NOTIONS GÉNÉRALES SUR LES FERMENTATIONS

L’histoire des ferments complexes, parmi lesquels on doit ranger les ferments qui déterminent les transformations physiologiques et les altérations pathologiques, ne peut être autre chose que l’histoire elle-même des ferments simples, dont l’ensemble constitue le ferment complexe. De plus, l’historique des fermentations simples est intimement lié à l’historique de la fermentation alcoolique, la mieux connue de toutes, et qui peut servir de type à toutes les autres.

Les phénomènes de pourriture, c’est-à-dire l’ensemble des décompositions que subit la matière organisée placée dans des conditions convenables d’humidité et de température, mais a 1 abri de l’air; les phénomènes de combustion lente, c’est-à-dire les phénomènes de pourriture se produisant et se compliquant sous

' Consulter à ce sujet: Sainlpierre ; Do la fermentation eide la putréfaction. Thèse d’Agrég. Montpellier, 1860. — Monoyer ; Des fermentations. Thèse Strasbourg, 1802. — Des ferments et des fermentations morbides (revue critique avec indications bibliographiques); par Lasègue. Arch. de méd., mars 1870.

l’influence de l’oxygène atmosphérique (Érémacausie), se traduisent par une série de manifestations qu’on doit forcément rattacher aux fermentations proprement dites et dont l’ensemble porte le nom de putréfaction.

D’après M. Pasteur, la combustion lente et la pourriture des matières organiques soustraites à la vie sont provoquées par le développement d’infusoires' qui vivent aux dépens du principe azoté dont ils déterminent l’altération.

Les conditions de putréfaction qui existent dans l’organisme après la mort existent aussi pendant la vie; ce sont: l’eau, l’oxygène atmosphérique, une température convenable, la présence dans l’air des organismes déterminant les combustions lentes (organismes oxydants), ou bien encore les organismes ferments qui trouvent les aliments appropriés à leur nature dans les corps mêmes qui se putréfient.

Toutes ces conditions se trouvent réalisées dans l’organisme pendant la vie ; il n’est donc pas étonnant d’y rencontrer les phénomènes de fermentation correspondant aux ferments sécrétés par

l’organisme lui -même, ou qui sont apportés par l’air ou par les aliments.

> Qu’entend-on par fermentation? Il faut bien reconnaître qu’il n y a plus une grande analogie entre les phénomènes de fermentation et le sens étymologique du mot, qui dérive de fervere (bouillir).

A l’origine, était appelé fermentation tout phénomène où l’on voyait une masse liquide ou pâteuse se soulever, se boursoufler, dégager une certaine quantité de gaz, sans qu’on eût pu prévoir une cause apparente de ces phénomènes.

Plus tard, on donnera par extension le nom de fermentation à toute modification chimique qui change les propriétés d'un corps organique, et dont la cause est mal définie.

Jusqu’à la fin du xvm' siècle, on ne voit guère dans la fer-

1 Comptes-rendus, juin 18G3,

raentation d’un liquide que deux phénomènes principaux : le dégagement de gaz et le changement de saveur ou d’odeur survenu dans le liquidé. Cependant les iatrochimistes du xvic et du xviie siècle : van Helmont, Descartes, Sylvius, Willis, Stahl, professaient que « tout changement dans le mélange des humeurs est le résultat delà fermentation, que la digestion est un phénomène de même ordre déterminé dans les premières voies par la réunion do la salive avec le suc pancréatique et la bile1 . »

Willis lui-même, en 1659 2, dit que le ferment est un corps qui se trouve dans un état de mouvement intérieur, et qui influe sur les corps fermentescibles par l'intermédiaire de ce mouvement.

Plus tard, en 1697, Stahl3 cesse de considérer l’alcool comme un résidu de la fermentation ; mais il le considère comme un produit du corps fermentescible.

Stahl admet du reste la théorie mécanique émise par Willis, théorie plus tard reprise et professée par M. Liebig, qui lui donna la sanction de son autorité scientifique.

La putréfaction des matières animales est déjà pour Boërhaave4 une véritable fermentation. Cependant les travaux des savants, depuis Bacon de Yerulam jusqu’à Stahl, Pringle et Beaumée, n’avaient encore éclairci que quelques points de la question , et n’avaientfait entrevoir que quelques-uns desphénomènesgénéraux que présentent les matières qui se pourrissent (Fourcroy).

La putréfaction ou fermentation, répandant une odeur fétide et produisant de l’ammoniaque, présente déjà pour les chimistes et les physiciens de la fin du xviii® siècle une grande différence, suivant que ce sont des parties d’animaux vivants qui se putréfient ou bien leurs organes morts. « Le mouvement qui existe dans les premiers modifie singulièrement les phénomènes de cette

* Monoyer ; loc. cil.

2 Dialrite de fermènlalione.

3 Zymotechnia fundamentalis .

altération, et les médecins ont de fréquentes occasions de voir les différences qui existent entre ces deux états, relativement à la putréfaction » (Fourcroy).

Cette question difficile et énigmatique des fermentations en général ne commence à sortir un peu de l’obscurité qu’en 1789, A ce moment, Lavoisier, étudiant les phénomènes de la fermentation vineuse, admet que le ferment agit sur le corps fermentescible par simple contact, sans prendre la part la plus minime à la transformation chimique, et que le sucre, sous l’influence de la levure de bière, se dédoublait exactement en alcool et en acide carbonique.

La composition du sucre et celle de l’alcool étant définitivement fixées, Gay-Lussac, en 1815, admet que 100 parties de sucre se changeaient par fermentation en parties égales d’alcool et d’acide carbonique1. L’expérience de Lavoisier avait donc suffi pour fixer l’opinion des savants sur le phénomène de la fermentation.

Cependant, dès 1803, Thénard insistait sur la présence dans la levure d’une matière animale azotée, et les expériences d’Appert pour la conservation des liquides démontraient la présence indispensable de l’air, dans certaines conditions, pour provoquer la fermentation.

Les choses restèrent en cet état jusqu’en 1837. C’est dans cette année que Cagniard de Latour reconnut à l’aide du microscope que la levûre était composée d’organismes vivants, et conclut qu il devait exister une relation entre la vie de ces organismes et les phénomènes de la fermentation. — Le Dr Shwann , M. Kützing, Quevenne, Turpin, Mitscherlich, confirmèrent par leurs observations la découverte du micrographe français. De plus, en 1839, Payen fit l’analyse exacte des deux parties de la levure (enveloppe solide et liquide intérieur), et cette analyse faisait faire en 1844, àM. Bouchardat, la remarque que «les globules de levure ont besoin de deux espèces de nourriture : le

1 Ann. chimie, XGV.

sucre pour produire de lu chaleur, et la matière azotée pour fournir les éléments convenables à leur assimilation et à leur reproduction 1 .»

La question do la génération spontanée se lie très-intimement, dès 1837, à la question de la fermentation; mais cette théorie condamnée ne peut intervenir dans l’explication des phénomènes zymotiques.

Reprenant l’idée émise par les chimistes physiologistes, Cagniard de Latour, leDr Shwann, etc. M. Pasteur, 'dans seshelles recherches publiées dès 1857, établit la théorie des germes atmosphériques et prouva qu’il existait une corrélation intime entre la vie du ferment et la décomposition des matières fermentescibles.

Entre Lavoisier, Gay-Lussac et M. Pasteur , M. Liebig et son école avaient cherché à démontrer que la fermentation était le résultat d’actions mécaniques, et que l’ébranlement moléculaire transmis par l’air atmosphérique aux matières albuminoïdes se transmettait à toute la masse des corps fermentescibles, au contact desquels se trouvaient les matières albuminoïdes altérées. — Le ferment, pour M. Liebig, n’est pas une substance sut generis, c’est tout corps en voie d’altération (Monoyer).

Mitscherlich , de même que Berzélius , comparait l’action de la levûre de bière sur le sucre à celle de l’eau oxygénée sur le peroxyde de manganèse, qui décompose celle-ci sans éprouver d’altération ; ils ne voyaient dans la fermentation qu’une simple action de présence, et la décomposition était due à la force dite de contact (Mitscherlich), ou à la force dite catalytique (Berzélius). En nommant actions de contact ces transformations particulières qui s’accomplissent au contact des matières minérales ou organiques qui ne semblent pas intervenir par leurs affinités chimiques, «on les classe, dit M. Wurtz, mais on ne les explique pas.»

Actuellement, que doit-on entendre par fermentation ?

M. Pasteur, très-absolu dans ses vues, admet que, dans les fermentations à ferments organisés, les réactions sont intimement

1 Comptes-rendus, XVIII. Journ. pharm. et chimie, VI.

liées au développement et à l’accomplissement des fonctions physiologiques de l’organisme ferment, qui est la seule cause de la fermentation alcoolique, par exemple.

Pour M. Berthelot, les phénomènes se produisent avec ou sans ferment organisé, ce dernier réalisant cependant les meilleures conditions de fermentation. Après les expériences de M. Berthelot, il faut recourir à une interprétation des faits plus générale que celle de M. Pasteur.

Quant au mode d action des ferments organiques qui produisent ce que l’on appelle les fausses fermentations, on ne peut l’expliquer qu’en admettant jusqu’à un certain point la théorie mécanique de Liebig et Gerhardt.

M. Saintpierre (Thèse citée, pag. 44) admet des ce ferments de transformation isomérique, des fermentsde décomposition, enfin des ferments de surcomposition >» .

M. le professeur Béchamp 1 considère comme seule vraie la théoiie des fermentations exposée par M. Dumas2: ce Les fermentations sont toujours des phénomènes de même ordre que ceux qui caractérisent l’accomplissement régulier des fonctions de la ^ ie animale... Le ferment nous apparaît comme un être organisé. Le rôle que joue le ferment, tous les animaux le jouent.... Les êtres consomment les matières organiques, les dédoublent et les ramènent vers les formes les plus simples de la chimie minérale » .

MM. Béchamp et Estor rattachent les fermentations à la présence dans toutes les cellules animales de granulations organisées vivantes, capables de se reproduire, qu’ils nomment microzymas.

Ces granulations ont l’apparence d’une sphère; en dehors de 1 économie, sans l’intermédiaire de germes étrangers, les microzymas s’ajoutent en chapelets et forment les torulas, puis s’allongent de façon à représenter les bactéries. Les microzymas sont imputrescibles, ils fluidifient l’empois d’amidon et donnent de la fecule soluble; ils font fermenter l’alcool vinique, l’alcool méthy-

* Académie des Sciences, 4 avril 1864.

2 Traité de chimie appliquée aux arts, VI, 1843,

lique, la glycérine , etc. — La mère de vinaigre considérée comme une production végétale, un mycoderme (mycoderma aceti ) agissant comme ferment, n’est pour M. Béchamp qu’une membrane formée par des microzymas simples ou déjà développés en bâtonnets, engagés dans une membrane intercellulaire hyaline.

Ce n’est point une espèce végétale proprement dite, et elle n’agit point autrement que les microzymas eux-mêmes, qui en sont du reste les éléments vivants. La mère de vinaigre nourrie , de bouillon, de levûre, de sucre, se comporte comme un ferment aussi énergique que la levûre de bière. MM. Béchamp et Estor attribuent aux microzymas un rôle très-important dans les phénomènes biologiques : Les granulations moléculaires désignées par M. Béchamp sous le nom de microzymas ne rentrent dans aucune des classes de granulations admises par M. Robin; elles sont analogues à celles que M. Béchamp a trouvées et décrites dans la craie, les vins qui vieillissent, etc.

Ces microzymas sont insolubles dans l’acide acétique et la potasse caustique au dixième, ce qui exclut leur nature albuminoïde ou graisseuse. I/eau ne les altère en aucune façon, ils sont en quelque sorte imputrescibles. Dans tous les tissus à l’état normal, les microzymas conservent leur forme sphérique; mais dans des conditions anormales ils subissent des modifications de forme qu’il est important de faire connaître. Chez l’homme vivant luimême, ils peuvent s’associer, s’allonger, se fragmenter, devenir de véritables bactéries. Le bacterium chaînette, le bacterium termo, le bacterium capitatum, le bactericlium, ne sont que des phases diverses de l’évolution des microzymas des cellules animales*.

Pour arriver à quelque unité dans la théorie des fermentations, un certain nombre de chimistes ont considéré tous les ferments comme des corps non organisés dont la synaptase (ferment con-

\ Consulter à ce sujet : Béchamp ; Annales de chimie et de physique, 3e série, tom XLVIII (1855-1858). — Notes sur la fermentation alcoolique (Comptes-rendus, tom. LVIII, pag. 601, 1 1 16). — Mémoire sur la néphrozymase (Montp. méd., tom. XIV et XV). — Béchamp et Estor; Comptes-reudus, tom. LXVI, pag. 1382, 421, 859 ; tom. LVII, pag. 523, 960 ; tom LXVII, pag. 529.

tenu dans la pellicule de l’amande) pourrait donner un exemple.

Le corps protéique, agissant comme ferment dans la levûre de bière, serait sécrété par cette levûre; de môme que l’amande sécrète la synaptase, et que l’orge germée sécrète la diastase. Le ferment, une fois sécrété, agit indépendamment de toute action vitale ultérieure et par sa seule présence 1 .

On voit que pour le plus grand nombre des chimistes, les ferments organisés ou ferments insolubles, et les ferments organiques ou ferments solubles, produisent deux classes de fermentations très-analogues, et dont l’analogie pourra peut-être être poussée jusqu’à l’identité.

Quoi qu’il en soit, un seul ferment se trouvant en présence d’un seul corps fermentescible, ne peut produire qu’une seule fermentation. C’est à un phénomène de cette nature que l’on donne le nom de fermentation simple. La fermentation deviendra complexe si plusieurs ferments se trouvent en présence de plusieurs corps fermentescibles, de façon à produire un certain nombre de transformations se compliquant souvent d’autres phénomènes.

Ce sont des fermentations complexes qui se passent dans la nature et dans l’organisme, soit après la mort (putréfaction), soit dans l’organisme pendant la vie.

Les fermentations qui s’opèrent dans l’organisme vivant sont de deux sortes : les fermentations physiologiques qui s’effectuent dans les cavités directement en contact avec l’air atmosphérique, ou bien dans les cavités closes et l’intimité des tissus et les fermentations pathologiques.

Les fermentations pathologiques, de même que les fermentations physiologiques, peuvent être divisées en deux groupes :

1° Celles produites par des ferments solubles;

2° Celles produites par des ferments organisés insolubles, petites particules dont 1 air est obstrué. Ces germes qui, d’après M. Tyndall, peuvent être complètement détruits par la chaleur et sont retenus facilement par un filtrage à travers du coton

1 Monoyer; Berthelot; Compt.-rend., I. Chimie orgaa.

cardé qui rend l’air optiquement pur \ donnent naissance, dans les liquides fermentescibles de l’organisme vivant, à une véritable fermentation.

Les expériences do M. Claude Bernard 2 prouvent du reste que les fermentations sont possibles au sein d’un organisme vivant.

De quelle nature sont les germes qui déterminent les phénomènes de putréfaction?

Le ferment alcoolique, le ferment gommo-mannique, le ferment acétique, le ferment ammoniacal, paraissent appartenir au règne végétal ; mais dans la fermentation putride, de même que dans la fermentation butyrique, M. Pasteur a observé que les globules ou cellules végétales sont remplacés (dans le cas de l’acide butyrique) par « de petites baguettes cylindriques arrondies à leurs extrémités, ordinairement droites, isolées ou réunies par des chaînes de 2, 3, 4 articles. Leur largeur moyenne est de 2mmm, leur longueur varie de 2ramm à 20mmm. Ces organismes s’avancent en glissant. Pendant ce mouvement, leur corps reste rigide ou éprouve de légères ondulations ; ils pirouettent , se balancent ou font trembler leurs extrémités ; souvent ils sont recourbés. Ces êtres singuliers se reproduisent par fissiparité. Le ferment butyrique est donc un infusoire du genre vibrion 1 * 3. »

Le vibrion, qui détermine la formation de l’acide butyrique, vit sans oxygène et même l’oxygène le tue ; aussi ne se développe-t-il dans un liquide que lorsque des végétations antérieures ont éliminé tout le gaz. Les conditions d existence des infusoires de la putréfaction sont identiques, et les résultats obtenus par M. Pasteur prouvent bien que la putréfaction des matières azotées est un phénomène du môme ordre que la fermentation butyrique du sucre (P. Schützemberger).

1 Revue des cours scientifiques, tom. VI.

a Arch. mcd. 1848.

| !i Comptes-rendus, tom. LII.

« Il est de connaissance vulgaire, écrit M. Pasteur \ que la putréfaction met un certain temps à se déclarer, temps variable suivant les circonstances de température, de neutralité, d acidité ou d’alcalinité du liquide. Dans les circonstances les plus favorables, il faut au minimum environ vingt-quatre heures pour que le phénomène commence à être accusé par des signes extérieurs. »

Pendant cette première période, un mouvement intestin s effectue dans le liquide, mouvement dont l’effet est de soustraire entièrement l’oxygène de l’air qui est en dissolution, et de le remplacer par le gaz acide carbonique. La disparition totale du gaz oxygène, lorsque le milieu est neutre ou légèrement alcalin, est due en général au développement des plus petits infusoires, le monas crepusculum et le bcicterium termo. Un très-léger trouble se manifeste, parce que ces petits êtres voyagent dans toutes les directions. Lorsque le premier effet de soustraction de 1 oxygène en dissolution est accompli, ils périssent et tombent à la longue au fond du vase, comme ferait un précipité ; et si, par hasard, le liquide ne renferme pas de germes féconds des ferments dont je vais parler, il reste indéfiniment dans cet état sans se putréfier, sans fermenter d’aucune façon.

Le plus souvent, lorsque l’oxygène qui était en dissolution dans le liquide a disparu , les vibrions ferments, qui n’ont pas besoin de ce gaz pour vivre, commencent à se montrer , et la putréfaction se déclare aussitôt. Elle s’accélère peu à peu, en suivant la marche progressive du développement des vibrions.

Quant à la putridité, elle devient si intense que l’examen au microscope d’une seule goutte de liquide est chose très-pénible. Il résulte de ce qui précède que le contact de l’air n’est aucunement nécessaire au développement de la putréfaction. Bien au contraire, si l’oxygène dissous dans un liquide putrescible n’était pas tout d’abord soustrait par l’action d’êtres spéciaux, la putré-

1 Comptes-rendus, juin 1863.

faction n’aurait pas lieu. L’oxygène fait périr les vibrions qui tenteraient de se développer à l’origine.

.Te vais examiner maintenant le cas de putréfaction au contact de l’air. Ce que je viens de dire pourrait faire croire qu’elle ne saurait s’y établir, puisque les vibrions qui la provoquent périssent dans l’oxygène. 11 n’en est rien, et je vais même démontrer, ce qui est d accord avec les faits, que la putréfaction au contact de 1 air est un phénomène toujours plus complet, plus achevé qu’à l’abri de l’air.

Reprenons notre liquide aéré, cette fois exposé au contact de 1 air, par exemple dans un vase largement ouvert. L’effet dont j ai parlé tout à l’heure, à savoir : la soustraction du gaz oxygène dissous, se produit comme dans le premier cas. La seule différence consiste en ce que les bactériums, etc., ne périssent, après la soustraction de l’oxygène, que dans la masse du liquide, en continuant de se propager au contraire à l’infini à la surface, parce que celle-ci est en contact avec l’air. Ils y provoquent la formation d’une mine e pellicule qui va en s’épaississant peu à peu, puis tombe au fond du vase, pour se reformer, tomber encore, et ainsi de suite. Cette pellicule, à laquelle s’associent divers mucus et des mucédinées, empêche la dissolution du gaz oxygène dans le liquide et permet par conséquent le développement des vibrions ferments. Pour ces derniers, le vase est comme fermé à l’introduction de l’air.

Le liquide putrescible devient alors le siège de deux genres d’actions chimiques fort distinctes qui sont eu rapport avec les fonctions physiologiques des deux sortes d’êtres qui s’y nourrissent. Les vibrions, d’une part, vivent sans la coopération du gaz oxygène de l’air, déterminent dans l’intérieur du liquide des actes de fermentation, c’est-à-dire qu’ils transforment les matières azotées en produits plus simples, mais encore complexes. Les bactériums (ou les mucus), d’autre part, comburent ces mêmes produits et les ramènent à l’état des plus simples combinaisons binaires, l’eau, l’ammoniaque et l'accide carbonique.

Quant aux ferments solubles, qui paraissent devoir agir dans les fermentations pathologiques, nous ne pouvons admettre, depuis les recherches de M. Chauveau', ni les expériences de M. Monoyer, ni ses conclusions. Il nous paraît démontré que les ferments pathologiques, ceux qui déterminent les affections septicoïdes ou septicémiques, de même que ceux qui donnent naissance aux maladies virulentes, sont constitués par des organismes qui nous apparaissent au microscope sous forme de granulations élémentaires (microzymas) . Les plasmas ou les sérums qui renferment ces granulations sont tout a fait inactifs. Aucun ferment soluble ne saurait être considéré comme l’agent déterminant de la putridité.

Cette théorie des fermentations putrides a été défendue par MM. Coze et Feltz, dans une série de Mémoires qui confirment la doctrine de M. Pasteur2.

Le premier élément caractéristique de l’infection serait la bactérie, dont le développement dans le sang commencerait l’acte fermentatif en s’emparant de l’oxygène ; les vibrions que ce gaz tue pourraient dès-lors accomplir la fermentation. Le sang ainsi privé d’oxygène deviendra impropre à la nutrition : « les globules se déforment, cèdent leur oxygène, deviennent diffluents

Le sang devient très-liquide, très-foncé en couleur, très-riche en globules blancs.»

NouS analyserons plus loin les travaux des deux professeurs de Strasbourg, en rendant compte des expériences tentées dans le but de provoquer artificiellement les accidents putrides.

Mais tous les physiologistes n’admettent pas cette manière de \onx i ous aurons à parler des diverses théories de la putridité morbide, en parlant des inoculations qui ont été tentées par un grand nombre d’observateurs. P

' Revue scientifique, no* IG et 17, octobre 1871.

Voy. Gazette médicale de Strasbourg (] 866-1 8G7'i Rn i i

cxpérimenlales sur les Maladies mfeoUeuses ,Zt 1, ,, ° R“hero,les et

Paris, 1 872. (état du san° et Preseace des ferments).

Bornons-nous donc, en terminant cotte étude clinique, à mentionner les opinions émises par MM. Béchamp et Hallier.

Pour MM. Béchamp etEstor 1 , « l’être vivant, rempli de microzymas, porte en lui-même les éléments essentiels do la vie, de la maladie, de la mort et de la destruction totale. Nos cellules se détruisent sans cesse, par suite de fermentations analogues à celles qui succèdent à la mort... L’animal est réductible au microzyma; pendant l’état de santé, les microzymas de l’organisme agissent harmoniquement, et notre vie est une fermentation régulière. Dans l’état de maladie, les microzymas agissent anharmoniquement; la fermentation est régulièrement troublée. » Hallier 2 regarde les corpuscules infectieux comme des organismes végétaux étrangers à l’économie. L’élément septique serait le micrococcus , dérivant du pénicillium glaucum. Les bactéries, les vibrions ne seraient que des micrococcus ajoutés bout à bout.

Disons avec M. Chauveau que les vices hypothétiques de Hallier ne reposent sur aucun fondement sérieux.