2). Il a constaté aussi que cet état n'existe pas chez les animaux qui ne tettcnt pas ou qui sont mal nourris. Je dis que ce fait si difficile à interpréter, à rattacher à sa véritable catégorie trouve son explication toute naturelle dans les expériences de MM. Gluge et Thiernesse.

En effet, qu'est le lait, sinon une émulsion de graisse dans un liquide protéinique? Un animal qui s'en nourrit exclusivement se trouve donc, jusqu'à un certain point, dans des conditions analogues à celles où se trouve celui qu'on nourrit avec de l'huile. Voilà pourquoi le foie n'est pas gras lorsque l'alimentation est

(1) Recherches expérimentales relatives à l'action des huiles grasses sur l'économie animale; Bdlletins de l'Académie «oyale te hiédecine de BelciQDE, 1844, t. III, p. 811.

(2) Kôlliker, Einige. Bemerhungen iiber die Résorption des Fettes im Parme, dans Ferhandlungen , etc , \). 180. Voir la noie à la fin du Mémoire,

iiisullisanto, lorsqu'elle n'csl pas (•(iiisliliiéc pai- le lail, e( clioz lis animaux nouveau-nés.

L'infiltration et l'absorption graisseuses dans ces conditions démontrent qu'il n'est pas nécessaire d'invoquer dans l'intestin des appendices spéciaux des cellules épilhélialcs pour les expliquer: ce serait même une superi'étation, puisque toute paroi cellulaire est perméable pour la graisse suflisamment divisée.

J'ajouterai encore ici que, si l'on voit les porcs dans la base des cellules de Tépithélium intestinal, c'est grâce à son épaisseur. Des pores de même dimension , percés dans une paroi cellulaire simple, ne pourraient pas être aperçus, vu qu'ils ne constitueraient que des points, et que c'est grâce à leur étendue en longueur qu'on peut les voir sous forme de lignes. Ces mêmes porcs peuvent donc exister dans toutes les membranes cellulaires, et il est môme probable qu'ils existent, sans que nos instruments d'optique nous permettent d'en constater la présence.

La pénétration des gouttelettes graisseuses dans les cellules ne présente donc l'ien de contraire ni à la raison ni à l'observation.

Résumons maintenant les (tonckisions de ce chapitre. La graisse introduite dans les cavités organiques, et surtout dans l'intestin, pénètre dans les cellules épithéliales par des pores très-ténus , visibles dans celles de l'intestin seulement. De là, elle passe dans le parenchyme des organes, puis s'introduit principalement dans la cavité des vaisseaux lymphatiques, mais probablement aussi, quoiqu'en moindre quantité, dans celle des vaisseaux capillaires sanguins.

Elle n'est pas à l'état de dissolution, mais à l'état de gouttelettes extrêmement petites; elle est entraînée par le liquide dans lequel elle est suspendue et absorbée avec lui.

Des cellules épithéliales, les gouttelettes passent dans le parenchyme des organes, où elles s'insinuent entre les cléments histologiqués, toujours entraînées avec les hquides qui les traversent, et poussées simultanément avec eux par les contractions musculaires. Elles arrivent ainsi jusqu'aux vaisseaux lymphatiques, cl passent de même entre les (éléments anatomiques de leurs parois,

Je façon à pcnétrer dans leui' cavité. 11 en passe probablement aussi par le même mécanisme, <iuoiqu'cn moindre quanlité, dans la cavité des vaisseaux cajjillaires sanguins.