AVANT-PROPOS
J’ai pensé que, dans l’état actuel de la physiologie générale, un simple exposé chronologique, ou par ordre de matières, des travaux exécutés en France dans cette science depuis vingt-cinq ans serait nécessairement monotone et confus, à cause de l’impossibilité de fondre tous les matériaux et de les classer dans un ordre méthodique. J’ai adopté un autre plan qui m’a semblé plus utile aux intérêts de la physiologie générale et plus conforme au but que je devais me proposer dans ce rapport. J’ai essayé de donner une sorte de programme ou de conspectus de la science physiologique dans son ensemble, en indiquant sa marche et ses tendances telles que je les conçois. Pour ne pas trop entraver l’exposition du sujet, j’ai dû souvent me borner au simple énoncé de propositions qui auraient demandé de longs développements ou nécessité des démonstrations particulières. C’est pourquoi j’ai ajouté des notes explicatives. Je les ai accompagnées d’une foule de réflexions, souvent très-diverses, qui se sont présentées à mon esprit, afin de donner une idée de la multiplicité des questions qui se rattachent à l’étude des problèmes physiologiques.
Je n’ai pu naturellement introduire dans mon cadre que les travaux qui se rapportent aux questions que j’examine. Toutefois je n’ai pas la prétention, même à ce point de vue, d’être complet. Cela m’eût été impossible dans les conditions difficiles où j’ai fait ce rapport, et nul plus que moi ne ressentira les lacunes et les imperfections de mon travail. Mon seul but a été de signaler les idées directrices de] la physiologie générale et d’indiquer les besoins matériels J de cette science. Ce n’est point une œuvre d’érudition que j’ai voulu faire. Aussi n’ai-je recouru aux citations et aux renvois aux mémoires originaux que lorsque cela m’a été possible ou lorsqu’il y avait quelque question de priorité à fixer.
Pour ne pas encourir le reproche d’avoir été injuste, il est important de signaler encore une nécessité inhérente au sujet que j’ai traité. La physiologie générale dérive naturellement des physiologies spéciales. Elle est le terme, en quelque sorte, de l’analyse physiologique expérimentale poussée aussi loin que possible. Pour retracer complètement le développement de la physiologie générale, il aurait fallu faire l’histoire entière de la physiologie humaine et de la physiologie zoologique ou comparée; mais c’aurait été me créer inutilement de grandes difficultés et sortir du cadre qui m’était imposé. N’ayant en vue que la marche et lés progrès de la physiologie générale dans ces derniers temps, j’ai dû me borner à exposer les points de physiologie analytique expérimentale qui peuvent concourir directement ou indirectement à la solution des questions actuelles de physiologie générale. Je n’ai donc pas eu à rechercher l’influence qu’ont exercée sur son avancement les divers traités généraux ou spéciaux parus en France depuis vingt-cinq ans, et qui sont, par ordre de date, ceux de MM. Bérard, Longet, Béclard, Robin et Béraud, Colin, etc. La dernière et la plus complète de ces publications générales est celle des Leçons de physiologie comparée , par M. Milne-Edwards,
qui constituent un répertoire précieux dans lequel on trouve le bilan de toutes nos connaissances physiologiques ac¬
tuelles.
Lavoisier est né en 1743 et mort en 1794.
Laplace est né en 1749 et mort en 1827.
Bichat est né en 1771 et mort en 1802.
Lavoisier, Expériences sur la respiration des animaux et sur le changement qui arrive à Vair en passant par les poumons ; Mémoire lu à l’Académie des sciences le 3 mai 1777. (Mémoires de VAcadémie des sciences , année 1777, p. 185, — Œuvres de Lavoisier, Imprimerie impériale, t. II, p. 174; 1862.)
Lavoisier et de Laplace, Mémoire sur la chaleur. (Mémoires de VAcadémie des sciences, année 1780, p. 355.— Œuvres de Lavoisier, Imprimerie impériale, t. II, p. 318 ; 1862.)
Bichat, Anatomie générale, 1.1, p. 35, an X (1805).
Avant Magendie et au temps de Lavoisier, il existait des physiologistes français expérimentateurs : Petit de Namur, Housset, Le Gallois, Bichat lui-même, etc. Mais c’est réellement à Magendie qu’il faut attribuer l’influence décisive pour l’introduction de l’expérimentation dans la physiologie moderne.
Magendie est né en 1783 et mort en 1855.
Au point de vue physiologique, Bichat avait conservé beaucoup d’idées de l’animisme et du vitalisme. Il avait localisé les propriétés vitales dans les tissus ; mais il ne s’explique pas clairement sur la nature de ces propriétés. Il est difficile de penser Qu il les considère comme des propriétés physico-chimiques spéciales aux tissus et à la matière organisée. Car il admet, avec Stahl et les vitalistes, qu’il y a opposition entre les phénomènes physico-chimiques et la manifestation des propriétés vitales.
Voyez la note n° 16.
C’est dans ces conditions difficiles que Magendie fit la pl us grande partie des travaux qui fondèrent sa réputation.
C’est seulement en 1830 que Magendie fut nommé professeur de médecine au collège de France. Il y établit le laboratoire de physiologie expérimentale qui existe encore aujourd’hui.
On ne saurait toutefois établir de loi absolue à cet égard ; car les classifications zoologiques sont loin de représenter toujours le degré d’organisation histologique des êtres. Parmi les invertébrés, il en est, tels que les insectes par exemple, qui ont des éléments musculaires très-distincts et très-parfaits, et d’autres, tels que les mollusques, chez lesquels l’élément musculaire est relatif vement très-inférieur, etc.
Ch. Bell est né en 1774 et mort en 1842.
L’enseignement anatomique de Ch. Bell succéda à la fameuse école d’anatomie fondée à Londres par les Hunters et illustrée dans la suite par les travaux de Baillie et de Cruiskshanks.
Les idées de Ch. Bell ne sont pas douteuses quand on lit avec attention, et quel’on considère tout l’ensemble de son mémoire, An idea of a new anntomy ofthe brain. Mais ces idées sont noyées dans des considérations philosophiques si obscures ou si diffuses qu’il est difficile de trouver des endroits où les opinions de l’auteur soient résumées succinctement. Je citerai en les traduisant les deux passages suivants comme étant des plus explicites :
« Le cerveau, dit Ch. Bell, est le grand organe par lequel l’intelligence est unie au corps. C’est par là qu’entrent tous les nerfs des organes extérieurs des sens (Ch. Bell comprend dans ces nerfs les nerfs de sensibilité générale, ainsi qu’il l’explique ailleurs). Tous les nerfs qui sont des agents de la volonté en sortent. ;
« Quant aux nerfs postérieurs qui viennent du cervelet, ils n’ont plus de rapport avec l’intelligence ; ils agissent sur les actions matérielles du corps et régissent l’opération des viscères nécessaires à la durée de la vie.
Magendie, Expériences sur les fonctions des nerfs rachidiens. [Journal de physiologie, de Magendie, 1822, t. Il, p. 276 et 366.)
Pendant sa vie, Magendie n’apporta aucun soin à défendre sa découverte contre les attaques auxquelles elle fut en butte ; il les dédaignait ou ne s’en préocupait pas; il les ignorait même le plus souvent. Les partisans de Ch. Bell, au contraire, ne négligeaient aucune occasion de faire valoir leurs prétentions ; ils s’autorisaient même du silence de Magendie et s’en faisaient un argument. Néanmoins, dans deux circonstances particulières, Magendie fut amené à faire valoir ses droits à la découverte des fonctions des nerfs rachidiens.
En 1822, aussitôt après la publication de ses premières expériences, Magendie reçut une réclamation de Schaw, qui était l’élève et le parent de Ch. Bell. Schaw écrivit à Magendie que Ch. Bell avait fait la section des racines spinales treize ans auparavant, et qu’il avait vu que la section des racines postérieures n’empêche pas le mouvement de continuer. Schaw ajoutait que Ch. Bell avait consigné ce résultat dans une petite brochure imprimée seulement pour ses amis, mais non pour la publication. Magendie demanda au docteur Schaw de lui faire parvenir la brochure de Ch. Bell, afin qu’il lui rendît la justice qui lui serait due. Schaw envoya la brochure qui a pour titre : ldeaofa new anatomy ofthe brain submitted for the observations of his friends , by Ch. Bell, E. A. S. E., et il indiqua à la page 22 le passage sur lequel Ch. Bell fondait ses droits à la découverte des fonctions des racines des nerfs rachidiens. Magendie transcrivit dans son Journal de physiologie (t. II, p. 370) ce passage tout entier. Je le reproduis textuellement comme devant être naturellement le plus important en faveur de Ch. Bell, puisqu’il a été indiqué par Schaw, son élève et son parent.
Next, considering that the spinal nerves hâve a double root, and being of opinion that the properties of the nerves are derived from their connexions with the parts of the brain, I thought that I had an opportunity of putting my opinion to the test of experiment and of proving at thesame time that nerves of different endowments were in the same cord and held together by the same sheath.
On laying tare the roots ofthe spinal nerves Ifound that I could eut across the posterior fasciculus of nerves, which took
its origin fromthe posterior portion ofthe spinal marrow,vit-
hout convulsing the muscles of the back ; but that on touching the anterior fasciculus with the point ofthe knife , the muscles of the back were immediately convulsed .
Magendie fait remarquer d’abord que ni lui ni personne en France ne pouvait connaître la brochure de Ch. Bell, puisqu’elle n’avait point été publiée. Il s’empressa de reconnaître que Ch. Bell avait eu avant lui l’idée de couper les racines des nerfs spinaux. Il ajoute même que Gh. Bell a été très-près de découvrir les fonctions des racines spinales, qui cependant lui avaient échappé ; c’est à les avoir établies expérimentalement et d’une manière positive que Magendie borne ses prétentions. (Voyez Journal de Magendie, t. II, 1822, p. 369.)
Mais il ne faut pas oublier que, si Ch. Bell a eu le premier l’idée d’employer un procédé expérimental qui pouvait lui permettre de découvrir les fonctions des racines spinales, son esprit était resté bien éloigné de la connaissance réelle de ces fonctions. Nous savons que, s’il a pu avoir la pensée que les racines antérieures sont pour le mouvement, il était bien loin de croire que les racines postérieures pouvaient être destinées à la sensibilité.
La seconde circonstance dans laquelle Magendie fit valoir ses droits à la découverte des nerfs rachidiens se présenta vingtcinq ans plus tard. En 1847, M. Flourens lut à l’Académie des sciences une note touchantles effets de l'inhalation de l'éther sur la moelle allongée. Dans ce travail M. Flourens attribue à Ch. Bell l’honneur d’avoir localisé le mouvement et le sentiment dans les faisceaux et les racines antérieures et postérieures de la moelle. Magendie réclama, et demanda à M. Flourens d’indiquer sur quelles raisons il se fondait pour attribuer cette découverte à Ch. Bell. M. Flourens s’appuya sur le passage tiré du mémoire de 1811, et c’est en effet le seul passage qu’on a toujours opposé à Magendie. Nous savons maintenant que penser de sa valeur.
Depuis la mort de Magendie, ayant eu l’intention de reprendre la question et d’examiner de près les pièces du débat, il me parut d’abord nécessaire de me procurer le mémoire original de Ch. Bell de 1811. Cela me semblait en effet important, parce que, dans le passage indiqué par Schaw à l’attention de Magendie, il ne s’agit que d’un résultat vagué et sans indication de 1 animal sur lequel il a été obtenu, tandis que, dans des reproductions ultérieures de cet écrit, il est question d’un lapin
récemment mort, même d’un lapin vivant, sur lequel l’expérience aurait été pratiquée. Tous mes efforts furent inutiles pour me procurer le mémoire original de Ch. Bell. Mais, il y a cinq où six ans, ayant réussi par un de mes amis à en obtenir à Londres une copie exacte, j’ai pu constater que, dans ce mémoire imprimé en 1814 , il n’est réellement question d’aucun lapin, ni récemment mort ni vivant. Ces détails d’expériences ont donc été ajoutés ultérieurement dans les écrits de Ch. Bell qui ont paru après la découverte de Magendie.
D’après une lecture superficielle des écrits de Ch. Bell et de Magendie, on aurait pu croire être juste en tranchant la question par le partagedela découverte entre Ch.Bell et Magendie.Magendie lui-même pouvait l’admettre jusqu’à un certain point parce que, bien qu’il eût conscience de ne rien avoir emprunté à Ch. Bell, il avait reconnu cependant qu’il avait ouvert le canal vertébral et coupé des racines rachidiennes avant lui. Mais s’autoriser de cela pour attribuer toute la découverte des fonctions des racines rachidiennes à Ch. Bell, c’est le comble de l’injustice, car la justice sévère, fondée sur l’examen impartial et sérieux des faits, exige au contraire que l’honneur de la démonstration des fonctions des nerfs rachidiens revienne tout entier à Magendie.
Aujourd hui des expériences multiplées et variées de toutes les manières sont venues établir cette vérité physiologique indestructible, qu eles racines antérieures des nerfs rachidiens sont destinées exclusivement aux fonctions motrices , tandis que les racines postérieures sont exclusivement dévolues à la sensibilité. Si, dans son premier mémoire, mais surtout dans ceux qui le suivirent, Magendie ne fut pas complètement affirmatif, et s’il crut parfois qu’il pouvait exister un peu de faculté motrice dans les racines postérieures et une faible action sensitive dans les racines antérieures, cela tient à ce que les racines rachidiennes, quand elles communiquent encore avec la moelle, exercent l’une sur l’autre des réactions qui alors n’étaient pas connues et n’avaient pas été analysées. La racine postérieure donne lieu par son influence sur l’antérieure à des mouvements réflexes; l’antérieure, en réagissant sur la postérieure, produit les phénomènes de sensibilité récurrente. Aujourd’hui tous ces phénomènes secondaires sont parfaitement élucidés, et c’est Magendie lui-même qui plus tard, en 1839, découvrit cette singugulière propriété de sensibilité récurrente qui se transmet des racines postérieures aux antérieures. Les réserves précédentes avaient donc leurs motifs, et elles n’étaient que l’expression fi-
dèle des faits d’expériences. Or Magendie gardait pour les faits un respect absolu parce qu’il n’avait dans l’esprit aucune idée préconçue qui le portât à désirer voir les choses d’une façon pl u . tôt que d’une autre. C’est pour ne pas avoir compris l’empirismè scientifique de l’esprit de Magendie que des physiologistes l’ont critiqué très-injustement, et lui ont reproché d’avoir tergiversé dans ses opinions sur les fonctions des nerfs.
La science a besoin pour s’édifier de posséder d’abord des faits bien observés, puis le raisonnement vient pour les relier et en déduire les lois. En se reportant à un autre temps et en se plaçant au point de vue de la marche de la science, on pourrait soutenir sans doute que l’empirisme expérimental de Magendie était trop exclusif. Mais il avait alors, comme on le voit, son utilité contre les dangereuses et funestes tendances d’une physiologie fondée sur des systématisations anatomiques. Ch. Bell est surtout un grand anatomiste; il a fait faire des progrès importants à l’anatomie du système nerveux, et il a eu le mérite d’attirer l’attention sur la diversité de ses fonctions. Il a eu avant tout autre l’idée et il a tenté d’expérimenter sur les racines [rachidiennes. Mais, au fond, Ch. Bell n’est pas un véritable \ expérimentateur. Il est de la race des physiologistes anatomistes dont le règne doit disparaître de plus en plus parce qu’ils déduisent la physiologie de considérations anatomiques bien plus qu’ils ne la fondent sur l’expérimentation. En physiologie,; comme dans toutes les sciences expérimentales, l’expérience est le critérium suprême, et s’il était nécessaire d’invoquer l’histoire de la découverte des nerfs rachidiens pour le prouver on pourrait dire que toutes les vues que Ch. Bell a déduites de l’anatomie sur les fonctions cérébrales et cérébelleuses, sur les fonctions des nerfs moteurs volontaires et respiratoires, ont disparu de la science comme autant d’erreurs, tandis que tous les résultats des expériences empiriques de Magendie sont resté debout comme les bases sur lesquelles se sont appuyés tous le progrès ultérieurs de la physiologie expérimentale du système nerveux.
En résumé, la grande découverte des fonctions des nerfs rachidiens a été préparée et poursuivie par Ch. Bell, mais elle lui a échappé; il a fait fausse route à travers ses systèmes. Elle a été réalisée et établie par Magendie : elle appartient à la France.
Maintenant, que Ch. Bell ait revendiqué pour lui la découverte en voyant qu’il en était allé si près; que l’on ait cherché à interpréter faussement ce qu’il avait dit des fonctions distinctes des
deux ordres de racines rachidiennes, et que les modifications apportées dans des publications ultérieures ait rendu la vérité difficile à démêler; enfin que la passion ait profité de ces obscurités, et qu’on ait été amené, par des sentiments étrangers à la science, à contester à Magendie, même en France, la découverte qui lui appartient, toutes ces choses sont arrivées maintes fois dans des discussions scientifiques de cette nature; mais avec le temps les passions s’apaisent, les obscurités se dissipent et la justice se fait. Ce moment devait inévitablement venir pour Magendie.
M. Longet est le physiologiste qui a le plus insisté pour attribuer la découverte des fonctions sensitives et motrices des racines spinales à Ch. Bell au détriment de Magendie. Dans sa critique, cet auteur s’est évidemment trompé par deux raisons : d’abord parce qu’il a mal interprété les expériences et les idées de Ch. Bell antérieures à 1822, et, ensuite, parce qu’il n’a pas compris l’esprit expérimental empirique de Magendie, ce qui l’amena à lui reprocher de prétendues contradictions qui ne sont que l’expression des faits eux-mêmes.
Relativement à Ch. Bell, M. Longet invoque, comme toujours, le fameux mémoire de 1811, et il le cite aux pages 27 et 28 du premier vqlume de son Anatomie et physiologie du système nerveux, Paris, 1842. En lisant cette citation, on voit d’abord que M. Longet n’a pas eu entre les mains le vrai mémoire de 1811, mais une reproduction publiée en 1839. En effet, dans le mémoire de 1811, il n’est pas question d’animal vivant, ainsi que je l’ai déjà dit. Du reste, nous rétorquerons les prétentions de M. Longet en faveur de Ch. Bell par le même argument que nous avons déjà donné, savoir, que, si Ch. Bell a vu que l’attouchement des racines antérieures fait convulser les muscles, il ne faut pas croire qu’il en concluait que les racines postérieures fussent pour la sensibilité. Nous savons que Ch. Bell était dans des idées tout autres. Ch. Bell n’a donc jamais dit ni pu dire que la racine antérieure était pour le mouvement et la postérieure pour le sentiment. Mais c’est M. Longet qui le lui fait dire en ajoutant cette interprétation entre deux parenthèses dans sa citation. En outre, M. Longet raisonne ailleurs comme si Ch. Bell avait agi sur les racines antérieures et postérieures séparées de la moelle épinière, ce qui n’a jamais eu lieu.
Quant au second reproche que j’adresse à M. Longet de né pas avoir compris l’empirisme expérimental de Magendie, c’est un reproche général qui peut s’appliquer à toutes les critiques souvent ardentes que M. Longet a faites des travaux de Magendie.
(Voir ce que j’ai écrit à ce sujet, Introduction à l'étude de la médecine expérimentale , p. 305 et suiv.)
M. Vulpian a parfaitement développé les arguments qui prouvent que la découverte des fonctions des nerfs rachidiens appartient à Magendie. J’ai lu ce qu’il a écrit à ce sujet avec une grande satisfaction dans l’intérêt de la vérité et pour la gloire de la physiologie française.
On doit citer principalement, à l’étranger, les travaux de J. Müller, Stilling, Valentin, Van Deen, etc. En France, M. Longet est le physiologiste qui a le plus fait à cette époque pour la généralisation de la théorie des nerfs moteurs et sensitifs. Par beaucoup de recherches expérimentales qui lui sont propres, il s’est d’abord appliqué à bien établir les origines anatomiques et à mieux caractériser les propriétés physiologiques des nerfs moteurs et sensitifs. Dans un ouvrage en deux volumes publié en 18JÈ sous ce titre, Anatomie et physiologie du système nerveux de l'homme et des animaux vertébrés, il a résumé toutes les connaissances que l’on avait antérieurement sur l’anatomie et la physiologie des nerfs, et les a systématisées d’après le fait fondamental de la distinction des nerfs en sensitifs et moteurs. M. Longet, en vulgarisant des expériences nombreuses sur le système nerveux restées jusqu’alors isolées et sans lien, a contribué aux progrès ultérieurs de la physiologie du système nerveux.
Longet, Recherches expérimentales sur les conditions nécessaires à l'entretien et à la manifestation de l'irritabilité musculaire, 1842.
Les travaux de Kühne en Allemagne ont été la base et le point de départ des recherches nouvelles qu’on a entreprises, dans ces derniers temps, sur la terminaison des nerfs dans les muscles. Le mode de terminaison des nerfs moteurs par une plaque ou une intumescence nerveuse a été constaté dans les muscles d’animaux vertébrés et invertébrés, mais on n’a pas encore fait cette vérification pour tous les muscles; ainsi on n’a pas encore déterminé la manière dont se terminent les nerfs moteurs dans les fibres musculaires du cœur ni dans celles des muscles lisses e l’intestin, etc.
Ch. Robin, Recherches sur les deux ordres de tubes nerveux élémentaires et les deux ordres de globules ganglionnaires, qui leur correspondent. (Comptes rendus de l’Académie des sciences, 21 juin 1847, p. 1079.) Presque à la même époque R. Wagner fit la même découverte en Allemagne.
A. Vulpian, Sur la racine postérieure ou ganglionnaire du nerf hypoglosse. (Journal de physiologie, etc., par Brown- Sequard, t. V, janvier 1862.)
M. Vulpian a confirmé dans ce travail l’opinion, déjà émise par Kôlliker et par d’autres, que le ganglion intervertébral chez les mammifères constitue une sorte de centre qui, par les cellules unipolaires qu’il contient, donnerait naissance à des fibres nerveuses se dirigeant surtout vers la périphérie. Ce qui expliquerait pourquoi la racine postérieure est souvent plus grosse après son ganglion qu’entre celui-ci et la moelle. Il y aurait en outre dans le ganglion intervertébral des fibres nerveuses qui ne feraient que le traverser, sans contracter de rapport direct avec les cellules nerveuses. Ces fibres auraient donc seulement une extrémité périphérique dans une cellule cutanée ou autre et une extrémité centrale dans la cellule médullaire.
Chez la grenouille j’ai constaté à l’œil nu, sur la paire brachiale prise en dehors du canal vertébral, qu’il y a dans la racine postérieure au niveau du ganglion intervertébral deux portions distinctes, l’une composée de fibres nerveuses qui sont étrangères au ganglion, l’autre composée de fibres qui entrent dans la masse ganglionnaire. Avec une aiguille à cataracte, j’ai séparé les fibres qui vont dans le ganglion en ménageant aussi complètement que possible le faisceau des fibres qui passent en dehors. Après cette opération j’ai vu que l’animal avait conservé la sensibilité, mais les mouvements, et particulièrement les mouvements réflexes, m’ont paru altérés. (Voyez Comptes rendus de la Société debiologie, t. IV, l re série,p. 151; 1852.)
Chez les mammifères le mélange des deux racines des nerfs rachidiens se fait en général après le ganglion intervertébral placé sur le irajet de la racine postérieure, et leur intrication est telle qu’on ne peut plus distinguer dans le nerf mixte qui en résulte les fibres motrices des fibres sensitives. M. A. Moreau ( Recherches anatomiques et physiologiques sur la séparation des nerfs de sentiment et de mouvement dans la
classe des vértébrés; Société philomathique, séance du 11 f£. vrier 1860) a trouvé que, chez certains poissons, il est possible de suivre jusqu’à leur terminaison les nerfs moteurs et sensitifs rachidiens, qui restent pendant tout leur trajet simplement accolés l’un à l’autre.
C’est à propos de mes études sur le curare que j’ai été amené à penser que l’on pouvait se servir des substances toxiques pour distinguer les propriétés des éléments histologiques et analyser les phénomènes vitaux élémentaires. (Voyez Notes n° 24 et 32). Sans doute la recherche de la localisation de l’action toxiqne n’est point une chose nouvelle, puisqu’on a toujours recherché dans les empoisonnements à déterminer quels sont les organes qui sont atteints par le poison. Fontana, bien qu’il se soit complètement trompé dans l’explication des effets du curare, a voulu, dans le siècle dernier, localiser l’action de ce poison, qu’il appelle ticunas. Magendie, ainsi que nous l’avons vu, a depuis longtemps employé la noix vomique pour distinguer si les racines rachidiennes antérieures étaient motrices. Mais je crois avoir vu le premier que les vrais poisons agissent toujours sur des éléments histologiques et 1 avoir dit qu’ils peuvent, par conséquent, constituer les instruments d’une nouvelle méthode d’analyse physiologique de ces éléments. J’aurai d’ailleurs l’occasion de développer plus loin cette idée en fournissant de nouveaux exemples de son application. En France, quelques physiologistes, mais surtout M. Vulpian, ont suivi cette méthode analytique expérimentale dans l’étude de divers poisons. (Voyez Vulpian, Recherches toxico-physiologiques. Mémoires de la Société de biologie , 1.1, 3 e série, p. 123; 1859.)
J’ai aussi montré qu’on peut employer en physiologie le curare en petite dose comme moyen contentif sinon comme agent anesthésique. Cette méthode a été également suivie, surtout à l’étranger, par beaucoup de physiologistes expérimentateurs.
Mes premières recherches sur le curare remontent à 1844. J’ai pendant longtemps démontré mes expériences dans mes cours particuliers avant de les publier. Les principales publications que j’ai données sur ce sujet sont :
1° Recherches sur le curare, en commun avec M. Pelouze, 14 octobre 1850 ( Comptes rendus de VAcadémie des sciences ),
2° Leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses, cours fait au Collège de France en 1856 ;
3° Leçons faites au Collège de France en 1865 ; publiées dans la Revue des cours publics.
DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE 22ô
No 24.
J’ai publié les expériences qui démontrent que le curare sépare les propriétés physiologiques de l’élément nerveux moteur de la contractilité du muscle longtemps avant celles qui établissent que ce poison sépare aussi les propriétés des éléments nerveux sensitifs et moteurs. C’est en 1855 que j'ai fait ces dernières expériences, et je les ai d’abord communiquées verbalement et montrées à la Société de biologie. Dans une communication que M. Vulpian fit à cette Société pendant le mois d’avril 1856, il rappelle mes expériences, qui étaient nécessairement antérieures. « D’après les expériences de M. Bernard, dit-il, à qui l’on doit d’ailleurs la connaissance du premier fait (laconservation de l’irritabilité musculaire), la sensibilité est conservée dans l’empoisonnement par le curare; mais cette sensibilité est muette, elle a perdu tous ses moyens d’expression, qui sont les nerfs moteurs. »En 1856 j’ai repris et publié ces expériences dans mon Cours au Collège de France. Dans le même temps, M. Kôlliker, qui avait entrepris des reherches sur le curare, arriva, de son côté, au même résulat que moi- Rien n’est d’ailleurs moins surprenant que de découvrir les mêmes faits en étudiant le même sujet. (Voyez mes Leçons sur les effets des substances toxiques et médicamenteuses , p. 461.)
Relativement à la séparation de la motricité nerveuse et de la contractilité musculaire à l’aide du curare, elle parut évidente à tous les expérimentateurs. Toutefois quelques physiologistes allemands (Eckardt, Funke) admirent que. dans mon expérience, les propriétés physiologiques du nerf ne sont pas atteintes par le curare, mais que le poison paralyse seulement une sorte d’appareil nerveux terminal (Endapparat) qui relierait le nerf au muscle. Plus tard, M. Yulpian a adopté la même manière de voir. D’après l'interprétation qui précède, le curare laisserait le nerf moteur intact dans ses rapports avec la moelle, et ne ferait en quelque sorte que le décrocher ou le séparer du muscle, sur lequel la volonté ne pourrait plus agir. J’ai montré que l’expérience est contraire à cette hypothèse, et que le premier effet du curare est au contraire de séparer ou de décrocher le nerf moteur de la moelle, tandis qu’il reste encore soudé au muscle et capable de déterminer en lui des contractions énergiques. (Voyez note 32.)
Parmi les arguments nombreux qu’on peut invoquer pour démontrer l’indépendance des éléments nerveux et musculaires, no us citerons encore ceux qu’on peut tirer de leur isolement dans les
2î6 DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
organismes les plus simples et des faits de développement embryonnaire. Chez les animaux inférieurs le système contractile ou musculaire existe sans avoir le système nerveux pour organe excitateur et coordinateur ; ce sont les agents cosmiques extérieurs qui jouent ce rôle. Chez l’embryon on voit le cœur et les muscles des membres jouir de la propriété contractile bien avant q ue le système nerveux soit soudé avec eux et puisse présider à leur contraction. (Voyez, sur la physiologie du cœur, Revue des Deux- Mondes ; Revue des cours scientifiques, 1865. Voir note n" 49.)
J’ai constaté chez le poulet que le nerf sciatique excité ne détermine des mouvements dans les muscles auxquels il se rend que vers le 17 e jour environ de l’incubation, c’est-à-dire seulement trois ou quatre jours avant l’éclosion. Chez les mammifères cette soudure du nerf au muscle doit avoir lieu plus tôt, puisque les fœtus ne sauraient être v : ahles qu’à cette condition, fi est possible aussi que les nerfs soient doués de leurs propriétés physiologiques avant de se souder aux muscles.
On peut démontrer par l’expérience suivante que le curare respecte l’élément nerveux sensitif chez les mammifères comme chez les batraciens : .
Sur un chien on met à nu lamoelle épinière dans la région lombaire, ainsi que les racines des nerfs qui se rendent aux membres postérieurs ; puis, sur l’un de ces membres, on fait la ligature de l’artère très-haut afin de suspendre la circulation aussi complètement que possible. Aussitôt on injecte dans la veine jugulaire une solution de curare et l’animal est comme foudroyé parce qu’il se trouve ainsi empoisonné subitement. Tousles nerfs moteurs du corps sont devenus inexcitables, excepté ceux du membre postérieur dont l’artère a été liée. En excitant alors directement les racines antérieures qui se rendent à ce membre., on y voit éclater des convulsions, tandis qu’en agissant sur les racines antérieures du membre postérieur opposé on n’en détermine pas. Mais ou prouve encore que, dans cette expérience, les nerfs sensitifs ont conservé leur propriété. En effet, si l’on pince une racine postérieure quelconque d’un côté ou de l’autre , on produit toujours des mouvements par action réflexe., mais seulement dans Je membre anémié, tandis qu’on n’en obtient point dans le membre qui a reçu le sang empoisonné par le curare. Je cite ici celte expérience inédite, parce que M. Yulpian a cru pouvoir adme fre que, chez les animaux supérieurs, on ne démontre pas avec e
■curare la même distinction des nerfs que chez les animaux à sang froid. (Voyez Vulpian, Sur la durée de la persistance des propriétés des muscles , des nerfs et de la, moelle épinière après Vinterruption du cours du sang dans ces organes. — Gazette hebdomadaire de médecine, 1861, t. VIÏL, n° 21, p. 350.) C’est là une opinion que beaucoup de considérations théoriques de physiologie générale auraient dû faire repousser; mais l’expérience vient encore la contredire directement.
J’ai constaté que le curare n’agit pas sur les phénomènes de l’intelligence chez les animaux. Dans un travail intéressant sur les effets du curare, MM. Liouville et Voisin ont constaté que chez l’homme le curare ne produit pas non plus de troubles intellectuels. (Voyez Aug. Voisin et H. Liouville, Etudes sur le curare, etc. Paris, 1866.)
J’ai été conduit à examiner les propriétés toxiques du sulfocyanure de potassium, parce qu’on avait eu à tort la pensée que ce sel devait être très-vénéneux par le cyanogène qu’il contient. L’action que j’ai constatée sur les muscles n’est sans doute pas spéciale aux sulfocyanures.Le sulfocyanure de potassium agit probablement sur le tissu musculaire comme le*s sels de potasse. J’ai reconnu en effet depuis que les sels de potasse, injectés dans le sang en certaine quantité, produisent la mort en amenant une rigidité cadavérique prompte avec un arrêt subit du cœur, précédant la cessation des mouvements respiratoires. C’est pourquoi, après la mort, on trouve le sang rouge dans les cavités gauches du cœur et noir dans les cavités droites. Les sels de soude ne produisent pas le même effet, non plus que les sels de rubidium, malgré leur grande analogie chimique'avec le potassium, ainsi que l’a démontré M. Grandeau. (Voyez Journal de Vanatomie et de la physiologie, etc., par M. Ch. Robin, juillet 1864 : Expériences sur l'action physiologique des sels de potassium, de sodium et de rubidium, par M. L. Grandeau.)
La bromure de potassium agit d’une autre manière. Il produit des effets anesthésiques singuliers, spécialement sur les membranes muqueuses, telles que celle du voile du palais, de l’arrièregorge, du col de la vessie, etc. Cette propriété a permis d’employer le bromure de potassium comme un anesthésique spécial du voile du palais et du col de la vessie. (Voyez Ch. Huette, Recherches sur les propriétés physiologiques et thérapeutiques du bro-
mure de potassium. Mémoires de la Société de biologie t If ire série, p. 19; 1850.) Le bromure de potassium paraît atteindre spécialement les phénomènes réflexes et les faire disparaître avant de détruire les mouvements volontaires ou directs. C’est peut-être en raison de cette propriété que cette substance a pu être employée utilement dans l’épilepsie. Il faut d’ailleurs, pour que le médica ment agisse, le donner jusqu’à la dose où il amène dans le voile du palais la disparition de la sensibilité réflexe au vomissement. Mais lorsque cette sensation réflexe du voile du palais n’existe plus la sensation directe ou tactile y persiste encore. Il en est de même pour les sensations réflexes lacrymales de l’œil ou pour les sensations sternutatoires du nez ; le bromure de potassium peut les éteindre sans abolir la sensation tactile directe. En un mot, les phénomènes de sensibilité directe et réflexe peuvent être séparés physiologiquement, et le bromure de potassium est une substance qui peut servir à faire l’analyse de ces propriétés nerveuses. La question consisterait maintenant à rechercher si le bromure de potassium porte son actionintime sur les nerfs de sensibilité, de mouvement ou sur les ganglions agissant comme centres de cette sensibilité motrice réflexe. Il se pourrait que le bromure de potassium, contrairement au curare, agît spécialement sur le système nerveux grand sympathique, puisqu’il anéantit les mouvements réflexes avant d’atteindre les mouvements volontaires.
L’upas antiar, la digitaline, le venin de crapaud, etc., sont comptés au nombre des poisons du cœur ou des poisons musculaires; mais il en existe encore beaucoup d’autres. J’ai reçu de diverses personnes des substances toxiques et des flèches empoisonnées qui sont des poisons musculaires très-violents ; toutefois je n’en ai pas encore suffisamment analysé les effets pour pouvoir bien en spécifier l’action. Du reste, les poisons musculaires sont ceux dont le mécanisme toxique est le moins connu. J’ai signalé aussi la nicotine comme portant son influence sur le tissu musculaire. (Voyez Comptes rendus de la Société de biologie , le système t. II, l re série, p. 195; 1850.) Mais ces expériences, comme toutes celles qui ont été instituées sur les poisons musculaires, ont besoin d’être revues et analysées de plus près. N° 28.
Ainsi que Magendie et beaucoup d’autres expérimentateurs, M. Brown-Sequard a montré que la strychnine ne peut agir qu’autant qu’elle est portée sur la moelle, tandis qu’elle circule en contact avec la périphérie des nerfs sensitifs sans produire de convulsions, bien que des mouvements réflexes existent très-
marqués dans les membres. (Voyez Brown-Sequard, Recherches sur le mode d'action de la strychnine. Comptes rendus de la Société de biologie, t. I, p. 119; 1849.)
J'ai prouvé par une expérience nette et décisive que la strychnine n’agit pas sur l’extrémité périphérique des nerfs, comme le curare. On coupe comparativement sur deux grenouilles le nerf sciatique, en ayant soin de ne pas léser les vaisseaux, et on empoisonne ensuite les deux animaux, l’un par une forte dose de curare, l’autre par une forte dose de strychnine. On constate après la mort que le nerf sciatique coupé a seul conservé ses propriétés chez la grenouille strychnisée, tandis que chez la grenouille curarée, son nerf sciatique coupé a non-seulement perdu ses propriétés motrices, mais il les a perdues plus rapidement que les nerfs attenant à la moelle.
La strychnine empoisonne donc d’une façon inverse du curare. Le curare tue le nerf moteur en engourdissant et en déprimant ses propriétés. La strychnine, au contraire, empoisonne le nerf sensitif en excitant ses propriétés et en les exagérant, de sorte qu’elle amène la mort de l’élément sensitif par l’épuisement qui résulte de son excès d’activité. Or, comme par la relation naturelle des éléments, l’élément nerveux sensitif réagit sur le nerf moteur et celui-ci sur le muscle, il s’ensuit que l’irritation du nerf sensitif excite le nerf moteur qui agit à son tour sur le muscle. C’est pourquoi la strychnine finit par épuiser à des degrés divers, suivant la dose du poison, les trois éléments, mais en détruisant d’abord les propriétés de l’élément sensitif, puis celles de l’élément nerveux moteur, et enfin celles du muscle.
Quand la dose du poison est très-forte, ces trois éléments arrivent à être complètement anéantis; et même dans certaines conditions, leur mort survient sans convulsions. Avec une dose intermédiaire de strychnine, il peut se faire que l’élément musculaire soit le seul qui persiste encore à manifester son action sous l’influence du galvanisme. C’est alors qu’on a pu confondre comme l’ont fait MM. Buisson et Martin Magron, (V. Comptes rendus des séances et mémoires de la société de biologie, t. V, 2 e série, p. 125; t. I, 2e série p. 147. — Journal de physiologie de Brown-Séquard, t. II 1859, t. III 1860), et mêmeM. Yulpian, ( Vulpian, Sur la durée de la persistance des propriétés des muscles, des nerfs et de la moelle épinière après l interruption du cours du sang dans ces organes. — Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, 1861, t. VIII, n ° 21, p. 350,) l’empoisonnement par la strychnine avecl’empoi-
sonnement par le curare, et soutenir, bien à tort, que ces deux substances ont de l’analogie ou même de la ressemblance dans leur manière d’agir. Il n’en est pourtant absolument rien et l’on pourrait même ajouter que ce sont deux poisons tout à fait opposés. Le curare agit sur l’extrémité périphérique de l’élément nerveux, peut-être sur la plaque nerveuse motrice. La strychnine agit sur l’extrémité centrale du nerf sensitif, peut-être sur sa cellule terminale dans la moelle, qui serait sous ce rapport et jusqu’à un certain point l’analogue de la plaque nerveuse du nerf moteur.
La ligature des vaisseaux d’un membre préservera donc les nerfs moteurs de l’action du curare, tandis qu’elle n’empêchera pas dans ce membre les effets de la strychnine, qui se traduisent par des convulsions. Quand on lie sur une grenouille les vaisseaux des membres postérieurs et qu’on empoisonne le corps de l’animal en plaçant la strychnine sous la peau du dos ou dans la bouche, les membres postérieurs aussi bien que les membres antérieurs, entrent en convulsion strychnique. En effet, la strychnine ayant pu être portée sur l’extrémité médullaire des nerfs sensitifs des membres postérieurs produit les convulsions par réaction de la cellule nerveuse sensitive de la racine postérieure sur la cellule nerveuse motrice de la racine antérieure, ainsi que cela a lieu du reste dans les mouvements réflexes normaux. Mais si, dans l’expérience précédente instituée d’une manière exactement semblable,on substitue le curare à la strychnine, on verra, ainsi que nous l’avons déjà dit, que tout est différent : les membres antérieurs ressentent l’effet du poison, tandis que les postérieurs en sont complètement préservés. Cette seule expérience comparative faite dans des circonstances identiques suffirait pour différencier l’action des deux poisons. C’est une méthode expérimentale fausse que celle qui consisterait à prendre isolément, et dans des conditions diverses, des caractères de similitude ou de dissemblance pour rapprocher ou séparer l’action de deux ordres de poisons. Il faut toujours considérer l’action des poisons dans des circonstances identiques et exactement comparables, et, n’y eût-il qu’une circonstance dans laquelle on verrait les deux agents toxiques produire des phénomènes différents, que cela suffirait pour autoriser d’une manière absolue à les séparer.
En introduisant du curare sous la peau d’un membre d un e grenouille dont les vaisseaux ont été liés pour empêcher la gène-
ralisation de l'empoisonnement, on voit bientôt que les nerfs moteurs de ce membre sont paralysés par l’action locale du curare, tandis qu’en expérimentant de même avec de la strychnine on n’obtient aucun effet toxique. Mais si, sur une autre grenouille, après avoir arrêté la circulation dans la portion lombaire de la moelle, pour empêcher également la généralisation de l’empoisonnement, on vient à porter de la strychnine sur la moelle elle-même, c’est-à-dire sur l’origine centrale des nerfs sensitifs des membres postérieurs, on voit bientôt l’empoisonnement strychnique se manifester dansees membres, tandis que le curare dans les mêmes conditions ne produit sur eux aucun effet toxique.
Pour bien constater la mort successive des nerfs et des muscles, il convient de faire l’observation sur un animal à sang froid (grenouillé), parce que l’extinction des propriétés des tissus et des éléments étant beaucoup plus lente que chez les animaux à sang chaud, on peut en suivre plus facilement les diverses phases. Mais au fond les choses ne diffèrent pas chez les animaux à sang froid et chez les animaux à sang chaud. Si l’on excise, par exemple, le cœur à une grenouille, afin de déterminer la mort par hémorragie, on voit, au bout d’un certain temps, la grenouille perdre ses mouvements volontaires comme un mammifère. Pendant l’été, la sensibilité et les mouvements volontaires de la grenouille peuvent durer deux ou trois heures, mais quelquefois moins si la grenouille est préalablement affaiblie.
Pour bien se rendre compte des phénomènes de la mort comparative des nerfs sensitifs et moteurs, il faut faire l’expérience suivante : sur un animal anémié on pratique la ligature d’un nerf sciatique par éxemple, puis on excite le nerf au-dessus et audessous du point lié, et l’on observe d’abord que les deux parties du nerf sont excitables. Par l’excitation au-dessous de la ligature on a des mouvements directs, qui proviennent de l’excitation de l’élément moteur. Par l’excitation au-dessus de la ligature, on a des mouvements réflexes qui proviennent de l’excitation du nerf sensitif. Le nerf moteur survit au nerf sensitif, mais on voit parfois le nerf sensitif mourir si rapidement qu’il perd, pour ainsi dire, ses propriétés en bloc et dans toute son étendue à la fois. Il se comporte peut-être ainsi parce qu’il cesse subitement d agir sur les nerfs moteurs qui sont décrochés de la moelle.
Anémie périphérique. Interprétation de la paralysie qui survient et des phénomènes de la mort dans les deux ordres de nerfs.
Quand, sur un animal élevé (mammifère), on fait la ligature de l’aorte, l’animal est paralysé et perd presque instantanément tout mouvement volontaire des membres postérieurs. Cette paralysie tient à ce que, par l’absence du contact du sang à sa périphérie, le nerf moteur meurt et cesse de pouvoir obéir à la volonté de l’animal. L’animal est paralysé et tombe, non parce que le nerf moteur est incapable par son extrémité périphérique de déterminer la contraction des muscles, mais parce que ce même nerf moteur ne peut plus recevoir, par son extrémité centrale, l’influence motrice volontaire de la moelle épinière. En effet, j’ai vu que, dès que le sang cesse par ses qualités physicochimiques, d’exciter et de vivifier le bout périphérique de l’élément nerveux moteur qui pénètre dans le muscle, le nerf commence à perdre successivement ses propriétés conductrices de la motricité, mais en débutant toujours par la mort de son extrémité médullaire ou centrale. Cela est d’autant plus remarquable que cette extrémité centrale continue à être en contact avec le sang et que l’anémie n’atteint que l’extrémité nerveuse périphérique. Une fois que l’élément nerveux s’est ainsi décroché de la moelle épinière par son extrémité centrale, il meurt ensuite du centre à la périphérie, c’est-à-dire de son extrémité passive vers son extrémité active , qui persiste la dernière. Cette mort successive du nerf n’est toutefois pas régulière. J’ai vu qu’elle se fait en quelque sorte en deux temps : d’abord dans la moelle et dans la racine antérieure jusqu’au niveau du ganglion intervertébral; puis, une fois que la mort de l’élément moteur arrive dans le nerf mixte, elle marche avec une très-grande rapidité et est souvent presque instantanée d’un bout à l’autre du nerf. Quand le nerf mjxte est préalablement divisé, les choses semblent se passer autrement, et il est plus facile de suivre alors la mort du nerf moteur du centre à la périphérie.
Les faits qui précèdent s’établissent expérimentalement de la manière la plus claire. Au moment où, après l’interruption de la circulation dans les membres postérieurs, l’animal mammifère (chien) tombe paralysé du mouvement volontaire, on peut trèsfacilement constater, en découvrant le nerf sciatique, que son excitation fait parfaitement encore contracter les muscles. Mais si préalablement on a ouvert le canal vertébral, on trouvera qu’à ce
moment déjà les racines antérieures ne peuvent plus être mises eu activité par actions réflexes, sous l’influence de l’excitation (Ürecte de la moelle ou des racines postérieures correspondantes. Un peu plus tard on verra l’irritation portée sur les racines antérieures immédiatement à leur sortie de la moelle ne plus déterminer de contractions musculaires, tandis que le mêmè excitant, appliqué au nerf sciatique, le fait encore trèsbien réagir sur les muscles, qui se contractent. Enfin on pourra encore constater que le nerf sciatique devient inexcitable dans son tronc avant de l’être dans ses derniers rameaux périphériques. Toutefois, ainsi que nous l’avons dit, dès que la mort s’est emparée du tronc du nerf, elle semble marcher avec une très-grande rapidité. Cela tiendrait-il à ce qu’alors les muscles, commençant à s’altérer, deviennent acides et de moins en moins excitables?
J’ai encore démontré de la façon suivante que la mort du nerf moteur arrive toujours du centre à la périphérie, bien que l’anémie ne soit que périphérique et que la circulation continue à être normale dans la moelle épinière autour de l’extrémité centrale du nerf : sur un animal vivant (chien), j’ai disséqué deux muscles de la cuisse, en isolant avec soin les vaisseaux et les nerfs qui s’y rendent et en conservant aussi longs que possible les rameaux des nerfs que j’avais séparés du sciatique. Ayant ensuite constaté que les muscles et les nerfs étaient trèsirritables, j’ai suspendu la circulation dans le muscle en comprimant l’artère musculaire avec une serre fine à mors plats. Au bout d’un certain temps, un peu variable suivant diverses circonstances, j’ai vu non-seulement que le nerf devenait inapte à déterminer des contractions dans le muscle, mais j’ai constaté que Tinexcitabilité de ce nerf ne se montrait pas dans toute sa longueur à la fois au même degré, mais qu’elle se propageait toujours de haut en bas, c’est-à-dire du centre à la périphérie. J’ai encore fait cette remarque importante que l’anémie périphérique épuise plus tard un nerf moteur intact, tenant encore à la moelle épinière; mais, dans tous les cas, le nerf, moteur meurt toujours de la phériphérie au centre. Enfin, pour dernière épreuve, on peut constater, en rétablissant, à un moment convenable, la circulation dans le muscle, que la propriété du nerf moteur réapparaît de la périphérie au centre.
Dans Vanémie périphérique la paralysie de la sensibilité arrive plus ou moins promptement, suivant que la Suspension de la circulation est plus ou moins complète. (Vulpian, Sur la durée de la persistance des propriétés, etc. — Gazette hébdoma -
daire de médecine et de chirurgie, 1861, t. VIII, po 21 p. 350.) M. Flourens a imaginé pour supprimer la circulation un procédé très-ingénieux, qui consiste à injecter dans les artères une poudre inerte, telle que de la poudre de lycopode ou d’amidon en suspension dans l’eau. (Flourens, Comptes rendus deVAcadémie des sciences, 1847, p. 905 et suivantes ; 1849, p. 37 et suivantes.)
M. Vulpian, en arrêtant la circulation par le procédé de M. Flourens, c’est-à-dire en injectant-dans les artères des poudres inertes a étudié d’une manière plus précise qu’on ne l’avait fait avant lui la disparition des propriétés des tissus après la soustraction du sang. Il a vu qu’après que la sensibilité s’est retirée de la peau elle persiste encore dans les troncs nerveux. Il a constaté, chez les mammifères, que le nerf sciatique était encore sensible trois heures après l’interruption de la circulation dans les membres postérieurs, et lorsqu’il y avait déjà un commencement de rigidité cadavérique. Ce qui démontre bien clairement que 'l’élément sensitif n’était pas encore mort, lorsque depuis longtemps l'élément nerveux moteur et l’élément musculaire avaient perdu définitivement leurs propriétés.
J’ai constaté les mêmes résultats chez les grenouilles. Après l’interruption de la circulation dans les membres postérieurs, la peau reste encore sensible quand l’animal est déjà paralysé des mouvements volontaires. Cette persistance de la sensibilité de là peau, est plus durable pendant l’hiver que pendant l’été. M. Brown- Sequard 1 a trouvé également chez les mammifères que la sensibilité se conserve plus longtemps dans les parties qui sont soumises à une basse température. Chez les grenouilles, comme chez les mammifères, les troncs nerveux sont donc encore sensibles longtemps après que la peau ne l’est plus. J’ai vu bien souvent le nerf sciatique rester sensible dans un membre presque rigide. J’ai vu alors le galvanisme, appliqué à ce nerf, déterminer de la douleur, tandis que le même agent ne provoquait plus aucune contraction dans les muscles, soit directement, soit indirectement. C’est seulement quand les muscles rigides commencent à s’altérer qu’on voit le nerf sciatique devenir insensible.
Mais j’ai fait une expérience qui est importante pour l’explication des phénomènes qui nous occupent : si l’on intercepte a circulation dans la cuisse d’une grenouille, par une ligature en masse qui ménage seulement les nerfs, on verra que les musc es
1 Voyez Journal de la physiologie de l'homme et des animaux, rédig par M. Brown-Sequard. janvier 1831.
et les nerfs perdront peu à peu leurs propriétés dans la partie anémiée, c’est-à-dire dans la partie située au-dessous de la ligature; mais on constatera en même temps que le tronc nerveux du nerf sciatique ne devient insensible que jusqu’au niveau de la ligature ; il reste doué d’une très-vive sensibilité immédiatement au-dessus. Cette observation prouve bien que la mort du nerf sensitif après l’interruption de la circulation périphérique n’est pas une mort physiologique qui envahit le nerf d’un bout à l’autre, mais une mort accidentelle et locale, en quelque sorte, qui ne se montre que là où la circulation arrêtée a amené l’altération des liquides ambiants.
Anémie 'périphérique comparée à V action du curare dans la mort du nerf sensitif et dans la mort du nerf moteur.
• Je dirai d’abord que l’expérience faite sur une grenouille empoisonnée par le curare, et chez laquelle on a réservé les deux membres postérieurs, est très-instructive. En effet, dans cette expérience, les membres postérieurs anémiés éprouvent les effets purs et simples de la suppression totale du sang ; dans les membres antérieurs et dans le tronc, l’action toxique du curare n’amène en réalité la suppression du sang que pour les nerfs moteurs, la circulation continuant normale pendant un certain temps, au moins pour les nerfs sensitifs et pour les muscles. Nous savons en effet que, dans cette expérience, la grenouille, paralysée du mouvement dans le tronc et dans les membres antérieurs, reste sensible dans les membres postérieurs réservés, ainsi que dans tout le reste du corps, et qu’on produit des mouvements réflexes dans les membres postérieurs, soit en les pinçant directement, soit en pinçant la peau du tronc ou celle des membres antérieurs. Toutefois les nerfs sensitifs des membres postérieurs anémiés deviennent bientôt insensibles. Mais ce qu’il faut bien remarquer, c’est qu’ils deviennent insensibles avant ceux du tronc et des membres antérieurs. Ce qui prouve que le sang curaré peut encore entretenir la vitalité des nerfs sensitifs, lorsqu’il détruit immédiatement celle des nerfs moteurs.
Quand l’élément nerveux moteur des membres postérieurs réservés commence à mourir et se décroche de la moelle, on n’a plus de mouvement réflexe (et le temps pendant lequel on obtient ces mouvements réflexes est précisément celui qui est nécessaire pour amener le décrochement du nerf). L’élément musculaire meurt aussi et devient rigide ; mais dans le tronc et les membres antérieurs, où le sang empoisonné circule, les muscles se con-
servent plus longtemps que dans les membres postérieurs ané miés, parce que la circulation du sangcuraré, continuant dans les premiers, nourrit encore les muscles, qui ne deviennent acides que plus tard. Pendant l’hiver, l’animal revient parce q ue l e poison a le temps de s’éliminer avant l’acidification ou l’épuisement des muscles.
J’ai fait connaître mes expériences sur le mécanisme réel de la mort du nerf moteur dans l’empoisonnement par le curare, dans mon cours du Collège de France en 1864-1865. ("Voyez Revue des cours publics, t. II, p. 383, 4354 438.) Ces expériences démontrent que le genre de mort du nerf par le poison curarique ne diffère pas de la mort par anémie, et par conséquent elles seront de nature à éclairer le mode d’action particulier du curare.
Autrefois j’avais dit, d’après mes premières expériences faites sur des grenouilles et de petits mammifères, qu’à la suite de l’empoisonnement par le curare, le nerf moteur ne réagissait plus sur les muscles, même sous l’influence des plus forts excitants. Divers expérimentateurs trouvèrent que ma proposition n’était pas absolue. M. Vulpian remarqua que parfois, chez les chiens empoisonnés par le curare, les nerfs réagissaient encore sur les muscles sous l’influence du galvanisme, et il en tira la conclusion paradoxale que le curare agit autrement sur les batraciens et les mammifères. Ne pouvant pas admettre cette conclusion, qui est en désaccord avec les principes de la physiologie générale, puisqu’elle tendrait à faire admettre que les nerfs ne sont pas de même nature chez les deux sortes d’animaux, je répétai les expériences et je vis que ces différences tenaient à la dose du curare employée. Quand on fait absorber des doses très-fortes du curare, ou quand on l’injecte directement dans le sang, l’empoisonnement du nerf est rapide et complet; on ne détermine plus alors de contraction dans les muscles quand on excite les troncs nerveux aussitôt après la mort de l’animal. Mais lorsqu’on donne de petites quantités du curare ou qu’on expérimente sur de grands animaux avec des doses relativement plus faibles, l’empoisonnement du nerf n’est pas complet ; le nerf est seulement décroché de la moelle, les mouvements volontaires seuls sont abolis, tandis que l’excitation portée sur les troncs des nerfs peut encore faire contracter les muscles.
M. Yulpian, se fondant, pour combattre la spécialisation des nerfs de mouvement, sur des idées préconçues qu’il considère lui-même comme hypothétiques, est arrivé à émettre sur l’action du curare des opinions que je ne saurais partager, bien quelles
reposent sur des faits généralement exacts, mais suivant moi faussement interprétés. Ainsi, M. Yulpian croit que le curare ne paralyse pas plus le nerf moteur que le nerf sensitif. (Voyez Leçons de physiologie générale et comparée du système nerveux faites au Muséum d histoire naturelle, 1866, p. 207 et suivantes.) Il pense que le poison agit sur les muscles ou sur quelque chose d’intermédiaire au muscle et au nerf moteur, et que c’est cette lésion périphérique qui intercepte l’action de la volonté de l’animal. Mais cela est en contradiction directe avec le fait observé par M. Yulpian lui-même sur le chien. En effet, sur un chien empoisonné par une faible dose de^ curare, on constate qu’au moment où l’animal tombe paralysé du mouvement volontaire, l’excitation des nerfs musculaires détermine de très-fortes convulsions dans les muscles. Cela prouve bien clairement que l’influence du nerf sur le muscle n’est ni interceptée ni affaiblie, et cependant l’animal est paralysé. Mais d’autres faits démontrent d’une manière péremptoire que cette paralysie ne saurait tenir à ce que le nerf moteur n’est plus capable de faire contracter le muscle, mais bien à ce que la moelle ne peut plus exciter le nerf moteur, ainsi que je l’ai démontré. C’est donc par une altération centrale et non périphérique du nerf moteur qu’il faut expliquer la paralysie du mouvement volontaire après l’empoisonnement par le curare ou après l’arrêt de la circulation. Je ne saurais donc admettre que la soustraction du sang normal, pas plus que l’action du sang empoisonné par le curare, se bornent à paralyser l’extrémité nerveuse seule et à le décrocher purement et simplement du muscle.
Pour fixer dans l’esprit cette action toxique singulière qui ne peut atteindre le nerf de mouvement que par la périphérie, bien qu’il lui fasse perdre ses propriétés par le centre, c’est-à-dire par l’extrémité opposée à celle qui ressent l’action perturbatrice ou toxique, je donne dans mes cours l’image suivante : que l’on se représente hypothétiquement pour un instant le nerf moteur comme un tube plein d’un fluide nerveux qui ne peut s’écouler que par l’extrémité périphérique, et par suite de l’altération ou de la paralysie d’un orifice qui serait muni d’une soupape quelconque. Dans cette supposition il faudra bien que l’agent capable de produire cet effet aille nécessairement toucher la périphérie du nerf pour déterminer l’écoulement du fluide nerveux; mais on comprend aussi que le tube nerveux deviendra d’abord vide, c est-à-dire inerte à son extrémité opposée à celle par où l’écoulement nerveux a lieu.
Anémie centrale. Interprétation de la paralysie survenant dans les deux ordres de nerfs.
Nous allons voir que l’élément nerveux sensitif se comport tout autrement que l’élément nerveux moteur, à la suite de la soustraction du sang à son extrémité centrale, c’est-à-dire dans la moelle épinière.
. M. Flourens, interceptant la circulation dans lejtrain postérieur chez des chiens, a vu qu’en injectant la poudre obstruante du côté du cœur jusqu’à une certaine hauteur dans l’aorte on obtient, outre la paralysie immédiate du mouvement volontaire une disparition subite de la sensibilité, non-seulement dans la peau mais dans toute la longueur du nerf sciatique. De sorie que dans ce cas, au lieu que ce soit (ainsi que cela s’observe dans l’anémie périphérique) la sensibilité qui survive à la motricité dans le nerf sciatique, c’est au contraire la motricité qui survit de beaucoup à la sensibilité. M. Vulpian, qui a répété ces expériences, a parfaitement vu et expliqué que ce' dernier résultat tient à ce que le sang a été supprimé, non pas seulement dans les. membres, mais en même temps dans la partie inférieure de la moelle elle-même. La suppression du sang dans la moelle enlève donc immédiatement les propriétés du nerf sensitif. On ne saurait en effet expliquer le fait de la disparition subite de la sensibilité dans les nerfs des membres autrement que par la cessation du contact du sang autour de l’extrémité centrale du nerf sensitif. Aussitôt que le sang ne stimule plus cette extrémité centrale, le nerf commence à perdre ses propriétés; il se décroche, se sépare de la moelle, et dès lors il ne peut plus lui apporter les excitations qu’il reçoit.
Quant à la moelle., ainsi que l’a constaté M. Yulpian, elle n’est nullement altérée dans sa texture ; la circulation y est seulement suspendue. En découvrant sur des mammifères la moelle épinière lorsque la circulation vient d’y être arrêtée, M. Brown-Sequard et M. Yulpian ont constaté que la moelle était sensible, c’est-àdire capable de transmettre les impressions douloureuses. Par conséquent, si l’irritation du nerf sensitif eût pu exciter la moelle épinière comme à l’ordinaire, celle-ci était en état de propager cette excitation au sensorium commune. La moelle anémiée ne perd pas non plus immédiatement ses propriétés motrices; elle se montre excitable pendant très-longtemps, c’est-à-dire qu’elle est encore capable, quand on l’excite, de déterminer des mouvements dans les muscles des membres postérieurs. Ce qui signifie clai-
rement que, chez les mammifères, l'arrêt de la circulation du sang dans la moelle épinière n’a pas détruit l’activité de l’élément nerveux moteur, mais a seulement déterminé la mort presque instantanée de l’élément nerveux sensitif.
La mort du nerf sensitif par anémie centrale arrive lors même que la circulation périphérique continue; la même chose ne s’observe pas pour le nerf moteur.
Si, par une plaie faite sur les côtés de la colonne vertébrale chez une grenouille, on décolle avec soin, à l’aide d’un instrument fin, l’aorte de la colonne vertébrale, la circulation cesse bientôt après dans la partie lombaire de la moelle épinière, tandis que le sang continue à être porté dans les membres postérieurs, ce que l’on peut vérifier en constatant la continuation de la circulation dans l’artère de la cuisse ou dans la membrane interdigitaire. Après l’opération, l’animal conserve les mouvements volontaires et la sensibilité très-longtemps. Il ne perd la sensibilité de la peau et des troncs nerveux que très-tardivement, parce que sans doute on ne peut pas empêcher, d’une manière absolue, le sang d’arriver à la moelle, et que probablement aussi il y a uneinfluence du cerveau sur la moelle et peut-être aussi du sang à la périphérie nerveuse. Cette persistance de la sensibilité et des mouvements volontaires dans les membres postérieurs est mêmeunsigne que la circulation continue à la périphérie : car, sans cela, le nerf moteur se décrocherait bien vite de la moelle. Mais, si l’on vient alors à couper la moelle derrière les bras, on voit la sen sibilité disparaître très-rapidement dans les membres postérieurs, tandis que la motricité ainsi que la contractilité musculaire s’y conservent très longtemps et quelquefois pendant plusieurs jours, si l’animal survit.
L’expérience précédente prouve bien nettement que la soustraction du sang dans la moelle n’a détruit physiologiquement que les propriétés du nerf sensitif, mais non celles du nerf moteur. Le nerf moteur, recevant toujours du sang par son extrémité périphérique, conserverait, en effet, ses propriétés indéfiniment, en quelque sorte, si la moelle ne s’altérait pas. Quand la moelle s’altère, le nerf moteur se détruit chimiquement par corruption ou stagnation des liquides, absolument comme cela a lieu pour l’extrémité périphérique du nerf sensitif quand on a supprimé la circulation dans la peau. Dès que la moelle commence à s’altérer, l’animal perd la faculté d’agir volontairement sur ses membres postérieurs, quoique ses nerfs, qui reçoivent toujours du sang par la périphérie, soient encore très-longtemps
irritables, c’est-à-dire actifs, sur les muscles. J’ai encore répété la même expérience de la manière suivante : sur des grenouilles on coupe la moelle ainsi que la colonne vertébrale derrière les bras, puis on soulève la colonne vertébrale, en rompant avec précaution jusqu’au sacrum les rameaux aortiques qui vont à la moelle. Alors la moelle épinière est isolée de là circulation mais gardée dans son étui rachidien, tandis que l’arrière-train de la grenouille communique encore avec le corps par les vaisseaux. On voit alors que la sensibilité dure peu dans le train postérieur, mais que la motricité des troncs nerveux ainsi que la contractilité musculaire y persistent très-longtemps.
Pour que les propriétés nerveuses se rétablissent par la transfusion sanguine, ce n’est pas tant sur le tronc des nerfs que le sang doit être dirigé que sur leurs extrémités périphériques ou musculaires pour les nerfs moteurs, et centrales ou médullaires pour les nerfs sensitifs. Fontana avait déjà observé que les nerfs ne s’empoisonnent pas par leur tronc. Le tronc d’un nerf sciatique de lapin enveloppé pendant plusieurs heures dans un lin ge humecté de ticuna, c’est-à-dire de curare, n’avait aucunement perdu la propriété de faire contracter les muscles de la patte. (Fontana, sur le Venin de la vipère, t. II,p. 115 à 120.)
Anémie complète périphérique et centrale. — Mort des deux ordres de nerfs.
Quand on injecte des poudres obstruantes dans l’aorte chez des animaux supérieurs (mammifères) de façon à interrompre la circulation à la fois dans la partie lombaire de la moelle et dans les membres, il y a suppression simultanée du sang à l’origine centrale et à l’extrémité périphérique des nerfs des membres postérieurs. Dans l’expérience ainsi pratiquée, il y a, ainsi que nous l’avons vu, paralysie subite de la sensibilité et du mouvement ; mais le nerf moteur persiste plus longtemps que le nerf sensitif, et le muscle perd le dernier ses propriétés.
Sur les grenouilles, les phénomènes sont les mêmes que sur les mammifères, seulement ils surviennent plus lentement.
Je n’ai pas à m’arrêter plus longtemps sur les résultats de ces expériences, parce qu’ils se trouvent implicitement compris dans tous les développements que j’ai donnés dans les notes précédentes, j’ajouterai seulement que les idées et les considérations que j’ai développées au sujet de la mort des deux ordres de nerfs, ainsi que beaucoup de faits nouveaux que j’ai signalés, sont extraits de recherches sur le système nerveux que je poursuis depuis plusieurs
années et qui sont encore inédites. Il y a sans doute encore dans toutes ces questions des lacunes et des obscurités. Les caraclères par lesquels nous pouvons distinguer actuellement les nerfs moteurs et sensitifs sont encore bien insuffisants. Je n’ai pas voulu cependant discuter des vues nouvelles que j’aurais pu émettre sur la distinction des nerfs. J’ai conservé, autant que possible, les idées courantes pour ne pas augmenter ces notes déjà si étendues.
En résumé, dans les analyses expérimentales qui précèdent, j’ai voulu seulement montrer la tendance de la science et indiquer la voie dans laquelle la physiologie générale cherche la so lution de ces questions complexes. J’ai donné sur les faits les opinions qui me paraissent aujourd’hui les plus probables ; mais je ne prétends pas qu’elles 'doivent être absolues ni définitives. En effet, tant qu'il reste des lacunes dans l’expérimentation, toutes nos interprétations théoriques ne sont que provisoires ; elles sont destinées à se modifier à mesure que d’autres faits arrivent : c’est ainsi que se fait le progrès dans les sciences. Admettre qu’une interprétation ou une théorie ne doit plus changer, ce serait dire que la science est finie sur ce point. Chaque fois que l’on peut changer d’opinion, dans un sujet qui est à l’étude, cela prouve donc que l’on avance et que l’on accroît ses connaissances.
C’est à un physiologiste anglais, M. Waller, que l’on doit la connaissance de ces faits intéressants. Il reste encore des doutes à éclaircir relativement au centre nutritif des nerfs de sentiment. Le ganglion intervertébral est bien pour eux un centre nerveux nutritif, mais il est probable qu’il y en a d’autres, et que des cellules nerveuses ganglionnaires périphériques, cutanées ou autres, pourraient jouer ce rôle : après la section du nerf optique, par exemple, c’est le bout central qui s’altère. Ce sont des faits de ce genre qui m’ont porté à considérer l’extrémité médullaire ou centrale des nerfs sensitifs de la moelle épinière comme une extrémité périphérique fonctionnelle ou active.
Dans les organismes jeunes et vigoureux les nerfs détruits peuvent se régénérer et leurs fonctions se rétablir. On avait cru qu’il fallait, pour que cette régénération eût lieu, que le bout attenant à la cellule conservatrice se soudât avec le bout détruit, et lui communiquât en quelque sorte une influence régénératrice. Mais MM. Philippeaux et Vulpian ont démontré, par des expériences nombreuses, que la régénération du bout ^nerveux
détruit peut avoir lieu autonomiquement sur place et indépendamment de l’influence centrale. (Philippeaux et Vulpian, Recherches expérimentales sur la régénération des nerfs séparés des centres nerveux ; dans les Mémoires de la Société de biologie, 1859.)
Sur des chiens dont les racines rachidiennes postérieures avaient été coupées entre le ganglion intervertébral et la moelle, j’ai vu moi-même la sensibilité se rétablir dans le membre après un temps plus ou moins long, preuve que le bout central ou médullaire de la racine s’était régénéré et que cette partie du nerf se comporte comme un bout périphérique nerveux.
N° 35 bis.
On a signalé dans les nerfs une propriété d’excitabilité et une propriété de conductibilité qui seraient distinctes l’une de l’autre. Je n’ai pas constaté si, dans un nerf qui meurt, ces deux propriétés se séparent et présentent des rapports d’intensités différents.
E. Faivre, Expériences sur Vextinction des propriétés des nerfs et des muscles apres la mort chez les grenouilles. (Comptes rendus de la Société de biologie, p. 123, 1858 ;
J’ai montré que les nerfs pouvaient devenir plus excitables localement, et que c’était à des degrés divers d’excitabilité artificiellement provoqués qu’il fallait attribuer toutes les alternatives voltianes dont on a voulu faire des lois physiologiques. Ce ne sont là, au contraire, que des états pathologiques des nerfs ou des états physiologiques qui accompagnent la mort. (Voyez mes .Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux faites au Collège de France, t. I, p. 160 et suivantes.)
J’ai beaucoup insisté sur cette excitabilité des nerfs (Voir Cours de pathologie expérimentale), qui non-seulement se montre sur les bouts périphériques des nerfs moteurs, mais aussi sur les bouts centraux des racines rachidiennes postérieures divisées; ce qui fait qu’on peut considérer ces derniers comme des bouts périphériques se terminant dans le réseau nerveux médullaire.
Chez les animaux morts après une longue abstinence la réaction acide des muscles manque souvent. La réaction du suc mus-
culaire ne paraît pas du reste avoir une aussi grande importance que certains physiologistes l’avaient pensé.
Sur des écrevisses, j’ai constaté que, dans certaines conditions, les muscles de la queue restent très-alcalins, quoiqu'ils soient pris depuis longtemps par la rigidité cadavérique.
En 1855, j’ai découvert que les muscles des mammifères renferment une matière glycogène qui peut se transformer en sucre par une sorte de fermentation glycosique et lactique à la fois : ce qui donne alors au muscle une réaction extrêmement acide. J’ai vu d’abord ce phénomène très-marqué dans les muscles du fœtus de veau. (Voyez Leçons au Collège de France , p. 381, 1855.) Plus tard, j’ai isolé cette matière glycogène dans le foie, dans les muscles, dans le placenta, etc.
La durée de l’irritabilité musculaire après la mort est variable. Tous les muscles ne la perdent pas en même temps. La rigidité cadavérique musculaire arrive d’autant plus rapidement que le muscle est antérieurement plus épuisé, par l’abstinence ou l’excès d’action. C’est pourquoi, en coupant, comme je l’ai fait, chez des animaux mourant dans les convulsions, les nerfs d'un membre, ce membre devient rigide moins vite. De même, en galvanisant les nerfs d’un membre, les muscles deviennent rigides plus vite, surtout si l’on empêche en même temps le sang d’aller dans ces muscles.
La rigidité cadavérique survient aussi plus tard dans des muscles paralysés; les muscles paralysés par section de leurs nerfs présentent même une irritabilité exagérée. Quand on sacrifie les animaux dans ces conditions, les muscles paralysés restent plus longtemps irritables que ceux du côté sain, et la rigidité s’y montre également plus tardivement.
Voyez, sur ce même sujet, des expériences de M. Brown-Sequard, dans les Comptes rendus de la Société de biologie, t. III, l re série, p. 144, 1851; — Journal de physiologie de Brown-Sequard, t. V, p. 253.
Brown-Sequard, Recherches sur le rétablissement de Virritabilité musculaire. (Comptes rendus et Mémoires de la Société de biologie, p. 103-147, 1851.)
Voyez mes Leçons au Collège de France , publiées dans le Medical Times and Gazette , 13 avril 1861.
La rigidité musculaire peut être produite artificiellement par la chaleur, le chloroforme et divers autres agents. On peut dans ces circonstances la faire également disparaître soit à l’aide de la transfusion, soit à l’aide d’agents spéciaux.
J. Béclard, De la contraction musculaire dans ses rapports avec la température animale. (Comptes rendus de V Académie des sciences , 5 mars 1860, et Archives générales de médecine , janvier 1861.)
N° 43 bis.
A l’étranger ces phénomènes ont été étudiés spécialement par R. Heidenhain, A. Fick, etc. En France M. Marey s’est particulièrement occupé de ces mêmes questions.
Marey, Etudes graphiques sur la contraction musculaire. (Journal de Vanatomie et de la physiologie de M. Ch. Robin, 1 er mars 1866.)
Les expériences électro-physiologiques de MM. Becquerel et Berschet en France, de M. Matteucci en Italie, furent les premières conquêtes dans cette voie. Mais l’électro-physiologie n’est devenue une branche de la physiologie générale que depuis les grands travaux de M. Du Bois-Reymond en Allemagne. Récemment M. J. Regnauld a perfectionné divers points de ce sujet difficile. (J. Regnauld, Recherches sur les courants musculaires ; dans les Comptes rendus de VAcadémie des sciences , 15 mai 1854. — Productions d’électricité dans les êtres organisés, thèse d’agrégation, Paris, 1847.)
M. Vulpian, en soutenant son opinion de l’identité des nerfs de sentiment et de mouvement, a trouvé des faits intéressants, mais qui, suivant moi, doivent être interprétés tout autrement. (Voyez Vulpian, Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nerveux , 1866.)
Quand on généralise en science, il ne faut pas vouloir identifier les phénomènes. Il faut bien distinguer la généralisation, qui
simplifie et éclaire, de runiformisation, si l’on peut ainsi dire, qui confond et embrouille. Le généralisation n’est que la réduction de variétés phénoménales distinctes à une loi commune. L’uniformisation est la tendance à faire disparaître toutes les variétés phénoménales, en cherchant à prouver que tout est identique et que tout est dans tout : ce qui est contraire aux lois physiologiques, puisque les phénomènes vitaux ne se perfectionnent que par une différenciation de plus en plus variée.
N° 46 bis.
Il faut surtout se garder de confondre les propriétés des nerfs avéc leurs fonctions. Ce sont deux choses essentiellement distinctes. Il me suffit de signaler ici cette distinction ; j’aurai l’occasion ultérieurement de développer avec beaucoup de détail cette importante question.
Une expérience de M. Bert a pour objet de montrer qu’on peut changer, dans certains cas, la direction suivant laquelle l’impression sensitive se transmet dans les organes et dans la peau.
Après avoir greffé chez un rat l’extrémité libre de sa queue sous la peau de son dos, on la retranche à son origine de manière que sa base devienne son hout libre, et son bout libre sa base. Au moment delà séparation du corps, toute cette queue ainsi renversée est insensible. La sensibilité y revient peu à peu, et d’abord confusément, puis distincte; au bout d’un an elle est complètement revenue. Les nerfs qui existent dans cette queue greffée sont les anciens nerfs régénérés; mais ils transmettent, comme on le voit le courant sensitif dans un sens inverse de celui suivant lequel ils le transmettaient dans la queue primitive. (Voyez Paul Bert, Recherches expérimentales pour servir à l'histoire de la vitalité propre des tissus animaux , thèse de la faculté des
sciences, à Paris; 1866.)
J’ajouterai de plus que, d’après des expériences inédites qui me sont propres, je pense que les nerfs sensitifs peuvent nonseulement exciter les nerfs moteurs parleur boutcentral pourpro-
mre les mouvemen' s réflexes, mais qu’ils possèdent encore la propriété de les exciter aussi du côté de la périphérie, pour produire dans certaines circonstances une sorte de mouvement récurrent.
Nous sommes loin de connaître tous les modes de communica-
10n ^ es u erfs entre eux soit à leurs extrémités centrales, soit à
leurs extrémités périphériques. Les phénomènes de sensibilité récurrents qu’on a trouvés entre les différents nerfs font pencher pour l’idée d’un réseau existant entre les diverses sortes de nerfs. N° 49.
On n’a pas constaté de nerfs dans l’amnios du poulet, qui est contractile. Le cœur, dans les premiers temps de son développement, se contracte également sans qu’on soit en droit d’attribuer sa contraction à l’influence du système nerveux. Cependant la contractilité de l’amnios du poulet se développe sous l’influence d’excitants directs.
On peut constater aussi que les muscles des membres chez le poulet se contractent directement sous les influences extérieures, lorsque ces muscles ne paraissent pas encore pouvoir être influencés par le système nerveux.
N° 49 bis.
D’après une observation de M. Sert, curieuse et intéressante pour la physiologie générale, l’élément nerveux visuel serait exactement doué des mêmes propriétés physiologiques à l’égard de l’excitant lumineux dans toute la série animale. M. Bert a en effet constaté que l’énergie relative des sensations visuelles dans les régions diverses du spectre est la même chez l’homme et chez la daphnie puce, petit crustacé presque microscopique. Voyez P. Bert, Sur la visibilité des divers rayons du spectre pour les animaux, Comptes rendus de VAcadémie des sciences, t. LXIX, p. 365, 2 août 1869.
i Si l’histologiste est en droit d’affirmer les différences de struct ure quand il les voit, il ne lui est pas permis de les nier quand il ne les voit pas. En effet, dans un corps vu par transparence, s’il p’y a pas de différence de réfrangibilité dans les substances, on ne distingue pas les parties. C’est pourquoi on emploie des réactifs qui modifient la matière et font apparaître des différences jà où l’on n’en voyait pas d’abord.
En effet, le savant, sans connaître les formules ou les théories des phénomènes, peut affirmer les principes de la science. Jamais le savant ne peut se flatter d’avoir la vraie formule, c’est-àdire la vérité absolue. Nos interprétations des choses ou nos théories ne représentent que des vérités provisoires et relatives, mais le principe de la science expérimentale est absolu : c est le
déterminisme des conditions des phénomènes. (Voir mon Introduction à la médecine expérimentale , 1865.)
L. Pasteur, Recherches sur les propriétés spécifiques des deux acides qui composent Vacide racémique. [Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XXVIII, 1849.)
L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation de l’acide tartrique. (Comptes rendus de l’Académie, 29 mars 1858.)
Dans ce mémoire il est prouvé que l'acide racémique est dédoublé par un ferment qui ne détruit que l’acide tartrique droit. (Voir le Rapport du prix de physiologie expérimentale, 30 janvier 1860.)
La différenciation des éléments est donc le grand principe de perfectionnement organique. A mesure que les organismes s’élèvent, les différences anatomiques et physiologiques s’accroissent et donnent aux phénomènes de la vie une diversité plus grande et un épanouissement plus complet.
Dans les êtres d’une organisation histologique tout à fait inférieure, nous trouvons les systèmes musculaire et nerveux confondus et tout à fait indistincts. Quand l’organisation s’élève, l’élément musculaire se sépare d’abord de l’élément nerveux, mais les éléments (nerveux peuvent rester très-longtemps encore confondus. Chez beaucoup d’invertébrés, les éléments musculaires sont déjà parfaitement distincts des nerfs que les éléments, nerveux moteurs et sensitifs ne le sont pas encore, nettement. M. E. Faivre a trouvé que, chez le dytique, l’excitation de la face supérieure des ganglions donne lieu à des mouvements, sans provoquer de douleur, tandis que l’excitation portée sur la face inférieure des mêmes ganglions manifeste une vive sensibilité, qui se traduit par des mouvements généraux violents. C’est bien évidemment là une tendance à la séparation des phénomènes de sensibilité et de mouvement; mais cependant elle n’existe point encore réellement, et on ne trouve pas là des nerfs moteurs et sensitifs distincts. Aussi arrive-t-il que les agents toxiques ou les réactifs physiologiques qui distinguent les éléments nerveux bien caractérisés des vertébrés ne semblent plus les différencier de la même manière chez les invertébrés.
Chez tous les vertébrés, les éléments nerveux sont nettement séparés en moteurs et sensitifs ; mais, parmi ceux-ci, il se crée encore une multitude de nuances et de distinctions, qui marchent
parallèlement au développement graduel de tous les phénomènes nerveux, moteurs et sensitifs.
Il est impossible sous ce rapport d’assigner les limites où doit s’arrêter cette différenciation, c’est-à-dire ce perfectionnement des espèces ou des individus. En effet, si nous admettons qu’un simple changement dans l’arrangement moléculaire de la matière organisée puisse amener ces différences fonctionnelles, nous concevrons que, sous l’influence de modificateurs nombreux, il survienne des différences physiologiques variées à l’infini, amenées tantôt d’une manière durable, tantôt d’une façon transitoire.
C’est par des changements de cette nature que se produisent sans doute certains caractères physiologiques de races animales. J’ai constaté, par exemple, que, chez les différentes races de chevaux et de chiens, le système nerveux présente de très-notables différences dans ses propriétés. J’ai observé que la section du grand sympathique du cou chez les chevaux de race anglaise amène aussitôt une grande élévation de température dans la tête et dans le cou, qui se couvrent d’une sueur abondante, tandis que, chez les chevaux de race bretonne, le phénomène est à peine marqué. J’ai constaté également qu’en agissant sur le système nerveux sympathique abdominal chez les chiens de chasse et chez les chiens de berger, les premiers mouraient constamment d’une opération que les seconds supportaient bien. Ce qu’on appelle le sang dans la race réside dans les propriétés du système nerveux.
C’est dans des modifications matérielles encore plus délicates et plus fugaces, qui, parfois, se réduisent à un simple changement dans la proportion d’eau de la substance constituante des éléments, que nous devons trouver l’explication de certaines variétés individuelles, que les zoologistes négligent, mais que les médecins caractérisent et désignent par le nom à?idiosyncrasie.
En résumé, il faut admettre qu il ne peut jamais se produire de modification dans les propriétés d'un élément organique sans qu’il survienne en même temps dans sa structure des changements matériels plus ou moins profonds et plus ou moins stables, suivant qu’il s’agit de différences histologiques génériques , spécifiques , ou même de simples variétés dans l’espèce histologique.
On pourrait dire que toutes les différenciations physiologiques que nous cherchons à établir entre les expressions fonctionnelles des éléments appartenant à un même système ne sont que des degrés divers d’une même propriété vitale. Sans doute il peut en
être souvent ainsi ; mais ces différences de degrés n’en sont pas moins très-importantes à connaître et à déterminer, car elles seules peuvent nous faire comprendre et nous permettre d’expliquer les variations qu’on observe dans les propriétés physiologiques musculaires et nerveuses des divers animaux.
Dans beaucoup de circonstances, une faible différence ou même une simple nuance dans l’activité d’une propriété vitale constitue pour l’organisme une condition de vie ou de mort, et fait qu’un animal résiste à certains modificateurs à l’action desquels un autre succombe. J’ajouterai que ces variétés spécifiques, individuelles ou idiosyncrasiques, sont celles qui doivent plus spécialement être étudiées, parce que, comme elles résident dans des modifications matérielles délicates et peu stables, le physiologiste pourra les maîtriser plus facilement. Il pourra arriver à les provoquer par l’influence de certaines conditions, ou à les détruire à l’aide de modificateurs appropriés introduits dans le milieu organique intérieur, etc.
Chez les animaux à sang chaud et chez les animaux à sang froid, il existe,des différences dans les propriétés physiologiques des muscles et des nerfs qui peuvent être le fait de l’influence des modificateurs ambiants. C’est ainsi que les muscles et les nerfs d’une marmotte engourdie, ou ceux d’un lapin placé dans certaines conditions qui le font ressembler à un animal à sang froid, sont tout à fait semblables à ceux d’une grenouille ou d’une tortue observées dans l’hiver. Chez les animaux engourdis, la propagation de l’excitation nerveuse se fait lentement, et la contraction musculaire dure après que l’excitation du nerf a cessé, tandis que, chez les animaux non engourdis, la contraction musculaire se fait rapidement au moment de l’excitation, et cesse avec elle. Mais la modification spéciale que le froid produit dans les muscles et dans les nerfs des animaux doit pouvoir être amenée sous l’influence d’autres conditions. Chez les animaux à sang chaud on trouve en effet que les nerfs et les muscles, appartenant aux systèmes du grand sympathique, se comportent comme les muscles et les nerfs du système cérébro-spinal engourdi. On ne peut même distinguer les deux systèmes de nerfs et de muscles que par le plus ou moins de rapidité dans l’action des agents excitateurs sur eux. Il est probable que là cet engourdissement normal ou physiologique des muscles et des nerfs du grand sympathique dépend d’une organisation histologique moins parfaite, qui coïncide avec une excitabilité ou une irritabilité plus faible de la matière organisée. Ces variations histologiques ne
feraient donc pas réellement différer les propriétés musculaires et nerveuses ; elles constitueraient seulement dans un même organisme des éléments d’un degré d’organisation inférieure et des propriétés physiologiques d’un ordre moins élevé. De sorte qu’au fond toutes ces variétés rentreraient dans une seule et même loi.
II est d’un grand intérêt de bien étudier tous ces changements dans les propriétés des tissus ou des éléments, suivant les modificateurs qu’on fait agir sur eux. C’est par là en effet qu’on aura la raison de ce qu’on appelle la tolérance ou le mithridatisme. On pourra aussi trouver dans des différences de cette nature l’explication des actions toxiques différentes chez certaines espèces d’animaux très-rapprochées. Ainsi chez la grenouille des prés et la grenouille ordinaire, il y a de grandes différences pour la résistance aux divers poisons ou à certains modificateurs organiques, etc.
Quand on étudie les actions toxiques ou médicamenteuses chez des animaux éloignés les uns des autres par leur organisation, il peut y avoir quelquefois de grandes différences, qui tiendront à ce que chez les animaux il existe des éléments de différenciation histologique qui ne se rencontrent pas chez d’autres. Il existe par exemple un cerveau chez tous les animaux vertébrés ; mais il est évident que, bien que le cerveau soit toujours constitué par des éléments nerveux, il y a chez certains vertébrés des éléments cérébraux et par conséquent des propriétés cérébrales qui n’existentpas chez d’autres. Or, si la substance toxique ou médicamenteuse agit sur un élément nerveux qui existe sur un animal et manque chez l’autre, on voit qu’il doit nécessairement en résulter une différence d’action du poison ou du médicament chez les deux vertébrés.
Enfin il y a encore à tenir compte, dans les divers organismes, de la dose nécessaire de la substance active. C’est ainsi que j’ai vu que, pour arrêter le cœur d’un crapaud, il faut une dose de poison beaucoup plus forte que pour arrêter le cœur d’une grenouille.
Les organismes, même les plus parfaits, conservent toujours en eux les vestiges, le souvenir en quelque sorte des degrés inférieurs d’organisation qu’ils traversent dans leur évolution. C’est ainsi qu’on a dit que le développement embryologique donne l’image de la série zoologique, parce qu’on peut voir dans l’évolution des organes et des tissus une sorte d’échelle histologique zoologique. En effet, on trouve à la fois dans le même organisme des éléments très-perfectionnés et d’autres qui, par une dégradation
insensible, forment une véritable série histologique, dont les ' derniers termes ressemblent aux éléments confus des êtres inférieurs. C’est pourquoi nous trouvons, même chez les êtres supérieurs, à côté de la différenciation la plus variée des phénomènes sensitifs et moteurs, des éléments musculaires et nerveux indistincts, et sur lesquels les réactifs toxiques agissent comme sur les éléments des animaux invertébrés.
J’ai empoisonné des animaux invertébrés avec le curare, etj’ai constaté qu’ils perdaient les mouvements volontaires ou spontanés et qu’ils conservaient les mouvements réflexés ou involontaires. Le curare ne distingue donc les éléments histologiques que là où ils sont à un degrés d’organisation qui les différencie. Ce poison, dont l’action est si nette sur les nerfs volontaires, semble ne pas agir sur les nerfs involontaires. J’avais avancé autrefois que le curare n’atteint pas le grand sympathique; mais j’avais changé d’opinion en voyant que l’influence du nerf vague sur le cœur est paralysée après l’empoisonnement par le curare. M. Yulpiam a de nouveau insisté avec raison sur l’inaction du curare sur certains nerfs involontaires ; mais il a eu tort, selon moi, d’en conclure que le curare n’agit pas sur les autres nerfs. M. A. Moreau a vu que le curare n’agit pas sur le nerf de l’organe électrique de la torpille, bien que l’on considère cependant la décharge électrique comme volontaire chez la torpille. Il faut admettre tous les faits quand l’observation rigoureuse les établit. Ce serait une erreur de méthode en physiologie que de vouloir nier les faits positifs au nom des faits négatifs, ou bien de vouloir repousser des faits qui semblent contradictoires relativement à d’autres. Je dirai, par rapport à la question, qui nous occupe, que c’est précisément en étudiant et en cherchant à expliquer toutes ces différences d’influences toxiques sur les divers éléments nerveux qu’on arrivera à trouver le véritable mécanisme de l’action si singulière du curare. Ces études pourront ensuite amener à faire entre les différents nerfs des distinctions vraiment physiologiques ; car toutes nos distinctions des nerfs sympathiques et cérébro-spinaux ne sont rien moins que scientifiquement fondées.
Je terminerai en indiquant encore un autre fait bien singulier que j’ai trouvé relativement à la mort des nerfs, et qu’il est impossible d’expliquer dans l’état actuel de nos connaissances sur la physiologie du système nerveux. J’ai vu que, dans la mort par asphyxie ou par hémorragie, par exemple, les systèmes nerveux cérébro-spinal et sympathique meurent, c’est-à-dire per-
dent leurs propriétés d’une manière inverse de ce qui s’observe dans l’empoisonnement par le curare'; c’est-à-dire que, dans l’asphyxie ou dans l’hémorragie, les nerfs moteurs involontaires perdent leurs propriétés les premiers, tandis que les nerfs de la vie animale ou volontaires persistent les derniers.
Dans l’état dynamique ou fonctionnel, le nerf sensitif réagit sur le centre nerveux, le centre nerveux sur le nerf moteur et le nerf moteur sur le muscle. Dans l’état statique ou de repos, on pourrait croire que ces différents éléments de la fonction sensitivo-motrice sont inertes et n’exercent plus d’action les uns sur les autres. Il n’en est rien ; car, même à l’état statique, les éléments nerveux agissent toujours les uns sur les autres et sur le muscle comme des freins ou des modérateurs. La contraction musculaire n’est donc pour ainsi dire jamais isolée de l’influence nerveuse ; la propriété de la contractilité présente même des variétés suivant que le muscle tient au nerf moteur ou suivant que celui-ci est isolé ou non de la moelle, etc. Toutes ces différences, que je ne puis développer ici, ont un grand intérêt pour le physiologiste, car il ne doit jamais perdre de vue l’ensemble des phénomènes ni l’association des éléments histologiques dans les mécanismes fonctionnels de l’organisme. Le muscle est l’élément sur lequel viennent se concentrer en définitive toutes les actions nerveuses ; toutefois rappelons-nous qu’il peut être soustrait à cette influence par l’action du curare.
De même, dans les organes glandulaires, les nerfs sont les freins ou les modérateurs des sécrétions. Les nerfs paraîtraient agir sur des cellules glandulaires mêmes ; on a décrit des terminaisons nerveuses dans des cellules glandulaires et même dans des cellules épithéliales muqueuses. Mais dans ces cas l’action du nerf sécréteur serait peut-être encore analogue à celle du nerf musculaire, s’il était prouvé qu’il porte son influence sur une matière contractile des cellules sécrétoires.
N° 54 bis.
La constitution anatomique de ce qu’on appelle un centre nerveux est encore fort obscure.. Toutefois la physiologie porte à considérer ces centres comme des espèces de réseaux ou de carrefours nerveux où aboutissent et où viennent communiquer entre eux divers systèmes de nerfs périphériques. (Voir ce que j'ai dit à ce sujet dans mon Discours de réception à l’Académie française, le 28 mai 1869.)
Les mouvements conscients ne diffèrent pas, en tant que mécanismes nerveux, des mouvements inconscients. La volonté n’est, en effet, qu’une forme de la sensibilité; il serait possible de prouver physiologiquement et expérimentalement cette opinion. > Mais ce qui à première vue paraît impossible, cest de comprendre comment la sensibilité, d’abord inconsciente, peut devenir ensuite consciente. Je pense que c’est là une question que la physiologie parviendra à résoudre ; mais il faut pour cela considérer le problème en physiologiste et débarrasser son esprit de certains préjugés philosophiques qui nous font illusion. Les apparences des phénomènes nous trompent toujours sur leur réalité. C’est ainsi qu’il nous semble que la conscience et l’intelligence doivent être nécessairement de deux choses l’une : ou des principes immatériels indépendants des organes, ou bien des produits d’une matière qui sent et qui pense. Ni l’une ni l’autre de ces deux opinions ne serait vraie. La sensibilité consciente n’est pas un principe mystérieux extra-physiologique qui vient se surajouter, à un certain moment, à l’organisme, et qui établit une limite infranchissable entre les phénomènes conscients et inconscients de l’être vivant. La sensibilité inconsciente, la sensibilité consciente et l’intelligence sont des facultés que la matière n’engendre pas, mais qu’elle ne fait que manifester. C’est pourquoi ces facultés se développent et apparaissent par une évolution ou une sorte d’épanouissement naturel, à mesure que les propriétés histologiques nécessaires à leur manifestation apparaissent. On pourrait donc considérer ces mêmes phénomènes à la fois comme résultantes et à la fois comme principes d’action.
J’ai constaté chez le chien que le ganglion sous-maxillaire peut, en dehors de l’action cérébrale, jouer pendant quelque temps le rôle de centre nerveux relativement à la sécrétion de la glande sous-maxillaire. Cependant il n’y a pas indépendance complète; car, après la séparation du centre cérébral par suite de la section du nerf lingual, le ganglion sous-maxillaire s’altère bientôt, ainsi que la fonction salivaire à laquelle il est annexé.
L’élément nerveux moteur agit spécialement sur les éléments musculaires les plus développés ; mais il est des expériences qui permettent de penser qu’il exerce aussi son action sur certaines
DE LA PHYSI0LÔG1E GÉNÉRALE
matières contractiles à l’état amorphe ( sarcode , protoplasma) Toutefois il paraît aussi exister, même dans les organismes élevés des éléments musculaires qui ne se contractent pas au moyen de l’action nerveuse, mais qui fontionnent sous l’influence d’excitations ambiantes, telles que celles qui sont produites par les agents physico-chimiques, calorifiques ou autres.
Dans l’état actuel de nos connaissances physiologiques, cette action paralysante des nerfs est fort dificile à expliquer. Jusqu’à présent je l’ai considérée comme le résultat d’une sorte d’interférence nerveuse ou d’une réaction d’un nerf sur un autre, etc.
Chez l’homme, les mécanismes physiologiques peuvent être poursuivis, depuis les fonctions les plus grossières jusqu’aux expressions les plus élevées des sentiments et des passions, et partout on voit que les muscles sont les agents immédiats de manifestation de tous les phénomènes. Un médecin physiologiste français, M. le D r Duchenne (de Boulogne), a étudié avec beaucoup de soins et de succès le jeu et le rôle des muscles du corps de l’homme à l’aide de la méthode de l’électrisation localisée. Il a publié sur ce sujet divers ouvrages importants que nous n’avons pas eu à indiquer parce qu’ils se rapportent à la physiologie descriptive normale et pathologique plus qu’à la physiologie générale proprement dite. Cependant nous signalerons ici l’ouvrage Sur le mécanisme de la physionomie humaine , non pour l’analyser au point de vue scientifique ou esthétique, mais pour y rattacher une considération qui nous semble offrir de l’intérêt pour la physiologie générale et la psychologie. En effet, M. Duchenne a pu, en agissant sur les divers muscles de la face dont il avait déterminé l’action, obtenir successivement sur une seule et même figure la manifestation des passions diverses et opposées que le modèle ne ressentait aucunement. Même sur un cadavre récemment mort il a pu produirel’apparence de semblables expressions en électrisant les mêmes muscles. D’après toutes ces expériences, il faut donc admettre que la face n’est qu’un masque formé de parties qui traduisent mécaniquement les sentiments et les passions comme un instrument de musique peut rendre des mélodies dont il n’a nullement conscience. Cela est du reste d’accord avec le jeu des grands acteurs qui, comme Talma, M lle Mars, Rachel, etc. , arrivent à faire éprouver au public des sentiments dont ils
connaissent à fond le mécanisme d’expression, mais qu’ils n’éprouvent pas au moment où ils les expriment.
F Dans les animaux, les mécanismes auxquels président les systèmes musculaires et nerveux sont d’une variété infinie. Mais il faudrait, comme M. Duchenne l’a fait pour l’homme, étudier expérimentalement ces mécanismes au lieu de se borner le plus souvent à les déduire uniquement de considérations anatomiques.
La physiologie comparée est une des mines les plus fécondes pour la physiologie générale. Mais il faut pour cela étudier les différences fonctionnelles qui existent entre les divers êtres vivants, non pour y trouver des caractères de distinctions zoologiques ou phytologiques, mais pour y découvrir, à l’aide de l’expérimentation, le jeu de certains mécanismes vitaux dont la connaissance peut concourir à l’explication des phénomènes de la vie en général. Quand on considère les différences fonctionnelles chez des animaux construits sur un même plan d’organisation, comme les vertébrés le sont, la comparaison paraît simple et toujours légitime; mais quand on compare ces différences entre les vertébrés et les invertébrés, par exemple, la comparaison paraît souvent impossible, et l’on pourrait croire quelquefois à tort que, chez ces divers êtres , les lois des manifestations vitales sont d’une nature tout à fait différente.
Le physiologiste doit voir, dans les expériences toutes faites que lui présentent les diversités fonctionnelles des êtres vivants, des problèmes qu’il faut attaquer là comme partout, par l’analyse physiologique expérimentale, afin d’y trouver des arguments décisifs pour l’explication des phénomènes vitaux.
Les mécanismes vitaux doivent donc être étudiés d’une manière spéciale chez tous les animaux, et sous ce rapport la physiologie comparée présente encore beaucoup de lacunes. Mais, je le répète, il faut dans tous les cas, si l’on veut expliquer ces mécanismes, les étudier expérimentalement ; on ne saurait se contenter de les déduire de l’anatomie comparée.
Relativement au curare, le poison est porté d’abord à l’extrémité périphérique de tous les nerfs moteurs ; mais tous ces nerfs ne sont point atteints à la fois : les nerfs les plus élevés dans la série histologique, les plus volontaires pour ainsi dire, ceux de la voix, certains nerfs des yeux 1 , ceux des membres, sont empoisonnés les
1 Le nerf moteur oculaire commun paraît être le premier atteint par -e curare, ce qui produit une exophthaimie très-visible chez les animaux
premiers; puis les nerfs moteurs respiratoires, les derniers. Tant que les nerfs de la voix et ceux des membres et des yeux sont seuls atteints, la vie de l’organisme n’est pas en danger; mais il en est tout autrement quand les mouvements respiratoires sont paralysés Alors l’oxygène ne peut plus pénétrer dans le sang, et les globules sanguins ne peuvent plus fonctionner et aller vivifier le milieu intérieur. Les autres éléments histologiques des tissus périssent successivement par une simple asphyxie. Quand on ne savait pas quel était le mode d’action toxique du curare, on pouvait supposer que cette substance agissait sur le principe vital ou sur la vitalité de l’organisme en général. Maintenant que nous connaissons l’élément histologique que ce poison paralyse, nonseulement nous expliquons le mécanisme physiologique de l’empoisonnement, mais nous agissons scientifiquement sur les symptômes toxiques. En graduant la dose du poison, nous pouvons obtenir, sans aller jusqu’à l’asphyxie, des effets paralysants variés, qui cessent quand le curare est éliminé en dehors du sang. Quand, à la suite d’une blessure, le poison n’a pas encore pénétré en quantité toxique dans la circulation, on peut régler l’absorption de manière à faire éliminer le poison sans avoir d’asphyxie. (Voir ‘ce que j’ai écrit à ce sujet dans la Revue des Deux-Mondes, 1 er septembre 1864.) Enfin, si l’asphyxie est déjà survenue, on peut sauver l’individu par la respiration artificielle entretenue jusqu’à ce que le poison soit éliminé.
Pour les poisons musculaires, la physiologie nous apprend qù’ils agissent tout autrement. L’agent toxique n’a pas pour effet d’engourdir la fibre nerveuse motrice, mais il attaque les propriétés chimiques de la substance musculaire; il épuise le muscle et le coagule. Toutes les fibres musculaires ne sont pas empoisonnées à la fois ; mais, pour certains poisons, celles du cœur sont atteintes les premières, puis successivement celles du tronc et des membres. Une fois que le cœur est devenu rigide et a cessé son action, la mort des autres éléments de l’organisme non atteints par le poison est devenue inévitable, par suite de la cessation de la circulation. Si maintenant nous voulons agir scientifiquement sur les symptômes de ces empoisonnements, la physiologie seule pourra encore nous diriger. En donnant une faible dose du poison, nous obtiendrons un ralentissement des mouvements du cœur, qui pourra devenir un moyen thérapeutique. Nous aurons
et des phénomènes de diplopie observables chez l’homme. Il serait intéressant de rechercher si le curare paralyse le nerf moteur oculaire commun avant les autres nerfs moteurs de l’œil (4 e et 6 e paires).
alors ce qu’on appelle une action locale , limitée à un organe. Mais, il ne faut pas s’y tromper, l’analyse expérimentale du phénomène nous apprend que cette action localisée n’est qu’un degré d’une action générale qui s’exerce sur tout un système ; il en est probablement de même pour toutes les actions toxiques ou médicamenteuses localisées. Enfin, si l’action toxique est arrivée jusqu’à l’arrêt du cœur, la physiologie nous apprend que les moyens employés contre l’empoisonnement par le curare ne pourraient avoir ici aucune utilité. Le muscle est atteint de rigidité ; il faudrait avant tout arriver à rendre la fluidité à la matière musculaire coagulée. Nous n’en avons pas les moyens dans l’état actuel de nos connaissances, mais rien ne prouve que cela soit absolument impossible.
No 61.
On a reconnu de tout temps qu’il fallait un milieu extérieur approprié à l’organisme pour vivre. Mais je n’ai pas vu qu’on ait distingué un milieu extérieur et un milieu intérieur. Je crois avoir été le premier à émettre et à développer cette idée que le sang ou plus exactement la lymphe ou le plasma sanguin doivent être considérés comme le milieu intérieur des éléments organiques.
Depuis douze ans je professe mes idées sur le milieu organique intérieur dans mes cours de physiologie générale à la Sorbonne etau Collège de France. (Voyez mon Cours de physiologie générale de 1864; — Leçons sur les propriétés des tissus vivants, etc., p. 54 ; — Leçons sur les propriétés des liquides de l’organisme faites en 1857, t. I, p. 42; 1859; — Introduction à Vétude de la médecine expérimentale, p. 107-206.)
No 62.
Sous ce rapport les propriétés du milieu intérieur végétal doivent être analogues à celles du milieu intérieur animal, sauf quelques différences dans les mécanismes d’absorption. C’est à raison de ces différences que les acides, par exemple, sont nuisibles pour les végétaux et non pour les animaux. (Voyez Recherches de physiologie végétale; De l’action des poisons sur les plantes , par 0. Reveil, 1865.) Il arrive en effet que, chez les animaux, les acides dilués, étant saturés par les sécrétions intestinales et par le sang, ne peuvent pas agir directement sur les éléments, tandis que, dans les végétaux, cette saturàtion n’ayant pas lieu, l’acide agit comme acide dans le milieu intérieur, sur l’élément histologique. On voit donc qu’il faut toujours ramener les questions toxiques ou modificatrices à des actions du' milieu intérieur sur
les éléments organiques. Autrement on ne pourrait arriver à rien de précis sur la toxicologie comparée des animaux et des végétaux.
Sur la cause de la mort des animaux soumis à une haute température. (Comptes rendus de la Société de biologie p. 59 ; 1859.)
Un physiologiste français, M. Fourcault ( Influence des enduits imperméables, etc., dans les Comptes rendus de VAcadémie des sciences , t. XVI, p. 139-338), a fait cette découverte intéressante qu’en enduisant d’un vernis imperméable des animaux mammifères, on amène chez eux un refroidissement graduel du milieu intérieur sanguin, dont la mort est la conséquence. J’ai remarqué, dans des expériences de ce genre, que la rigidité cadavérique n’amenait pas l’acidification des muscles.
En blessant la moelle épinière dans un point déterminé, j’ai produit chez les lapins et les cochons d’Inde un refroidissement du milieu intérieur avec des caractères particuliers, mais ayant cependant certains rapports avec les symptômes de l’hibernation. M. Bert ( Recherches expérimentales pour servir à Vhistoire de la vitalité propre des tissus animaux, thèse de la faculté des sciences de Paris, 1866) a soumis des greffes animales à des températures extrêmes. Il a observé qu’un tissu peut être placé à une température au-dessous de 0° sans perdre ses propriétés vitales et la faculté d’être greffé. Quant aux températures élevées, elles sont beaucoup plus funestes à la vitalité des tissus et des éléments organiques.
Lorsqu’on réchauffe modérément le milieu intérieur, jusqu’à certaines limites, la vie extérieure ou manifestée devient plus active et est surexcitée ; quand, au contraire, le milieu intérieur est refroidi, les manifestations vitales extérieures sont engourdies ou ralenties.. Alors la vitalité est abaissée en quelque sorte ; mais aussi la mort est plus difficile à produire, soit par l’asphyxie simple, soit par l’empoisonnement des éléments histologiques.
M. Legros a observé également que, pendant l’hibernation chez le loir, la plasticité organique se manifeste énergiquement. Il se passe alors des phénomènes de rédintégration qui n’ont pas lieu pendant la veille. Si, dans cet état, par exemple, on coupe la
queue de l’animal, elle peut repousser (cité par M. Bert dans sa
Poiseuille, Recherches sur la force du cœur aortique. (Journal de physiologie de Magendie, t. VIII, p. 272.)
Chauveau et Marey, Appareils et expériences cardiographiques, 1863. — Marey, Physiologie médicale de la circulation du sang, 1863.
J’ai depuis longtemps établi cette distinction, que je crois importante (Voyez mes Leçons sur les liquides de Vorganisme, 1 .1. p. 207 et suivantes, 1859.)
Pour éviter les complications qui résulteraient des influences d’absorption, il faut supprimer l’absorption, en injectant la substance toxique directement dans les vaisseaux.
Chez les différents animaux la rapidité de la circulation ou du renouvellement du milieu est assez difficile à évaluer d’une manière absolue, parce qu’il y a de grandes variétés dans les circulations locales, suivant les divers états fonctionnels des organes. Cependant on peut estimer qu’en 18 ou 20 secondes le sang parcourt chez un grand mammifère le cercle entier de la grande circulation. Pour que la circulation du sang se fasse bien, il faut que ce liquide tienne en dissolution des matières albuminoïdes qui s’opposent à son infiltration dans les tissus et à l’obstruction consécutive des vaisseaux capillaires. La fibrine paraît nécessaire à la suspension des globules dans le plasma et à leur circulation dans les capillaires. Cette observation est due à M. Poiseuille. (Recherches experimentales sur le mouvement des liquides, etc., état de la fibrine dans le sang vivant ; dans les Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XXI. — Recherches sur Vécoulement des liquides dans les capillaires vivants ; dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences, 9 janvier 1843.)
No 71.
J’ai constaté qu’en injectant en même temps, par deux veines différentes et éloignées l’une de l’autre, un sel de peroxyde de fer, et du prussiate jaune de potasse, il ne se formait de bleu de
Prusse ni dans les vaisseaux ni dans les tissus, mais qu’on en rencontrait dans l’estomac et dans la vessie. Les résultats précédents s’expliquent très bien par la composition albumineuse et la réaction alcaline du sang. Le sel de fer et le prussiate de potasse circulent dans le sang, sans pouvoir se combiner; mais dès qu’ils passent du sang dans une sécrétion acide, telle que celle du suc gastrique ou de l’urine, immédiatement la combinaison s’opère et le bleu de Prusse apparaît. On pense généralement qu’il ne se fait que des oxydations dans le sang. J’ai vu dans ces expérience qu’il faut admettre aussi qu’il s’y produit des désoxydations : car en injectant dans les veines un sel de peroxyde de fer, je l’ai retrouvé dans l’urine à l’état de sel de protoxyde.
Quand, au lieu des substances minérales précédemment indiquées, j’injectais dans le sang, de la même manière, de l’émulsine et de l’amygdaline qui, en se rencontrant, pouvaient réagir par fermentation l’une sur l’autre et donner naissance à un produit éminemment toxique, l’acide prussique, l’animal mourait presque instantanément comme foudroyé. On s’explique encore très-bien ce résultat, parce que le sang, par sa nature chimique, ne s’opposant point aux fermentations, l’acide prussique se développe dans le sang et empoisonne l’animal. Ce qui est rendu évident d’ailleurs par l’odeur cyanhydrique qui se dégage ainsi que par tous les autres symptômes de la mort. Il arrive en outre un phénomène singulier dans ces expériences : c’est que l’émulsine injectée seule dans le sang se localise dans le foie, de sorte que, si l’on prend ensuite le tissu hépatique, qu’on le coupe et qu’on le broie avec de l’amygdaline, on obtient la réaction qui dégage l’odeur de l’acide prussique, ce qui n’a pas lieu avec les autres tissus. On ne rencontre pas non plus l’émulsine dans l’urine, ce qui indiquerait que cette substance ne serait pas éliminée par les reins. Serait-elle éliminée par le foie, par la bile? Que devient cette émulsine dans le foie ? Il y a là autant de questions à poursuivre.
Le physiologiste doit donc admettre, d’après les faits précédents, que si le milieu liquide intérieur s’oppose par sa nature à l’accomplissement de certaines réactions minérales, il peut, au contraire, être facilement le théâtre de tous les phénomènes chimiques de fermentation ou de combustion organiques qui accompagnent les manifestations vitales des éléments histologiques.
No 72.
M. Rouget (. Tournai de la physiologie de l’homme et des animaux , rédigé par M. Brown-Sequard, t. II, p. 660, 1869) a décrit des globules rouges chez certains invertébrés. Cependant il est bien positif qu’un plasma sanguin privé de globules rouges peut entretenir faiblement la respiration des tissus, car il tient, ainsi que la lymphe, de l’air en dissolution.
F. Leblanc, Recherches sur la composition de l’air confiné, 1842.
La respiration de l’oxyde de carbone tue très-rapidement. L’absorption de ce gaz par le tissu cellulaire sous-cutané n’est pas toxique au même degré. J’ai empoisonné des grenouilles en introduisant l’oxyde de carbone sous la peau; mais les mammifères (lapins) ne sont pas empoisonnés par le même procédé, parce que sans doute le gaz est trop peu soluble et le tissu cellulaire sous-cutané trop peu vasculaire.
M. le docteur Faure a montré récemment (Archives générales de médecine ) que l’oxyde de carbone est toxiqué lors même qu’on ne le fait parvenir que dans un seul poumon.
(Voir, pour mes expériences sur l’oxyde de carbone, Notes of M. Bernard’s lectures on the blood , Vith an appendix, by Walter F. Atlee, m. d., Philadelphia, 1854, pages 19 à 22 ; — Leçons sur les effets des substances toxiques et médicamenteuses , Paris, 1857 ; — Sur la quantité d’oxygène que contient le sang veineux des organes glandulaires à l'état de fonction et à l’état de repos , et sur l’emploi de l'oxyde de carbone pour déterminer les proportions d’oxygène dans le sang. Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XLVII, séance du 6 septembre 1858, etc.)
N» 74 bis.
v L’absorption de l’oxygène par le sang peut varier aussi sous 1 influence de la pression. Le sang est moins riche en oxygène quand on respire sur de hautes montagnes et on a ainsi expliqué 1 anémie endémique de certains lieux élevés. (Voir Expérience sur l’influence de la pression sur la respiration par M. Bert, G- R. de l 'Académie des sciences, 1871.) L’influence delà pression atmosphérique sur la plus grande absorption de l’oxygène par le sang prouverait-elle que cette absorption est un phénomène pure-
ment physique de dissolution, au lieu d’être une combinaison chimique? Non, car les phénomènes chimiques sont eux-mêmes modifiés par l’influence des variations considérables dépréssion. (Voir" expériences de M. Cailletet et de M. Berthelot, C. R. de l’Académie des sciences, 1870-1871.)
L’absorption de l’oxygène par le sang varie aussi suivant la composition de l’atmosphère extérieure. C’est ainsi que j’ai montré que la présence de l’acide carbonique dans une atmosphère confinée empêche l’absorption de l’oxygène dans le sang et s’oppose à l’élimination de l’acide carbonique qu’il renferme. J’ai expliqué de cette manière mécanique l’asphyxie par l’acide carbonique, au lieu de la regarder comme une action toxique proprement dite. Voir Mes leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses au Collège de France , p. 210 et suivantes, 1857.
Cette théorie nouvelle que j’ai donnée de l’asphyxie a été confirmée par les Expériences récentes de M. Bert. [Expérience sur la respiration, C. R. de l'Académie des sciences, 1871.) N° 75.
Y. Fernet, Recherches sur la dissolution des gaz dans certaines solutions salines, thèses de la faculté des sciences de Paris.
J’ai fait une expérience qui me semble bien prouver que l’oxygène est fixé à l’état de combinaison dans le globule. J’ai injecté de l’acide pyrogallique dans les veines d’un animal sans qu’il en éprouvât d’accident et sans que la sang fût dépouillé de son oxygène. Mais en passant à la surface pulmonaire l’acide pyrogallique dissous dans le sang, se trouvant au contact de l’air, absorbait de l’oxygène et noircissait le tissu pulmonaire. Mais le sang artériel mis à l’abri du contact de l’air, en contact avec l’acide pyrogallique, n’en reste pas moins vermeil et oxygéné. C’est donc encore là une réaction chimique qui ne s’opère pas dans le sang. (Voyez Leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses, p. 222. 1857.)
N° 75 bis.
L’oxyde de carbone finit-il par se détruire dans le sang, et disparaît-il en se transformant en acide carbonique ? Cela a été supposé, mais on n’en a pas encore la preuve directe. Dans tous les cas, on peut constater que les globules du sang qui se séparent si difficilement de la combinaison d’oxyde de carbone quand i s sont hors du corps vivant, peuvent au contraire se débarrasser assez rapidement de ce gaz quand ils continuent à circuler dans
l’organisme; à l’aide du spectroscope, on peut facilement suivre cette élimination de l’oxyde de carbone chez un animal qui a été amené sur les limites de l’empoisonnement. (Voir à ce sujet mes Leçons au Collège de France sur l’asphyxie ; Revue des cours publics, 1870.) Serait ce dans le tissu musculaire en contraction que cet oxyde de carbone se brûlerait et serait dégagé du globule? et dès lors quand l’empoisonnement est complet et que les mouvements respiratoires ont cessé, pourrait-on ramener l’animal à la vie par la respiration artificielle combinée avec l’excitation ou la galvanisation des muscles? Toutefois, il y a un moment où la transfusion elle-même ne pourrait plus rappeler l’animal à la vie. Il y a sans doute un point dans le système nerveux central, centre respiratoire ou tout un autre qui, ayant une fois perdu définitivement son excitabilité, ne permet pas au mécanisme vital de se rétablir. Il y aurait, à ce sujet, beaucoup de recherches intéressantes
Pour sauver l’animal, en se fondant sur les données de la physiologie générale on a cherché à détruire la combinaison de l’oxyde de carbone avec l’hématoglobuline ; jusqu’à présent on n’a rien pu trouver qui remplisse cette indication. Le poison ne peut être enlevé, car il fait corps en quelque sorte avec l'élément sanguin dont il a détruit les usages physiologiques. Mais, s’il est vrai que tous les éléments du corps soient restés sains moins les globules du sang, ceux-ci étant mobiles, on a la ressource de les enlever et de les remplacer par d’autres; la transfusion était finalement le seul remède. L’expérience a confirmé ces idées. On a fait revivre par ce moyen des animaux empoisonnés par l’oxyde de carbone, et des hommes asphyxiés par le charbon ont pu être sauvés par le même procédé. On voit donc encore par cet exemple que la physiologie générale est une science qui, bien qu’essentiellement spéculative, comme toutes les sciences pures, ne reste pas pour cela dans les régions contemplatives de l’observation ; par sa nature de science expérimentale, elle conclut toujours directement à l’action.
J’ai fait construire un appareil dans lequel on pourra en outre doser les globules du sang dans les diverses conditions physiologiques et pathologiques à l’aide de la quantité d’oxyde de carbone absorbé ; et tout cela en agissant sur de petites quantités de ce liquide. Cette dernière condition est importante à considérer,
parce que, lorsqu’on opère sur le sang des organes, on ne peut s’en procurer que de faibles quantités. On modifierait en effet les conditions de l’expérience si l’on faisait des saignées trop abondantes N° 78.
Voir les expériences de MM. Estor et Saint-Pierre : Du siège des combustions respiratoires. (Journal de l'anatomie et de la physiologie, etc., rédigé par M. Ch. Robin, mai 1865.)
Je ne prétends pas dire par cela que c’est l’oxygène même du globule qui entre directement en combinaison avec le carbone de sa substance pour produire l’acide carbonique. En effet, dans des expériences anciennes, j’ai constaté, avec Magendie, que du sang dans lequel on a fait passer de l’hydrogène et déplacé l’acide carbonique qu’il contient, peut, si on le laisse en repos et à une température convenable, former encore de l’acide carbonique à plusieurs reprises èn l’absence de tout contact d’oxygène. L’acide carbonique ne se produit donc pas dans le globule sanguin par ce qu’on pourrait appeler une combustion directe, mais probablement par un phénomène de dédoublement et de fermentation. Il en est de même pour tous les autres éléments histologiques, qui peuvent aussi fournir de l’acide carbonique lors même qu’on les soustrait complètement au contact de l’oxygène.
Voir mon mémoire Sur la quantité d’oxygène que contient le sang veineux des organes glandulaires d l’état de fonction et à l’état de repos, etc. ( Comptes rendus de l’Académie des sciences , t. XLVII, 6 septembre 1858.)
L’oxygène paraît être le pabulum vitce par excellence, et il semble nécessaire à la vie de tous les êtres vivants, simples ou complexes. Toutefois, il est probable que tous les tissus et tous les éléments ne sont pas dans le même cas, et qu’il s’en rencontre qui non-seulement vivent sans oxygène, mais pour lesquels ce gaz pourrait être délétère. M. Pasteur a montré qu’il existe des animalcules infusoires déterminant des fermentations, et vivant sans oxygène. Il est parfaitement admissible qu’il en soit ainsi pour la nutrition des éléments histologiques des corps vivants. (Voir Pasteur, Examen du rôle attribué au gaz oxygène atmosphérique dans la destruction des. matières animales et végétales après la mort ; dans les Comptes rendus de
l'Académie, 20 avril 1863 ; — Recherches sur la putréfaction, 29 juin 1863 ; — Animalcules infusoires vivant sans gaz oxygène libre déterminant des fermentations ; dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences, 25 février 1861 ; — Nouvel exemple de fermentation déterminée par des animalcules infusoires pouvant vivre sans oxygène libre et en dehors de tout contact avec Vair de l’atmosphère ; dans les Comptes rendus de VAcadémie, 9 mars 1863.)
D’après ces expériences, il semble que l’oxygène s’opposerait aux fermentations qui ne sont cependant elles-mêmes que des phénomènes de nutrition. Toutes ces questions sont encore fort difficiles à résoudre, et cela montre au moins que l’on ignore absolument aujourd’hui le vrai rôle de l’oxygène dans l’économie vivante. Ce gaz est nécessaire, dira-t-on, pour entretenir les phénomènes de combustion organique, mais ces phénomènes de combustion sont eux-mêmes fort difficiles à bien définir et à séparer nettement des divers autres phénomènes chimiques organiques qu’on désigne sous le nom de fermentation.
M. Brown-Sequard admet que l’oxygène nourrit les tissus et que l’acide carbonique les excite. ( Recherches expérimentales sur les propriétés physiologiques et les usages du sang rouge et du sang noir ; dans le Journal de Vanatomie et de la physiologie, 1858, t., Il, p. 95.)
L’oxygène est l’excitateur indispensable de la vie. Toutefois quand il est en excès dans le sang il irrite les tissus et produit des phénomènes toxiques. De même, l’oxygène pur (Voy. la note 92) irrite les plaies et retarde leur cicatrisation, tandis que l’acide carbonique la favorise. (Demarquay etLeconte, Comptes rendus de la Société de biologie, 3 e série, 1.1, p. 274; 1859.)
A l’appui des idées qui précèdent, je puis citer ce qui se passe dans la circulation et dans la respiration des muscles et des glandes. J’ai montré, dans mon travail sur les variations de couleur dans le sang veineux des organes glandulaires suivant leur état de fonction ou de repos (Comptes rendus de lAcadémie des sciences, 25 janvier 1858); j’ai montré, dis-je, que la circulation oxygénée est inversé quant au moment où elle s opère dans les muscles et dans les glandes, suivant létat de
fonction ou de repos de ces organes. Dans les muscles, pend le repos, le sang en contact avec l’élément musculaire cirent relativement rouge et chargé d’oxygène ; pendant la fonction S circule au contraire très-noir et très-chargé d’acide carbonique 1 Dans, les glandes, pendant le repos, le sang en contact avec l’élé ment glandulaire circule relativement noir et chargé d’acide carbonique, tandis que pendant la fonction, il circule rouge et très-oxygéné. Cette différence de circulation est en rapport.avec la différence de fonction et de nutrition des deux genres d’organes. Dans les muscles, la faculté contractile se développe et s’accumule pendant le repos sous l’influence du sang oxygéné. Mais c’est pendant la fonction, sous l’influence du sang noir veineux, que le muscle se nourrit. Dans les glandes c’est pendant le repos que la glande se nourrit et produit les principes caractéristiques de la sécrétion ; pendant la fonction elle se dénourrit et manifeste ses propriétés sous l’influence de l’oxygène. Il faudrait donc, d’après ce qui précède, regarder le sang artériel comme destiné à la respiration des éléments, et le sang veineux comme destiné à leur alimentation. Cette vue trouverait encore un argument dans la physiologie végétale : car dans les végétaux c’est également la sève veineuse, c’est-à-dire celle qui a été élaborée dans les feuilles, qui sert à la nutrition.
Je ne pense pas que l’acide carbonique soit un agent toxique ; il est peut-être même utile aux phénomènes de nutrition. Toutefois quand il est en excès dans le sang, il engourdit ou éteint les propriétés des muscles et des nerfs. Il agit probablement sur les propriétés des éléments nerveux par leur extrémité active ou spécifique.
Le foie glycogénique sécrète la matière glycogène, bien qu’il reçoive une très-grande proportion de sang veineux.
On pourrait encore utiliser les transfusions locales, toxiques ou autres, pour étudier les propriétés des tissus. Des recherches au moyen de circulations artificielles peuvent rendre de grands services à l’analyse physiologique expérimentale.
Brown-Sequard, Sur les propriétés physiologiques et les usages du sang rouge et du sang noir. (Journal de la physiologie de l homme et des animaux.)
Il faut en effet se garder de confondre les fonctions des organes avec les propriétés de la matière organisée. Dans toutes les manifestations de la vie, les fonctions se montrent à nous comme des phénomènes métaphysiques que nous ne pouvons rattacher à la constitution de la matière considérée en elle-même, tandis que les propriétés organiques au contraire nous apparaissent comme des phénomènes physiques ou physiologiques qui dérivent directement de la constitution matérielle elle-même. J’aurai ailleurs l’occasion de développer longuement ces vues que je crois importantes.
No 89 bis.
Dans les végétaux, c’est par un vice de langage qu’on a donné le nom de respiration à la fonction des feuilles. Ces fonctions sont précisément, inverses à celles des poumons qui absorbent l’oxygène et rendent l’acide carbonique. Les feuilles au contraire absorberaient l’acide carbonique et exhaleraient de l’oxygène. Mais néanmoins il y a des phénomènes de respiration chez les végétaux comme chez les animaux, c’est-à-dire des phénomènes dans lesquels l’oxygène est absorbé et l’acide carbonique exhalé. C’est ce phénomène seul qui se rencontre chez le végétal pendant la germination lorsque la matière verte non encore développée n’a pas encore manifesté ses fonctions. Plus tard chez le végétal adulte les deux ordres de phénomènes existent. Mais seulement il ne faut pas les confondre et ne pas croire surtout que les phénomènes de respiration des végétaux soient d’une nature opposée à ceux des animaux, ils sont au contraire identiques.
Voyez la note n° 216.
« On peut conclure, dit Lavoisier, qu’il arrive de deux choses « l’une, par l’effet de la respiration : ou la portion d’air éminem- « ment respirable contenue dans l’air de l’atmosphère est converge tie en acide crayeux aériforme en passant par le poumon, ou « bien il se fait un échange dans le viscère. D’une part l’air émi- « nemment respirable est absorbé, et de l’autre le poumon res- « titue à la place une portion d’acide crayeux aériforme presque « égale en volume. La première de ces deux opinions a pour elle «une expérience que j’ai déjà communiquée à l’Académie... « mais, d’un autre côté, de fortes analogies semblent militer en « faveur de la seconde opinion. ( Œuvres de Lavoisier, Impri- « merie impériale, t. II, p. 180 ; 1862.)
W. Edwards, Influences des agents physiques sur la vie p. 444. (Voir ce que W. Edwards dit de l’opinion de Lavoisier’ p. 437.) ’
On a beaucoup étudié la résistance des divers animaux à l’asphyxie; mais il est bien évident, d’après ce que nous avons dit précédemment, que cette résistance à l’asphyxie doit être en relation directe avec l’activité respiratoire des globules sanguins et avec la susceptibilité vitale des éléments histologiques pour l’acide carbonique. Aussi les animaux à sang chaud résistent beaucoup moins à l’asphyxie que les animaux à sang froid. Mais il n’y a pas que la température à considérer dans la résistance à l’asphyxie, il faut tenir compte également de l’âge des animaux. (Brown-Sequard, Recherches sur Vasphyxie, dans le Journal de Vanatomie et de la physiologie, 1859, t. II, p. 93.) La résistance à l’asphyxie peut être augmentée pour un animal, quand il s’habitue peu à peu à une atmosphère viciée. C’est ainsi que j’ai montré qu’un oiseau périt instantanément quand on l’introduit dans l’atmosphère confinée d’une cloche sous laquelle un autre oiseau de même espèce respire depuis un certain temps sans succomber aux mêmes effets délétères.
Quand on fait respirer de l’oxygène pur et qu’on sursature par conséquent le milieu intérieur avec ce gaz, il arrive le contraire de l’asphyxie, c’est-à-dire qu’on voit survenir une sorte d’excitation qui donne lieu à des troubles physiologiques encore fort peu connus. (Voir mes Leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses, p. 203 et suivantes, 1856-1857.) Chez des lapins en digestion auxquels j’avais fait respirer de l’oxygène, j’ai vu les urines, d’alcalines qu’elles étaient, devenir acides, puis redevenir alcalines quelque temps après la cessation de la respiration de l’oxygène.
Sur d’autres lapins, j’avais injecté un peu d’huile ou du saindoux fondu dans les poumons par la trachée, voulant ainsi huiler la surface pulmonaire afin de voir si l’échange gazeux en serait modifié. Dans cette expérience j’ai vu aussi les urines devenir acides. J’ai encore observé le même phénomène dans l’asphyxie lente, comme d’ailleurs dans toutes les circonstances qui arrêtent plus ou moins complètement la digestion. D’où je crois pouvoir conclure qu’il y a un rapport entre les fonctions du poumon et celles de l’intestin, et qu’il pourrait bien arriver que la
respiration d’oxygène pur rallentît ou troublât la digestion. (Voy. les notes 74 bis, 81 et 83.)
Voir mes Leçons sur les liquides de l’organime, t. I, p. 63 et suivantes, 1857-1858.
M. Colin a publié récemment des expériences sur la température du sang dans le cœur droit et dans le cœur gauche. (Voir le rapport de M. Longet sur le travail de M. Colin, dans les Comptes rendus de VAcadémie des sciences, 11 mars 1867.) M. Colin a montré que le sang veineux superficiel est plus refroidi quand la peau est dépourvue de ses poils ou plus exposée au froid, ce qu’il était facile de prévoir, et il a trouvé aussi que dans ces cas le sang du cœur droit était moins chaud que le sang du cœur gauche. Toutes les expériences de M. Colin peuvent être très-exactes en elles-mêmes ; mais en les présentant d’une manière tout empirique et, en quelque sorte, statistique, l’auteur a eu le tort de sembler les mettre en opposition avec la possibilité d’une théorie de la chaleur animale. En effet, l’empirisme expérimental a ses limites. Il est utile et même indispensable quand les faits ne sont point encore assez nombreux pour établir une théorie ; mais quand la théorie peut être fondée, l’empirisme, trop prolongé, ne fait qu’embrouiller les questions et nuire aux progrès de la science, qui a pour but de trouver la loi des phénomènes.
On peut donc conclure de tout ce qui précède que les combustions respiratoires, ou les fermentations qui s’opèrent dans le sang et dans les tissus sont bien réellement des sources de chaleur animale. Mais les causes de la chaleur animale se rattachent encore d’une manière intime à beaucoup d’autres phénomènes chimiques de la nutrition et mécaniques de la circulation, li^ s’agit là d’un problème très-complexe : c’est ce qu’ont très bien fait comprendre MM. Régnault et Reiset, dans leur beau travail sur la respiration. (Régnault et Reiset, Recherches sur la respiration des animaux des diverses classes; dans les Annales de chimie et de physique, 3 e série, t. XXVI ; 1849.),
Les fermentations engendrent de la chaleur, comme les combustions. Les combustions qui s’accomplissent dans les êtres vivants ont été comparées à celles qui se passent en dehors d eux. Cependant il n’est pas encore prouvé qu’il y ait combustion de l’hydrogène dans l’organisme, et, par suite, formation
d’eau. Dans les cas de combustion incomplète dans l’organisme on n’a pas non plus constaté la production d’oxyde de carbone 5 Les animaux chez lesquels la température est la plus élevée ne sont pas non plus ceux chez lesquels on rencontre toujours les produits d’une plus complète combustion. C’est ainsi que, chez les oiseaux, qui sont les animaux à sang chaud pourvus de la température la plus élevée, on constate l’excrétion d’acide urique (produit de combustion nutritive imparfaite), absolument comme cela se voit chez les reptiles, qui sont des animaux à sang froid. Ici la physiologie comparée présenterait donc des objections à la théorie actuelle de la chaleur animale. Ce sont là des problèmes que je me borne à signaler aux investigateurs, en ajoutant que c’est ainsi que j’entends le rôle de la physiologie comparée. Elle doit toujours être pour le physiologiste un moyen de contrôle et l’occasion de nouvelles investigations expérimentales.
En résumé, je pense que, bien que les phénomènes chimiques qui se passent dans les animaux soient finalement soumis aux mêmes lois que ceux qui se passent en dehors d’eux, il y a entre eux des différences qui tiennent au procédé ou à la manière dont ils s’accomplissent, à raison de l’instrument physiologique qui les produit. Nous verrons plus tard que c’est même là un caractère général de toutes les actions chimiques des êtres vivants. Les phénomènes de fermentation, qui ne sont en réalité que des phénomènes de physiologie chimique, opérés à l’aide de matières ou d’éléments histologiques créés par la vie, sont ceux qui dominent tous les autres dans les êtres organisés. Les phénomènes chimiques qui se passent dans les tissus et dans les globules du sang sont regardés le plus généralement comme des phénomènes de vraie combustion ; ils me semblent participer beaucoup plus à la nature des dédoublements ou des fermentations. En effet la quantité d’acide carbonique exhalé par le poumon ne répond pas toujours, comme cela alieu dansles combustions, à la quantité d’oxygène absorbé. Il est vrai qu’on pourrait objecter que la diminution du volume du gaz expiré vient de ce qu’une grande quantité d’acide carbonique peut s’échapper par d’autres voies que par le poumon. Toutes ces questions présentent donc encore, comme on le voit, une foule de problèmes irrésolus.
La chaleur du sang des parties centrales se maintient dans des limites qui varient peu chez les animaux à sang chaud, par suite d’une équilibration qu’amène le rafraîchissement constant du sang à la périphérie du corps. Dans les conditions physiologiques ordinaires, c’est le système nerveux vaso-moteur périphérique
qui règle cette équilibration. Si la masse du sang tend à trop s’échauffer, les nerfs vaso-moteurs dilatent les vaisseaux superficiels, et le sang se porte à la surface du corps ; si la masse du sang tend au contraire à se refroidir, les nerfs vaso-moteurs resserrent les vaisseaux superficiels, le sang se concentre à l’intérieur et ne se porte plus à la surface rafraîchissante extérieure. La surface de la peau doit jouer, à ce point de vue, un rôle important chez les animaux à sang chaud ; car nous avons vu que, si on l’empêche de servir ainsi de régulateur à la température du milieu sanguin intérieur, en appliquant à la surface du corps, d’une manière prolongée, une température trop chaude ou trop froide l’animal meurt de chaud ou de froid, parce qu’alors l’action nerveuse régulatrice ne peut plus intervenir utilement.
Chez les animaux à sang chaud, la chaleur animale et, par conséquent, la température du sang varient un peu suivant l'état de nourriture et suivant l’état de digestion ou d’abstinence. J’ai constaté fréquemment chez les chiens et les lapins à jeun un abaissement de.la température d’un degré environ. M. Martins et M. Brown-Sequard ont observé le même fait chez les oiseaux. (Ch. Martins, Mémoire sur la température des oiseaux palmipèdes du nord de VEurope; dans le Journal de Vanatomie et de la physiologie , rédigé par M. Brown-Sequard, 1858, t. II, p. 10 et suivantes; l. c.,42.) La température animale prise dans le rectum, comme étant un point assez fixe et comparatif chez les divers animaux, montre que, chez les mammifères, la température est de 38° à 40° cent. ; chez les oiseaux, de 13° à 45° cent. Cependant il y a des oiseaux chez lesquels la température ne dépasse pas 38° cent., ainsi que l’ont observé MM. Martins et Brown- Sequard. ( Loc . cit., p. 42.)
On ne pourrait mieux préciser d’une manière exacte le rôle du froid et du chaud dans l’organisme. Cependant il est certain que les phénomènes physiologiques de la nutrition sont renfermés dans des limites très-étroites de température. Il y a même dans la vie des altérations d’élévation et d’abaissement de température qui doivent être liés avec des phénomènes différents de nutrition. C’est le système nerveux dans les animaux supérieurs qui règle ces variations. Ici nous ne pouvons qu’indiquer les questions sans pouvoir entrer autrement dans leur examen.
Autrefois on admettait que la transfusion avait des limites très-étroites, et que les globules dü sang ne pouvaient pas vivifier
les éléments d’un animal d’une autre espèce. On avait cru exemple, que les globules ronds ne pouvaient pas être substitués aux globules elliptiques et vice versa. On a cru voir depuis que ces limites ne sont pas aussi resserrées qu’on le croyait, et l’on dit avoir révivifié des éléments histologiques d’oiseaux avec des éléments sanguins de mammifères, et réciproquement. M. Brown' Sequard a pensé aussi déterminer la durée de la vie des globules du sang, en constatant le temps que les globules elliptiques mettaient à disparaître dans le sang d’un mammifère. Mais ces questions de la formation et de la destruction des globules rouges sont entourées encore des plus grandes obscurités.
Davaine, Recherches sur les globules blancs du sang. ( Mémoires de la Société de biologie, 1850, p. 403.)
Voyez mes Leçons sur la physiologie expérimentale appliquée à la médecine, t. I, p. 247, 400, 401 ; 1855. — « Les globules blancs, disais-je, ne sont que des cellules organiques destinées à une évolution ultérieure. »
J’ai vu à la même époque que la levûre de bière peut se former aussi spontanément sous les yeux de l’observateur dans un liquide parfaitement transparent, où l’on n’aperçoit rien au début de l’expérience. (Voyez loc. cit., p. 246.) En disant que les globules blancs ou la levûre de bière se forment là spontanément, je n’entends pas donner ün argument en faveur de l’hétérogénie ou de la génération spontanée. Je ne suis pas de ceux qui admettent des effets sans causes, ni de ceux qui croient expliquer les choses en leur donnant une origine merveilleuse. Rien ne naît de soi-même dans les êtres vivants ; tout se forme en vertu d’une loi de tradition organique avec hérédité et en vertu de conditions antérieures parfaitement déterminées, soit dans un milieu semisolide, soit dans un milieu liquide (œuf, cellule ou blastème). Ce sont ces conditions seules que le savant doit chercher à déterminer, afin de pouvoir se rendre maître du phénomène. Plus loin j’aurai l’occasion de revenir sur ces idées, et bientôt j’espère pouvoir publier des recherches expérimentales nouvelles sur la formation des éléments histologiques. La formation de la levûre de bière, comme celle de tous les éléments organiques, présente de grandes obscurités ; car il est possible que le germe d’un élément histologique interne change d’évolution et par suite de pro-
priété dès que les conditions de développement dans lesquelles il se rencontrait deviennent des conditions de milieu extérieur, au lieu d’être des conditions du milieu organique intérieur dans lequel il était destiné à se développer.
Le plasma du sang sert encore de milieu pour la vie et le développement de beaucoup d’organismes vivants inférieurs qu’on désigne sous le nom d’ hématozoaires. (Voyez Chaussât, Des hématozoaires , thèse de la faculté de médecine de Paris,
La fibrine se forme dans les capillaires et disparaît dans certains organes, tels que le rein, le foie, etc. (Brown-Sequard, Sur des faits qui semblent montrer que plusieurs kilogrammes de fibrine se forment et se transforment chaque jour dans le corps de l’homme; dans le Journal de la physiologie de l’homme et des animaux , 1 . 1, p. 208 ; 1858.)
Les fibres mu sculaires sont distribuées d’une manière inverse dans le système artériel et dans le système veineux. Les fibres musculaires sont plus abondantes dans les petites artères que dans les grosses, tandis que, au contraire, les grosses veines sont 'beaucoup plus musculeuses que les petites.
Voyez Ranvier, article Capillaires, dans le Dictionnaire encyclopédique des connaissances médicales publié sous la direction du docteur Dechambre, 1867.
Marey, Physiologie médicale de la circulation du sang ,
Gimbert, Structure des artères, dans le Journal de l’anatomie et de la physiologie, dirigé par M. Ch. Robin.
Les parois des véritables vaisseaux capillaires paraissent parfois manquer, et il semble que les artères soient coupées ou débouchent dans un tissu où le sang s’épanche directement dans les interstices des éléments histologiques. Cela s’observe particulièrement dans des animaux très-inférieurs et chez les embryons. Dans ces cas la paroi des vaisseaux capillaires serait formée, suivant certains auteurs, d’une sorte de matière muqueuse comme une simple couche de protoplasma qui séparerait le sang de l’élément histologique. Faudrait-il alors considérer que les
vaisseaux ne constituent plus un système clos et que cette paroi molle pourrait livrer passage à des corps solides, comme cela a été dit pour les extrémités des vaisseaux chylifères dans l’intestin ?
Y a-t-il des communications entre les capillaires sanguins et les lymphatiques ? Considérée anatomiquement, cette question doit être résolue par la négative ; mais, envisagée au point de vue physiologique, elle doit être résolue affirmativement. En effet, j’ai injecté bien souvent dans le sang des sels, tels que du prussiate de potasse par exemple, et j’ai constaté que ces substances, arrivées dans les capillaires, passaient non-seulement dans les veines, mais que l’on pouvait aussi les retrouver facilement dans la lymphe. J’ai vu aussi qu’en faisant des injections par double décomposition soit avec du prussiate de potasse et un sel de fer, soit avec du chromate de potasse et de l’acétate de plomb, l’injection passait des artères dans les lymphatiques. Il y a donc bien réellement des communications entre les lymphatiques et les capillaires sanguins ; mais ce sont des communications physiologiques, analogues à celles qui existent entre lanière et le fœtus. Les matières liquides peuvent passer par des phénomènes d’endosmose au travers des membranes ténues des capillaires, mais les éléments histologiques du sang ne peuvent entrer par cette voie d’un vaisseau dans l’autre. L’anatomie s’accorde avec cette interprétation. On ne rencontre pas d’ouverture directe faisant communiquer les capillaires sanguins et les lymphatiques, mais on voit parfois, ainsi que l’a découvert M. Ch. Robin, les capillaires sanguins entourés par la lymphe et comme plongés dans des poches lymphatiques. (Ch. Robin, Comptes rendus et Mémoires de la Société de biologie , 1855.)
Maintenant on pourrait se demander comment les globules blancs peuvent sortir du sang ou entrer dans les vaisseaux sanguins. Dans ces derniers temps, on a admis que les globules blancs peuvent sortir à travers des parois des vaisseaux capillaires. Mais ces corpuscules qui sont sans doute formés dans les mailles du tissu cellulaire doivent avant pénétrer dans les vaisseaux sanguins par l’intermédiaire des lymphatiques. Dans tous les cas ces questions de pénétration ou de sortie des globules sont fort difficiles à bien préciser.
Poiseuille, Sur Vécoulement des liquides dans les tubes de
petits diamètres. (Mémoires des savants étrangers de VAcadémie des sciences .)
La circulation capillaire, qui a été l’objet d’études nombreuses, offre de grandes variations, tantôt normales, tantôt accidentelles. Les globules du sang s’accumulent quelquefois de manière à obstruer les vaisseaux capillaires. Mais les plus grands obstacles à la circulation capillaire sont la présence dans le sang de bulles de gaz, de globules graisseux ou de poudres inertes, etc. Magendie avait déjà constaté autrefois que c’est par l’obstruction de la circulation capillaire du poumon que l’air introduit dans les veines cause la mort. Un physicien français, M. Jamin, a bien expliqué le mécanisme par lequel la présence de bulles d’air interrompt la circulation capillaire dans les végétaux et chez les animaux. (Jamin, Leçons sur les lois d'équilibre et de mouvement des liquides ; Société chimique de Paris, 1862.)
Voyez mes Recherches expérimentales sur le grand sympathique , etc. ( Mémoires de la Société debiologie, p. 77 ; 4853.)
J’ai montré dans cette même expérience qu’en galvanisant le bout supérieur du sympathique, la rougeur produite par une goutte d’ammoniaque versée dans l’œil disparaissait au moment de la galvanisation par resserrement des vaisseaux. ( Comptes rendus de la Société debiologie, p. 168 ; 1852.)
Comptes rendus de VAcadémie des sciences , 6 septembre
Outre la corde du tympan, j’ai vu que le nerf sécréteur de la parotide que j’ai découvert agit dans le même sens; seulement j’ai remarqué que l’excitabilité du nerf secréteur de la glande sousmaxillaire est beaucoup plus grande. J’ai observé également que la section des nerfs auriculaire ou auriculo-temporal produit une dilatation des vaisseaux de l’oreille avec accélération de la circulation; mais si on galvanise le bout périphérique de ces nerfs, on ne voit pas de contraction vasculaire survenir comme cela a lieu pour le grand sympathique.
Depuis lors on a beaucoup parlé des actions paralysantes des nerfs. Il s’agit ici d’une action paralysante périphérique.
J’ai montré aussi que d’autres nerfs allant aux artères de la face avaient la propriété de dilater ces vaisseaux. (Voyez mes Leçons sur les liquides de l’organisme, etc.)
N° 108 bis.
Quand on coupe le grand sympathique au cou, on voit la sécrétion de la sueur apparaître à la surface de la peau, le liquide intersticiel de lymphe plastique s’accumule dans le tissu cellulaire. De même dans les séreuses et les muqueuses. C’est ainsi que j’ai produit des pleurésies et des péricardites de péritonites des antérites en enlevant soit le ganglion cervical supérieur, soit le ganglion cervical inférieur ou premier thoracique, soit les ganglions semi-lunaires. Ces exhalations à la surface des séreuses et des muqueuses étaient souvent accompagnées d’une injection considérable avec fausses membranes et pus. Il y a donc là tout un cortège de phénomènes physiologiques qui peuvent s’exagérer et produire alors tous les caractères de ce qu’on appelle en pathologie les inflammations.
No 108 ter.
Indépendamment des phénomènes précédents, il ya augmentation de la température locale; de sorte que les éléments peuvent, sous l’influence du système nerveux, subir des variations de température qui sont en rapport avec leur nutrition et leurs divers états fonctionnels.
Pour les deux ordres de vaisseaux capillaires dans le foie, pour les circulations locales, voyez Leçons sur les liquides de l’organisme.
Sucquet, De la circulation dans la tête et dans les membres de l’homme, 1860. Rapport de M. Ch. Robin sur ce travail.
(Bulletin de l’Académie de médecine, 1861, t. XXVI.)
L’influence du pneumogastrique sur l’arrêt du cœur a été constatée à peu près vers la même époque en Allemagne par Weber et par Budge. Il arrive très-souvent d’ailleurs qu’une même découverte se fait simultanément dans plusieurs pays à la fois ; cela n’a rien d’étonnant, et c’est en quelque sorte une démonstration de l’évolution naturelle et progressive des sciences.
Pour mon expérience voyez la thèse de M. Lefebvre soutenue à la faculté de médecine de Paris.
No 112.
Voyez mes Leçons sur le système nerveux, 1.1, p. 275.
En faisant des expériences sur la température du sang dans le cœur, j’ai observé que les cavités du cœur étaient douées d’une sensibilité spéciale très-délicate. Quand le thermomètre touchait la paroi du ventricule, l’animal (mouton) ne paraissait pas le sentir, au moins il ne faisait que peu ou pas de mouvements généraux, mais aussitôt le cœur précipitait ses battements, qui devenaient beaucoup plus apparents, pour reprendre ensuite leur type normal quand l’irritation de la paroi ventriculaire avait cessé.
N° 113 bis.
J’ai remarqué que l’électricité est un excitant plus puissant que les excitations mécaniques ou chimiques dans certains cas ; ainsi le sympathique souvent donne des signes de douleur à des courants électriques faibles, tandis qu’il est insensible aux contusions les plus violentes. L’électricité qui excite le tissu musculaire à se contracter n’agit pas sur le tissu glandulaire qui paraît plus excitable par la chaleur.
. N° 113 ter.
C’est ainsi que les circulations abdominale et périphérique sont en corrélation par l’intermédiaire des nerfs splanchniques. La section des nerfs splanchniques augmente l’afflux du sang à la périphérie, et amène une diminution dans la pression du sang. (Voir mon Rapport sur le prix de physiologie, 1867.)
Il faut à ce propos distinguer dans le poumon les bronches et les vésicules pulmonaires. Les tuyaux bronchiques sont revêtus par une membrane muqueuse dont l’épithélium vibratile n’est pas favorable à l’absorption des gaz. Mais à l’extrémité des conduits aériens se trouve une sorte de tissu cellulaire spongieux, comme l’appelait Magendie, formé par le rapprochement des vésicules pulmonaires Ces vésicules, dont l’intérieur est tapissé par un épithélium pavimenteux, et dont la surface extérieure est parcourue par les réseaux sanguins pulmonaires, sont spécialement destinées à l’absorption des gaz.
M. Gréhant a trouvé qu’un demi-litre d’air est introduit en moyenne chez l’homme dans les poumons à chaque inspiration.
Les deux tiers pénètrent dans la profondeur du poumon et se distribuent d’une manière homogène dans les vésicules pulmonaires ; l’autre tiers de l’air inspiré est rejeté avec les deux tiers de l’air vicié. On doit conclure de là qu’il suffit d’une seule respiration pour que les substances inspirées se mettent en contact avec le sang à la surface des vésicules pulmonaires.
La peau de certains animaux, comme celle des grenouilles par exemple, qui est très-perméable aux gaz et qui n’est pas enduite d’un vernis huileux, doit absorber l’eau. Chez les mammifères la faculté absorbante de la peau paraît devoir être extrêmement faible pour l’eau ainsi que pour les gaz ; cependant, quand chez un mammifère, à l’aide d’une cloche ou par un autre procédé, on tient de l’air en contact avec la peau pendant un certain temps, cet air s’altère, absolument comme dans le poumon, c’est-à-dire que l’oxygène disparaît en même temps que de l’acide carbonique apparaît. On s’est fondé sur ces expériences pour dire que la mort par l’application des vernis imperméables sur la peau est une mort par asphyxie. Cette explication ne me paraît pas admissible.
Willemin, Recherches expérimentales sur Vabsorption.
(Archives générales de médecine , mai 1861.)
Delore, Absorption des médicaments. (Comptes rendus de l'Académie des sciences , 1863.)
Les corps gras permettent l’absorption de médicaments parce qu’ils se mêlent aux vernis huileux de la peau. Mais les glycérolés ne sont pas absorbables; ils sont comme l’eau, et peut-être encore moins absorbables.
N° 115 bis.
Voir les travaux de M. Becquerel sur les actions capillaires. C. R. de VAcadémie des sciences , 1870. Voir Mémoires de l'Académie des sciences.
No 116.
M. Béclard pense que la condition qui favorise le plus l’endosmose est la différence de chaleur spécifique des deux liquides. (Voyez le Traité de physiologie de cet auteur.)
N° 116 bis.
Les phénomènes osmotiques qui sans aucun doute constituent les conditions élémentaires des phénomènes sécrétoires sont directement influencés par le système nerveux d’une manière
qu’il est très-difficile de comprendre. Ainsi sous l’influence de l’excitation-de la corde du tympan, le courant osmotique se fait extérieurement avec une force de beaucoup supérieure à la pression sanguine, ainsi qu’on peut le constater par mon manomètre différentiel dont une branche est fixée sur le conduit salivaire et l’autre sur une branche artérielle du tronc qui porte le sang à la glande. Il en est de même quand on coupe les nerfs de l’iutestin; il se produit alors du liquide intestinal qui, au lieu de distendre le conduit sécréteur, distend l’anse de l’intestin qui lui sert de réservoir après avoir été cernée par deux ligatures. (Voyez A. Moreau, Recherches sur la sécrétion intestinale.) Dans ces deux cas l’expulsion osmotique du liquide se fait hors de la glande sous des influences en apparence inverses : l’excitation d’un nerf pour la glande sous-maxillaire et la paralysie des nerfs pour l’intestin. Mais au fond ce doit être la même action élémentaire, et ce serait un argument pour appuyer la manière de voir que j’ai avancée sur l’action de la corde du tympan, à savoir, qu’elle ne ferait que paralyser les nerfs sympathiques qui se rendent à cette glande. (Voir C. R. de la Société de biologie, 1860.)
Lorsqu’il y a osmose sécrétoire, il y a toujours suractivité de la circulation, et il devait en être ainsi, car c’est toujours le sang qui fournit la partie liquide de la sécrétion. Quand on excite un nerf musculaire, on sait qu’il y a toujours un certain temps qui s’écoule entre l’excitation du nerf et la contraction : de même quand on excite la corde du tympan, on voit le phénomène d’accélération de la circulation précéder un peu l’apparition de la sécrétion. Il y aurait du reste d’autres rapprochements à faire entre les nerfs sécrétoires et les nerfs musculaires proprement dits.
J’ai injecté dans le tissu cellulaire sous la peau, dans les poumons ou dans des séreuses, une solution d’albumine d’œuf, et j’ai retrouvé l’albumine dans l’excrétion urinaire. De même, après l’injection dans une veine d’une égale quantité du même liquide albumineux, on voyait bientôt l’albumine apparaître dans l’urine. J’ai injecté encore sous la peau et dans le poumon des ferments solubles, tels que de la diastase, de l’émulsine, de la pancréatine, etc. Je n’ai pas vu d’une manière très-claire ces ferments passer dans le sang ; mais, ainsi que je l’ai déjà dit, l’émulsine n’arrive pas dans l’urine ; elle reste localisée dans le foie, soit qu’on l’injecte directement dans le sang, soit qu’on la fasse absorber dans le tissu cellulaire sous-cutané. Il n’en serait
sans doute pas de même de tous les ferments solubles, car en injectant du suc pancréatique dans une veine, j’ai retrouvé la pancréatine dans l’urine avec ses propriétés caractéristiques sur l’amidon hydraté et sur les matières grasses. Ainsi la couche épithéliale vasculaire n’empêche pas les matières albuminoïdes de pas', ser soit de dehors en dedans soit de dedans au dehors. Cependant l’albumine du sang n’est pas normalement éliminée, ce qui est un argument en faveur de ceux qui pensent que les matières albuminoïdes se rencontrent dans le liquide sanguin à un état particulier de non-solubilité.
C’est ainsi qu’à la surface de la membrane muqueuse vésicale, non-seulement les matières albuminoïdes, mais encore des substances d’une tout autre nature ne sont pas absorbées. On peut injecter impunément de la strychnine, du curare dans la vessie, et l’empoisonnement n’a pas lieu, ce qui indique que ces substances ne sont pas absorbées ou qu’elles le sont d’une manière si faible que l’effet toxique ne peut se produire. Les différentes parties de la membrane muqueuse intestinale ne sont pas également absorbantes. L’estomac absorbe peu. M. H. Bouley (De l'action de la section du pneumogastrique sur l’empoisonnement par la noix vomique, dans les Comptes rendus de la, Société de biologie, t. II, l re série, p. 195, 1850) a constaté que chez le cheval la ligature du pylore empêche l’empoisonnement par la strychnine. La surface du gros intestin paraît douée d’une absorption plus active que celle de l’intestin grêle. Dans ce dernier point l’absorption varie aussi selon l’état de jeûne et de digestion. La surface de la vessie, avons-nous dit plus haut, absorbe fort peu ; mais la partie membraneuse de l’urètre est au contraire douée d’une faculté absorbante trèsactive.
Le curare, introduit dans l’intestin pendant la digestion, n’empoisonne pas, parce que alors l’absorption est trop faible relativement à l’élimination du poison, qui est toujours très-rapide. Il ne peut par conséquent pas s’accumuler dans le sang une quantité de curare suffisante pour devenir délétère. Pendant l’abstinence le curare, introduit dans l’intestin, donne lieu à l’empoisonnement, parce qu’alors l’absorption est plus active que pendant la digestion, l’activité de l’élimination restant la même. Ce qui le prouve, c’est que le curare peut devenir toxique pendant la digestion si l’on fait l’ablation des reins.
Quand on veut juger de l’absorption des substances par leurs
effets toxiques, il est donc très-important de tenir compte de la relation ou plutôt de l’équilibre qui peut s’établir entre l’absorption et F élimination de la substance toxique.
L’absorption des sels de fer dans l’intestin paraît très-faible et même douteuse. Je n’ai point constaté clairement le passage de ces substances dans l’urine ; mais j’ai observé qu’elles excitaient énergiquement la vitalité de la membrane muqueuse digestive. Cela m’a porté à penser que l’action médicamenteuse des ferrugineux est plutôt un effet local sur l’intestin qu’une action générale par absorption de la substance. Les sels de fer ne s’absorbent pas non plus dans le tissu cellulaire sous-cutané. C’est pourquoi en injectant chez un lapin une solution de lactate de fer dans le tissu cellulaire du cou, par exemple, et du prussiate de potasse dans le tissu cellulaire sous-cutané de la cuisse, on voit bientôt du bleu de Prusse se former dans le tissu cellulaire du cou, mais non dans le tissu cellulaire de la cuisse; ce qui prouve que le . prussiate de potasse absorbé est venu se combiner avec le sel de fer dans le tissu cellulaire du cou, tandis que le sel de fer n’est pas allé trouver le prussiate dans le tissu cellulaire de la cuisse.
Pendant l’abstinence ou à jeun, l’absorption des matières albuminoïdes est plus active et ces substances peuvent passer dans l’urine : j’ai cité un cas de ce genre. Mais pendant la digestion l’absorption des substances albuminoïdes doit aussi s’opérer en très-faible proportion : on trouve presque toujours, à une certaine période delà digestion, un peu d’albumine dans les urines. Des faits qui précèdent il faudrait donc conclure que toutes les matières albuminoïdes qui sont directement absorbées par l’intestin, soit au début soit dans le cours delà digestion, ne restent pas dans le sang.
Je pense que ce qui vient d’être dit pour les matières albuminoïdes est également vrai pour les matières sucrées. A jeun, ces substances paraissent être très-activement absorbées, tandis qu’elles ne semblent l’être que très-faiblement pendant la digestion.
Si l’absorption à la surface de l’intestin varie d’intensité, suivant l’état de jeûne ou de digestion, cela tient à ce que la membrane muqueuse intestinale est à la fois absorbante et exhalante ou sécrétante, et à ce que ces deux états fonctionnels se développent en quelque sorte d’une manière inverse et en antagonisme 1 un avec l’autre. La faculté absorbante diminue pendant la diges-
tion, quand la membrane muqueuse intestinale est vasculaire et turgide; l’absorption devient au contraire très-énergique pendant l’abstinence, quand la membrane intestinale est pâle et sèche La turgescence vasculaire est aussi une des conditions qui empêchent les ferments digestifs d’être absorbés et de digérer la membrane muqueuse intestinale. Ce n’est pas en vertu d’une résistance vitale mystérieuse comme l’avaient avancé certains physiologistes, car j’ai montré que des animaux peuvent être digérés vivants quand ils n’ont pas un épithélium qui les protège contre l’action du ferment propre au suc gastrique. J’ai encore prouvé par une autre expérience directe que la faculté sécrétante s’oppose à l’absorption. J’ai injecté une solution de strychnine dans le conduit d’une glande salivaire qui ne sécrétait pas ; puis j’ai fait une ligature pour empêcher la substance toxique de s’écouler au dehors. Au bout de quelques secondes les phénomènes de l’empoisonnement avaient lieu, ce qui indiquait que la substance toxique était absorbée. Mais, si en répétant l’expérience je venais aussitôt après l’injection de la solution de strychnine à galvaniser le nerf de la glande pour la mettre dans un état de sécrétion, l’empoisonnement n’avait pas lieu, bien que la ligature empêchât le poison de s’écouler et les liquides sécrétés de l’entraîner. L’intoxication et par conséquent l’absorption ne se montraient que lorsque je cessais l’excitation du nerf et que je faisais cesser l’acte sécrétoire.
Gruby et Delafond, Comptes rendus de VAcadémie des sciences , t. XVI, p. 1494.
Il existe, en effet, à l’extrémité des vaisseaux chylifères un épithélium spécial qui permet à la graisse émulsionnée du chyle de pénétrer dans leur intérieur. Des particules solides très-tenues pourrait arriver par les mêmes voies; seulement il faut savoir qu’il peut y avoir aussi des pénétrations accidentelles par plaies microscopiques des vaisseaux capillaires sans qu’il en résulte d’accidents. C’est par plaie microscopique des vaisseaux que du charbon pilé peut pénétrer dans le sang. C’est ainsi que certains hématozoaires armés peuvent arriver dans les voies circulatoires, que les larves de trichines, par exemple, émigrent de l’estomac où elles se développent dans la fibre musculaire où elles se transforment, etc.
Voir ma thèse de médecine sur le suc gastrique, 4843.
D’après de nouvelles recherches encore inédites, je pense que l’absorption digestive est d’une tout autre nature que les absorptions ordinaires. J’ai vu chez la grenouille des glandes pyloriques disparaître pendant l’hiver quand la digestion cesse, et se régénérer au printemps quand la digestion recommence. Je suis porté à admettre, d’après mes expériences, qu’il y a à la surface de la membrane muqueuse intestinale une véritable génération d’éléments épithéliaux qui attirent les liquides alimentaires, les élaborent et les versent ensuite par une sorte d’endosmose dans les vaisseaux. La digestion ne serait donc pas une absorption alimentaire simple et directe. Les aliments dissous et décomposés par les sucs digestifs dans l’intestin ne forment qu’un blastème générateur dans lequel les éléments épithéliaux digestifs trouvent les matériaux de leur formation et de leur activité fonctionnelle. Je ne crois pas, en un mot, à ce qu’on pourrait appeler la digestion directe. Il y a un travail organique ou vital intermédiaire. Ce n’est pas une simple dissolution chimique, comme l’avaient admis la généralité des physiologistes. J'espère pouvoir plus tard développer toutes les conséquences de ces nouvelles idées.
J’ai vu que la strychnine ou le curare injectés dans le sang n’agissent pas instantanément. Quand on n’injecte que de faibles quantités de substance, on voit que le temps nécessaire à Faction du poison dépasse de beaucoup celui qui est nécessaire pour que la circulation le transporte dans tout l’organisme. (Voyez Revue des cours publics : Leçons sur le curare , 1864.)
No 124.
Voyez P. Bérard, Leçons de physiologie.
(Voyez Ranvier : Sur l'influence du système nerveux dans l’œdème. — C. R. de l’Académie des sciences , 1869.)
Le système nerveux semble devoir agir aussi sur l’absorption gazeuse, car les grenouilles empoisonnées par le curare, c’est-àdire paralysées des nerfs moteurs, ne peuvent plus respirer par la peau. Elles sont bien plus vite asphyxiées que quand on leur enlève simplement les poumons.
No 125 bis.
La cellule sécrétoire des animaux concentre-t-elle, crée-t-elle les principes immédiats qu’elle renferme? C’est une question dif-
ficile à résoudre. J’ai constaté par exemple que chez les animaux en hibernation, la cellule pancréatique ne contient pas de pancréa tine. Il en serait de même chez les animaux à jeun; mais aussitôt que l’on donne des aliments et que la digestion commence ce cellules se rempliraient de pancréatine et deviendraient actives S Il faudrait admettre que daus ce cas il y a eu création de pancréatine dans la glande par l’influence nerveuse ou bien qu’il y a eu apport par le sang de la matière. Nous avons déjà vu que l’émulsion injectée dans le sang se localise et se concentre dans le tissu du foie.
On donne en botanique le nom de sécrétion à une sorte d’absorption élective qui localise certains produits dans un organisme. Les plantes marines, par exemple, sécrètent l’iode, c’està-dire le séparent de l’eau de mer et l’accumulent dans leurs tissus. Dans les animaux l’excrétion sépare quelque chose du milieu intérieur , et l’expulse au dehors. Mais il serait bien encore possible qu’un principe formé dans le milieu intérieur organique fût séparé par un organe qui le retînt et ne le rejetât pas au dehors. C’est ainsi que l’émulsine introduite dans le sang est séparée du sang par le foie et retenue dans son tissu. Il pourrait peut-être bien y avoir aussi quelque chose d’analogue dans la sécrétion de la matière glycogène qui, dans certaines circonstances, existe à l’état de diffusions dans les tissus.
Dans les végétaux les produits sécrétés par les fruits sont pro • bablement dans la sève. Ils sont seulement élaborés plus profondément dans le fruit par la maturation. Dans un cas, en faisant brûler le bois d’un poirier, j’ai constaté qu’il répandait une odeur tout à fait semblable à celle qu’on obtenait en faisant cuire les poires que portait cet arbre. Il y a encore beaucoup de points obscurs dans le mécanisme des sécrétions, il est surtout trèsdifficile de délimiter d’une manière absolue les phénomènes d’absorption, de sécrétion et d’excrétion.
Cette classification des sécrétions est celle que je suis dans mon cours de physiologie générale.
On pourrait regarder, d’une manière très-générale, les sécrétions comme des produits de la nutrition spéciale des ' éléments. Tous les éléments organiques produisent ou sécrètent quelque chose de spécial. Ces produits de sécrétions peuvent être chimiques , physiques ou organiques.
Les produits de sécrétion chimique sont des principes immédiats : ainsi le glycogène, l’amidon, la fibrine, l’albumine, la caséine, la ptyaline, la pancréatine, etc. On pourrait considérer l’alcool comme une sorte de sécrétion de la levûre de bière. Il y a encore des sécrétions végétales en grand nombre qui rentreraient dans les sécrétions chimiques ; telles sont les sécrétions des essences végétales, etc. La gomme et la gélatine ne sont pas des produits de sécrétion, mais des modifications spéciales d’autres substances sécrétées.
Les produits de sécrétions physiques sont fournis par les éléments des systèmes nerveux et musculaire; ce sont eux qui donnent naissance aux mouvements, à l’électricité, à la sensibilité, etc.
Les produits de sécrétions organiques sont fournis parles éléments qui concourent à la génération des éléments. Ainsi l’ovaire, le testicule, donnent des produits qui sont organisés, en ce sens qu’une fois formés, au lieu d’avoir en eux le type d’une évolution chimique qu’ils suivent quand les conditions le leur permettent, ils ont en eux le type d’une évolution organisatrice, etc.
Voyez mon Mémoire sur une nouvelle fonction du placenta. (Comptes rendus de VAcadémie des sciences, 10 janvier 1859.)
N° 128 bis.
L’étude histologique attentive de ce phénomène dans le jabot des pigeons serait de nature à éclairer beaucoup, je crois, le mécanisme des sécrétions. J’ai vu que la section des pneumo-gastriques amène une modification dans cette sécrétion; mais il faudrait n’agir que sur les rameaux de ces nerfs qui se rendent au jabot.
Voyez Leçons sur les liquides de Vorganisme, t. II, p. 322.
Voyez Leçons sur les liquides de Vorganisme, t. II, p 239. N°131.
M. Colin a montré que la sécrétion salivaire peut alterner dune glande à l’autre. J’ai vu la même alternance des deuxreins pour l’excrétion urinaire.
Ce liquide excrété du saug entraîne avec lui des matières en circulation dans le sang. C’est ainsi que dans le lait il p eu t se rencontrer, outre les produits spéciaux de la cellule lactée des substances appartenant au sang, telles que l’urée, ou des substances médicamenteuses absorbées. Toutefois il y a des spécialités d’excrétion qui sont difficiles à expliquer, les glandes salivaires excrètent très-facilement l’iode, et plus difficilement le sucre et le prussiate de potasse.
Picard, Sur la ■présence de Vurée dans le sang et sa diffusion dans V organisme ; thèse de la faculté de Strasbourg.
Leçons sur les liquides de l’organisme faites au Collège de France , 1.1, p. 321 et suivantes, p. 353 ; 1859.
Voyez mon cours publié dans Medical Times and Gazette, 1860-1861. ( Comptes rendus de la Société de biologie, 3 e série, t. II, p. 23.)
Comptes rendus de la Société de biologie, 3 e série, t. I, p. 49.
Voyez mes Leçons au Collège de France, 1856, p. 48.
Voyez Miahle, Digestion et assimilatiou des matières sucrées ,1846.
Blondlot, Traité analytique de la digestion , 1843. — A peu près à la même époque que M. Blondlot, un autre physiologiste étranger faisait également l’étude du suc gastrique à l’aide de fistules stomacales. Nous avons plus d’une fois constaté cette simultanéité d’une découverte dans deux pays à la fois ; ce qui prouve, comme nous l’avons déjà dit, que la science a une marche évolutive qui amène l’apparition de certaines idées et la solution de certaines questions à un moment donné.
Voyez Blondlot, Inutilité de la bile dans la digestion proprement dite, Nancy, 1851.
Oré (de Bordeaux) a oblitéré la veine porte sur des chiens, et il a vu la sécrétion se continuer. (Voyez Oré, Fonctions de la veine porte, Bordeaux, 1861.)
Voyez mon Mémoire sur le pancréas et sur les usages du suç pancréatique dans la digestion. (Supplément aux Comptes rendus de VAcadémie des sciences , t. I.) Voyez L. Corvisart, Sur une fonction peu connue du pancréas, 1857-1858.
N° 141 bis.
Y a-t-il une digestion chez le fœtus et les ferments digestifs se rencontrent-ils déjà dans le tissu des glandes? Ce sont là des questions à examiner ; cependant il m’a paru que chez le fœtus de veau et de poulet, il y a des phénomènes digestifs réels bien que probablement d’un ordre spécial.
N° 141 ter.
Les cellules qui sont à la surface de l’intestin s’atrophient trèsrapidement quand elles sont soustraites au travail digestif. J’ai vu par exemple qu’en isolant une anse intestinale de façon à ce que les aliments n’v passent plus, il y a une atrophie rapide de la membrane muqueuse, bien que la circulation continue à s’y faire d’une façon normale.
La graisse peut provenir en partie du dehors, mais il s’en produit certainement dans l’organisme animal comme dans les organismes végétaux. Tout porte à penser que cette graisse n’existe pas d’abord à l’état de graisse isolée, elle se trouve à l’état de combinaison avec des matières albuminoïdes ou autres, puis c’est par une sorte de travail de décomposition, de dédoublement ou de fermentation, que cette graisse se sépare. C’est ainsi qu’on trouve que des graines récoltées peuvent s’enrichir en matières grasses après avoir été séparées de leur tige. C’est ainsi qu’on peut expliquer l’augmentation de la graisse dans le lait, après qu’il a été extrait de la mamelle. Dans la moelle nerveuse la graisse se sépare par une sorte de fermentation quand le nerf s’altère. On avait cru que la graisse se formait par l’inflammation. M. Ranvier a montré qu’il n’en est pas ainsi ; la graisse, au contraire, disparaît. L’action toxique du phosphore, qui produit la formation de la graisse dans certains éléments histologiques,
agirait directement et, vraisemblablement, aussi par l’intermédiaire des nerfs. Il y a arrêt de la nutrition de l’organe, ce qui donne lieu à un travail de fermentation organique dans lequel la graisse s’isole de ses combinaisons organiques normales.
Il existe aussi un fait bien connu : c’est que, quand un tissu cesse de fonctionner, il s’infiltre de graisse, c’.est-à-dire devient graisseux. Divers auteurs ont discuté pour savoir si c’était une transformation ou une substitution graisseuse, sans pouvoir résoudre la question par des arguments décisifs. Il est probable qu’ici la graisse se forme par le procédé que nous avons indiqué précédemment.
Pour étudier le mécanisme de la formation de la graisse, nous avions commencé, M. Berthelot et moi, des expériences consistant à nourrir des animaux avec de la graisse chlorée. Nous n’avons pas poursuivi ces expériences, qui mériteraient d’être reprises.
Voyez mes Leçons au Collège de France , 1854. — Dans les travaux qui ont été publiés sur la glycogénie, il y a des faits erronés ou mal interprétés que je me propose de reprendre, mais dans l’examen desquels je ne puis entrer ici.
La finalité des choses nous semble, en effet, différente suivant la manière dont nous les considérons. Quand on envisage les organismes ou les êtres d’une manière isolée, chaque être a en lui, comme le dit Aristote, son èntéléchie, et il nous apparaît comme un centre pour lequel est fait tout ce qui l’entoure. Le végétal n’est pas destiné physiologiquement à servir de nourriture à l’animal, bien que, dans l’ordre général de la nature, il n’en puisse être autrement. Quand nous considérons un organisme entier, les éléments histologiques qui le composent paraissent créés pour lui, tandis que, quand nous considérons un élément histologique, l’organisme semble fait pour lui. Les usages des choses dans la nature ne sont donc que l’expression des rapports qu’elles ont entre elles et qui peuvent varier suivant la manière dont nous les envisageons ; c’est ce qui fait la difficulté de l’appréciation des causes finales.
J’ai montré qu’il se forme dans les animaux une matière amylacée animale qui n’offre aucune différence avec la matière
amylacée végétale. Elle a la même composition élémentaire, d’après l’analyse de M. E. Pelouze. ( Comptes rendus de VAcadémie des sciences.) Elle forme du glycose qui donne lieu aux mêmes combinaisons avec le sel marin. (Voyez Berthelot et de Luca, Sucre formé avec la matière glycogène hépatique ; dans les Comptes rendus de la Société de biologie , 3 e série,
Voyez mes Mémoires sur le mécanisme de la formation du sucredans le foie. (Comptes rendus de VAcadémiedes sciences, 24 septembre 1855-23 mars 1857.)
Dans les organismes élevés, c’est seulement par l’intermédiaire du système nerveux qu’on agit sur la plupart des phénomènes vitaux.
Voyez, sur le mécanisme de la formation du sucre dans le foie, Comptes rendus de VAcadémie, 24 septembre 1855.
No 149.
Ch. Robin, Programme du cours d'histologie.
Morel et Willemin, Traité d'histologie humaine.
Voyez mon Mémoire sur une nouvelle fonction du placenta (Comptes rendus de l'Académie des sciences , 10 janvier 1859) ; — De la formation de la matière glycogène chez les animaux dépourvus de foie (Comptes rendus de la Société de biologie, 3 e série, 1.1, p. 53 et 101 ; 1859).
Sans doute il peut s’introduire du sucre dans le sang par l’ab sorption intestinale, mais il n’en arrive que très-peu et en quelque sorte accidentellement. Le sucre paraît nécessaire dans l’intestin comme élément constituant du blastème destiné à la rénovation des cellules sécrétoires intestinales.
A l’état normal le sucre, l’albumine et les graisses ne sont pas éliminés ; cependant cela n’est pas absolu, car on a pu soutenir qu’il existe toujours des traces de ces substances dans les excrétions. Ce n’est donc que l’excès qui constitue la maladie, ce qui
prouverait que les états pathologiques ont toujours des représentants physiologiques.
Dans le poumon et à la surface cutanée les gaz peuvent être exhalés par un simple fait d’échange entre le milieu extérieur et le milieu intérieur; mais dans l’intestin, où il n’y a normalement pas d’air, l’exhalation gazeuse doit se faire en vertu d’un autre mécanisme. Il est probable que le système nerveux a une influence sur la production de ces gaz, car je les ai vus se produire en grande quantité à la suite d’opérations pratiquées sur la moelle épinière. Les substances gazeuses qui sont éliminées sont en général celles qui peuvent être absorbées. Cependant l’hydrogène qui n’est pas sensiblement absorbé est parfois exhalé en plus ou moins forte proportion, ainsi que cela résulte des expériences de MM. Régnault et Reiset.
Voyez mes Leçons au Collège de France sur les substances toxiques et médicamenteuses , p. 57 ; 1857.
Pour avoir une élimination bien marquée d’hydrogène sulfuré, il faut en injecter une assez forte proportion, ce qui ferait supposer que tout le gaz n’est pas éliminé et qu’une partie se détruit ou reste en dissolution dans le sang.
Voyez mes Leçons sur les liquides de Vorganisme, 1.1, p. 37 ; t. II, p. 182 et 373.
Voyez mes Leçons sur les liquides de Vorganisme, t. II, p. 47 et suiv.
Picard, De l'urée et de sa diffusion dans Vorganisme ; thèse de Strasbourg.
Rayer, Maladies des reins, 1.1.
Voyez mes Leçons sur les liquides de l'organisme, t. I, p. 298-359.
Il ne faudrait pas réduire la sécrétion à une pure modification vasculaire. Si les nerfs sécréteurs, comme la corde du tympan par exemple, produisent à la fois la sécrétion et la vascularisation,
ce n’est que par coïncidence. La vascularisation se montre seule sans sécrétion quand on irrite très-faiblement la corde du tympan ou quand on coupe le grand sympathique. La sécrétion existe seule sans vascularisation quand on isole la glande sous-maxillaire ou qu’on lie ses artères en même temps qu’on galvanise la corde du tympan. D’un autre côté, j’ai fait voir que, quand on galvanise très-fortement la corde du tympan, l’accélération de la sécrétion salivaire n’est pas constamment parallèle à l’intensité de l’écoulement sanguin ; il arrive un moment où l’écoulement sanguin par la veine glandulaire diminue, tandis que l’écoulement salivaire augmente encore.
Il est donc probable que, dans la glande comme dans les muscles, il y a deux ordres de nerfs moteurs : les uns qui se rendent à l’élément histologique, élément contractile ou cellule glandulaire; les autres qui se rendent aux vaisseaux : ce sont des nerfs vaso-moteurs.
Les deux ordres de nerfs agissent en général d’une manière simultanée, mais la vascularisation n’est qu’auxiliaire à la sécrétion ; elle ne la produit pas directement.
Gn pourrait donc espérer séparer dans les glandes, comme je l’ai fait dans les muscles, le nerf moteur de l’élément histologique sécréteur du nerf vaso-moteur. Il m’a semblé que cette séparation était possible pour le nerf sécréteur de la glande parotide.
L’électricité excite directement l’élément musculaire, mais elle ne détermine pas de même les fonctions de l’élément glandulaire. Toutefois ce ne serait point là une différence absolue, car l’électricité n’agit que très-confusément sur les muscles de la vie organique, tandis que la chaleur les fait contracter très-énergiquement, c’est-à-dire qu’ils sont thermo-systaltiques. Les courants électriques continus paraissent agir dans le même sens que la chaleur sur les muscles ; les mêmes agents se comporteraient probablement d’une manière semblable pour l’élément glandulaire.
J’ai constaté que l’iode est très-facilement éliminé par toutes les excrétions et sécrétions en général. Toutefois, c’est par la sécrétion salivaire qu’il est le plus rapidement expulsé. La moindre trace d’iode absorbé apparaît dans la salive avant de se montrer dans l’urine ou dans d’autres sécrétions. Quand des quantités assez considérables d’iode sont introduites dans le sa ng, l’urine est regardée comme produisant son élimination
complète. mais cette élimination n’est pas entière. J’ai constaté que, lorsque la quantité restante d’iode est devenue trèsfaible, le rein la retient et ne l’expulse plus, tandis que la salive l’élimine encore. Mais comme la salive n’est pas une excrétion, en ce sens que le liquide salivaire est versé dans le canal intestinal il en résulte que l’iode réintroduit avec la salive est réabsorbé en quelque sorte indéfiniment. J’ai vu, en effet, l’iode rester encore dans la salive plus de trois semaines après son introduction dans l’organisme. Cette sorte d’emprisonnement des médicaments constitue un fait intéressant qui peut avoir ses applications en médecine. On a observé depuis longtemps que le prussiate jaune de potasse s’élimine par le rein très-facilement ; j’ai remarqué en outre qu’il passe aussi dans la sécrétion gastrique, mais qu’il n’apparaît jamais dans la salive en l’injectant dans le sang à la dose la plus forte que puisse supporter l’animal. J’ai voulu savoir si cette non-élimination du prussiate jaune par la salive était une résistance absolue de l’organe glandulaire. Pour le vérifier, j’ai injecté par un rameau de la carotide externe vers la périphérie une solution de prussiate jaune, de manière à exagérer considé rablement par cet artifice la dose du prussiate dans le sang qui arrivait à la glande-salivaire, sans risquer pourtant de tuer l’animal. Alors j’ai vu que, dans ces conditions, il passait du prussiate jaune dans la salive, ce qui prouve qu’il ne s’agit pas .là d’une résistance absolue de la glande au passage du prussiate de potasse, mais seulement d’un degré de sensibilité dans sa propriété éliminatrice. Les mêmes différences ne s’observent pas pour l’absorption des mêmes substances à la surface des organes salivaires. L’iode et le prussiate jaune, injectés dans les conduits salivaires, s’absorbent facilement l’un et l’autre ; cependant l’iode est absorbé avec une activité telle qu’en l’injectant dans une glande, on le recueille en quelque sorte en même temps dans la salive de la glande du côté opposé. Il faut supposer cependant que la substance, pour arriver d’une glande à l’autre, a dû traverser tout le torrent de circulation ; ce qui fait voir, pour le dire en passant, l’incertitude de ces sortes de procédés employés pour mesurer la rapidité de l’absorption et de la circulation. J’ai constaté que les sels de fer, tels que le lactate et l’acétate de fer, par exemple, injectés dans le sang, passent dans l’urine et dans le suc gastrique, tandis qu’on ne les trouve pas dans la salive. Mais si l’on injecte en même temps de l’iode, il se forme de l’iodure de fer, qui passe alors avec facilité dans les liquides salivaires.
Cette espèce de sensibilité pour l’élimination que possèdent les divers organes dans des limites différentes ne se constate pas seulement pour les substances étrangères au sang, mais elle existe aussi vis-à-vis des substances qui font partie de la constitution normale du liquide sanguin, telles que le sucre, le chlorure de sodium et d’autres sels. De cette manière, tous les organes sécréteurs forment par leur ensemble un système de tropplein physiologique qui doit maintenir équilibrée la composition du sang. Les modifications dans le rôle éliminateur des organes sécréteurs et excréteurs doivent tenir à des dispositions spéciales de leur épithélium. Mais ce sont là des phénomènes encore fort peu connus. On peut dire cependant que les troubles dans les phénomènes d’excrétion et de sécrétion sont généralement en rapport avec l’altération des propriétés des épithéliums.
Voyez mes Leçons au Collège de France , 1855, t. I, p. 291, etc.
No 162.
Voyez mon Mémoire sur l'influence du grand sympathique sur la chaleur animale (Mémoires de la Société de biologie, 1853); — Leçons sur les liquides de l'organisme , 1.1, p. 249.
Quand, par exemple, sur un mammifère, on enlève un seul rein, l’animal ne meurt pas, parce que le rein restant supplée à celui qui manque. Si, au lieu d’enlever un rein, on ne fait que couper les nerfs qui s’y rendent, alors la glande rénale se détruit, se décompose et l’animal meurt, non par l’absence de fonction de l’organe, puisqu’un rein suffit, mais parce que la fonte putride du rein a engendré des substances septiques qui ont empoisonné l'animal. J’ai montré que la section des nerfs de la glande sous-maxillaire (corde du tympan) amène aussi sa dénutrition ou sa dégénérescence. Toutefois la mort de l’animal n ) e n résulte pas, ce qui permet à l’organe de se séparer au bout d un certain temps. (Voyez mes Leçons sur les liquides de V organisme , t. II, p. 34.)
N° 163 bis.
Toutes les explications physiologiques doivent se rapporter aux modifications chimico-physiques qui surviennent au moment de , fonc tion. C’est donc sur eux qu’il faut arriver à porter l’expenmentation. On a déjà commencé L’étude histologique des
glandes en fonction et en repos. Mais il faudrait pouvoir observer des glandes assez transparentes pour constater au microscope les modifications qui se passent dans les éléments au moment où le nerf sécréteur détermine la sécrétion à se produire.
N° 163 ter.
C’est ainsi que cela a lieu à la suite de la section des nerfs du rein. Toutefois le genre d’altération produite sur le sang par la suppression de l’action nerveuse n’a pas été définie exactement il serait nécessaire pour cela de faire des analyses du sang de la veine rénale à l’état normal et après la suppression des nerfs.
Le végétal et l’animal se nourrissent et vivent de même ; seulement ils agissent différemment sur l’atmosphère, parce qu’ils sont munis d’instruments physiologiques différents, et qu’ils constituent en réalité des machines organiques bien distinctes. Mais ils ne fonctionnent pas moins d’après les mêmes lois physiologiques. De même les machines inorganiques, quoique obéissant aux mêmes lois de la mécanique, exercent sur ce qui les entoure les effets les plus divers.
Nous savons que l’oxyde de carbone est le poison du globule rouge sanguin, mais non du globule de matière verte. Toutefois le globule de matière verte végétale aurait peut-être aussi ses poisons. M. Boussingault a fait récemment à ce sujet dès expériences très intéressantes. Il a vu que le mercure, introduit soùs une cloche où se trouve un végétal, détruit la propriété que possèdent ses feuilles d’agir sur l’air, et il a constaté aussi que le soufré empêche cette action délétère de se produire. Ces influences physiologiques toxiques du mercure et anti-toxiques du soufre, qui sont très-marquées, ont lieu sôas l’influence de qualités de substances en quelque sorte infinitésimales. En effet, dans ces expériences, le mercure et le soufre ne peuvent être décelés dans l’air par les réactifs ordinaires. Cette dernière circonstance donne à ces phénomènes l’apparence des actions miasmatiques. qui, bien que très-réelles, sont le plus souvent ellesmêmes indéterminables par nos moyens d’investigation, dans l’état actuel de la science.
Le mercure serait-il aussi un poison pour les globules de sang ? C’est ce qui semblerait résulter des expériences de Gaspar sur les œufs. (Yoy. Journal de Magendie , t. VIL)
Chez les végétaux les phénomènes de réduction sont nécessairement prédominants, parce que le végétal doit créer chaque année les principes ligneux organiques qui constituent ses organes foliacés caduques, et parce que, d’autre part, il s’accroît durant toute sa vie dans son squelette ligneux. La cellulose qui forme le bois ou le ligneux est un principe immédiat végétal qui est produit par réduction, par la fixation des éléments de l’eau et du carbone provenant de l’acide carbonique atmosphérique. Chez les animaux, les phénomènes de combustion doivent dominer, parce que les globules sanguins, le tissu musculaire, etc., qui forment la plus grande masse de leur corps, sont des organes à combustion énergiques, dont il n’existe pas d’analogues dans le règne végétal.
Il y a des animaux qui forment la chitine dans leur enveloppe (insectes crustacés) ; ils font aussi du glycogène quand ils changent de carapace. Est-ce le glycogène qui se change alors en chitine? En dehors de cette époque, ils ont un foie purement biliaire. Quand ces animaux grandissent, ils ont une espèce de blastoderme qui renaît en quelque sorte à chaque période de leur accroissement, et alors le glycogène apparaît dans tons les tissus. (Expériences inédites.)
On peut arriver à ce résultat par l’analyse comparative du sang à l’entrée et à la sortie des organes musculaires, nerveux, glandulaires, etc. Il faut encore avoir soin de considérer les phénomènes suivant que ces organes sont en repos ou en fonction. J’ai déjà, depuis longtemps, commencé des études dans cette voie, ainsi qu’il a été dit ailleurs, mais la chimie organique n’est pas encore assez avancée pour nous fournir des moyens suffisants d’analyse physiologique du sang. Néanmoins, c’èst dans les modifications du milieu intérieur d’un côté qu’il faut trouver les éléments du problème nutritif, et dans l’activité vitale de l’élément histologique, de l’autre, qu’il faut chercher l’explication des phénomènes.
Il ne saurait y avoir de nutrition directe, c’est-à-dire sans un milieu spécial préparé par l’organisme pour l’élément histologique 1 .
1 Les aliments pris par l'organisme n’agis3ent donc jamais directement dans la nutrition, ce qui ôte leur valeur à tous les calculs chimiques Ça on pourrait faire à cet égard. Les ex citants alimentaires seuls peuvent
Les animaux, même les plus simples, ne se nourrissent pas directement des matériaux qui les entourent, ils ne se les assimilent qu’après qu’ils ont été modifiés et préparés sous forme d’un milieu intérieur. C'est pourquoi la rédintégration ne s’accompagne pas d’accroissement. Ainsi, quand on coupe en plusieurs fragments un polype hydraire ou une planaire, chacun de ces fragments forme un nouvel animal complet. Cette reconstitution ne se fait pas au moyen des substances nutritives qui sont dissoutes dans l’eau, mais aux dépens du fluide nutritif organisé qui restait dans le fragment séparé. Il s’ensuit que l’animal rédintégré a le même volume que la partie qui lui a donné naissance ; il ne grandit que lorsqu’il s’est reformé et qu’il a repris des organes aptes à lui préparer le milieu intérieur. Il en est de même pour les rédintégrations des pattes ou de la queue chez les lézards ou les salamandres. Il en est parfois de même aussi pour des tissus greffés; leurs éléments histologiques ne persistent qu’autant qu’ils n’ont pas épuisé les matériaux nutritifs de leur milieu organique qu’on avait greffés avec eux. C’est ce qui s’observe encore pour des parties séparées d’un animal qui continuent à vivre et même à se développer isolément, ainsi que l’a constaté M. Vulpian sur les queues de têtards. Dans ce cas la nutrition continue aux dépens des globules vitellins du milieu ou du blastème intérieur, mais non directement aux dépens du milieu ambiant qui entoure la queue du têtard.
Le milieu intérieur, pour permettre le phénomène de la vie ainsi que le phénomène d’échange nutritif, doit être le théâtre de mutations chimiques très-actives. C’est pourquoi il doit d’abord être liquide et renfermer une grande proportion d’eau. Si l’eau manque, les phénomènes de la nutrition s’arrêtent et s’amoindrissent considérablement ainsi que les manifestations de la vie ; il ne peut y avoir alors que vie latente. Nous rappellerons que tous les éléments histologiques ne peuvent se nourrir et vivre que dans un milieu liquide ; l’organisme ne vit dans l’air que par les artifices de sa construction. Nous savons encore que le milieu intérieur pour être apte aux phénomènes de nutrition a besoin de posséder une certaine température, qu’il doit renfermer les éléments nutritifs qui sont nécessaires à la réparation des
agir directement, tels que l’alcool, par exemple, qui est un excitant alimentaire, en ce sens qu’il stimule les fonctions du système nerv . sans nourrir. Aussi n’est-il pas brûlé comme les chimistes lavaient cru ; il est rejeté par l’excrétion urinaire et par la respiration. (
Du rôle de l’alcool et des anesthésiques dans l'organisme. Recherches exp mentales, par T,. Lallemand, Perin et Duroy, 1860.)
pertes faites par les éléments histologiques. D’où il résulte que le milieu nutritif sera d une composition d’autant plus complexe que l’organisme est lui-même plus compliqué et plus élevé.
Un grand fait qui se retrouve dans tous les phénomènes de la vie, c’est la préparation et 1 ’emmagasinement des matériaux nutritif. On pourrait aussi dire qu’il y a emmagasinement de forces, car elles dérivent elles-mêmes de la nutrition des tissus.
Chez les végétaux et chez les animaux à sang froid la nutrition s’amoindrit considérablement pendant l’hiver et augmente d’é=s nergie pendant l’été. Chez les animaux à sang chaud elle est constante. Il faut que dans les animaux le milieu intérieur ou sang contienne tous les éléments salins, azotés ou autres, qui entrent dans la constitution des éléments musculaires, osseux, nerveux, etc. Pour les organismes inférieurs, le milieu doit être beaucoup plus simple, et M. Pasteur a montré que pour la levûre de bière par exemple le milieu peut être réduit à de l’eau, de l’ammoniaque, du sucre et un sel terreux.
Dès 1854 j’ai insisté sur l’importance de la présence du sucre pour l’accomplissement des phénomènes de nutrition et de développement. Les liquides animaux ou végétaux ne semblent pouvoir être le siège d’évolutions organiques qu’autant qu’ils renferment des matières sucrées. J’ai constaté que la levûre de bière ne peut se développer dans le sérum du sang s il n’est préalablement sucré, et cependant c’est un milieu très complexe, qui contient des matériaux nutritifs en excès. J’ai observé également que dans le sérum sucré il se développe, sous l’influence d’une douce température, des productions amiboïdes tout à fait analogues aux globules blancs; j’ai vu enfin que chez le fœtus le développement des tissus s’accomplit au milieu de liquides sucrés, et j’ai montré la présence constante du sucre dans le sang de fœtus ainsi que dans les liquides de l’amnios, etc.
Plus tard j’ai découvert l’élément glycogénique dans l’œuf animal et dans l’embryon végétal. J’ai vu de même l’élément glycogénique se développer dans le blastoderme de l’oiseau, dans la vésicule ombilicale, dans la cicatricule, autour de la vésicule germinative, dans le placenta, etc. La graine, le bourgeon, contiennent la matière sucrée sous la forme de fécule ou de sucre ; j’ai constaté que, dans les graines oléagineuses, il y a du sucre et de l'aleurone. Chez l’embryon la fonction glycogénique est géné-
ralisée, mais dans l’organisme adulte cette fonction se restre' parce que les phénomènes de nutrition et de développement or*" 1 nique continuent avec moins d’intensité; alors c’est le foie quiEf chargé de cette évolution glycogénique, qui reste toujours en rapport avec les phénomènes de nutrition. ***
La matière glycogène peut s’accumuler dans les tissus. J’avais vu qu’elle existe dans les muscles du fœtus et qu’elle peut, dans certaines conditions, donner du sucre. M. Sanson a constaté sa présence dans les muscles de cheval, et je l’ai retrouvée dans les muscles d’autres animaux. Cette matière glycogène du muscle paraît être apportée par la circulation pour le besoin de combustion que produit le travail chimique musculaire. J’ai trouvé en effet qu’elle s’accumule dans les muscles paralysés comme dans les muscles du fœtus. Cette matière existe alors à l’état d’infiltration et à l’état diffus.
J’ai constaté de la matière glycogène dans les tubes musculaires de fœtus de chats, mais il ne paraît pas pour cela que cette matière soit nécessaire à la formation des muscles, car je n’en ai pas trouvé chez les muscles d’oiseaux en développement. La matière glycogène entre-t-elle directement dans la constitution des tissus? Je ne le crois pas, excepté peut-être dans la cellulose, dans la chitine, ou dans la matière cornée. C’est, en effet, dans le tissu corné de jeunes veaux qu’elle existe en plus grande abondance.
La matière glycogène ne semble devoir servir au développement qu’à l’état de sucre et en favorisant les mutations chimiques. Il faut pour cela qu’elle soit à l’état de glycose. car les autres formes de matière sucrée ne semblent pas aptes à entretenir les phénomènes de fermentation ni ceux de nutrition. J’ai constaté sur des larves de mouches que, lorsqu’on empêche leur développement, il y a beaucoup de matière glycogène et pas de sucre ; mais, dès que la larve se développe, le sucre apparaît et la matière glycogène se détruit.
En résumé, le sucre est un principe qui paraît nécessaire au développement organique. Il est aussi un principe alimentaire qui semble indispensable aux animaux. Mais je pense que le sucre qui pénètre dans le canal intestinal des animaux n’est pas destiné à être utilisé dans le sang. Il me semble avoir pour usage de contribuer à la formation du blastème évolutif des éléments épithéliaux de l’intestin qui servent eux-mêmes àla nutrition.
Chez le fœtus il paraît y avoir une digestion. En effet on trouve dans l’estomac des fœtus de veaux un liquide fdant d’apparence
gélatineuse et qui renferme toujours du sucre. Ce liquide stomacal sucré sert sans doute pendant la vie fœtale à l’évolution des
épithéliums intestinaux qui préparent les éléments du sang. Il y
a du reste aussi de la matière glycogène dans l’épith ilium intes tinal chez le fœtus; mais je n’en ai jamais constaté chez l’individu adulte.
On pourrait à ce propos distinguer dans l’organisme des éléments histologiques constitutifs ou essentiels et des éléments histologiques transitoires ou auxiliaires. Quoique les uns et les autres se nourrissent autonomiquement, cependant il existe entre eux une sorte de solidarité hiérarchique, qui fait que les produits des uns sont nécessaires au développement des autres. C’est ainsi que l’élément glycogénique est un élément épithélial qui paraît avoir pour rôle de préparer le milieu dans lequel doivent se développer les éléments constitutifs de l’organisme. C’est pourquoi il faut que ces éléments préparateurs du milieu évolutif existent avant les autres. En effet, l’élément glycogénique apparaît dès le début de la vie embryonnaire animale ou végétale. Il continue durant toute l’existence de l'être organisé et ne disparaît qu’à sa mort.
L’influence de la chaleur et de l’oxygène est indispensable pour entretenir les mutations chimiques vitales. Cependant certains bourgeonnements organiques nutritifs paraissent pouvoir se faire en dehors de la présence de l’oxygène et dans une température peu élevée. Néanmoins le développement d’tin végétal s’arrête au sein d’une atmosphère d’acide carbonique, à moins que les parties vertes de la plante ne viennent absorber cët acide carbonique et restituer de l’oxygène à sa place.
Le milieu organique ou les liquides blastématiques qui en dérivent doivent posséder, pour servir au développement, non-seulement des propriétés générales, mais encore des propriétés spécifiques ; c’est pourquoi, quand on transplante des éléments histologiques d’un individu sur un autre par la greffe, ils ne peuvent y vivre qu’autant que les espèces sont rapprochées et peuvent avoir entre elles des croisements.
Toutefois la greffe de l’épithélium semble faire exception. (Voir sur la greffe épidé mique, par M. Reverdin, Comptes rendus de VAcadémie des sciences , 1871.)
Au lieu d’être le théâtre des développements histologiques organiques réguliers de l’organisme, le milieu organique intérieur
peut aussi servir a la nutrition et au développement de certains êtres parasites. Parmi ccs êtres parasitiques, il en est, les hématozoaires, qu’on pourrait appeler normaux, parce qu’ils ne vicient pas le milieu organique et se comportent comme s’ils étaient de la même famille que les éléments histologiques dont ils empruntent le milieu organique. Il y a de ces hématozoaires qui peuvent exister en nombre quelquefois immense dans un milieu sans l’altérer. M. Chaussât a constaté, chez une femelle de rat pleine et parfaitement bien portante, des hématozoaires en quantité innombrable dans son sang, mais ces hématozoaires ne se trouvaient pas dans le sang des petits ; ce qui prouve, pour le remarquer en passant, qu’il n’y a entre la mère et le foetus que des communications osmotiques de liquides et non des communications directes d’éléments histologiques. Mais il est d’autres êtres parasitiques qu’on doit considérer comme anomaux en ce qu’ils altèrent la composition du milieu organique. C’est ce qui a lieu, comme l’a montré M. Davaine, pour les bactéridies qui existent dans la maladie du sang de rate et pour les moisissures de la pourriture des végétaux, etc.
N° 170 bis.
Le placenta qui est l’organe intermédiaire entre la mère et le fœtus est considéré en général comme ayant un rôle d’épurateur du sang et respiratoire analogue à celui du poumon. Il est certain néanmoins que rien ne justifie encore ce rapprochement. Le sang du fœtus puise t-il de l’oxygène dans le placenta comme les brauchœs des poissons le puisent dans l’eau? le tissu du placenta a-t-il quelques propriétés chimiques analogues à celles du tissu du poumon qui agit pour décomposer certaines substances contenues dans le sang, sur celles des cyanures par exemple, etc? Toutes ces questions auraient besoin d’être mises à l’étude, et des investigations nombreuses seraient nécessaires pour élucider les fonctions encore si grandement obscures du placenta.
On peut se demander si le développement ou la création organique se fait par une synthèse aux dépens de ces éléments dissociés dans un liquide en décomposition etsaisis en quelque sorte à Y état naissant. Je ne pense pas qu’il y ait là une vraie synthèse. L’élément histologique, doué d’une sorte d’attraction organique, semblerait plutôt opérer en lui une espèce de condensation de matériaux. Dans la formation de l’œuf, les matériaux paraissent d’abord se condenser comme la matière cosmique des nébuleuses, puis
l’organisation apparaît. Pour certains éléments la nutrition se confond bien visiblement avec leur développement. C’est ainsi que, dans la nutrition d’un épithélium, on voit des cellules jeunes naître au-dessous des anciennes et pousser les couches superficielles; ici la nutrition est bien véritablement une génération continuée. Mais pour d autres éléments on ne les voit pas se régénérer aussi clairement par les procédés embryogéniques ordinaires, à moins qu’on ne les détruise. Les éléments musculaires et nerveux paraissent se maintenir dans leur constitution normale, non par renouvellement histologique incessant, mais par une assimilation directe des éléments qui se rencontrent dans les liquides qui les baignent. Toutefois leur mode de nutrition ne se rattache pas moins à des procédés de régénération organique, puisqu’ils ont pour centre d’action les noyaux de cellules restés dans la paroi des tubes musculaires ou nerveux.
Voir, pour l’ensemble des idées de M. Ch. Robin, le résumé qu’en a fait M. Clémenceau. (De la génération des éléments anatomiques , par M. G. Clémenceau; avec une introduction par M. Ch. Robin, 1867.)
N° 172 bis.
Ce sont là des expériences extrêmement intéressantes, mais qui auraient besoin d’être reprises pour déterminer exactement les conditions. Jusqu’à présent, on n’est autorisé à les considérer que comme des cas exceptionnels.
Voyez les expériences de M. Philippeaux. (Comptes rendus de l Académie des sciences, 11 mars et 10 juin 1867.)
N° 173 bis.
La même chose s’observe pour le rein; mais il n'y a là qu’un phénomène d’hypertrophie. Comment devra-t-on distinguer un phénomène d’hypertrophie d’un phénomène de rédintégration? Dans le premier cas, celui du rein, il n’y a eu qu’augmentation des fonctions de l’organe sans modification de ces fonctions, tandis que dans le second cas, celui du cerveau, il y a augmentation du volume de l’organe et réapparition d’une fonction qui avait disparu.
No 174.
Balbiani, Sur Vexistence d'une reproduction sexuelle che* les infusoires. (Comptes rendus de l’Académie des sciences,
302 ni'. LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
t. XLVI, p. 628; t. XLVII, p. 383 ; 1858.) - y 0 y ez en cor e Journal de l’anatomie et de la physiologie rédiep M. Brown-Sequard. * 8 par
Voyez Comptes rendus de l'Académie des sciences.
N° 175 bis.
Les éléments histologiques d’un organisme complexe ne sont réellement pas des organisations élémentaires libres en ce sens qu’ils ne peuvent pas vivre libres et isolés de l’organisme auquel ils appartiennent. Lorsque ces éléments sont placés dans des milieux extérieurs où ils deviennent libres, ils se détruisent pour donner naissance à de nouveaux organismes élémentaires. Ce serait peut-être là l’origine des infusoires dont un grand nombre jouent ainsi qu’on le sait le rôle de ferments.
Voyez Comptes rendus de l’Académie des sciences, depuis 1859. —Voyez Pouchel, Hétérogénie ou traité de la génération spontanée, basée sur de nouvelles expériences , 1859.
'Voir Comptes rendus de VAcadémie des sciences : Rapport sur la question des générations spontanées.
N° 177 bis.
La sexuaité dans les organismes inférieurs n’est physiologiquement en quelqué sorte qu’un accessoire de la vie ; dans les. organismes élevés, elle a plus d’importance et dans l’homme'elle devient un des rouages principaux de la vie sociale.
Les origines de la sexualité sont entourées de beaucoup d’obscurités. M: Balbiani a déj. éclairé ce sujet difficile et il poursuit ses recherches, qui seront d’un grand intérêt pour la physiologie générale.
Dans les animaux et les végétaux, la sexualité ne se montre d abord que de loin en loin, comme, par exemple, dans les phénomènes de génération alternante sur lesquels plusieurs savants français, MM. Quatrelages, Balbiani, Davaine, etc., ont fait des recherches importantes. La sexualité peut, chez les mêmes animaux, être alternativement réunie dans le même individu ou séparée sur deux individus distincts. On observe dans les végétaux et aussi chez certains animaux, comme les abeilles, pai
exemple, des générations parthénogénétiques qui ne sont que des générations vierges, c’est-à-dire sans fécondation directe. Du reste, chez les animaux élevés, bien qu’il faille dans chaque génération une fécondation directe, cependant les fécondations peuvent avoir des influences prolongées qui se mélangent et se combinent entre elles. C’est ainsi que chez des mammifères on voit l’influence d’une fécondation antérieure faire reparaître les caractères d’une race étrangère à la fécondation actuelle et modifier les résultats de croisements que l’on voulait obtenir.
M. Balbiani serait conduit par ses recherches à une opinion qui rappelle un peu celle de l’emboîtement des germes, en ce sens qu’il admet que dans l’œuf il y a un élément cellulaire dérivant de l’ovaire et constituerait en quelque sorte un élément sexuel primitif qui serait renforcé par la fécondation. Considéré en dehors de ces éléments d’atavisme et de sexualité, l’œuf n’est en lui même qu’un élément plastique très-énergique. N° 179.
Ainsi, on peut chez les vers de terre couper la tête et la voir se reproduire deux ou trois fois (E. Faivre), mais pas davantage; il semblerait donc que la fécondation nutritive est épuisée. Certains animaux infusoires (paramécies) se propagent par scission ou par prolifération nutritive pendant un certain temps ; puis, lorsque ce mode de génération nutritive s’épuise, ces êtres se reproduisent par la génération sexuée, qui donne une nouvelle impulsion nutritive. Il en serait de même chez les abeilles, dont les premières générations sont parthénogénétiques ; la fécondation arriverait ensuite comme pour renforcer la puissance nutritive génératrice et lui communiquer une impulsion capable de fournir carrière à une plus longue suite de générations.
N° 179 bis.
Voyez Balbiani, Mémoire sur la génération des aphides. Annales des sciences naturelles , 1871.
Ch. Robin, Revue zoologique, octobre et novembre 1848.
Dans les animaux comme dans les plantes, les deux cellules . ( jui renferment les produits mâle et femelle peuvent exister chpz deux êtres distincts ou être réunies sur le même individu dans
un même appareil sexuel. Alors les deux organes sécréteurs ovaire et testicule, sont confondus, comme M. Davaine l’a m 0 nt r : dans l’huître Les produits rr.âle et femelle se rencontrent et réagissent l’un sur l’autre, tantôt en dehors du corps, tantôt en de dans ; alors la fécondation est intérieure ou extérieure. Il existe à ce sujet dans les végétaux et chez les animaux des mécanismes de fécondations et de copulations variés à l'infini, dont je n’ai pas à parler ici, parce qu’ils rentrent dans des études de physiologie spéciale.
M. Balbiani continue avec persévérance ses études sur les phénomènes si obscurs des origines de la génération et de la formation de l'œuf, chaque jour il pénètre davantage dans ce sujet difficile et y jette des clartés nouvelles par d’importants travaux. Nous avons déjà dit que M. Balbiani a découvert une vésicule dans l’œuf destinée spécialement à la formation du germe.
Il a étudié récemment l’origine de cet élément chez les pucerons où il joue un rôle beaucoup plus important encore que chez les autres animaux. Chez ces animaux, en effet, c’est lui qui provoque la fécondation de l’œuf et sa transformation en un embryon. M. Balbiani a constaté que ce corps est lui-même une véritable cellule naissant de l’épithélium de l’ovaire sur un point opposé à celui d’où provient l’ovule auquel il s’incorpore ensuite. Cette situation rappelle complètement celle qu’occupent par rapport aux cellules embryonnaires (qui, selon M. Balbiani, sont les véritables représentants chez les végétaux, de l’ovule animal) les corpuscules énigmatiques désignés par les botanistes sous les noms de cellules ou de vésicules antipodes. C’est pour marquer cette analogie de situation et peut-être aussi de signification physiologique que M. Balbiani a décrit chez le puceron sous le nom de cellule antipode la petite cellule qui naît vis-à-vis de l’ovule et s’unit à celui-ci. M. Balbiani a trouvé un équivalent de ce corps dans l’ovule mâle ou cellule de développement des spermatozoïdes et il l’a décrit sous le nom de vésicule spermatogène dans son étude sur le mode de développement des filaments spermatogènes chez le puceron mâle {Annales des sciences natu relies zoologiques; 5 e série, t. XI, p. 85). Quant à l’ancien noyau a.uq u el Kôlliker et d’autres histologistes ont voulu faire jouer un rôle si important dans la formation de ces.filaments, il ne représente pourM. Balbiani que l’homologue de la vésicule germinative de Purkinge de l’œuf et disparaît comme cette dernière au moment
de la maturité de l’ovule mâle sans prendre part à la formation du spermatozoïde.
N° 182 bis.
M. Duclaux a fait la découverte très-intéressante (Voyez Comptes rendus de l’Académie des sciences ) que le froid agit pour rendre l’œuf du ver à soie apte à subir son évolution, qui se fait cependant sous l’influence de la chaleur comme chez tous les autres animaux. Ce fait mérite d’être poursuivi et étudié de plus près afin de comprendre le mécanisme de cette influence si singulière de la température.
D’après des observations anciennes que j’ai faites à un autre point de vue, je pense qu’il ne s’agit là que d’un cas particulier, d’un fait général qui s’applique à tout un ensemble de phénomènes chez les êtres vivants. J’aurai ultérieurement occasion de développer mes vues à cet égard.
M. Davaine a conservé pendant cinq ans parfaitement vivants des œufs d’ascarides lombricoïdes de la tortue grecque, dans une solution d’acide chromique à 2 pour 100.
Toutefois ces opinions ont été contestées. Voyez Comptes rendus de l’Académie des sciences, Landois , et Sanson, Sur la sexualité des abeilles, 1867.
N° 184 bis.
C’est ainsi que, chez le poulet, pendant l’incubation, les muscles du gésier sont thermo-systaltiques, c’est-à-dire contractiles sous l’influence de la chaleur ; ce qui n’a plus lieu quelques jours après l’éclosion, c’est-à-dire après la naissance de l’animal.
Le déterminisme existe aussi bien dans les phénomènes des êtres vivants que dans ceux des corps bruts.
Les organismes vivants sont nécessairement mortels ou périssables, parce que la matière organisée a pour caractère d’être éminemment altérable et destructible. Pour que la vie ne s’éteigne pas dans l’espèce, il faut donc un renouvellement de 1 organisme ou de la machine vivante individuelle. Pour que la vie de l’individu ait son développement et la durée qui lui est assignée, il faut toujours entretenir les fonctions vitales par une rénovation et une nutrition incessantes de la matière
organisée. Or, cette faculté de se créer, de se renouveler incessamment par la nutrition est considérée comme exclusive aux êtres organisés. Ce sont ces phénomènes, dit-on, qui constituent le quid proprium de la physiologie, parce qu’ils obéissent à des lois qui ne se rencontrent nulle part ailleurs.
Cependant les cristaux blessés ou brisés se réparent et se cicatrisent par une suractivité du travail de cristallisation, sur le point où la réparation se fait. (Voir mémoire de M. Pasteur, Annales de chimie et de physique.) Il y aurait donc là quelque analogie avec ce qui se passe chez les êtres vivants. Mais la grande différence c’est que le cristal se cicatrise par les forces extérieures et dans le milieu cosmique ambiant, tandis que l’être vivant, ani- r mal ou végétal, se cicatrise aux dépens de son milieu intérieur, c’est-à-dire au moyen de matériaux que son organisme a lui-i même préparés.
Mais quoi qu’il en soit de ce qui précède, devons-nous conclure que les phénomènes de génération et de nutrition, qui sont les phénomènes vitaux par excellence, sont en dehors du déterminisme scientifique et d’une nature insaisissable? Non, sans doute, car ces phénomènes, comme tous les autres, ont leur condition déterminée d’existence et de réalisation. Nous devons dire simplement que les machines vivantes, animées par la force harmonique que nous appelons vitale, sont incomparablement plus complexes que les machines brutes, qui sont elles-mêmes l’œuvre de l’intelligence de l’homme. Les machines vivantes sont construites de manière non-seulement à se régénérer par une création r organique spéciale, mais elles peuvent aussi s’entretenir et se* réparer elles-mêmes. C’est pourquoi les êtres vivants peuvent être malades et revenir à la santé. Quand les conditions de nutrition ou de réparation organique viennent à être modifiées, les fonctions de l’organisme sont, suspendues ou troublées; puis elles peuvent elles-mêmes se réparer et revenir à l’état normal quand lès conditions morbides, qui sont ellesmêmes de nature évolutive, viennent à cesser. En un mot, nous voyons les machines vivantes se former et s’organiser sous nos yeux par des procédés spéciaux à la force vitale qui s’appartiennent qu’à eux. Nous les voyons partir d’un élément histologique, d’un œuf microscopique qui réalise et représente à lui seul l’idée évolutive complète des organismes les plus compliqués. Mais, je le répète, tout cela n’est ni plus ni moins mystérieux que ce que nous voyons dans les autres sciences des corps qu’on désigne sous le nom de corps bruts. Les causes premières
des phénomènes nous échapperont partout : nous ne pouvons en saisir que les manifestations. Or, les phénomènes de la vie, nous le verrons plus loin, bien qu’ils dérivent d’une source première microcosmique qui les isole du macrocosme ou monde extérieur, rentrent par le côté de leur manifestation dans les lois de la physico-chimie générale des corps qui constituent le monde extérieur ou le macrocosme ; d’où il résulte que les conditions d’existence des corps vivants peuvent toujours être ramenées à un déterminisme scientifique rigoureux et de nature physico-chimique. Mais si les conditions des manifestations vitales ne sont pas insaisissables à la science expérimentale, ces manifestations n’en sont pas moins soumises à des lois spéciales d’évolution qui les caractérisent. C’est dans la connaissance de ces lois, ainsi que je l’ai dit ailleurs, que la physiologie doit trouver ses véritables bases.
Du reste tous les mécanismes vitaux se concentrent autour, d’un but commun qui est la nutrition de l’être. Et en effet c’est là le seul phénomène vital essentiel. On peut vivre sans avoir les appareils de circulation, de respiration, d’innervation ; mais on ne peut pas vivre sans nutrition. Si l’être est très-simple, c’est à cela que se réduisent toutes ses fonctions; à mesure que l’être se complique un organisme se forme par groupe de mécanismes qui ont tous finalement pour objet la nutrition de la dernière molécule organique. Les phénomènes de la vie de relation eux-mêmes sont en harmonie avec la conservation de l’organisme et par conséquent avec la nutrition. Cette propriété se trouve donc à la fois la cause elle but de l’organisation.
N° 185 bis.
L’œuf considéré en lui-même n’est au fond qu’un élément plastique qui, chez tous les êtres vivants, jouit de la propriété d’attirer autour de lui les matériaux nécessaires à la formation de l’organisme. Chez tous les êtres l’œuf offre à peu prés la même complication et la forme de l’œuf ne saurait pas plus caractériser un être d’une espèce que la forme d’une fibre musculaire, nerveuse ou une cellule quelconque. C’est donc ailleurs que nous devons rechercher la cause de cette force singulière de l’œuf qui consiste à donner toujours naissance à un être d’une espèce et d’une forme déterminées d’avance. On doit penser que cette puissance dérive de l’arrangement plutôt que de la nature de la matière chimique qui compose l’œuf.
Le système nerveux, qui chez les êtres élevés est un modificateur si puissant de toutes les manifestations vitales, est sans influence directe sur les phénomènes organiques évolutifs. Le système nerveux peut avoir par les nerfs vaso-moteurs une influence indirecte sur les phénomènes de nutrition, mais il n’en a aucune directement sur les phénomènes de développement eux-mêmes. En effet, les phénomènes de développement organique précèdent l’apparition des nerfs. J’ai coupé les nerfs sur des ailes de pigeons naissants, sans empêcher les plumes de pousser. M. Chauveau a constaté que la section bien complète des nerfs n’empêche pas la corne de se développer comme à l’état normal dans le sabot du cheval.
Magendie le premier a montré que la section du nerf de la cinquième paire agissait sur la nutrition des parties. J’ai observé de mon côté un fait assez singulier; c’est que, quand le nerf sympathique est coupé, l’organe où il se rend ne supporte plus l’abstinence à l’égal des autres parties du corps, et il est pris de phénomènes inflammatoires et suppuratifs, dès que l’animal est affaibli par l’abstinence ou par d’autres causes.
J’ai enlevé le ganglion cervical supérieur chez de jeunes chats et chez de jeunes lapins. L’accroissement de l’oreille n’a pas été modifié. La section du nerf maxillaire inférieur n’empêche pas non plus les dents de pousser, etc.
C. Dareste, Comptes rendus de l'Académie des sciences , 4 mars 1867.
Naudin, Cas de monstruosités , devenus le point de départ de nouvelles races dans les végétaux. (Comptes rendus de VAcadémie des sciences , 13 mai 1867.)
On voit parfois des êtres frères se développer dans le même utérus et pourtant se montrer différents, au point qu’on a pu les prendre pour des individus appartenant à des espèces ou même à des genres différents. Malgré l’identité du lieu de développement, il faut néanmoins reconnaître qu’il y a eu des conditions différentes de nutrition chez ces deux êtres. (Voyez Balbiani et Signoret, Sur le développement du puceron brun de l'érable ; Comptes rendus de l'Académie des sciences , 17 juin 1867.)
Certaines allures acquises par l’éducation peuvent, chez le cheval, se fixer et se transmettre par hérédité. Des maladies ou des dégénérescences intellectuelles se propagent également dans certains cas par la génération. Toutefois le perfectionnement intellectuel ou le génie ne semblent pas se transmettre, ce qui prouverait, pour le dire en passant, que le génie ne peut être, comme on l’a dit, assimilé à la folie.
La tradition organique ou l’hérédité n’est que la continuation ou le souvenir des états antérieurs qu’ont traversés les organismes.
On conçoit dès lors que des modifications nutritives imprimées aux organismes d’une manière durable puissent se joindre à la tradition organique des ancêtres et se transmettre par hérédité aux descendants. On conçoit même que ces modifications, si on les varie et si on les multiple, arrivent à faire disparaître ou à affaiblir l’influence de l’atavisme.
C’est par les phénomènes de la nutrition que nous pouvons atteindre les organismes vivants; l’empirisme nous l’a déjà prouvé surabondamment. C’est à la science physiologique, bien éclairée sur la nature de son problème, qu’il appartiendra de déterminer les lois scientifiques de cette action.
Nous avons vu qu’il y a des excitants nutritifs ou des substances qui agissent différemment sur la nutrition quand elles sont introduites dans le milieu où vivent les éléments organiques. Le sucre, par exemple, est l’excitant nutritif de la levûre de bière. Certains acides semblent être les excitants nutritifs du 'pénicillium, etc. Pour les éléments histologiques animaux, la même chose doit exister. Il doit y avoir des excitants spéciaux pour le développement et l’évolution de chacun d’eux ; mais il faut admettre aussi que le milieu ou le blastème dans lequel se développent ces éléments possède des propriétés nutritives. Les milieux ou les blastèmes préalablement préparés par l’organisme pourraient donc être virtuellement susceptibles de donner naissance à tous les éléments, mais seulement sous l’influence de conditions particulières et déterminées.
Je ne pense pas que l’on puisse adopter les mots génération spontanée pour désigner la formation évolutive des éléments anatomiques dans un milieu ou blastème quelconque, en admettant bien entendu que cette formation puisse être démontrée. Si l’on veut dire que des éléments organisés peuvent apparaître dans un milieu où on ne les apercevait pas auparavant, cela exprime un fait vrai, car dans une goûte de sérum ou dans tout autre liquide organique sucré parfaitement transparent, dans lequel on n’aperçoit d’abord rien au microscope ni germe ni autre corps, puis des granulations moléculaires à un certain moment, il se forme bientôt des leucocythes ou des globules de levûre de bière (notes n°s 98, 469). Seulement on ne saurait jamais considérer ces formations comme étant des générations spontanées, car elles ne peuvent avoir lieu que sous l’influence de conditions parfaitement déterminées et nécessaires. Or, dès qu’il y a détermination dans un phénomène, il est soumis à une loi fixe et n’est plus spontané. L’embryon apparaît aussi dans l’œuf où on ne le voyait pas, et si l’on admettait qu’il y apparaît par génération spontanée, alors on tomberait dans la plus grande confusion de mots. La véritable génération spontanée serait une génération dans laquelle il n’y aurait pas eu de parents pour créer un milieu évolutif, œuf ou blastème. Or, jusqu’à présent, ce mode de génération doit être repoussé parce que rien ne le prouve. Mais les milieux blastématiques créés par les organismes pourraient être regardés comme des dissolutions d’éléments organiques, les contenant virtuellement ou en germe. Il ne serait donc pas étonnant que ces blastèmes donnassent naissance à des éléments qui leur ressemblent. Quand dans une dissolution saline il y a apparition d’un cristal, on ne saurait dire qu’il y a eu formation spontanée du cristal. Il fallait que la substance du cristal existât en dissolution, mais il fallait aussi des conditions spéciales pour déterminer la cristallisation; il n’y a donc rien eu là de spontané. C’est ainsi qu’il faudrait considérer l’apparition d’une cellule organique.
La question des générations spontanées, se rattachant à la question de l’origine des êtres, ne peut devenir une question scientifique qu’autant qu’on la soumettra à la méthode scientifique expérimentale. Or la science expérimentale ne peut marcher qu’en partant de ce qu’elle voit autour d’elle et en remontant aux causes prochaines, c’est-à-dire aüx conditions des phéno-
mènes qu’elle observe directement, mais non en partant d’hypothèses arbitraires ou impossibles à vérifier sur l’origine du monde. En physiologie il ne s’agit pas de croire ou de ne pas croire aux générations spontanées, il faut les démontrer; sans cela la question n’est plus scientifique, elle devient une question religieuse ou de foi.
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Une fonction est déterminée par les connexions organiques. Elle résulte de Y arrangement des propriétés des éléments organiques qui constituent eux-mêmes les tissus et les organes. Il importe donc bien de distinguer la propriété de la fonction, ainsi que nous l’avons déjà dit à propos des fonctions et des propriétés des racines nerveuses rachidiennes. (Voir nos Leçons sur le système nerveux au Collège de France, 1858.) Il n’y a pas de propriétés fonctionnelles, il n’y a que des propriétés histologiques. La fonction est subjective, tandis que la propriété est toute objective. (Voir mon Discours de réception à VAcadémie française, 1869.)
