PHÉNOMÈNES D’ABSORPTION, DE SÉCRÉTION ET D’EXCRÉTION

Systèmes cutané, muqueux, séreux. Éléments épithéliaux, glandulaires, etc.

L’atmosphère intérieure dans laquelle fonctionnent les éléments histologiques doit, comme l’atmosphère extérieure dans laquelle vit l’organisme, se maintenir dans une constitution physico-chimique à peu près constante. Cet équilibre de composition du milieu intérieur, qui est nécessaire à l’entretien des phénomènes élémentaires de la vie, ne peut être obtenu qu’à la condition d’une rénovation et d’une épuration incessantes du fluide sanguin. C’est pourquoi il existe à cet effet, autour de l’organisme vivant, un véritable tourbillon ou circulus de la matière qui établit un échange perpétuel entre le milieu cosmique extérieur et le milieu organique intérieur.

L’absorption, la sécrétion et l’excrétion sont les trois fonctions hémo-poïétiques, c’est-à-dire les fonctions à la fois génératrices du milieu intérieur et conservatrices de sa composition constante. L’absorption fait pénétrer les substances réparatrices de l’organisme du milieu extérieur dans le milieu intérieur; la sécrétion élabore ces substances et crée à leur aide les principes immédiats qui entrent dans

la composition spéciale du milieu organique intérieur- l’excrétion enfin élimine et fait passer du milieu intérieur dans le milieu extérieur les matières inutiles ou nuisibles qui représentent les résidus dé la nutrition des éléments histologiques.

L’élément organique spécial qui intervient par ces propriétés dans l’accomplissement de l’absorption, de la sécrétion et de l’excrétion est toujours le même, c’est l’élément épithélial ; il se montre sous forme de cellules, tantôt libres ou réunies et étalées -en forme de membranes, tantôt groupées et disposées en forme de glandes. Malgré leur ressemblance histologico-anatomique, nous verrons que la physiologie générale arrive à distinguer, d’après leurs propriétés vitales, un grand nombre de variétés de cellules épithéliales. L’élément épithélial peut agir physiquement , à la manière d’un filtre, ou bien chimiquement en créant des principes immédiats et des ferments particuliers ; mais dans ces actions physiques ou chimiques de la cellule épithéliale, il y a une diversité infinie, qui se manifeste par une différenciation de plus en plus grande, à mesure que les organismes se perfectionnent et que la composition du milieu liquide intérieur devient plus spéciale, c’est-à-dire plus différente de celle du milieu cosmique extérieur.

L 'absorption s’exerce tantôt sur des gaz, tantôt sur des liquides, tantôt sur des corps réduits à un état de ténuité et de division extrêmes.

L’absorption gazeuse peut se faire, à la rigueur.

chez les animaux, sur toute la surface du corps, mais son lieu d’élection est la surface pulmonaire 1U .

Les cavités séreuses, ainsi que le tissu cellulaire sous-cutané, sont très-favorables à l’absorption des gaz. La peau constitue une surface respiratoire active chez certains animaux, tels que les batraciens ; mais, chez les mammifères eux-mêmes, elle peut être aussi le siège de phénomènes d’absorption gazeuse.

L’épithélium, qui revêt les surfaces où s’accomplit l’absorption gazeuse, ne paraît remplir qu’un usage purement mécanique ; il sert à former une membrane limitante, une sorte d’épiderme permettant le passage des gaz, mais n’exerçant sur eux aucune action chimique. En effet, on voit qu’en dehors de l’animal vivant, au travers de membranes inertes ou même en l’absence de toute espèce de membranes et d’épithélium, l’absorption des gaz s’opère toujours par le sang de la même manière, c’est-àdire suivant les lois ordinaires des échanges gazeux.

L’absorption des liquides aqueux s’exeree en général avec facilité sur toutes les surfaces où l’absorption gazeuse peut avoir lieu. La peau chez certains animaux fait exception. L’absorption aqueuse y paraît très-faible ou même douteuse ; ce qui tient aux propriétés de l’épiderme cutané, qui se trouve imprégné de sécrétions huileuses 115 .

L’absorption des liquides, comme celle des gaz, s’accomplit en vertu d’un échange qui se fait entre le liquide intra-vasculaire ou milieu intérieur, et le milieu extérieur ou extra-vasculaire, de manière à

constituer toujours un double courant osmotique. Les phénomènes d’endosmose ou d’osmose, découverts dans ce siècle par un physiologiste français, Dutrochet, ont une très-grande importance pour l’explication des mécanismes de l’absorption, de la sécrétion ou de l'excrétion. Toutefois, cette découverte féconde est loin d’être épuisée. Elle a été et est encore le point de départ d’une foule de travaux très-importants pour la physiologie générale, parmi lesquels il faut citer les importants travaux deM. Becquerel 115 bis et les belles recherches de Graham sur la dialyse.

La condition essentielle pour qu’il y ait diffusion ou échange entre deux milieux gazeux ou liquides, contigus ou séparés par une membrane, est qu’ils soient de constitutions différentes. S’ils étaient de composition exactement semblable, il n’y aurait pas d’échange, de même que l’échange cesse d’avoir lieu dès que les deux milieux sont devenus identiques.. Les circonstances qui favorisent le phénomène d’échange ainsi que la rapidité des deux courants osmotiques peuvent être très-nombreuses et très-variées 116 . Mais ce que nous ne devons pas oublier pour l'application des lois de l’osmose aux phénomènes physiologiques, c’est que l’absorption exige nécessairement un plus fort courant osmotique de dehors en dedans, tandis que l’exhalation ou la sécrétion supposent un plus fort courant osmotique de dedans en dehors. Il y a même plus ; car, dans l’absorption étudiée sur l’animal vivant, les choses se passent

comme s’il n’y avait qu’un seul courant de dehors en dedans. Il semble en effet que l’équivalent endosmotique considérable du sang, joint à son renouvellement rapide et incessant, ne permette pas au courant de dedans en dehors de s’établir d’une manière sensible. Il n’en serait pas de même si les bquides étaient en repos des deux côtés de la paroi vasculaire; alors on verrait deux courants s’établir bien nettement 116 bis .

Dans l’absorption vasculaire simple, le liquide a toujours au moins une couche épithéliale à franchir, celle du vaisseau sanguin, qu’il soit capillaire ou non. Cette couche d’épithélium ne modifie que peu les liquides qui la traversent; elle laisse passer l’eau facilement, ainsi que certaines substances salines et albuminoïdes 117 .

Dans -l’absorption à la surface des membranes muqueuses, il y a à traverser, outre la couche d’épithélium vasculaire, la couche épithéliale qui revêt la membrane et qui peut avoir des propriétés particulières. Alors les absorptions se différencient et deviennent plus spécialisées 118 .

Un fait qu’il est intéressant de noter ici, c’est que, pendant la digestion, les ferments solubles que renferment les sécrétions digestives, telles que la ptvaline, la pepsine, la pancréatine, ne paraissent pas être absorbés. Il en résulte que ces liquides peuvent agir dans le canal intestinal comme en un vase imperméable pour y digérer les aliments. Les autres matières albuminoïdes ne semblent pas non pins être

directement absorbées dans le canal intestinal lt9 -

L’absorption des substances à l’état d’émulsion ou des corps très-finement divisés peut se faire dans l’intestin au moyen des vaisseaux chylifères et par une disposition particulière de l’épithélium déjà signalée par MM. Gruby et Delafond 120 .

Il règne encore beaucoup d’obscurité et il existe beaucoup de lacunes dans l’histoire des absorptions digestives, et il est difficile d’expliquer, dans l’état actuel de nos connaissances physiologiques, comment l’absorption alimentaire peut s’effectuer. Autrefois j’avais pensé que l’injection directe dans le sang des substances alimentaires dissoutes par le suc gastrique et par les autres liquides digestifs pouvait entretenir la nutrition, c’est-à-dire suppléer à l’absorption digestive 121 ; mais l’expérience m’a bientôt appris qu’il n’en était rien, de sorte qu’aujourd’hui* je suis loin de croire que la digestion se réduise à l’absorption pure et simple des matières alimentaires dissoutes dans les sucs intestinaux 121 .

Par mes études sur les poisons 123 j’ai été conduit à admettre deux phases dans l’absorption toxique : une phase d 'absorption externe , une phase à 1 absorption interne. Pour que l’effet toxique se produise, il faut d’abord que le poison, absorbé sur une surface quelconque, traverse la couche épithéliale du vaisseau capillaire; mais, une fois dans le milieu intérieur, la substance toxique ne peut agir sur l’élément qu’en traversant une nouvelle couche épithéliale qui le recouvre. En effet, l’élément histologique

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ne se trouve jamais à nu dans le sang, il est toujours situé en dehors du vaisseau capillaire. Il y a donc là deux temps à distinguer : l’un qui fait pénétrer la substance de l’extérieur dans le sang, l’autre qui fait pénétrer la substance- du sang dans l’élément. On supprime l’absorption extérieure en injectant directement une substance toxique dans le sang. Alors ses effets se manifestent bien plus promptement, parce qu’il n’y a qu’une seule absorption au lieu de deux. Mais si l’on porte localement le poison sur l’élément sur lequel il doit agir, son effet est encore plus rapide. En injectant sur un animal du curare, par exemple, dans le tissu d’un muscle, et d’un autre côté une forte dose du même poison dans le sang, le nerf moteur du muscle dans le tissu duquel on a fait l’injection directe est plus vite empoisonné que le nerf homologue auquel le poison doit arriver par le sang. Enfin la rapidité de l’absorption peut encore varier suivant la nature des substances. L’acide prussique, mis sur la conjonctive ou sur la langue, produit un empoisonnement si rapide que des physiologistes ont admis qu’il allait directement agir sur les centres-nerveux sans passer par le torrent de la circulation m .

Le système nerveux n’exerce pas une influence directe sur l’absorption : il n’agit qu’indirectement en modifiant les phénomènes de la circulation. La paralysie des nerfs vaso-moteurs par exemple augm ente la rapidité de l’absorption en activant la circulation ainsi que l’exhalation interstitielle de la lymphe.

Si on fait en même temps la ligature des veines, ces effets s’exagèrent et il en résulte une espèce d’œdème qui a été très-bien étudiée par M. Ranvier 125 .

Les sécrétions ont beaucoup de points de contact avec les excrétions; c’est pourquoi beaucoup de physiologistes ont confondu et confondent encore ces deux ordres de phénomènes. Je pense qu’il y a lieu de les distinguer nettement au point de vue de la physiologie générale, bien que la sécrétion et l’excrétion soient pour ainsi dire nécessairement associées dans certains mécanismes fonctionnels. Dans le phénomène d’excrétion, l’élément histologique épithélial n'a rien de spécial; il n’engendre rien, il ne fait que permettre le passage au dehors à des substances qui sont répandues dans le sang. La cellule sécrétoire, au contraire, attire, crée 125 bis et élabore en elle-même le produit de sécrétion, qu’elle verse soit au dehors sur les surfaces muqueuses, soit directement dans la masse du sang 126 . J’ai appelé sécrétions externes celles qui s’écoulent en dehors, et sécrétions internes celles qui sont versées dans le milieu organique intérieur.

Il existe un très-grand nombre de sécrétions distinctes par la nature variée de leurs produits. Parmi les sécrétions externes il en est qui, se montrant à la surface cutanée, sont purement protectrices, par exemple, les sécrétions sébacées de la peau et de divers venins, etc.; d’autres sécrétions, telles que celles qui se déversent dans le canal intestinal, donnent naissance à des produits qui agissent chimi-

queJient ou à la manière de ferments solubles (salives, sucs gastrique, pancréatique, etc.); enfin il y a d’autres sécrétions externes plus spéciales encore, comme les sécrétions génératrices par exemple, dont les unes sont nutritives (lait) et dont les autres sont caractérisées par des productions organisées d’un ordre sui generis (œufs, zoosperme, etc.). Les sécrétions internes sont généralement toutes des sécrétions nutritives qui préparent des principes immédiats destinés aux phénomènes de nutrition des éléments histologiques (glycogène, albumine, fibrine, etc.) 127 .

L’organe sécréteur le plus simple est celui qui est constitué par des cellules épithéliales sécrétoires étalées à la surface d’une membrane. J’ai montré qu’il se forme à la surface de l’amnios, chez certains mammifères, des cellules épithéliales sécrétoires de glycogène 128 . On voit ces cellules apparaître, se développer, se réunir sous forme de papilles et accumuler dans leur intérieur de la matière amylacée animale. Cette matière sécrétée se change ensuite en sucre (glycose), après quoi les cellules cessent de fonctionner, perdent leurs noyaux et disparaissent. Ici l’organe sécrétoire est donc réduit à son seul élément essentiel, la cellule. Cette cellule se nourrit à la surface d’une membrane, s’y développe et crée son produit de sécrétion; puis ce produit, une fois sécrété, se transforme en se délayant dans le liquide ambiant. Chaque élément meurt après avoir rempli sa fonction, et la sécrétion ne continue que parce

qu’il naît des éléments sécrétoires nouveaux pour

remplacer les anciens.

Il doit se rencontrer beaucoup d’organismes inférieurs dans lesquels les sécrétions se trouvent à cet état de simplification. Dans le jabot des pigeons, au moment de l’éclosion des petits, il s’improvise en quelque sorte une sécrétion épithéliale nutritive 128 bis . En suivant l’apparition et le développement de ces cellules sécrétoires, on voit s’y former de la caséine, de la graisse et tous les éléments du lait, moins le sucre de lait. C’est là une sécrétion lactée rudimentaire. Ici encore la cellule épithéliale sécrétoire, fixée à la membrane muqueuse, s’y nourrit, c’est-à-dire y puise sesmatériaux pour créer les produits spéciaux de la sécrétion; puis les produits, une fois sécrétés,. se ramollissent ou se dissolvent dans les liquides ambiants. La cellule meurt et la sécrétion ne s’entretient que par la rénovation dans les couches profondes de cellules jeunes qui repoussent et chassent les anciennes, etc. Dans la glande lactée conglomérée, le mécanisme sécréteur es tau fond le même; seulement les cellules sont groupées à l’extrémité des conduits excréteurs et elles sont en rapport avec les vaisseaux, de telle manière qu’il y a une excrétion de liquides qui viennent .constamment dissoudre les produits que la cellule a sécrétés et constituer ainsi la sécrétion liquide du lait. Toutefois M. Ranvier a fait sur les fonctions de la glande salivaire sous-maxillaire des recherches histologiques qui ne permettraient pas de généraliser cette théorie à toutes les sécrétions.

Quoi qu’il eu soit, il faut donc considérer la sécrétion complète comme comprenant deux ordres de phénomènes élémentaires réunis, savoir : 1° l’excrétion d’un produit caractéristique créé par la cellule sécrétoire; 2° l’excrétion d’un liquide emprunté au sang, qui vient dissoudre et entraîner au dehors le produit de sécrétion. Chacun de ces deux ordres de phénomènes a ses conditions distinctes et nécessaires 129 .

Il y a des sécrétions transitoires, dans lesquelles la cellule sécrétoire caduque meurt et se renouvelle ; des sécrétions constantes, qui durent toute la vie et dans lesquelles l’élément sécrétoire paraît fixe. Oh pourrait encore distinguer des sécrétions continues, dans lesquelles le phénomène d’excrétion concomitante a lieu en apparence sans interruption, et des sécrétions intermittentes, dans lesquelles le phénomène d’excrétion, régi par le système nerveux, se fait à des moments déterminés et sous des influences nerveuses réflexes spéciales.

L’analyse physiologique rapide des sécrétions intestinales, dans laquelle nous allons entrer, nous fournira des arguments en faveur des propriétés avancées plus haut et des propositions que nous avons précédemment indiquées.

La sécrétion salivaire n’est pas une sécrétion identique, comme on l’avait cru. J’ai montré qu’il y a des salives de diverses espèces , suivant les glandes qui les fournissent 13 °. Le principe caractéristique de certaines salives est la 'ptyaline. La ptya-

line n’existe pas toute formée dans le sang; elle est sécrétée, c’est-à-dire créée par la cellule salivaire. C’est pourquoi, en faisant une infusion du tissu glandulaire, on obtient une salive artificielle, c’est-àdire une dissolution de ptyaline, qui est le principe physiologique caractéristique de la salive. La sécrétion de la ptyaline et des autres produits salivaires spéciaux se fait par un véritable travail de nutrition pendant le repos de la glande, et c’est le système nerveux qui règle l’excrétion salivaire dans ses rapports avec les phénomènes de mastication et d’insalivation 131 . L’écoulement salivaire se fait au moment où les produits sécrétés dans les cellules sont dissous et entraînés par un liquide d’excrétion constamment alcalin, emprunté au sang. Ce qui prouve bien que c’est un liquide d’excrétion emprunté directement au sang, c’est, ainsi que nous l’avons déjà dit précédemment, que l’on retrouve alors dans la salive, avec ses produits caractéristiques, les matériaux des excrétions, tels que l’urée, l’acide: carbonique, ou bien des substances absorbées par l’intestin ou injectées dans le sang 132 .

J’ai fait sur les organes salivaires des expériences nombreuses qui, non-seulement se rapportent à l’histoire particulièré des sécrétions salivaires, mais qui peuvent aussi éclairer la théorie des sécrétions en général. J’ai vu que, pendant l’absence d’écoulement de la salive, la circulation de la glande est peu active; le sang sort des veines glandulaires tout à fait noir et désoxygéné. Mais, dès que la sécrétion s’é-

coule, soit naturellement, soit artificiellement par l’excitation du nerf sécréteur de la glande, tout change d’aspect : la circulation s’accélère au point que le sang sort par les veines glandulaires, non-seulement en beaucoup plus grande quantité, mais avec des caractères très-differents. Le sang veineux offre alors les caractères apparents du sang artériel : il est rouge, contient beaucoup d’oxygène, et il offre en moins l’eau et les matériaux salins qu’il a cédés à la sécrétion sahvaire 133 . J’ai prouvé expérimentalement sur la glande sous-maxillaire que le nerf sécréteur est un véritable nerf dilatateur des vaisseaux. J’ai déterminé que le nerf sécréteur de la glande parotide est un rameau de la branche maxillaire inférieure de là cinquième paire, qui jouit probablement aussi de propriétés vaso-motrices spéciales 134 . Enfin, j’ai été amené à considérer les nerfs de sécrétions salivaires comme jouant le rôle de freins 13S , de manière que l’expulsion de la sécrétion serait une sorte de dénutrition. En effet, j’ai vu que, quand on coupe la corde du tympan, la glande sous-maxillaire sécrète d’une manière continue et s’atrophie bientôt parce qu’elle ne peut plus se nourrir; mais quand le nerf se régénère, la glande se rétablit peu à peu et la sécrétion reprend son type intermittent normal.

Les salives ont des usages qui sont surtout physiques ou mécaniques 136 . Cependant il y a dans la sabve mixte de la diastase animale qui peut jouer un certain rôle c him ique dans la digestion 137 .

La sécrétion du suc gastrique est toujours soumise aux mêmes lois. Son produit de sécrétion spécial et caractéristique est un ferment digestif, la pepsine qui se crée dans les cellules glanduleuses de la membrane muqueuse stomacale; ce qui permet aussi de fabriquer à volonté avec cette membrane un suc gastrique artificiel. Au moment de la digestion et sous l’influence nerveuse, un liquide d’excrétion, émané du sang et constamment acide, vient dissoudre et entraîner la pepsine dans le suc gastrique.

Les propriétés digestives du suc gastrique ont été très-bien étudiées chez -les animaux, à l’aide d’un procédé ingénieux de fistules gastriques imaginé par un physiologiste français, M. Blondlot (de Nancy) 138 .

Après la sécrétion du suc gastrique vient la sécrétion de la bile, qui est fournie par le foie. Pour cette sécrétion, il y a doute sur la question de savoir si elle doit être rangée dans les sécrétions ou dans les excrétions 139 . Je montrerai plus loin, à propos des sécrétions internes, que le foie est un organe sécréteur double, qu’il donne une sécrétion ou une excrétion extérieure, la bile, et une sécrétion interne, le glycogène. On a discuté pour savoir si c’était le sang de la veine porte ou de l’artère hépatique qui donnait les éléments de la sécrétion biliaire 14 °.

La sécrétion pancréatique est bien une véritable sécrétion. Son produit caractéristique, la pancréatine, est un ferment digestif des plus importants. Il agit sur les matières amylacées, sur les matières grasses et aussi sur les matières azotées. Ce principe se

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE lli

trouve formé dans les cellules glandulaires qui le sécrètent, d’où il résulte que l’on peut, en faisant infuser le tissu du pancréas, en préparer un suc 'pancréatique artificiel 141 . Le mécanisme sécrétoire du suc pancréatique ressemble beaucoup à celui des glandes salivaires, ainsi que le liquide d’excrétion alcalin qui dissout et entraînele principe pancréatique. L’iode passe très-facilement dans le suc pancréatique comme dans la salive. Chez les animaux à sang chaud, la sécrétion pancréatique est continue; mais chez les animaux à sang froid, elle s’arrête pendant l’hibernation. J’ai vu qu’alors le tissu de la glande ne renferme plus de pancréatine. Il en est sans doute de même pour les autres ferments digestifs 141 bis .

Il existe probablement encore des sécrétions intestinales qui peuvent avoir une influence sur la décomposition et sur la dissolution des aliments ; mais j e considère qu’il y a dans l’intestin, outre les sécrétions externes dont j’ai parlé précédemment, une autre sécrétion, que j’appellerai sécrétion digestive. D’après les recherches que j’ai commencées à ce sujet, cette sécrétion aurait pour siège les cellules épithéliales de la surface intestinale. Les matières alimentaires dissoutes, au lieu d’être directement absorbées, formeraient une sorte de blastème alimentaire dans lequel les cellules épithéliales trouveraient les matériaux de leur développement et de leur sécrétion; mais ce seraient les matières élaborées et sécrétées par ces cellules intestinales qui seraient en réalité déversées dans le sang. Cette sécrétion digestive forme-

rait en quelque sorte le passage entre les sécrétions externes et les sécrétions internes 141 ter .

Les sécrétions internes, dont je vais parler actuellement, sont beaucoup moins connues que les sécrétions externes. Elles ont été plus ou moins vaguement soupçonnées, mais elles ne sont point encore généralement admises. Cependant, selon moi, elles ne sauraient être douteuses, et je pense que le sang, ou autrement dit le milieu intérieur organique, doit être regardé comme un produit de sécrétion des glandes vasculaires internes. Comment pourrait-il en être autrement ? Si le sang était le résultat direct de l’absorption alimentaire, il devrait avoir une constitution différente chez l’herbivore et chez le carnivore, et chez l’omnivore il devrait changer de composition selon le genre de nourriture. 11 conserve, au contraire, sensiblement la même constitution dans toutes les alimentations et chez les différents animaux. En outre, les principes immédiats du sang, tels que l’albumine, la fibrine, etc., ne se rencontrent point dans le canal intestinal à l’état de fibrine et d’albumine. Il faut donc que ces substances soient des produits de sécrétions d’organes ou d’éléments encore indéterminés. De plus, quand on enlève la fibrine du sang chez un animal vivant, elle se reproduit sans qu’on en donne immédiatement à l’animal, ainsi que l’a montré Magendie dans des expériences de défibrination.

Mais, outre les matières albuminoïdes, le sang renferme des matières grasses et des matières su-

crées. Les matières grasses peuvent certainement se former chez les animaux, quoiqu’on ignore encore exactement le mécanisme de cette formation 142 . On trouve la graisse renfermée dans des cellules adipeuses. Mais cette graisse est souvent simplement déposée dans une cellule, au centre de laquelle on voit un noyau environné de protoplasma. La question qui se présente alors est celle de savoir si la graisse a été formée dans cette cellule ou si elle y a été infiltrée du dehors. Ce qu’il y a de positif, c’est que dans l’amaigrissement il y a disparition de la graisse, qui sans doute passe dans le sang. On pourrait donc admettre que, dans certains cas, la graisse, au heu d’être sécrétée, est simplement déposée et accumulée dans des cellules qui la gardent en réserve pour les besoins de la nutrition.

Quant aux matières sucrées et à leurs dérivées, qui font également partie de la composition normale du sang, j’ai montré qu’elles sont le produit d une sécrétion appartenant au foie et restée jusqu’alors in connue.. J’ai fait connaître le mécanisme de cette nouvelle fonction, à laquelle j’ai donné le nom de glycogénie. Ici la physiologie française peut revendiquer complètement une découverte qui a ouvert une voie neuve et féconde, et qu’on est loin d’avoir encore épuisée, malgré le nombre considérable des travaux qui depuis 20 ans ont paru sur ce sujet 143 . Cette découverte a exercé son influence dans diverses directions ; mais en physiologie générale elle a résolu deux questions d’une grande importance.

D’abord elle a montré que les animaux, aussi bien que les végétaux, ont la faculté de créer des principes immédiats nécessaires à leur existence. J’ai prouvé surabondamment que la matière sucrée qui se produit chez les animaux est complètement indépendante d’une alimentation végétale saccharifère. On ne saurait donc plus considérer les végétaux comme des appareils exclusifs de réduction, et les animaux comme des appareils exclusifs de combustion. Il y a chez les uns comme chez les autres les deux ordres de phénomènes, mais seulement dans une disproportion évidente. Chaque organisme animal ou végétal doit être considéré en lui-même comme un tout achevé et comme se suffisant pour élaborer et préparer ses propres matériaux nutritifs; ce qui n’empêche pas la loi générale de balancement entre les deux règnes des êtres vivants de rester vraie 144 . Un autre grand fait physiologique que la découverte de la fonction glycogénique a mis en évidence, c’est que chez les animaux le sucre se forme par un mécanisme tout à fait indentique à celui qu’on observe chez les végétaux 145 . J’ai montré que chez les animaux le sucre ne se produit pas directement par le dédoublement d’une substance albuminoïde ou grasse, mais* qu’il dérive d’une matière amylacée animale qui est sécrétée par la cellule glycogénique 146 . J’ai appelé ce produit de sécrétion : matière glycogène, principe glycogène, parce que c’est lui qui est l’origine du sucre (glycose) dans l’organisme animal.

Chaque principe immédiat, une fois formé dans les êtres vivants, peut engendrer une foule de substances nouvelles, qui alors en dérivent comme étant une conséquence nécessaire d’une évolution purement chimique. La physiologie générale doit chercher à rattacher ces changements de matière secondaires au phénomène générateur vital ou primitif de la sécrétion. Car c’est seulement en agissant sur ce phénomène initial, la création du principe immédiat, qu’on pourra arriver à gouverner ces mutations chimiques dans l’organisme vivant 147 .

L’étude du mécanisme de la formation du sucre dans le foie permet de distinguer clairement les deux espèces de phénomènes dont je viens de parler, savoir : 1° le phénomène vital , qui est la sécrétion, c’est-à-dire la création de la matière amylacée dans la cellule glycogénique hépatique; 2° le phénomène chimique, qui est la destruction du principe immédiat formé, par ses transformations successives, en dextrine, glycose, acide lactique, aeide carbonique, etc. Pendant la vie, les deux ordres de phénomènes se produisent, parce que les conditions vitales de la sécrétion du glycogène existent en même temps que les propriétés physico-ehimiques du sang favorisent éminemment sa destruction, c’est-à-dire les formations de tous ses dérivés. Quand la vie vient à cesser, la formation vitale du glycogène s’arrête, mais sa décomposition en produits secondaires continue, si les conditions physico-chimiques restent convenables. Je citerai ici une des principales expé-

1;6 de LA PHYS10I OGJLE GENERALE

riences à l'aide desquelles j’ai mis ces faits en lumière. On sacrifie un animal mammifère bien portant (cbien ou lapin), et, après s’être assuré que son tissu hépatique contient du sucre en plus ou moins forte proportion, on lave le foie intérieurement en faisant pénétrer un courant énergique et continu d’eau froide par le tronc de la veine porte. L’eau de lavage qui sort par les veines sus-hépatiqueS contient d’abord du sang et du sucre; mais, par la continuité du lavage, cette eau devient à peu près exsangue et ne renferme plus de matière sucrée. Le tissu du foie lui-même, examiné en ce moment, n’en contient pas. Mais si l’on cesse le lavage et si l’on abandonne le foie humide à une douce température, on constate bientôt que son tissu s’est chargé d’une grande quantité de sucre. Par un second lavage semblable au premier, on peut encore faire disparaître le sucre et le voir réapparaître plusieurs fois de suite. Cette expérience démontre bien nettement que le sucre peut se produire dans le foie sans l’intervention des conditions vitales. Dans le foie lavé il se développe sous l’influence de conditions purement chimiques. Le tissu hépatique contient de l’amidon animal (glycogène) qui, formé pendant la vie, continue après la mort à se transformer en dextrine et en glycose, sous l’influence de l’humidité, de la température et de l’action des matières diastasiques environnantes. Si l’on détruit par la cuisson la diastase hépatique, la transformation du glycogène s’arrête. De même, quand on abaisse la température en

Dli LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE 117

faisant congeler le tissu du foie, la formation du sucre cesse momentanément pour reprendre ensuite quand on rétablit une chaleur convenable 148 . La formation sucrée ne disparait finalement qu’après l’épuisement total de la matière glycogène que contenait le foie au moment de la mort de l’animal. En résumé, la matière glycogène, une fois formée ou sécrétée, peut subir dans l’organisme vivant des transformations qui sont des phénomènes purement chimiques et auxquels l’influence vitale n’a plus rien à voir. C’est ce qui explique pourquoi ces phénomènes, qui sont d’ailleurs compatibles avec la vie, peuvent continuer seuls après la mort. Pour les conditions de la formation ou de la création de la matière glycogène, il n’en est plus de même; elles ne peuvent se trouver réalisées que sur un individu vivant et bien portant : c’est pour cela que nous les appelons vitales.

Tout ce que nous avons dit de la glycogénie animale s’applique exactement à la glycogénie végétale. Chez les végétaux, comme chez les animaux, il y a sécrétion vitale d’une matière amylacée, puis transformation chimique de cette substance en produits secondaires qui sont de même nature que ceux qu’on rencontre chez les animaux. Cet exemple est donc de nature à montrer que la physiologie végétale et la physiologie animale ne sauraient être deux sciences différentes; car il prouve que les phénomènes fondamentaux de la nutrition restent les mêmes dans tous les êtres vivants.

Chez les animaux, la sécrétion glycogénique est une sécrétion interne, parce qu’elle se déverse directement dans le sang. J’ai considéré le foie, tel qu’il se présente chez les animaux vertébrés élevés, comme un organe sécréteur double. Il semble réunir, en effet, deux éléments sécrétoires distincts, et il représente deux sécrétions : l’une externe, qui coule dans l’intestin, la sécrétion biliaire; l’autre interne, qui se verse dans le sang, la sécrétion glycogénique. Plusieurs histologistes, Henle, à l’étranger, et, en France, M. Ch. Robin et M. Morel (de Strasbourg) ont confirmé par l’anatomie cette duplicité organique, que j’avais annoncée d’après la physiologie. J’ai d’ailleurs moi-même trouvé, dans des recherches d’anatomie comparée encore inédites, des arguments propres à étabür la séparation physiologique trèsnette entre la fonction biliaire et la fonction glycogénique du foie.

L’élément histologique de la sécrétion glycogénique du foie est la cellule hépatique; elle est placée dans le réseau capillaire du lobule hépatique qui est intermédiaire à la terminaison de la veine porte et à l’origine de la veine sus-hépatique. Plongée ainsi directement au milieu du sang, cette cellule lui emprunte les matériaux pour la sécrétion de la matière glycogène. Toutefois le sang veineux abdominal n’est pas spécial à la formation du principe glycogène; car M. Qré (de Bordeaux) (voyez note 140) a montré qu’ après l’oblitération de la veine porte chez des mammifères, la fonction glycogénique n’est nulle?

ment interrompue. Dans l’état ordinaire le sucre n’imprègne pas le tissu hépatique. A mesure que la matière glycogène est formée, elle se trouve dissoute, soit à l’état de glycose, soit à l’état de dextrine ou d’amidon soluble, et entraînée dans le sang par les veines sus-hépatiques.

Dans le foie chez l’animal vivant, la fonction de la cellule glycogénique peut être influencée par le système nerveux, par l’intermédiaire des actions vasomotrices. Toutefois la cellule glycogénique peut exister dans d’autres conditions et se montrer à la surface des membranes sous forme de simple cellule épithéliale, sans qu’au fond ses fonctions soient changées pour cela 350 ; car la matière glycogène conserve toujours la même spécialité physiologique.

Le foie glycogénique forme une grosse glande sanguine, c’est-à-dire une glande qui n’a pas de conduit excréteur extérieur. Il donne naissance aux produits sucrés du sang 151 , peut-être aussi à d’autres produits albuminoïdes. Mais il existe beaucoup d’autres glandes sanguines, telles que la rate, le corps thyroïde, les capsules surrénales, les glandes lymphatiques, dont les fonctions sont encore aujourd’hui indéterminées. Cependant on regarde généralement ces organes comme concourant à la régénération du plasma du sang, ainsi qu’à la formation des globules blancs et des globules rouges qui nagent dans ce liquide. D’ou il résulte finalement qu’il faut considérer le sang eomme un véritable milieu organique intérieur sécrété, c’est-à-dire créé par l’organisme lui-même.

Mais si le fluide sanguin est constamment renouvelé par les formations organiques, il est aussi constamment altéré par la nutrition des éléments. C’est pourquoi il faut qu’à mesure qu’il se régénère, il soit incessamment purifié par des émonctoires que lui fournissent les appareils excréteurs.

V excrétion est le phénomène inverse à celui de l’absorption. Il y a des excrétions liquides et gazeuses. L’élément histologique qui intervient dans l’accomplissement des phénomènes excréteurs est toujours l’élément épithélial; c’est là qu’il joue plus spécialement le rôle d’une sorte de filtre laissant passer certaines substances et en retenant d’autres. L’organe excréteur expulse des produits qu’il n’a point créés lui-même, il les sépare du sang, c’est-àdire du milieu intra-organique, pour les rejeter au dehors, dans le milieu extérieur. Les principaux produits d’excrétions sont des résidus de combustion ou de fermentation organique, tels que l’acide carbonique, l’urée, l’acide urique, la créatine, la créatinine, etc. Mais il peut y avoir une foule d’autres substances accidentellement introduites dans l’organisme, qui en sont ensuite éliminées à titre en quelque sorte de corps étrangers. Les substances nutritives albuminoïdes grasses et sucrées du sang ne sont pas éliminées normalement 152 .

L’acide carbonique et les autres substances gazeuses et volatiles s’échappent particulièrement par la surface pulmonaire; cependant elles peuvent être expulsées par d’autres surfaces, telles que celle de

la peau et celle des membranes muqueuses intestinales. Les gaz peuvent encore être éliminés en trèsgrande quantité à Tétât de dissolution dans les liquides d’excrétion et de sécrétion; c’est ainsi que tous les liquides organiques alcalins renferment beaucoup d’acide carbonique en dissolution ou en combinaison.

Les substances gazeuses ou volatiles accidentellement introduites dans le sang par voie d’absorption ou par injection directe dans les veines sont généralement expulsées par le poumon 153 . C’est ce qui explique comment certaines substances toxiques sont mortelles quand elles sont absorbées par le poumon, tandis qu’elles ne le sont pas quand elles sont absorbées par une autre surface. J’ai donné une démonstration de cette proposition à propos de l’hydrogène sulfuré 154 . Quand il est respiré, ce gaz empoisonne l’homme et les animaux, parce qu’alors, étant absorbé par la surface pulmonaire, il est emporté dans le sang artériel, où il agit d’une manière délétère sur les éléments histologiques. Quand l’hydrogène sulfuré est au contraire absorbé dans l'intestin ou dans le tissu cellulaire sous-cutané, il ne détermine aucun effet toxique, parce qu’étant éliminé en traversant le poumon il ne pénètre pas dans le sang artériel et ne parvient pas au contact des éléments histologiques. Voici l’expérience bien simple et bien nette à l’aide de laquelle on peut rendre d’une évidence saisissante l’élimination de l’hydrogène sulfuré par le poumon. On place devant le nez d’un chien un morceau de papier buvard imbibé d’acétate de plomb.

Dans l’état normal l’air expiré par les narines de l’animal n’y détermine aucun changement de couleur; mais si l’on injecte de l’hydrogène sulfuré dans le rectum, dans le tissu cellulaire sous-cutané ou dans la veine jugulaire, on voit le papier devenir noir par le sulfure de plomb qui se forme au contact de l’air expiré dès que l’hydrogène sulfuré commence à s’éliminer. On peut donc ainsi se servir de ce moyen pour mesurer facilement la rapidité de l’absorption et de la circulation de cette substance dans le sang.

Les excrétions varient jusqu’à un certain point dans leur composition suivant l’état de l’organisme. Gela doit être, puisque les résidus du milieu intérieur augmentent ou diminuent suivant l’état de nutrition plus ou moins actif des éléments organiques, etc. J’ai fait remarquer à ce sujet que les liquides excrétés ont, en général, des réactions variables et mobiles, tandis que les liquides sécrétés ont des réactions fixes 155 . L’urine, qui est la principale excrétion liquide, est tantôt alcaline, tantôt acide, selon la nature des résidus alimentaires de l’organisme, mais non d’après les espèces animales, comme on l’avait cru. J’ai montré qu’à jeun l’urine est acide chez tous les animaux, parce qu’alors ils sont tous réduits à une alimentation identique; ils vivent tous comme des carnivores, c’est-à-dire aux dépens de leur propre sang.

L’urine est une excrétion qui a été considérée pendant longtemps comme une sécrétion. On pen-

sait que l’urée était sécrétée, c’est-à-dire formée par le rein. MM. Prévost et Dumas ont les premiers détruit cette opinion erronée, en prouvant qu’après l’extirpation des reins l’urée s’accumule dans le sang. Plus tard, j’ai fait voir que toute l’urée ne s’accumule pas dans le sang, mais qu’il s’en élimine une grande partie par les sécrétions intestinales 156 . Enfin on a démontré aujourd’hui que, même à l’état normal, le rein n’est que le principal organe éliminateur de Purée. Ce principe peut se rencontrer dans toutes les sécrétions et excrétions 157 ; ce qui établit bien que l’urée ne saurait être considérée comme le produit d’aucune sécrétion spéciale. C’est un résidu de la combustion qui a lieu dans l’intimité des tissus, et, à ce titre, l’urée se trouve répandue dans toute la masse du sang, mais plus spécialement pourtant dans le système lymphatique, comme l’a montré M.Wurtz.

Les anciens physiologistes admettaient une sorte de vicariat entre les organes sécréteurs, et ils disaient que les sécrétions pouvaient se suppléer les unes les autres. Ceci n’est exact que pour les excrétions, mais non pour les sécrétions. En effet, le produit de sécrétion est caractéristique pour un organe déterminé. La ptyaline caractérise la glande salivaire; la pepsine distingue les glandes stomacales; la pancréatine est spéciale à la glande pancréatique; aucune autre glande ne peut élaborer ces produits spéciaux dans sa sécrétion. Il en est tout autrement de l’excrétion urinaire. Dans les animaux invertébrés, on voit l’organe urinaire disparaître et être confondu avec l’organe

biliaire. Dans les animaux supérieurs, l’urée ne sau rait caractériser le rein d’une manière absolue, et on voit la fonction urinaire véritablement suppléée par les sécrétions cutanées et intestinales. Mais il ne saurait y avoir un remplacement complet; car il résulte de l’élimination d’une trop grande quantité d’urée dans le canal intestinal des décompositions avec produits ammoniacaux. Ce sont ces réactions secondaires qui avec d’autres phénomènes doivent causer la mort d’un animal néphrotomisé et produire chez l’homme atteint de maladies rénales des accidents qu’a bien signalés M. Rayer 158 . La sueur contient également beaucoup d’urée, mais elle renferme en outre un acide spécial qui a été découvert par M. Favre.

Ainsi que nous l’avons déjà dit, il y a beaucoup de points de contact entre les sécrétions et les excrétions. En réalité, toutes les 'glandes qui versent des liquides au dehors sont, à des degrés divers, des organes excréteurs ou d’épuration du milieu intérieur, puisqu’ils peuvent entraîner de l’eau et des résidus de combustions organiques; seulement l’organe sécréteur ajoute au liquide exhalé du sang un principe qui lui appartient, tandis que l’organe purement excréteur najoute rien; c’est un simple filtre. C/est même là toute la différence ; car, à part cette création d un produit spécial dans la cellule de l’organe sécréteur, la sécrétion et l’excrétion se font par le même mécanisme. J’ai constaté, en effet, que dans le rein comme dans les glandes salivaires la circulation s’ac-

célère et le sang veineux devient rouge au moment de l’expulsion des liquides urinaires et salivaires 159 .

Les substances solubles introduites accidentellement dans le sang s’éliminent en suivant la même loi que les substances qui le vicient normalement. ' Elles n’ont pas en général de voies absolues et spéciales d’élimination, elles peuvent sortir du sang non-seulement par l’excrétion urinaire, mais aussi par les autres organes d’excrétion et de sécrétion. Toutefois, comme pour les produits normaux d’excrétion, les diverses glandes éliminent les matières introduites dans le sang avec des degrés de sensibilité bien différents 16 °.

L’absorption, la sécrétion et l’excrétion sont trois genres de phénomènes qui sont unis par des relations étroites. Ils sont tous trois annexés, en quelque sorte,, au système circulatoire, pour la rénovation et la conservation du milieu organique intérieur. Il doit exister une équilibration nécessaire entre toutes les mutations chimiques qui s’accomplissent dans le milieu intra-organique et l’activité vitale variable des divers appareils sécréteurs et excréteurs. C’est le système nerveux qui, ici comme dans toutes les autres fonctions, est chargé de présider à cette harmonie fonctionnelle générale.

Le système nerveux peut-il déterminer, par son influence, des sécrétions ou des excrétions gazeuses? Cela est possible, mais non encore démontré. J’ai vu qu’en agissant sur la moelle épinière, il se développe souvent dans l’intestin de grandes quantités de gaz.

M. A. Moreau a observé le fait intéressant, mais encore inexpliqué, que, par l’intermédiaire des nerfs de la vessie natatoire des poissons, on modifie la composition des gaz qu’elle renferme en y faisant apparaître dans certaines conditions l’oxygène en très-forte proportion.

Pendant longtemps on n’avait pas admis, ou du moins op n’avait pas prouvé que l’on pût agir sur les phénomènes chimiques de l’organisme vivant à l’aide du système nerveux. Aujourd’hui cette influence n’est plus contestée, et des travaux récents de la physiologie française l’ont mise hors de doute par plusieurs expériences décisives. Je suis arrivé, en blessant un point déterminé de la moelle allongée, à exagérer la formation glycosique dans le sang au point de faire apparaître le sucre dans l’urine et de rendre un animal diabétique artificiellement 161 . J’ai montré qu’on peut, en agissant sur les nerfs d’une glande ou d’un muscle, modifier d’une manière tout à fait locale la composition du sang veineux de ces organes. On fait à volonté varier la couleur du sang, disparaître sa fibrine, augmenter ou diminuer la proportion de l’acide carbonique qui s’y forme, etc. En coupant certains rameaux du nerf sympathique, on peut rendre la peau ruisselante de sueur pendant le repos le plus complet et augmenter la température des parties de façon à décupler leur résistance au refroidissement extérieur 162 . Enfin il est possible, en agissant sur le système nerveux, d’amener des désorganisations locales qui engendrent

<lans certains cas des substances septiques capables de vicier le sang et de produire des symptômes

toxiques mortels 163 .

Mais l’influence du système nerveux sur les phénomènes chimiques de l’organisme ne constitue pas seulement un résultat pathologique ou un trouble artificiellement obtenu par l’expérimentation physiologique. C’est une influence qui se manifeste dans l'exercice normal et régulier des fonctions. La vue seule des aliments ou leur présence dans la bouche provoque la sécrétion salivaire; dans le premier cas, une influence cérébrale retentit sur le nerf sécréteur, et, dans le second, un corps sapide vient impressionner le nerf de la langue. L’action réflexe de ce nerf sensitif, en provoquant la sécrétion, détermine constamment dans les cellules glandulaires et dans la circulation les modifications physico-chimiques nécessaires à l’accomphssement du phénomène de sécrétion 163 bü v Quand une influence morale vient retentir sur une fonction, c’est parce qu’au moyen d’une impression réfléchie sur les nerfs de l’organe, il s’est opéré des changements physico-chimiques qui ont fait réagir les éléments histologiques. L’action normale du système nerveux sur les phénomènes chimiques qui s’accomplissent dans le milieu intérieur est donc bien positive, et si le plus souvent on ne peut concevoir cette influence que comme une action indirecte, s’exerçant par l’intermédiaire des nerfs vaso-moteurs, sas effets n’en sont pas moins réels pour cela. Lorsqu’on augmente ou que l’on di-

minue, par une excitation nerveuse, la quantité de l’acide carbonique dans le sang veineux d’une glande ou d’un muscle, il est très-évident que le nerf ne modifie pas directement le globule du sang avec lequel il ne saurait se mettre immédiatement en rapport, mais le nerf est là un simple régulateur des phénomènes; il agit sur les vaisseaux de l’organe, les resserre ou les dilate, active,ou ralentit le cours du sang, restreint ou prolonge la durée des contacts entre le sang et les éléments histologiques du tissu, et augmente ou diminue par cela l’énergie des échanges et des mutations physico-chimiques. La modification chimique apportée au sang n’est donc finalement que la résultante de toutes les conditions précédentes réunies.

La physiologie générale, en nous faisant pénétrer par l’analyse expérimentale jusqu’aux conditions élémentaires organiques, nous montre que, dans les actions en apparence les plus complexes, même dans les influences psychiques qui agissent sur l’organisme, il faut toujours en arriver à donner l’explication de la manifestation vitale extérieure par l’activité de certains éléments histologiques spéciaux qui réagissent sous 1 influence de conditions physico-chimiques bien déterminées. Il est facile, sans doute, de modifier les propriétés du milieu intra-organique en y introduisant par voie d’absorption des substances actives venues du dehors; mais nous venons de voir que l’on peut arriver aussi à ce résultat par l’influence du système nerveux seul. S’il est facile de produire la

mort par intoxication en faisant pénétrer un poison dans le sang, j’ai montré que l’on peut tuer également un animal, en faisant naître un poison dans son sang par influence du système nerveux 163 ter .

A mesure que la physiologie générale avancera, elle nous éclairera sur la nature de ces influences nerveuses et précisera les phénomènes chimiques dont nous commençons à peine à entrevoir les mécanismes. En nous apprenant à manier ces organes nerveux qui servent de régulateurs aux fonctions, elle nous donnera des moyens d’action sur les manifestations vitales les plus élevées des êtres vivants.

Alors seulement l’influence réciproque, reconnue dans tous les temps, mais restée mystérieuse, du moral sur le physique et du physique sur le moral, sera dévoilée, c’est-à-dire qu elle pourra être expliquée scientifiquement.

PHÉNOMÈNES DE NUTRITION, DE GÉNÉRATION ET D’ÉVOLUTION Éléments de cellules, ovule, germe, etc.

Les êtres vivants ont pour caractère essentiel d’être périssables ou mortels. Ils doivent se renouveler et se succéder ; car ils ne sont que des représentants passagers de la vie, qui est éternelle. L’évolution d’un être nouveau ainsi que sa nutrition sont de véritables créations organiques qui s’accomplissent

sous nos yeux. L’organisme, une fois développé, constitue une machine vivante, qui, en même temps qu’elle se détruit et s’use sans cesse par l’exercice de ses fonctions, se répare et se maintient, au moyen des phénomènes de nutrition, pendant un -temps variable, mais dans des limites que la nature lui a tracées d’avance. Les diverses périodes de l’existence d’un individu se caractérisent par des manifestations vitales qui leur sont propres, mais qui ne sauraient être séparées physiologiquement, au point de vue des phénomènes d’évolution et de nutrition : la force vitale ne change pas suivant les âges, et les procédés qui nourrissent l’être qui se développe dans l’œuf sont les mêmes que ceux qui nourrissent et maintiennent son corps à l’état adulte. J’ai dès longtemps résumé mon opinion à ce sujet dans i cette formule : la nutrition ri est que la génêra- I lion continuée .

La faculté de nutrition appartient à toutes les parties vivantes sans exception : vivre et se nourrir sont deux expressions synonymes. La nutrition exige deux ordres de conditions distinctes ; il faut d’abord un milieu préparé convenablement, et de telle manière qu’il renferme toutes les matières alimentaires et toutes les conditions indispensables à la réparation ou à la régénération des éléments histologiques, nous avons vu que ce milieu intérieur est formé par l’organisme lui-même ; mais il faut de plus que l’élément organique possède la viabilité, c’est-à-dire l’aptitude à se nourrir, qui

n’est autre chose que l’aptitude à la reproduction. Nous montrerons plus loin que les phénomènes de nutrition se confondent, en effet, avec les phénomènes de génération ; d’où il résulte qu’on ne saurait regarder la nutrition comme une simple assimilation alimentaire chimique et directe, mais au contraire comme une création continuée de la matière organisée au moyen des procédés histogéniques propres à l’être vivant.

Les chimistes ont établi avec soin le bilan de la nutrition chez les êtres vivants. Ils ont évalué la quantité des différents matériaux nutritifs qui sont nécessaires à l’entretien de l’organisme, et ils ont posé l’équation générale des fonctions nutritives. En France, MM. Dumas et Boussingault ont tracé la statique chimique des êtres vivants, avec une clarté admirable et une simplicité grandiose. En Allemagne, Liebig a été le promoteur de cette direction physico-chimique de la physiologie moderne.

La première conséquence qu’on a déduite de ces études générales, c’est que les organismes vivants sont incapables de rien produire ni de rien créer dans leurs phénomènes de nutrition et de développement, l’analyse démontrant que tous les éléments chimiques qu’ils contiennent, qu’ils rejettent ou qu’ils s’assimilent sont empruntés poids pour poids aux substances alimentaires. En un mot, on a admis que, dans le circulus ou dans l’échange perpétuel de matière qui se fait dans la nature entre le règne minéral et le règne organique, rien ne se crée , rien

ne se perd. C’est là une proposition inébranlable, qui est d’une vérité absolue au point de vue chimique; mais elle ne saurait avoir le même sens physiologique. La nutrition et le développement ne sont rien autre chose, ainsi que nous l’avons dit, qu’une création organique, et, sous ce rapport, tout se crée dans l’organisme vivant et rien ne lui vient du dehors tout formé. Les éléments ou les corps simples chimiques qui entrent dans la constitution de la matière vivante ne sont certainement pas créés par la force vitale ; mais la matière vivante ellemême, les éléments histologiques sont bien réellement créés. Ils ne sauraient être transfusés par l’alimentation d’un être vivant dans l’autre, et, à plus forte raison, du règne minéral, où ils n’existent pas, dans le règne organique, dont ils constituent le caractère essentiel. Ces éléments organiques naissent, se développent par des procédés morphologiques spéciaux, se nourrissent et meurent dans l’organisme auquel ils ont appartenu. Tout cela montre clairement la différence qu’il faut faire entre l’élément chimique et l’élément physiologique. Les chimistes ont raison d’admettre que l’élément chimique est impérissable et immuable dans la nature ; mais le physiologiste n’en doit pas moins reconnaître, de son côté, que l’élément histologique de même que les organismes vivants sont éminemment destructibles et périssables.

Une autre conséquence générale des études chimiques de la nutrition a été de faire considérer cette

grande fonction, commune aux animaux et aux végétaux, comme présentant dans les deux règnes de notables différences et même une opposition véritable. Dans cette théorie chimique les végétaux sont regardés comme des appareils réducteurs qui engendrent les principes immédiats organiques avec les éléments chimiques empruntés au monde minéral ; tandis que les animaux, simples appareils de combustion, brûlent et détruisent ces principes immédiats, qu’ils sont incapables de former. Les produits de la combustion animale sont ensuite rejetés dans l’air pour être repris par les végétaux; et ainsi s’établit entre les deux règnes le circulus sans fin qui entretient la vie de chacun d’eux. Ces vues générales, que'la chimie de nos jours a précisées, sont d’une grande vérité, quand on envisage les'phénomènes de la vie et de la nutrition dans leurs rapports naturels réciproques et dans l’ensemble des êtres. Mais la physiologie générale ne doit pas établir pour cela de différence entre la vie et la nutrition d’un élément histologique végétal et celle d’un élément histologique animal. La nutrition n’est directe ni dans l’organisme végétal, ni dais l’organisme animal; tous deux préparent le milieu intérieur dans lequel leurs éléments histologiques constituants doivent trouver leurs conditions d’existence. Chez le végétal comme chez l’animal il y a dans les tissus et dans les vaisseaux un réservoir d’air et de sucs nutritifs accumulés d’avance. Lorsqu’un bourgeon pousse, c est aux dépens de ces substances préalablement

emmagasinées et élaborées qu’il se nourrit; l’élément végétal brûle ces matériaux alimentaires en donnant de l’acide carbonique pour résidu, absolument comme le ferait un élément animal 164 . Nous avons vu que l’organisme animal peut, comme l’organisme végétal, créer dans son milieu intérieur des principes immédiats nécessaires à la nutrition de ses éléments : albumine, fibrine, sucre, etc. Les phénomènes nutritifs de combustion et de réduction existent également dans les êtres vivants des deux règnes; mais il est incontestable qu’ils s’y montrent avec une intensité bien différente. La puissance réduetive est à son minimum chez les animaux, car les transformations qu’ils peuvent opérer n’ont lieu qu’à l’aide de matières déjà très-élaboréés. Chez les végétaux, au contraire, la puissance réductive est à son maximum, car les plantes peuvent agir sur des éléments minéraux eux-mêmes et fixer l’azote et le carbone de l’air. Les animaux ne prennent à l’air que leur excitant vital ou respiratoire, l’oxygène, tandis que, pour les végétaux, l’atmosphère est le principal milieu où ils puisent les éléments qu’ils convertissent en principes immédiats complexes. Les éléments épithéliaux de sécrétion, ou de réduction, chez les végétaux, sont d’une puissance bien plus grande que chez les animaux. La cellule de matière verte, qui entre comme un élément constituant actif dans le tissu de la feuille, est un des instruments les plus énergiques de réduction végétale. La cellule de matière verte ne saurait donc être comparable au

globule sanguin, et le mot respiration est employé, chez le végétal et chez l’animal, pour désigner des phénomènes essentiellement distincts 1€â . Le globule du sang et la cellule de matière verte agissent, il est vrai, l’un et l’autre sur l’air qui entoure l’être vivant, animal ou végétal, mais en vertu de propriétés bien différentes et d’une manière en quelque sorte inverse. Chez les végétaux, les phénomènes de combusr tion sont plus faibles et n’èxistent que dans la mesure où ils sont nécessaires. Les phénomènes de réduction, au contraire, à raison de leur intensité, deviennent les caractères dominants de la manifestation de la vie végétale, tandis que c’est le contraire pour les animaux.

Les végétaux produisent en excès des principes immédiats qui n’en sont pas moins physiologiquement créés pour eux, bien qu’ils soient finalement consommés par les animaux. Le sucre que fait la betterave est là pour accomplir sa floraison; l’amidon qui s’accumule dans les. graines ou dans certains tubercules est destiné à nourrir l’embryon végétal ou des bourgeons lors de leur développement; etc. Il ne faudrait donc pas voir dans les rapports généraux des êtres vivants des finalités physiologiques individuelles. Car, s’il est dans l’ordre de l’équilibre général de la vie à la surface de la terre que l’animal carnassier dévore le ruminant, on ne peut pas dire physiologiquement que celui-ci soit fait et organisé pour lui servir de pâture.

La disproportion des phénomènes de réduction et ffe combustion dans les animaux et dans les végé-

taux a donc pour conséquence que ces êtres vivants altèrent l’air d’une manière inverse. Pour opérer leurs synthèses variées et leurs réductions si nombreuses et si complexes, les végétaux pourvus de matière verte attirent l’azote, ainsi que le carbone de l’air, et dégagent de l’oxygène dans l’atmosphère. Les animaux, pour opérer les combustions ou les fermentations qui dominent chez eux, et particulièrement dans les systèmes musculaires, sont pourvus de globules sanguins, qui attirent l’oxygène de l’air et lui restituent l'acide carbonique 166 .

Mais si, au lieu de regarder l’atmosphère extérieure cosmique, que l’animal corrompt par l’acide carbonique qu’il y jette et que le végétal purifie par les éléments qu’il lui prend, nous considérons le milieu intérieur ou intra-organique de l’être vivant, nous verrons que le végétal et l’animal vicient leur atmosphère intérieure de la même manière. Les gaz de l’atmosphère végétale intérieure sont l’oxygène, l’azote et l’acide carbonique, comme ceux de l’atmosphère animale. Quand les phénomènes de nutrition et de bourgeonnement se produisent au printemps, l’acide carbonique augmente et l’oxygèiie disparaît dans cette atmosphère intérieure du végétal, tandis que, pendant l’hiver, elle est très-pauvre en acide carbonique. C’est ce qui arrive aussi chez les animaux à sang froid engourdis par l’hiver, parce que le système musculaire et le globule sanguin, qui sont les principaux éléments de combustion, étant en repos et engourdis, le sang prend moins d’oxy-

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE gène et renferme très-peu d’acide carbonique. On voit donc par ce qui précède que, si les manifestations de la Yie végétale et de la vie animale se montrent différentes dans 1 q milieu extérieur, il arrive cependant que, dans le milieu intérieur organique , où s’accomplissent les phénomènes de nutrition de l’élément végétal et de l’élément animal, ces phénomènes de nutrition sont au fond les mêmes.

La chimie moderne a encore voulu établir la théorie générale de la nutrition animale, non plus par la statique comparée des animaux et des végétaux, mais par la statique de l’organisme animal lui-même.. Elle a pour cela comparé les matériaux qui entrent dans le corps d’un animal avec ceux qui en sortent; et, d’après la considération des produits de combustion, elle a calculé l’équation générale qui devait lui apprendre la nature des mutations chimico-nutritives accomplies dans l’organisme, ainsi que la quantité de chaleur et de mouvement qu’elles avaient pu engendrer, etc. Il est certain que, dans les corps vivants comme dans les corps bruts, tous les phénomènes dé chaleur et de mouvement doivent correspondre d’une manière équivalente à des phénomènes chimiques de combustion ou de fermentation. Mais l’équation nutritive, ainsi envisagée dans son ensemble et appliquée à l’organisme en masse, offre une complexité telle, qu’on doit renoncer à l’obtenir dans son exactitude absolue, au moins pour le moment, sinon pour toujours. MM. Régnault et Reiset, dans leur beau travail sur la respiration, ont traité

cette question, et sont arrivés à la conclusion que je viens d’exprimer. Ils ont fait voir que, s’il y a eu parfois correspondance exacte entre les termes du calcul appliqué à l’équation respiratoire et calorifique animale par exemple, c’a été le fait d’une coïncidence purement accidentelle.

Quand on .considère le problème au point de vue physiologique, on voit qu’il ne peut en être autrement. En effet, la nutrition n’est point directe, comme on avait pu le croire, c’est-à-dire que les aliments digérés et absorbés ne vont pas immédiatement se fixer sur les tissus ou au sein des organes. J’ai déjà dit qu’il n’est pas possible de nourrir un animal en injectant directement dans ses veines des produits alimentaires dissous ou même modifiés par les sucs intestinaux. L’intermédiaire physiologique indispensable pour la nutrition est la formation du sang, qui représente le milieu intérieur aux dépens duquel se nourrissent et vivent les éléments histologiques. Les aliments dissous parles sucs digestifs ne sauraient entrer d’emblée dans la constitution du sang, car ce liquide se forme par génération organique : il constitue un véritable produit dè sécrétion, un réservoir préparé par l’organisme, dont la composition ne varie pas avec l’alimentation, et dans lequel il doit par conséquent se produire des principes immédiats que les aliments ne recèlent pas tout formés. De plus, il s’accumule dans le sang des matières qui ne serviront à la nutrition que pins tard, et qui ne sont conséquemment représentées

dans les produits d’élimination que longtemps après avoir été introduites dans l’organisme. De là il résulte que les matériaux alimentaires et les produits excrétés qui entrent et sortent simultanément de l’organisme vivant ne sauraient se correspondre et former les deux termes d’une équation nécessaire. L’alimentation est intermittente, mais la nutrition est continue; pendant le temps où l’être vivant ne reçoit pas d’aliments, il ne s’en nourrit pas moins aux dépens de son réservoir sanguin, et il ne meurt d’abstinence que lorsqu’il l’a épuisé. Quand l’alimentation est insuffisante ou quand on donne un seul aliment, comme l’a fait Magendie, le sang ne peut se régénérer complètement et une mort par inanition à plus longue portée en est également la conséquence. C’est ce qui a été bien établi dans l’excellent travail de Chossat sur l’inanition.

En résumé, l’étude des phénomènes de nutrition considérés dans l’organisme en masse ne peut donner que des approximations, c’est-à-dire des résultats statistiques. Ces résultats ont une valeur empirique incontestable. La statistique, comme son nom l’indique, ne nous donne que Y état des choses; elle nous instruit sur la quantité de nourriture qu’il faut à un être vivant, mais elle ne saurait nous apprendre la raison des choses, c’est-à-dire la science qui explique les phénomènes de nutrition dans leur intimité 167 . Pour connaître cette raison du phénomène nutritif, il faut descendre dans le sang, c’esta-dire dans le milieu intérieur; car c’est entre les

éléments de ce milieu intra-organique et les éléments histologiques que tous les phénomènes vitaux et le travail nutritif réel se passent. En un mot, la physiologie générale veut arriver à faire la statique chimique élémentaire, afin de connaître les rapports de nutrition qui existent entre les différents éléments histologiques de l’organisme total.

Le milieu sanguin préparé par l’organisme 168 doit posséder certaines qualités et remplir certaines conditions nécessaires à la nutrition des éléments. Nous avons déjà dit qu’il doit contenir de l’eau, de l’air et des matériaux nutritifs. Mais, indépendamment des substances plastiques qui entrent dans la régénération intégrante des éléments, il y a d’autres principes qui n’en sont pas moins indispensables, bien qu’ils ne jouent en apparence dans la nutrition que le rôle d 'excitants nutritifs. La matière sucrée, par exemple, semble être un excitant nutritif important pour les éléments histologiques animaux et végétaux 169 . L’oxygène est aussi un. excitant nutritif nécessaire à l’accomplissement des fonctions du développement; il ne paraît cependant pas être toujours un excitant nutritif direct, car le développement de certains éléments de tissus peut parfois avoir lieu sans oxygène, et certains phénomènes de bourgeonnement organique paraissent continuer au sein de l’acide carbonique 170 . Le fœtus d’oiseau respire sans doute, mais iJ est plus difficile de dire comment le fœtus de mammifère respire, c’est-à-dire comment il reçoit directement de l’oxygène dans

son sang 170 bis - Néanmoins il est positif que l’oxygène est indispensable pour provoquer les fermentations et entretenir les combustions organiques, qui ellesmêmes sont nécessaires aux phénomènes de développement. Pour que la nutrition et la régénération s’accomplissent, les liquides organiques doivent être dans un mouvement incessant de mutations et de décompositions chimiques. Sous ce rapport, il est à remarquer que les fonctions du développement et de la nutrition, qui sont une création d’éléments, ne peuvent se manifester, comme tous les autres phénomènes vitaux, que parallèlement à la destruction organique elle-même; ce qui a fait dire que la mort engendre la rie 171 .

La nutrition paraît, au premier abord, impossible à localiser, puisqu’elle est un attribut commun à tous les éléments histologiques sans exception. Cependant il est permis de la rattacher à la propriété spéciale d'une partie organique élémentaire, qui lui sert en quelque sorte de centre ou d’élément directeur : c’est 1 enoyau de la celluleorganiqueprimitive. L’histogenèse, dont de Mirbel a été en France un des premiers représentants, et qui a été fondée en Allemagne par les travaux de Schleiden, Schwann, etc., apprend que tous les éléments histologiques végétaux ou animaux dérivent d’une même forme organique primitive, qui est la cellule. On distingue dans la cellule son enveloppe, son contenu, plus un noyau qui renferme lui-même un nucléole. Le contenu de la cellule peut subir des transformations ou

plutôt des métamorphoses diverses suivant que l’élément est destiné à atteindre une évolution histologique définitive, ou bien seulement à parcourir une évolution chimico-nutritive transitoire. Mais dans tous les cas le noyau paraît être le centre des actions nutritives et organiques qui s’accomplissent dans la cellule. Il est probable que dans la sécrétion, que l’on doit rapprocher aussi des phénomènes de nutrition ou de création organique, le noyau de la cellule joue un rôle très-important. J’ai observé, en étudiant l’évolution des cellules glycogéniques sur l’amnios des fœtus de ruminants, que la matière glycogène se forme et s’accumule dans la cellule tant que le hoyau persiste; puis, à un certain moment, le noyau disparaît, et dès lors la cellule cesse de fonctionne r et se désorganise, en laissant à sa place des cristaux d’oxalate de chaux. Quand la cellule est permanente, le noyau est lui-même permanent et maintient la nutrition de la cellule ; quand la cellule est caduque, le noyau de la cellule est également transitoire. Lorsqu’il y a une rénovation de cellules, c’est toujours avec prolifération de noyau qu’elle a lieu. C’est ainsi que, sous l’épithélium de certaines membranes muqueuses, on voit, dans la couche la plus profonde, des noyaux qui seront les générateurs des cellules nouvelles.

Quand l’élément histologique a revêtu la forme de fibre, comme cela se voit dans la fibre musculaire, par exemple, le noyau de cellule persiste en dedans de la paroi du tube musculaire et maintient

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE la nutrition de la fibre. Il se forme autour de ce noyau un protoplasma qui régénère la substance musculaire contractile comme par une sorte de création ou de sécrétion de matière organisée. Nous avons vu ailleurs que la fibre nerveuse s’altère, dégénère dès qu’elle est séparée de la cellule qui est son centre de nutrition.

En résumé, on pourrait donc dire que chaque élément histologique possède en lui un centre morphologique et nutritif qui le maintient dans sa forme et dans sa constitution organique. Une fois ce centre détruit ou altéré, la dégénérescence ! et la mort de l’élément en sont la conséquence. M. Ch. Robin 172 est arrivé aux mêmes conclusions par ses études sur l’histogenèse; il admet que, dans les transformations histogéniques que subissent les cellules dans leur évolution, le noyau persiste toujours et reste comme un centre de genèse permanent.

De ce qui précède il résulte évidemment que, dans les phénomènes de nutrition et de développement, il n’y aura pas à considérer seulement les conditions du milieu nutritif, il faut aussi voir les conditions organiques ou vitales de l’élément; ce qui veut dire, en d’autres termes, que la bonne nourriture ne suffit pas, mais qu’il est besoin aussi d’une aptitude spéciale à la nutrition et au développement, qui réside dans le tissuetdans l’élément lui-même. Cen’estdonc qu’autant que le centre morphologique se conservera intact que la nutrition et la rédintégration, c’est-àdire la régénération de l’élément, peuvent se faire.

Dans les organismes élevés, la rédintégration paraît bornée, et elle semble se limiter à l’élément. Mais chez certains animaux la reproduction organique s’étend aux organes et même à des parties du corps très complexes. Parmi les vertébrés, la reproduction du cerveau a été vue chez le pigeon 172 bis ; celle des membres a été observée chez la salamandre et chez l’axolotl. Il a été démontré que pour les membres antérieurs cette rédintégration a son centre morphologique à la base du membre, dans l’omoplate; car si on enlève l’épaule, le membre ne se reproduit plus 173 . Chez les animaux cellulaires et très-bas placés dans l’échelle de l’organisation, on peut voir que le centre morphologique du corps entier existe en quelque sorte dans toutes les cellules de l’animal. C’est ainsi que chaque fragment d’un polype hydraire ou d’une planaire rédintègre un animal entier, avec ses organes et sa forme complète. Chaque cellule du corps constitue donc, pour ainsi dire, un œuf ou un bourgeon qui est capable de développer l’organisme total. Enfin il est remarquable de voir certains organes d’animaux supérieurs se comporter de même. C’est ainsi que, quand on enlève sur un jeune mammifère la presque totalité de la. rate, le morceau qui reste peut rédintégrer une rate entière 17âbis . Mais comme tous les organes des mammifères ne jouissent pas de ce même privilège, cela semblerait indiquer que la rate est une sorte d’organe qui a conservé dans son tissu des propriétés embryonnaires ou les attributs d'une organi-

sation inférieure. Chez les végétaux, les centres morphologiques qui existent dans les bourgeons peuvent aussi, par bouture ou par greffe, reproduire le végétal en entier; etc.

En un mot, on voit qu’il existe chez les êtres vivants des centres morphologiques et nutritifs, qui sont d’autant plus énergiques et en même temps plus diffus qu’on les examine chez des êtres plus inférieurs. Dans les organismes supérieurs, ces centres morphologiques sont restreints et limités dans des éléments spéciaux. La cellule ovarique seule constitue le centre morphologique de tout l’organisme, et le centre nutritif de chaque élément se localise à son tour dans le noyau de sa cellule.

Le rôle nutritif du noyau de la cellule est d’ailleurs un véritable rôle d’organe générateur. Un jeune et savant naturaliste français, M. Balbiani t74 , a publié, il y a quelques années, des travaux très-importants, qui ont résolu la question difficile de la génération sexuelle des infusoires, et qui ont mis en pleine lumière, ainsi que nous le verrons, l’analogie du noyau de cellule avec un corps générateur. Les infusoires, tels que les kolpodes, et les paramécies, par exemple, ont été comparés à des organismes simples représentant en quelque sorte une seule cellule. Or il existe dans ces infusoires un corps qui est tout à fait analogue, par son rôle et par sa forme, à un noyau de cellule. Le développement par scission chez les infusoires se fait par un fractionnement auquel prend part le noyau central de leurs corps,

absolument comme cela se voit pour le noyau des cellules blastodermiques ou autres, quand celles-ci prolifèrent et se multiplient. Un développement par fractionnement et par reviviscence s’observe chez les paramécies quand l’infusoire s’enkyste par dessiccation. MM. Goste et Gerbe 175 ont fait voir qu’il existe aussi un enkystement spontané chez les kolpodes, une sorte d’enkystement sexuel, en ce sens qu’il y a d’abord accouplement de deux individus qu’on peut supposer de sexes différents. Puis ces deux êtres s’entourent d’un kyste et disparaissent dans une masse commune. C’est par le fractionnement de leurs substances confondues que sont ensuite formés les petits. Ainsi, de même que chaque fragment de cellule donne naissance à une cellule nouvelle, nous voyons chaque fragment de kolpode ou de paramécie constituer par reviviscence un infusoire nouveau. Mais chez les paramécies il n’y a pas seulement reproduction par scission, il y a encore accouplement et reproduction par un véritable mode de génération sexuelle, qu’a découvert M. Balbiani. Ce qu’il y a de remarquable et d’important à considérer ici, c’est que, pendant l’accouplement des paramécies, on voit dans chaque infusoire le noyau central du corps se transformer en ovaire, et le nucléole en testicule. Des œufs et des spermatozoïdes, qui sont les produits caractéristiques de ces organes, apparaissent; une double fécondation s’opère et il en résulte des embryons qui se développent dans le corps de l’infusoire mère et s’échappent plus tard

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE au dehors. Ges études sont donc très-intéressantes en elles-mêmes et d’une importance capitale pour la physiologie générale, en ce qu’elles montrent un rapport direct entre des organismes élémentaires distincts et bien définis, tels que des infusoires et des éléments histologiques d’un organisme complexe, qui ne sont aussi eux-mêmes que des organismes élémentaires. Ges faits justifient la dénomination d 'organisme élémentaire 175 bis qu’on a donnée aux éléments histologiques, etmotiventle rapprochement sur lequel j’ai si souvent insisté entre les phénomènes de nutrition et les phénomènes de génération, qui nous restent à examiner.

La génération, qui préside à la création organique des êtres vivants, a été regardée, à juste titre, comme la fonction la plus mystérieuse de la physiologie. On avait observé de tout temps qu’il y a une filiation entre les êtres vivants, et que, pour le plus grand nombre, ils procèdent visiblement de parents. Cependant pour certains cas cette filiation n’était pas apparente, et alors on a admis des générations spontanées, c’est-à-dire des générations sans parents. Cette question, très-ancienne, a été reprise dans ces derniers temps et soumise à de nouvelles études. En France, les générations spontanées ont été repoussées par différents savants, mais surtout par M. Pasteur. Elles ont été au contraire admises par divers naturalistes, et particulièrement par M. Pouchet 176 , qui a soutenu à leur sujet l’hypothèse de l’ovulation spontanée.

M. Pouchet a voulu établir qu’il n’y a pas génération /0‘

u& DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

spontanée de l’être adulte, mais génération de son œuf ou de son germe. Cette vue me paraît tout à fait inadmissible même comme hypothèse. Je considère en effet que l’œuf représente une sorte de formule organique qui résume les conditions évolutives d’un être déterminé par cela même qu’il en procède. L’œuf n’est œuf que parce qu’il possède une virtualité qui lui a été donnée par une ou plusieurs évolutions antérieures dont il garde en quelque sorte l’empreinte ou le souvenir. C’est cette direction originelle, qui n’est qu’un atavisme plus ou moins prononcé, que je regarde comme ne pouvant jamais se manifester spontanément et d’emblée. Il faut nécessairement une influence héréditaire. Je ne concevrais pas qu’une cellule formée spontanément et sans parents pût avoir une évolution, puisqu’elle n’aurait pas eu un état antérieur. Quoi qu’il en soit de l’hypothèse, les expériences sur lesquelles étaient fondées les preuves des générations spontanées étaient, pour la plupart, fautives. M. Pasteur a eu le mérite d’éclairer le problème des générations spontanées, en réduisant les expériences à leur juste valeur et en introduisant dans ce sujet une précision scientifique plus grande. Il a fait voir que l’air est le véhicule d’une foule de germes d’êtres vivants, et il a montré qu’il faut avant tout ramener les arguments à des expériences précises et bien instituées.

Pour exprimer ma pensée au sujet de la génération spontanée, je n’ai qu’à répéter ici ce que j’ai déjà dit dans un rapport que j’ai eu à faire sur cette

question 177 , savoir, qu’à mesure que nos moyens d’investigation se perfectionneront, on trouvera que les cas de générations qu’on regardait comme spontanées rentrent dans les cas de génération physiologique ordinaire. C’est ce qu’ont d’ailleurs démontré récemment les travaux de M. Balbiani et ceux de MM. Coste et Gerbe sur la génération des infusoires.

Dans sa forme la plus simple la génération se confond véritablement, ainsi que nous l’avons vu, avec la nutrition. Il existe alors une fécondation ou une puissance génératrice qui est à la fois nutritive et évolutive. Nous savons que chez les hydres et les planaires, toutes les cellules nutritives peuvent, en quelque sorte, devenir des œufs ou des bourgeons. Nous voyons aussi que des bourgeons, des germes animaux ou végétaux sont simplement des parties du corps détachées spontanément pour engendrer des êtres nouveaux. Dans ces cas il y a développement et nutrition simultanés; il n’y a pas encore de sexualité, ou plutôt, d’après M. Balbiani, il y aurait un hermaphrodisme élémentaire primordial 177 bi9 . Mais plus tard la sexualité apparaît et son influence s’exerce par une fonction spéciale qu’on appelle la fécondation. La fécondation n’est, en réalité, elle-même qu’une impulsion nutritive qui vient déterminer, à un moment donné, la nutrition évolutive. C’est donc un perfectionnement, puisque la nutrition évolutive de l’être nouveau se trouve désormais distincte et rattachée à une condition physiologique spéciale 178 .

La fécondation transmet originellement à tout

l’organisme une impulsion nutritive, qui trace d’avance la durée de la vie, en ce sens qu’elle donne en même temps que l’empreinte du type, une puissance nutritive qui conserve l’organisme pour un temps déterminé, c’est-à-dire pour un certain nombre de renouvellements 179 .

Quand un animal est malade, la nutrition et la génération s’arrêtent, pour se rétablir quand les conditions de la santé reparaissent.

Les formes de la génération par parents sont extrêmement variées et entraînent des fonctions sexuelles plus ou moins complexes dans leur mécanisme, que l’on peut cependant ramener toutes à un même type. Depuis longtemps il a été dit que tous les êtres vivants procèdent d’un œuf. Toutefois la connaissance de la vraie constitution de l’œuf est une conquête de la science moderne. C’est de nos jours que la physiologie est arrivée, par une analyse exacte des phénomènes générateurs, à les réduire à leurs conditions élémentaires. En France, les travaux de MM. Prévost et Dumas sur la génération ont marqué le début des progrès rapides qui ont amené dans cette partie du domaine de la physiologie une révolution complète. A l’étranger, il faut citer en tête des promoteurs de cette science nouvelle les grands noms de Baër, Purkinje, Bischoff, etc.

Aujourd’hui la physiologie générale en est arrivée à déterminer l’élément histologique spécial de la fonction génératrice : cet élément est Yœuf ou le germe. L 'œuf primitif ou ovule est identique chez

tous les animaux; il se présente sous la forme d’une simple cellule, et c’est de cette cellule unique que va sortir un organisme total, quelle que soit sa complication. Toutefois on pourrait dire que, Hans les êtres élevés, il y a deux éléments générateurs : l’élément femelle (germe) et l’élément mâle (zoossperme). L’élément histologique mâle ou femelle est identique et consiste en une cellule. Les caractères du germe ne sont point encore bien déterminés. Quant au zoosperme, il est variable dans ses apparences, et dans beaucoup d’animaux il n’est pas encore connu dans sa forme précise, ce qui a parfois fait croire à des générations non sexuelles, comme M. Balbiani l’a montré pour les pucerons 179 bis . Il faut le concours des deux éléments sexuels germe et zoosperme pour donner naissance à l’organisme nouveau. L’ovaire et le testicule constituent deux organes glandulaires qui produisent des éléments générateurs, de sorte que l’œuf et le zoosperme doivent être considérés comme deux produits de sécrétion. C’est bien dans ce cas qu’on peut dire que la sécrétion est une création organique ; au lieu de former dans son intérieur un principe immédiat, comme le font les cellules à sécrétions chimiques, la cellule ovarique élabore et accumule en elle les matériaux du germe, et la cellule spermatique forme dans son intérieur les animalcules spermatiques. C’est à ces deux cellules sécrétoires primitives ovarique et spermatique que M.Robin l80 adonnélesnoms d 'œuf mâle etâ^œuf femelle. Il vaudrait peut-être mieux dire cellule

mâle ou spermatique, cellule femelle ou ovarique puisque ce sont en réalité deux cellules épithéliales, qui sécrètent, l’une le produit organique mâle, l’autre le produit organique femelle 181 .

La cellule ovarique se rencontre chez le fœtus ; elle existe, par conséquent, bien longtemps avant d’être mûre. Quand elle est arrivée à maturité, cette cellule ovarique est constituée, comme une cellule ordinaire : 1° d’une enveloppe (membrane vitelline), 2° d’un contenu (vitellus), 3° d’un noyau (vésicule germinative), 4° d’un nucléole (tache germinative). M. Balbiani a découvert dans l’ovule un corps particulier ou une vésicule spéciale qui mériterait le nom de vésicule germinative proprement dite ; car elle est destinée à former la matière plastique qui servira au développement du nouvel être. Cette vésicule serait commune à l’œuf animal et à l’œuf végétal. On peut donc dire qu’il y a dans la cellule ovarique animale deux noyaux présidant à deux ordres de nutrition distincts. Le noyau représenté par la vésicule germinative ancienne ou vésicule de Purkinje sert à la nutrition et au développement de l’élément ovarique lui-même; le noyau découvert parM. Balbiani prépare le germe, c’est-àdire les matériaux plastiques, nutritifs et évolutifs de l’embryon. Aussi, à la maturité de l’œuf, c’est-à-dire après son complet développement, la vésicule de Purkinje disparaît-elle, tandis que l’autre émanant directement de l’organisme maternel persiste dans l’évolution du nouvel être de façon

à le rattacher organiquement à son ancêtre 182 .

Une fois fécondée, la cellule ovarique se nourrit et se développe soit par bourgeonnement, soit par segmentation; elle se comporte comme toutes les cellules, et, obéissant à la loi commune à tous les autres éléments histologiques, elle ne peut se développer qu’en se nourrissant. Or la nutrition, pour l’ovule comme pour les autres éléments, n’est jamais directe. Il lui faut un milieu alimentaire complexe préparé d’avance pour fournir tous les matériaux nécessaires à la formation de l’organisme vivant qui doit résulter de son évolution. Quand l’œuf se développe dans le corps maternel, il trouve dans l’utérus ses conditions de nutrition; quand il doit se développer au dehors, il emporte avec lui son milieu alimentaire, comme cela a lieu pour les œufs complexes d’oiseaux, de poissons, etc.

Les conditions de vitalité ou de développement de l’ovule sont donc celles de tous les éléments histologiques, savoir : un milieu et certaines conditions physico-chimiques convenables de chaleur, d’humidité, etc. 182 bîs . La résistance vitale de l’œuf, comme celle des autres éléments histologiques, est bien plus grande chez les animaux à sang froid que chez les animaux à sang chaud. Aussi, dans les animaux à sang froid comme dans les végétaux, on peut opérer des fécondations artificielles en dehors de l’organisme. Les influences des substances toxiques sur l’élément ovarique ou spermatique sont encore assez peu connues. Les œufs des animaux

invertébrés, tels que ceux des certains helminthes, ont une vitalité si puissante qu’ils résistent à l’action prolongée de certains agents délétères 183 . Les œufs de ces mêmes animaux peuvent aussi tomber à l’état de vie latente et résister pendant très-longtemps aux conditions ambiantes de destruction, ce qui explique les circonstances particulères de propagation chez ces êtres, etc.

Chez les mammifères, l’œuf est plus délicat, et a besoin d’être protégé dans son évolution. Le développement est intérieur, et le fœtus accomplit dans le corps maternel toutes ses métamorphoses avant d’arriver à l’état de viabilité extérieure. Chez certains animaux, tels que les marsupiaux, le développement est à moitié intérieur et à moitié extérieur; il y a un avortement normal pour ainsi dire. Chez d’autres animaux, le développement se fait en dehors et par de véritables métamorphoses extérieures. Ainsi, chez les insectes, il naît d’abord de l’œuf une larve qui accomplit successivement à l’extérieur ses divers changements organiques. Mais ce qu'il y a de remarquable et ce qui montre bien toujours les rapports étroits qui existent entre la génération et le nutrition, c’est qu’il est souvent besoin d’une nutrition spéciale pour amener ces métamorphoses évolutives. C’est pourquoi l’animal à l’état de larve est souvent obligé de changer de milieu et de transmigrer : la larve de la trichine, celle de l’anguillule du blé niellé, etc., sont dans ce cas.

Le mode de nutrition de l’œuf pourrait aussi

exercer beaucoup d’autres influences remarquables sur l’embryon, et en particulier sur sa sexualité, ainsi que cela a été dit pour les abeilles 184 .

Certaines larves animales sont comme les graines (qui ne sont elles-mêmes qu’un embryon ou une sorte de larve végétale); elles montrent des propriétés de reviviscence que ne possèdent pas plus tard les êtres métamorphosés, ce qui prouve que les tissus peuvent présenter des propriétés physiologiques différentes, suivant les diverses périodes de leur développement 184 bis .

Pour rester fidèle aux idées de la physiologie générale, nous devons maintenant chercher à déduire les phénomènes de la génération des propriétés de l’élément histologique essentiel à cette fonction. Or cet élément, qui est l’œuf, est sans contredit l’élément le plus merveilleux de tous, car nous le voyons produire un organisme entier. On ne s’étonne plus des phénomènes qu’on a sans cesse sous les yeux. Mais, comme dit Montaigne, « c’est plus tost accoutumance que science qui nous en oste l’étrangeté. » Qu’v a-t-il de plus extraordinaire que cette création organique, à laquelle nous assistons, et comment pouvons-nous la rattacher aux propriétés de la matière qui constitue l’œuf? C’est là que nous sentons l’insuffisance de la physiologie purement anatomique, de cette physiologie que Haller avait définie l’anatomie animée, anatomia animata. Quand la physiologie générale veut se rendre compte de la force musculaire, elle comprend qu’une substance con-

tractile puisse intervenir directement en vertu des propriétés inhérentes à sa constitution physique ou chimique. Mais quand il s’agit d’une évolution organique qui est dans le futur, nous ne comprenons plus cette propriété de la matière à longue portée. L’œuf est un devenir; or comment concevoir qu’une matière ait pour propriété de renfermer des propriétés et des jeux de mécanismes qui n’existent point encore?

Les phénomènes de cet ordre me semblent bien de nature à démontrer une idée que j’ai déjà souvent indiquée, et sur laquelle je reviendrai encore plus loin, savoir, que la matière n’engendre pas les phénomènes qu’elle manifeste. Elle ne fait absolument que donner aux phénomènes leurs conditions de manifestation. C’est pourquoi ces conditions doivent être soumises à un déterminisme absolu et rigoureux qui constitue le principe fondamental de toutes' les sciences expérimentales 185 .

L’oeuf est un centre puissant d’action nutritive, et c’est à ce titre qu’il fournit les conditions pour la réalisation d’une idée créatrice qui se transmet par hérédité ou par tradition organique. L’œuf en présidant à la création de l’organisme opère le renouvellement des êtres et devient la condition primordiale de tous les phénomènes ultérieurs de la vie 185 bls .

Dans les phénomènes de rénovation organique, pas plus que dans les autres, le physiologiste ne saurait se hornèr à contempler la nature vivante; il doit rechercher les lois de la nutrition et de l’évolution, afin d’arriver à modifier et à régler les phé-

nomènes de ces fonctions. Or ce sera encore par l’intermédiaire des influences physico-chimiques ambiantes, que l’on pourra agir sur ces phénomènes évolutifs spéciaux à l’organisme vivant 186 .

Dans l’état actuel des choses, nous voyons que l’hérédité ou la tradition organique paraît fixer les espèces, c’est-à-dire qu’elle semble donner aux organismes vivants un type de construction fixe et déterminé d’avance. Cependant il y a beaucoup de variétés dans ces types qui viennent chaque jour se produire sous nos yeux par l’influence de diverses conditions physico-chimiques ambiantes que nous pouvons étudier. L’observation nous apprend en effet que, par les actions cosmiques et particulièrement par les modificateurs de la nutrition, on agit sur les organismes de diverses façons, et l’on crée des variétés individuelles qui possèdent des propriétés spéciales et constituent en quelque sorte des êtres nouveaux. On peut aussi profiter des croisements, utiliser certaines dispositions héréditaires ou natives pour modifier par sélection la nature des êtres vivants et fixer des variétés animales, ou même créer de nouvelles espèces végétales. On peut enfin favoriser les conditions de développement des êtres et ensemencer dans les eaux des œufs d’animaux comme on ensemence dans le sol des graines de végétaux, etc. Mais jusqu’à présent tout cela n’est que de l’empirisme. Il faut que la science physiologique y pénètre, trouve les lois et donne les conditions de fixité et de variabilité des espèces. Ce n’est

qu’ai ors qu’on pourra à volonté modifier réellement la nutrition et régler la production et l’évolution des êtres vivants.

Peut-on opérer des changements dans les organismes en agissant directement sur les œufs ? Sans doute on doit croire qu’il serait possible de changer la direction des phénomènes évolutifs dans certaines lim ites., sans briser la tradition organique, en modifiant les organismes pendant la sécrétion ovarique ; ou bien en faisant développer les œufs dans certains milieux, et en agissant sur eux au moyen de fécondations artificielles dans des conditions nouvelles. Rien ne s’oppose en effet à ce que les modificateurs, agissant sur l’organisme vivant dans certaines circonstances, ne puissent provoquer des changements capables de constituer des espèces nouvelles. Car nous devons concevoir les espèces comme résultant ellesmêmes d’une persistance indéfinie dans leurs conditions d’existence et de nutrition, par suite d’une direction organique antérieure évolutive, qui leur a été communiquée par leurs ancêtres.

M. Dareste 187 , reprenant les expériences de Geoffroy Saint-Hilaire, a expérimenté sur les œufs de poule en les vernissant, et il a déterminé diverses anomalies ou monstruosités. Mais ces monstruosités ne semblent point constituer toujours des modifications dans la direction de l’évolution du type ; ce sont souvent des maladies de l’embryon ou du fœtus qui sont généralement-incompatibles avec la viabilité, et qui ne sauraient, par conséquent, avoir aucun

rapport avec les questions qui nous occupent. Jusqu’à présent on n’a pas le moyen de changer la direction évolutive des œufs d’une manière scientifique, mais cependant il est bien certain, ainsi que nous l’avons déjà dit, qu’il doit y avoir des conditions qui agissent ainsi ; car comment comprendre sans cela les monstruosités, les anomalies et les va-, riétés natives qui peuvent se transmettre ensuite par hérédité ?

Les anomalies natives, qu’on avait regardées comme ne pouvant être fixées qu’à la suite d’un temps très-long, pourraient même apparaître tout à coup et se transmettre immédiatement, par génération héréditaire, d’une manière indéfinie, et constituer de vraies espèces. C’est ce qui résulterait de faits intéressants, rapportés tout récemment par M. Naudin^s. Les anomalies de naissance qui se produisent sont nécessairement liées à des modifications de nutrition embryonnaire que le physiologiste doit chercher à déterminer, parce que, dès qu’il les connaîtra, il pourra s’en servir pour modifier la direction des phénomènes de développement de l’être nouveau 189 .

Mais l’individu vivant est encore capable d’acquérir pendant sa vie, sous l’influence de conditions cosmiques et de modificateurs divers, des aptitudes variées normales ou morbides, qui peuvent ensuite se transmettre par la tradition organique, c’est-à-dire par l’hérédité l9 °. C’est donc d’abord sur ces cas, qui sont les plus faciles à observer, que le physio-

logiste expérimentateur devra porter son attention et diriger ses études, afin de déterminer le mécanisme physiologique à l’aide duquel les modifications nutritives imprimées aux parents arrivent à se propager aux descendants sous certaines formes déterminées.

En résumé, il faut bien savoir que, quelle que soit la nature de nos influences modificatrices, et que nous agissions sur l'œuf, l’embryon ou l’individu adulte, ce sera toujours aux phénomènes nutritifs qu’il faudra nous adresser. On produit empiriquement par la nutrition ou par la culture des modifications considérables et bien connues dans les organismes végétaux. Nous avons déjà dit que l’on crée ainsi des variétés dans l’espèce et même des espèces nouvelles. Chez les animaux il en est de même, et on a admis, par exemple, que la production de la sexualité et beaucoup d’autres modifications organiques importantes se réduisent à des questions d’alimentation ou de nutrition embryonnaire. Mais, je le répète, nous n’aurons l’explication scientifique des phénomènes que lorsque nous pourrons déterminer, dans le milieu organique intérieur, les conditions générales de nutrition de tous les éléments histologiques, ainsi que la spécialité des excitants nutritifs particuliers à chacun d’eux. Les éléments histologiques ne suivent exactement la tradition organique des êtres dont ils procèdent qu’autant qu’ils se trouvent placés dans des conditions convenables de nutrition 191 .

DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE Une simple cellule animale ou végétale, qui dans certaines circonstances peut rester indifférente, prend un développement nouveau si l’on vient à changer ses conditions nutritives. En modifiant les milieux intérieurs nutritifs et évolutifs, et en prenant la matière organisée en quelque sorte à l’état naissant, on peut espérer changer sa direction évolutive, et par conséquent son expression organique finale 192 . Je pense en un mot que nous pourrons produire scientifiquement de nouvelles espèces organisées, de même que nous créons de nouvelles espèces minérales, c’est-à-dire que nous ferons apparaître des formes organisées qui existent virtuellement dans les lois organogéniques, mais que la nature n’a point encore réalisées.

Les théories géologiques nous enseignent que les corps bruts ont précédé les corps vivants, et nous savons que chimiquement la matière organisée n’est constituée que par de la matière minérale. Toutefois, dans l’état actuel de nos connaissances, nous ne pouvons pas plus créer la matière vivante que nous ne pouvons créer la matière brute.

Nous ne comprendrions même pas aujourd’hui, ainsi que je l’ai dit ailleurs, la création d’emblée et spontanée d’un œuf ou d’un élément organisé, qui aurait une évolution ou une hérédité sans ancêtres 193 . La formation directe d’un être vivant au moyen de la matière inorganique, si elle pouvait être réalisée, constituerait la vraie génération spontanée 194 ; mais elle supposerait la connaissance du principe ou de la

l62 DE LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

cause première de révolution vitale. Sans doute on ne doit jamais poser de limites à la science humaine; seulement nous pouvons dire que, pour le moment, la recherche de semblables problèmes est contraire à la méthode et aux procédés de la science expérimentale. Au lieu de faire sur l’origine des choses des hypothèses irréalisables, sur lesquelles on ne peut discuter ou expérimenter que d’une manière stérile et aveugle, l’expérimentateur procède autrement. Il part des phénomènes qui sont le plus immédiatement autour de lui et qui sont accessibles à son observation et à son expérimentation ; puis il remonte successivement de faits en faits aussi haut qu’il peut à la source des phénomènes. Il n’y a donc pas à vouloir comprendre du premier coup la création des corps vivants pas plus que la création des corps bruts. Il n’y a qu’une chose à faire, c’est de suivre, en physiologie, la même marche que dans les autres sciences expérimentales, en respectant le voile qui nous couvre l’origine des choses. Ce voile, qui s’éloigne toujours, sera-t-il jamais déchiré? Gela ne semble pas probable. Qu’importe d’ailleurs au savant? Sa tâche est bien suffisante; car en étudiant les phénomènes qui l’entourent, il avance sans cesse et il n’en conquiert pas moins la nature pied à pied au profit de l’humanité.