CHAPITRE VI

Les muscles se lY'frénfMTnt-ils? Acelte question la plupart des auteurs vont répondre néf.Mtivemenl. ('/est qu'en ell'et le plus souvent, au lieu d'une rri^énéralion, nous n'observons qu'une cicatrice. Celle cicalrice est conslituée par du lissn conjonclif; le tissu conjonctir persiste. Unedésa.urr^alion se fait dans le bout libriMles libres musculaires primilives, bs noyaux du myf)lemme (nigmetitont cojte)}(l((nt . mais il y a pour ainsi (hie nvorlemmt^ et au lieu de nouvelles masses musculaires on a une b'rininaison arroudie des fibres musculaires, d'autres lois \\\\ lenllcnient.

Un cerlairj nombre d'auleurs oui été les défenseurs de cette régénération, presque niée par tous.

Waldever (I) atbmt, comme du reste Zenkcr (2) l'avait fait dans ses éludes sur les altérations musculaires Jes nouvelles libres des jeunes c^dlules conjoncliv(^s du périmysium interne.

0. Weber (3) étudiant lesnuisclesdansdes casdepyobémie trouva

sur ces surfaces suppuranles \\\\ d(\irré de néoplasie musculaire.

Suivant Weber cette multiplication viendrait : P des cellules qui

lérivenl descorpusceles musculaiies des C(dlules tubuleuses mus-

culaires ; 2" des c(Hlules conjonctives du périmysium interne ;

W des novaux du sarcolemuje.

Dans ses premières recbercbes expérimentales en 1803, Weber avait étudié la l'égénéralion du tissu musculaire strié à la suite de sections de muscles cbez le lapin. — Il vit, dit-il, dans ces cas se

(1) Wal.lcyer. \7jv/,o//''s Xrvhiv^ t. XVXIV, p. \7\,

(•i) Zenkcr, VV/rAo/,. 's Xvrhir^ |. XXXLX, j). 21»;.

(iij Weber, CtntialhhUt fur dir mtdiz. Wii^srarkafim , \Hiy.\ , cl Wiener fued.

RÉGÉNÉRATIOiN MUSCULAIRE. 89

former, par participation de tous les éléments, une production des cellules plastiques en très-grand nombre, et cela dès le quatrième jour. Il pense que, si Tirritation est vive^ une partie des cellules plastiques peut se transformer en pus et une autre en une production granuleuse. — Dès le huilième jour, il vit aussi une néoformafion musculaire distincte, qu'il y ait ou qu'il n'y ait pas eu production de pus. Les jeunes cellules plastiques, avec leur noyau arrondi, entouré d'un plasma finement granulé sans .membrane distincte, seprolongaient des deux côtés, et c'est dans leur protoplasma qu'apparaissait la substance musculaire striée, d'un côté seulement ou sur toute la périphérie.

Dans les expériences de Weber, la division des noyaux se produisait rapidement, de telle sorte qu'on trouvait dans une jeune fibre musculaire 2,4,5,6 et jusqu'à 20 noyaux. Ils étaient disposés en séries, pressés les uns contre les autres, ou séparés par la masse striée.

Malovtrsky (1) fait jouer aux globules migrateurs un rôle des plus importants. Ils seraient les noyaux des nouvelles fibres.

Enfin Neuman dit que la néoformalion musculaire provient de la division des anciennes fibres. Il dit nettement : La néoformalion musculaire est due au bourgeonnement des anciennes fibres (2) .

De nombreuses modifications ont été, il est vrai, apportées à ces différentes théories. Zanowitsch, Cramer, Tischunski ont essayé de présenter des théories mixtes.

Gussenbauer (3) vient de résumer ce que ses expériences peuvent lui permettre de conclure. Il décrit avec soin ce qui se passe au début de la section. Le sarcolemme des fibres musculaires se plisse. Le'contenu des fibres musculaires se divise en masses cireuses et ce phénomène, on le sait, avait été bien étudié par Zenker et Erb, dans

(OMalowsky, Archiv der Heilk. i868.

(2) Afxhiv voo Max Schultze, 4« vol. 1868.

{3) Langenbeck*s Archives. 1871. Voir Gazette médicale, 1872. Revue allemande par leD'Nepveu.

le typhus et dans les ruptures des muscles. Il se produit là une coagulation analogue à celle que l'on obtient en plaçant un fragment de tissu sous une cloche remplie de vapeurs chloroformiques.

Bientôt on voit apparaître les corpuscules migrateurs, qui viennent se rendre dans le périmysiùm interne. Nous avons signalé le rôle que Malowsky voulait faire jouer à ces éléments. Ces phénomènes ne sont pas, à proprement parler, des phénomènes de régénération, ce sont des actes préparatoires ; mais si Ton va plus loin dans l'étude du phénomène, on ne tardera pas à apercevoir les noyaux des corpuscules musculaires en prolifération.

Les cellules tubuleuses musculaires de Waldeyer, d'après Gussenbauer, ne sont pas vésiculeuses, mais des prolongements solides qui viendraient des portions anciennes des fibres musculaires. Les masses cireuses (SchoUe) , sont bientôt pénétrées par les cellules mi^ gratrices qui s'y développent; leurs noyaux se divisent. Entre les cellules incolores du périmysiùm interne et celles qui se trouvent à l'intérieur des fibres musculaires, il n'y a aucune différence ni en forme ni en volume; l'absence de sarcolemme dans quelques-uns de ces points démontre la possibilité de la pénétration de ces cellules.

Deux modes principaux de reproduction musculaire se présentent donc, la multiplication par division des noyaux des corpuscules musculaires à l'intériéurd'une masse protoplasmique, qui est en rapport direct avec les anciennes fibres musculaires et qui, par son développement ultérieur, répond au bourgeonnement musculaire terminal et latéral de Neumann; en second lieu, l'isolement de quelques-unes de ces masses protoplasmiques et leur développement ultérieur. GussenbauQr n'a pu du reste observer un développement des fibres aux dépens des cellules qui l'infiltrent et s'y développent.

En résumé, nous voyons, comme nous l'avons dit, que pour cet auteur la régénération musculaire serait en grande partie due aux corpuscules musculaires des anciennes fibres.

(1) Voir aussi Ckilberg, DeuUcke Klinih. IS64.

Certains auteurs ont non-seulement soutenu la possibilité de la régénération des muscles, mais ils ont encore pensé qu'il pouvait y avoir néoformation pathologique des fibres musculaires striées.

C'est ainsi que Yirchow (1) dit avoir vu dans une tumeur des cellules allongées, munies d'un noyau et s'amincissant vers les extrémités ; ces cellules ressemblaient aux fibres musculaires des jeunes embryons. Il considère ce cas, ainsi qu'un cas à peu près semblable, communiqué par Rokilansky (2), comme une preuve certaine de la formation accidentelle du tissu musculaire strié.

On a objecté h Yirchow, et cela peut-être avec quelque raison, que l'on ne pouvait pas considérer un tissu composé de fibres, comme du tissu musculaire, à cause de ses stries, et l'on sait même que les faisceaux du tissu conjonclif, devenus gonflés et onduleux par l'acide acétique, acquièrent une ressemblance fort grande avec les faisceaux musculaires.

Les recherches chimiques qui auraient pu nous éclairer dans ces cas ont été omises par Virchow, et l'on ne sait si les fibres appartiennent à celles qui donnent de l'albumine ou à celles qui donnent de la gélatine.

Il est vrai que Rokitansky nous dit que, d'après Ragsky, le suc de sa tumeur était absolument semblable à celui du muscle.

Ces faits, on le voit, ne viennent pas jeter un grand jour pour l'étude de la régénération musculaire.

Nous devons dire cependant que les. résultats obtenus par Waldeyer, Zenker, Weber, Malowsky, Gussenbafler, doivent être pris en sérieuse considération.

Remarquons d'abord que ces nouvelles recherches viennent à rencontre de tout ce que les auteurs ont soutenu sur la régénéra-^ tion du tissu musculaire. Parmi les partisans des régénérations, un certain nombre ont dit en effet : Nous voulons bien qu'un cer-

(1) Virchow, Ueber dk pathologische NeubUdkmg von quergestreiften Muskelfasern^ 1850. (Wùrz. Verhandl., p. 189, Bd. I.)

(2) Rokitansky, Gesellsch. d. Wiener Aerzle^ 1849, p. 331.

92 RÉGÉNÉRATIOiN MUSCULAIRE.

tain nombre de tissus se régénèrenl, mais il en est un qui ne se régénère pas, cest le tissu musculaire. Un grand nombre d'auteurs ont soutenu et soutiennent encore aujourd'hui cette opinion. Cependant les quelques résultats histologiques obtenus, incomplets nous Tavouons, tendent à nous prouver que la fibre musculaire se régénère. Il est vrai que les conditions qui entourent cette régénération sont éminemment défavorables; la rétractilité musculaire intervient d'une façon fâcheuse^ la suppuration raccompagne et alors, au lieu d'avoir une régénération musculaire, nous avons une cicatrice musculaire. Mais de ce que des conditions fâcheuses inhérentes à un tissu l'empêchent de se régénérer d'une façon normale, devons-nous en conclure que cette régénération n'existe pas? Le tissu musculaire doit se régénérer^ mais il porte avec lui une condition de non-régénérdtion : l'élasticité. Ne doit-il pas même arriver dans un grand nombre de cas, lorsqu'un instrument tranchant a sectionné une masse musculaire, et dans tous les cas où l'irritation est très-vive, qu'il y ait une contraction d'origine réflexe qui éloigne au maximum les deux surfaces musculaires? Dans ce cas, la régénération ne pourra certainement pas se faire. L'irritation inflammatoire elle-même ne doit- elle pas agir d'une façon constante dans le même sens? Toutes ces conditions de non-régénération existent malheureusement, et c'est pour cela que nous n'obtenons le plus souvent qu'une cicatrice musculaire.

Nous avons essayé du reste d'étudier expérimentalement, avec l'aide de M. Bouchard, professeur agrégé de la Faculté de médecine de Paris, les phénomènes de la réparation dans les lésions souscutanées des muscles, et ce sont les résultats que nous avons obtenus qu'il nous reste à signaler.

Nos expériences ont été pratiquées sur des lapins. Les muscles sectionnés par le ténotôme étaient quelquefois les gastro-cnémiens, plus souvent les muscles des gouttières vertébrales.

Les premiers phénomènes sont l'écartement léger des lèvres de la plaie faite à l'aponévrose d'enveloppe, qui se rétracte légèrement.

puis Técartement beaucoup plus considérable des surfaces de section du muscle sous-jacent, écartement qui est toujours beaucoup plus grand à .la surface que dans la profondeur, formant une sorte de V dont la base est fermée incomplètement par Taponévrose d'enveloppe.

C^est dans cette cavité triangulaire que s'épanche et se concrète le sang après la section. Les tissus lamellenx sous-cutanés et celui qui permet les glissements du muscle sur l'aponévrose d'enveloppe, ne participant pas à la rétraction, obturent la boutonnière faite à l'aponévrose et limitent ainsi exactement le sang dans le foyer triangulaire sous-aponévrotique. Rarement le sang s'insinue dans les interstices du tissu musculaire. Quant à l'ecchymose sous-cutanée, qui résulte de la piqûre, elle est toujours très-limitée.

Le lendemain de la section, 'les apparences révélées par la dissection diffèrent peu de ce qu'on constate quelques instants après l'expérience ; le sang est seulement plus fermement concrète en un caillot que baigne une sérosité rougeâtre. La surface de section des muscles ne parait pas modifiée, les éléments musculaires sont baignés directement par ce sérum sanguinolent.

Un seul fait mérite d'être signalé, c'est une congestion assez vive, du tissu cellulaire sons-cutané dans toute la région de la plaie et bien au delà des points directement intéressés. Cette congestion consisterait en une dilatation des vaisseaux de divers calibres, qui rampent dans l'épaisseur du tissu cellulaire et qui dessinent alors des arborisations très-ténues, très- nombreuses et très-*élégantes, tranchant nettement avec l'aspect que présentent les parties correspondantes du côté opposé du corps.

Au microscope, on trouve dans ce tissu cellulaire congestionné d'assez nombreux éléments sphériques, beaucoup plus volumineux que les globules blancs du sang, mais ayant avec ces derniers la plus grande analogie de structure. Leur diamètre varie entre O^^jOlO et 0"'"',015 ; leur forme est très-régulièrement sphérique; mais lorsqu'on les examine dans le tissu, sans adjonction d'eau ni

d'aucun réaclif, on voit peu à peu leur contour se déformer et Tap* parenceextérieure se modifîer incessamment par le fait d'expansions sarcodiques. Quand on examine ainsi ces corps, sans l'emploi de l'eau ou des autres réactifs, on nedistingue rien dans leur intérieur, la masse d'apparence homogène, assez claire et transparente, mais un peu nébuleuse, ne laisse pas distinguer le contenu. L'eau, en gonflant un peu l'élément, le rend plus transparent et laisse apercevoir un, deux, quelquefois trois noyaux disposés souvent latéralement et présentant quelquefois une sorte d'étranglement qui fait soupçonner un commeucementde segmentation. Les noyaux sont mis encore mieux en évidence par l'action de l'acide acétique dilué; mais peu à peu l'enveloppe cellulaire, devenant de plus en plus transparente, finit par disparaître.

A cette époque, l'aponévrose d'enveloppe, au point où elle a été blessée, ne présente encore aucune modification histologique. Elle n'a d'ailleurs contracté aucune adhérence avec les tissus lamelleux qui recouvrent sa solution de continuité et qui, bien qu'un peu infiltrés et congestionnés, gardent leur structure normale, à part la présence des globules sarcodiques et un léger gonflement des corpuscules étoiles ou fusiformes.

Le caillot ne montre rien de particulier au point de vue de sa constitution élémentaire, non plus que le sérum qui le baigne. Les muscles ont gardé l'intégrité de structure des faisceaux primitifs ; mais déjà on voit nettement un certain gonflement des corpuscules conjonctifs dans les cloisons celluleuses interfasciculaires.

Ce gonflement est le point de départ d'un travail de prolifération qui s^opère les jours suivants à la fois dans le tissu cellulaire du muscle et dans les lamelles superposées ou sous-jacentes à l'aponévrose lésée au voisinage de la plaie qu'elle présente. Les éléments nouveaux, ayant d'abord l'aspect régulièrement ovalaire des noyaux embryoplastiques, prennent bientôt l'apparence et la structure de corps fusiformes.

En même temps, quelques modifications s'opèrent dans les

faisceaux primitifs des muscles. La strîation persiste dans la plupart d'entre eux jusqu'au voisinage de la section, mais quelquesuns de ces faisceaux se gonflent, leur striation disparaît dans une certaine étendue, leur réfringence augmente, et ils se montrent alors comme des cylindres relativement volumineux, inégaux, étranglés et comme fendillés par places, vitreux, homogènes, ayant enfin tous les caractères d'une altération bien connue des éléments musculaires striés, décrite par Zenker dans les muscles des individus morts de fièvre typhoïde sous le nom de dégénération cireuse.

Parallèlement, d'autres faisceaux primitifs subissent une altération difiTérente; ils deviennent grenus et montrent d'abord au centre, puis peu à peu dans toute l'épaisseur, une infiltration de fines granulations jaunâtres très-réfringentes qui, lorsque l'altération est avancée, donne au faisceau une opacité presque complète, excepté sur les bords. Ils sont alors noirs quand on les regarde par transparence, d'un blanc jaunâtre quand on les regarde par réflexion. Cette altération n'est pas de nature graisseuse, car elle résiste aux dissolvants de la graisse, s'atténue et disparaît à la longue par l'action de l'acide acétique. Elle peut être déjà assez avancée sans que la striation ait complètement disparu, et la disposition des granulations qui se substituent à la substance contractile parait se faire en gardant la disposition des sarcous éléments. Cependant, quand l'altération est complète, la striation longitudinale qui reste le plus longtemps apparente finit elle-même par disparaître.

C'est cette altération granuleuse qui l'emporte bientôt ; et, vers le quatrième jour, elle s'observe vers la surface de section sur une épaisseur de quelques dixièmes de millimètres, sur presque tous les faisceaux primitifs, formant une sorte de vernis blanchâtre à la surface du muscle sectionné ; mais, chose remarquable, on ne la voit pas toujours sur les deux faces de la section musculaire, et l'un des tronçons du muscle peut n'en présenter que quelques Ilots isolés, tandisque l'autre tronçon en est recouvert par une couche

eontinue. Poar les membres, et plus particulièrement dans les muscles gastrocnémiens, c'est le bout musculaire le plus voisin d'une attache tendineuse qui montre cette altération au degré le plus avancé.

Cette altération granuleuse s'est accompagnée d'un morcellement des faisceaux primitifs, qui se sont divisés en tronçons isolés. Un certain nombre de ces tronçons ont pu être produits mécaniquement par la section et ont pu subir secondairement la dégénération en question; mais il est incontestable aussi que cette dégénération s'empare également des faisceaux qui n'avaient été que divisés et qui consécutivement, se fragmentent vers la surface de section.

Ainsi réduits en blocs isolés, bien que gardant toute l'épaisseur des faisceaux primitifs, les éléments musculaires ainsi dégénérés sont réunis entre eux par une substance fibroïde et grenue qui fait que la surface de section du muscle, au moment où celte dégénération est opérée, présente comme une membrane continue qu'ion peut assez facilement détacher delà portion sous-jacenle du muscle qui est relativement resté sain. Cette membrane non organisée, formée de blocs musculaires dégénérés, réunis par un ciment fibroïde, forme ce vernis d'un blanc jaunâtre que nous avons déjà signalé) habituellement uniformément répandu sur une des faces de la section, disséminé seulement en Ilots sur l'autre face.

Pendant que cette altération s'est produite, le tissu conjonctif, comme nous l'avons dit, a proliféré non-seulement dans la couche lamelleuse sous-cutanée, mais aussi dans la membrane celluleuse qui sépare le muscle de son aponévrose d'enveloppe et dans les interstices des faisceaux primitifs du muscle lui-même ainsi que dans les cloisons inler-fasciculaires.

Partout la prolifération est plus intense et plus avancée vers le point où siège l'irritation, c'est-à-dire au voisinage de la section. De là, le travail hyperplasique va en s'atténuant vers la profondeur des tissus en s'éloiguanl du foyer de la lésion.

Le caillot, qui subit déjà les premières métamorphoses régressives, tend d'autre part à s'isoler, bien loin de servira la réunion ou à la réparation. Cet isolement, dû en partie à la Formation du vernis indiqué plus haut, se fait encore par la production d'une couche mince, transparente, élastique, d'une substance fibroïde qui des deux côtés recouvre les surfaces de section, et par un bourgeonnement du tissu cellulaire sous-jacent à l'aponévrose d'enveloppe, d'où résultent des expansions qui s'insinuent entre la susdite matière fibroïde et le caillot.

Il en résulte que lorsqu'on réussit à pratiquer une coupe perpendiculaire à la section, embrassant toutes les parties intéressées par elle, plus le caillot et les parties nouvellement formées, on trouve, en allant de la peau vers les os : le tissu cellulaire sous-cutané peu modifié, présentant encore quelques traces d'ecchymose, un peu épaissi,^ un peu congestionné; l'aponévrose d'enveloppe, dont la section est toujours abrupte, mais dont les corpuscules fusiformes commencent déjà à se gonfler et où les noyaux peuvent être mis en évidence par le carmin ; puis le tissu cellulaire sousaponévrptique fortement tuméfié et soudé à travers la boutonnière de l'aponévrose d'enveloppe au tissu cellulaire sous-cutané , envoyant, d'autre part, par sa face profonde un prolongement qui tend à circonscrire le caillot et qui s'applique immédiatement sur lui.

Quand, sur la même préparation, on se dirige du muscle vers le caillot, on trouve dans des points un peu éloignés du foyer de la lésion : le tissu musculaire normal; puis, en se rapprochant, on voit la prolifération du tissu cellulaire qui enveloppe les faisceaux primitifs et les faisceaux secondaires. Les éléments musculaires paraissent normaux, un peu espacés par le gonflement du tissu conjonctif intersticiel. Cependant l'acide acétique montre sur le sarcolemme une augmentation de volume et même une multiplication des noyaux longitudinaux de cette membrane. La prolifération des éléments du tissu conjonctif, comme celle du

Dbmarqlat. — Bégénét^ations , 7

iKS DKS REGI'NEBATIONS.

sarcolemme, augmente à mesure qu'on se rapproche du si6gc de la section.

Arrivé h la limite, on trouve que les faisceaux primitifs sont t^unéralement lerminés par une extrémité arrondie, et le tissu formé par les cellules fusiformes de nouvelle formation se réunit en une sorte de membrane entre l'exlrémilé des faisceaux primitifs et le vernis qui recouvie la section. La prolifération ne pénètre pas ce vernis; mais, dans certains points où il manque et dans ceux où il a pu être fendillé, le tissu conjonctif de nouvelle formation s'avance plus loin.

On trouve ensuite le vernis non orijanisé formé de Mocs musculaires en dégénération granuleuse, réunis par une substance fibroïdc ; puis, h la surface de ce vernis, la couche de suljslance fibroïde transparenle, élaslique, amorphe, déjà indi({uée plus haut.

Au delà on retrouve l'expansion celluleuse envoyée par le bourgeonnement du tissu cellulaire sous-aponévrotique, et enfin on arrive au caillot.

Qu est-ce que cette substance fibroïde élastique, transparente, immédiatement appliquée sur le vernis? Au premier abord, on peut croire qu'on a affaire à du tissu connectif. iMais celte matière, quoiijue fibroïde, est amorphe et ne contient pas d'éléments cellulaires. D'autre part, sa sirialion fibroïde persiste et s'accentue même davantnge par l'action de l'acide^ acélique. Ces caractères doivent la faire assimiler à la nnicine. Kt cette mucine ne peut pas être considérée comme fabriquée par le caillot dont elle est séparée par un prolongement du tissu cellulaire sous-aponévrotique. Elle a sans doute son origine dans cette portion du tissu musculaire qui en dégénérant a servi à former le vernis.

La lamelle d'expansion du tissu cellulaire sous-aponévroli(|ue est inlerposée à la couche de mucine et au caillot. Elle renferme de grosses cf^Ilules fusiformes ou étoilées el quelques vaisseaux.

La cicatrisation exige que celte dernière membrane se fusionne avec le tissu cellulaire de nouvelle formation qui a son origine dans

le muscle et qui est sous-jacente au yernis. Cette fusion peut s'opérer directement dans certains points où le vernis manque. Dans ceux où il a été fendillé, la mucine s'oppose àla réunion; mais peu à peu elle disparaît devant les éléments qui prolifèrent ou se laisse pénétrer par eux. Enfin vernis et mucine, membranes transitoires, ne tardent pas à se résorber et à disparaître. Alors, à la surface du muscle, existe un tissu riche en éléments fusiformes provenant à la fois du tissu intersticiel du muscle et de la lamelle cellulaire sous-aponévrotique. Ce tissu nouveau, adhérant fortement aux tissus préexistants d'où il dérive, englobe complètement le caillot dont la partie séreuse a déjà disparu par résorption et dont la fibrine est déjà en voie de régression ; il pénètre ce caillot, et les éléments granuleux de ce dernier, s'insinuant dans les canalicules plasmatiques du tissu ambiant, se disséminent et disparaissent. Le foyer est alors rempli par un tissu fibroplastique qui, au premier abord, ressemble à du tissu musculaire vu à l'œil nu, mais qui en somme finit par former une cicatrice fibreuse. La réparation a fait d'un muscle ordinaire un muscle digastrique.

En même temps que s'opèrent ces dernières modifications, l'aponévrose d'enveloppe dont les corpuscules proliféraient s'est soudée au tissu interposé à la façon des tendons sectionnés. Son adhérence avec la cicatrice du muscle peut faire place à la longue à un tissu lâche et lamelleux.

niLVriTBE VII

La régùnéraliou des nerfs commence h nous être en partie connue, et Ton sait qu'elle se produit lorsque la lésion porte sur un nerf moteur, surun nerf sensitif mixte, etmemesur le sympathique.

Cruikshank en 1770, travaillant avec Ilunter et voulant dcMUon- Irer que les nerfs intercostaux n'influençaient pas l'action des viscères tlioraciques, pratiqua la section du huitième nerf intercostal droit, et le vit se rèuén(^'rer.

Il déposa mémo un nerf régénère dans le musée de Ilunter.

Foulana (1) et Michaehs (2) répétèrent ces expériences.

lIaij.dilon (;!) chercha des preuves physiologiques et il vit se faire le rétablissement de troncs aussi importants que ceux du pneumogastrique, par exemple.

Reil, Meger, Descol, publièrent des faits semblables.

Sleinrueck a résumé d'une façon remarquable tout ce qui avait été fait avant lui.

Cependant quelques autorités s'élevèn nt et nièrent la régénération nerveuse. Nous pouvons citer par exemple, Ai'neuiann (î), Richerand.

(1) iMUilaniu in llaller, E.riit'rifnrfssur As imrlirx ii'rifffhl'^^ itsef(sihfr> {McK'inirv.<, I77S, y \()1.).

(2) Micliaelis, [*'//'/• (h'r livjt ncrtftiou dtr S<:rv'/u. Ein Bi'frf un P. Camper, Ca^^soî, iTs:;.

(:>) Uaî^llloii, Alf Ki-pt riiiii ntnl ln(/itir>j ( o/Xf i}iih<i llu it inofhlrtiaa <»/' //tyvvs (/'A/-

(i) Ariicrnaiiii, Vcrufir/u- u/xr tlic liriji nrradnn an hl^mkn Tliotun [histit,, L I). — l'rfjtr du lii (frnci'Ution tUr .Wrirn, (ioUiiigeii, 17S7.

En 1827, Prévost (1) démontrait l'existence de tubes nerveux ri^générés, et répétant l'expérience de Haîghlon, il fit voir qu'il existait des tubes nerveux qui, partant de l'extrémité du bout cen* tral, se rendaient au bout périphérique.

Flourens (% arrive bientôt à conclure de ses expériences que : « la communication des irritations par les points réunis se rétablit en entier, et qu'il y a de nouveau continuité de vie dans le nerf, comme continuité de4issus. x>

Swann (3), obtint aussi, dans ses nombreuses expériences, des régénérations parfaites.

Tiedemann (4) observe aussi la régénération nerveuse. Nous aurons à signaler bientôt le rôle que cet auteur fait jouer à la lymphe plastique dans sa théorie.

H vit tous Jes nerfs du plexus axiIJaire qui avaient été réséqués dans une étendue de 10 lignes (0'",022), se régénérer et amener de nouveau la sensibilité et le mouvement dans la patte de l'animal sur lequel il avait pratiqué cette expérience.

Sacrifiant cet animal au bout de vingt-un mois, il observa qu'aux points de division, les nerfs présentaient des reniflements ovaiaires, plus forts à l'extrémité du bout central qu'à l'extrémité du bout périphérique; un cordon plus mince que le reste du tronc nerveux unissait ces deux renflements.

Les travaux de Yalentin (5), de Bidder, de Yolkman (6), de Fœrster (7), sont venus aussi démontrer que la régénération ner* veuse est incontestable.

(i) Prévost, Note sur la régénération des tissus nerveux [Aiinales des sciences naturelles, t. X, 1827).

(2) Flourens, Annales des sciences naturelles j t Xllf, 1828. ^

(3) Swann, A Treatise on diseases and iiijuries of the nerves. Londres, 1834, in-8.

(4) Tiedemann^ Ueber die Régénération der nerven {Zeitschrift fur Physiologie, 1831).

(5) Yalentin, De funct. nervoruniy 1840.

(6) Yolkman^ Die Selbstàndigkeit des sympathischen Nervensystems durchanatomische JJntersuchungen nachgewiesen,

(7) Fœrster, Anatomie pathologique. Trad. par Kaula. 1853.

102 DES RËGËNËRATIONS.

Jobert (1) nie cependant la régénération des nerfs. Il est vrai que cet auteur s'est placé dans de fort mauvaises conditions, et il ne faudrait certainement pas conclure, comme ce chirurgien Va fait, que parce que, dans quelques cas, Ton ne rencontre pas de nerfs dans le tissu inodulaire des cicatrices et que Ton trouve les nerfs des parties voisines limités à la périphérie des cicatrices par des renflements analogues à ceux qu'on trouve sur les nerfs des amputés, la régénération normale de la substance nerveuse ne puisse se faire.

L'hislologie est venue ensuite, et elle a permis d'assister jour par jour au travail de régénération, de telle sorte qu'il a élé impossible de nier la régénération des tubes nerveux.

Les principaux phénomènes qui se passent après la section d'un .cordon nerveux sont les suivants :

Le bout supérieur s'hypertropbie, devient noueux. Le sang qui s'était d'abord épanché se résorbe. De nouveaux \ais3eaux apparaissent bientôt dans la lymphe épauchée qui succède à cette résorption.

Le névrilemme se reconstitue rapidement en se portant de l'un à l'autre bout, et adhère d'une façon intime à la matière glulineuse qui les sépare. Les tubes nerveux apparaissent dans cette lymphe plastique (Vulpian).

Après quelques jours, du bout supérieur légèrement renflé, naît un faisceau grisâtre qui se dirige en s'amincissant vers l'extrémité libre du bout périphérique et vient s'y réunir. Ce faisceau est constitué par des fibres nerveuses de nouvelle formation.

« Les fibres de ce faisceau sont plus grêles, dit M. Vulpian (2), que celles qui constituent le bout central ; les unes sont complètes, les autres n'ont pas de matière médullaire, ce qui donne à ce faisceau un aspect grisâtre. Puis, peu à peu, ce dont on se rend compte en étudiant à des époques dilTérentes des animaux d'une même série, ce faisceau augmente de volume, prend une teinte de plus en plus

(1) Jobert, De la réunion en chirunjie. 1864.

(2) Vulpian, Lrmssur la Phymlo'jie dasyshme nerreiur. Paris, 1866.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. i03

blanche par suite de la production de nouvelles fibres complètes ; mais ce n'est qu'après quelques mois qu'il aura acquis un diamètre à peu près égal à celui des deux bouts. Après quatre, cinq ou six mois, on a sous les yeux un cordon nerveux do nouvelle formation, allant de l'extrémité du bout central à l'extrémité voisine du bout périphérique, d'un diamètre moins considérable que celui de ces deux bouts, quelquefois un peu plus grôle vers le bout périphérique que vers le bout central, et se distinguant surtout bien de ce dernier qui offre encore pendant longtemps un léger renflement terminal. »

FoUin pense que les tubes nerveux partent également du bout central et du bout périphérique.

Ch. Robin dit que les tubes nerveux naissent par genèse jsponlanée dans le tissu cicatriciel et se dirigent l'un vers l'autre.

Les différentes modifications qui se produisent à la suite de la section d'un nerf, et que nous venons de passer très-rapidement eu revue, ne sont pas les seules importantes à noter et il nous reste maintenant à examiner ce qui se passe entre les deux bouts du nerf divisé.

Le bout central, c'est-à-dire celui qui reste en rapport avec la moelle, ne va pas subir de modifications, mais le bout périphérique au contraire va s'atrophier et dégénérer enfin, avant de présenter les phénomènes de régénération, de sorte qu'il nous reste à étudier les phénomènes de Dégénération et les phénomènes de Régénération.

C'est un fait reconnu par un grand nombre d'histologistes que la portion périphérique du nerf sectionné s'altère. complètement. — 11 importe cependant d^être fixé sur ce qu'on entend par bout périphérique, ce que l'on entend par bout central. Pourquoi, en outre, le bout périphérique s'altère-t-il ? La solution de ces deux questions est pleine de difficultés; cependant, grâce à quelques travaux récents, l'obscurité qui régnait en grande partie a disparu .

Et d'abord les nerfs s'altèrent-iis parce que leurs fonctions sont anéanties ? Cette opinion nous paraît peu soutenable.

lOi DES RÉGÉNÉRATIONS.

Devons-nous penser, au contraire, à l'exemple de Vulpian, que le centre cérébro-spinal n'a aucune influence sur la nutrition des nerfs, mais que la spcUon agit, non pas en isolant une portion du nerf, mais en tant que section ? Pourquoi alors, dans ces cas, la section n'ai.ârait-elle pas aussi \)[oa\ sur le hout central que sur le bout périphériqiKî?

Les travaux de M. Waller (I) sur ce sujet doivent être pris en sérieuse considération; car Waller, dit Claude Bernard, a donné, le premier, une signification à ce fait que lorsqu'on coupe un nerf, qu'on le sépare de son centre, il s'altère chez les animaux supérieurs suivant une direction déterminée.

Voici les principales expériences qui ont permis à ce physiologiste de formuler ses conclusions :

Waller ayant coupé les deux racines de la deuxième paire cervicale d'un chien, l'antérieure veis sa partie moyenne, la postérieure entre le ganglion et la moelle, observa que la racine antérieure ne s'altéra pas dans le bout qui tenait h la moelle, la portion périphérique seule dégénéra; pour la racine postéri(nire, la partie attenanteà la moelle fut seule atteinte de dégénéialiou, leboutpériphérique qui contenait le ganglion spinal ne subit aucune altération. En faisant poiter la section de la racine postérieure entre le ganglion spinal et le point de jonction des deux racines, Waller vil que la racine antérieure se conduisait comme dans le cas précédent, mais, po[ir la racine postérieure, il observa l'inverse, c'està-dire que le bout périphérique s'altéra. Le l)0ut ceniral, qui contenait le ganglion, demeura intact. La nutrition de la racine postérieure ne dépend donc point de la moelle, mais du ganglion, la nuti'ition de la racine antérieure dépend des coidons ant(''rieurs de la moelle, de sorte que Waller, assimilant les cordons antérieurs à des amas de ganglions nerveux, a pu dire que les ganglions racliidiens sont les centre? trophiques d(3s neifs.

(1) WaUer, yointUe MlJiudr nn'ittmaquf iiuiir Vin^ e<lt[i'it.b>i} du systàuc tient nr (i'oinptt'S rendus (h- rXcwUinic dus sritmn^ lS.il).

Claude Bernard a répété ces expériences et est arrivé aux mê^ mes résultats.

M. Schiff admet bien un centre Irophique, pour chaque racine antérieure et postérieure, mais il hésite à penser que le centre trophique des racines antérieures siège dans les cordons antérieurs de la moelle, que le centre des racines postérieures se trouve dans les ganglions spinaux. Gependa^it, d'après cet auteur, le centre trophique réside au niveau des ganglions.

SchifT admet même que quelques nerfs possèdent plusieurs cen* très trophiques qui siégeraient au niveau des ganglions.

D'après toutes ces expériences que la plupart de nos physiologistes modernes ont répétées, nous pouvons admettre que le bout du nerf seul qui est en rapport avec le centre trophique ne subira aucune altération. Ce bout méritera dès lors le nom de bout cen* tral, le bout périphérique seul subira la dégénération.

Examinons donc maintenant quelles sont les diverses phases de ce phénomène.

Les premiers indices d'altération ne consistent qu'en une diminution de la transparence des fibres nerveuses; leur contenu semble tendre à devenir un peu nuageux ; les bords des fibres sont moins nettement dessinés ; toutefois ce ne sont là que des indices très-légers et qui ne peuvent d'abord être reconnus que par voie de comparaison.

Vers le huitième jour de la section d'un nerf, les fibres du bout périphérique du nerf sectionné sont déjà bien modifiées; leur conlenu offre un aspect manifestement trouble; le double bord qui limite les fibres de chaque côté est irrégulier, iuterrompu par places : il semble que la substance médullaire devienne comme étranglée de dislance en distance et qu'elle soit sur le point de se segmenter, ce qui ne tarde pas à arriver, et le dixième jour cette substance est comme disloquée, divisée en segments de longueur variable. Il y a une sorte de coagulation de celte substance en petites masses. Les jours suivants, la segmentation fait de nouveaux

progrès et la gatne de Schwann de chaque tube nerveux renferme des gouttes d'aspect graisseux, plus ou moins régulièrement arrondies, d'abord assez grosses, puis devenant de plus eu plus petites, par suite de la division qui continue à s'opérer.

Après un mois ou six semaines cette segmentation est devenue plus complète, la matière médullaire est réduite en globules de faibles dimensions. Ces granulations de la matière médullaire diminuent de plus en plus de volume et après deux ou trois mois, l'on ne voit plus dans la fibre nerveuse que des granulations si fines qu'elles ressemblent à une poussière qui remplirait la gaine conjonctive.

Enfin, ces granulations disparaissent. Nous arrivons alors à l'altération ultime. La gaine de Schwann revient sur elle-même et se plisse, si bien que lorsqu'on examine un certain nombre de fibres nerveuses primitives juxtaposées, on croirait voir sur le champ du microscope un faisceau de tissu ponjonctif filamenteux. -

La coloration blanche des fibres nerveuses est détruite par la disparition de la matière médullaire, les nerfs deviennent gris&tres, les gaines peuvent persister dans cet état indéfiniment (Yulpian).

« Si l'on écarte les fibres, dit M. Yulpian (1), on \oit qu'elles ont encore un diamètre assez grand, et Ton constate bien l'état plissé de la gatne de Schwann. Cette gatne contient encore çà et là quelques très-finesgranulations graisseuses en séries longitudinales, derniers vestiges de la substance médullaire; on peut y reconnaître aussi des gouttelettes d'une substance très-transparente, n'ayant pas d'éclat gris, ni de réfringence bien notable, et dont nous n'avons pas pu déterminer la nature; enOn, il y a souvent aussi de fines granulations graisseuses en dehors même des tubes nerveux, ce qu'on ne peut bien voir que sur de petits fascicules de tubes dissociés. Lorsqu'on fait agir sur les tubes ainsi dépourvus de matière médullaire de l'acide acétique, on voit immédiatement apparaître les noyaux de la gaine de Schwann. »

(i) Vulpiau, Levons sur la Physiologie du système junetix, p. 238. Paris, 1866.

Un certain nombre de physiologistes ont cherché à savoir ce que devenait le cylinder axis pendant que la myéline se résorbait.

Il faut avouer qu'une grande incertitude règne encore sur ce point.

Leydig (1), par exemple, prétend que le contenu du nerf est un mélange; suivant cet auteur, la distinction entre le cylinder axis et la substance médullaire ne s'effectuerait qu'après la mort.

Yirchow (2), on le sait, et un grand nombre d'histologistes avec lui, admettent que le cylindre axe {band de Remak) existe, et c'est à lui qu'est dû le fonctionnement régulier du nerf; la moelle ne serait qu'une partie accessoire.

Tandis que Waller prétend que les filaments axiies disparaissent lors de la dégénération, M. Schiff dit qu'ils persistent dans les nerfs les plus altérés.

D'après M. Ranvier il y aurait une destruction des cylinder axis pendant la période de dégénération.

*.Pour M. Schiff, la dégénérescence consiste donc seulement dans la segmentation et la disparition de la substance médullaire. Les tubes nerveux étant encore, d'après lui, constitués par la membranelimi* tante et le cylinder axis au moment de cette dégénérescence, la régénération consiste, pour ce physiologiste, dans la production d'une substance médullaire dans la gaine de Schwann autour du cylinder axis. C'est aussi l'opinion adoptée parVulpian.

(c Devons-nous croire, disent MM. Yuipian et Philipeaux (3), avec M. A. Waller, que le nerf se détruit complètement et que ses éléments, perdant de plus en plus leurs caractères, se réduiseut à l'état de tissu cellulaire ou conjonctif, ou bien adopterons-nous l'opinion de M. Schiff (4), qui admet que la matière médullaire se détruit seule, et que la gaine et le cylindce-axe survivent à la destruction de cette substance ? Nos expériences nous amènent à nous

{{) Leydig, Traité d'histologie comparée, traduit par Lahilonne, 1866. (2)Virchow, Pathologie cellulaire, traducl. de P. Picard. 3« édil. Paris, 1868.

(3) Vulpian et Philipeaux, Recherches expérimentales sur la régénération des nerfs séparés des centres nerveux, Paris, 1860.

(4) ScliifT, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 6 mars 18:)4.

ranger parmi les partisans de celte dernière opinion. Déjà, à Texempie de plusieurs physiologistes, nous avons été convaincu par les preuves imposantes accumulées par Schiff. »

Cette intégrité de la gaine externe et du filament axile est un fait de la plus haute importance, car, s'il était démontré, nous serions obligé dédire que le retour à l'état physiologique du nerf n'est pus une régénération dans le sens propre du mot, mais une simple restauration.

La régénération consisterait uniquement dans la réapparition de la myéline.

Disons encore que, d'après Waller et Yulpian, la dégénération se fait en même temps dans toute l'étendue du nerf.

Certains physiologistes, au contraire, ont soutenu qu'elle se faisait de la périphérie au centre; d'autres, du centre à la périphérie.

L'altération semble s'établir à peu près en même temps dans toute la longueur périphérique du nerf coupé.

Après l'altération et la dégénération nerveuse, nous ne tardons pas alors à voir se faire la régénération* .

Celte régénération des nerfs a fortement attiré l'attention des histologistes, et ce sont lès différentes théories que l'on a proposées qu'il nous reste à examiner.

La réunion par première intention, disons-le tout d'abord, ne nous paraît pas exister, et dans un chapitre oh nous rapprocherons la suture des nerfs de celle des tendons, nous donnerons les raisons qui ne nous permettent pas d'admettre qu'un nerf sectionné puisse immédiatement reprendre ses fonctions, et que ses deux bouts se réunissent aussi rapidement que certains auteurs l'ont prétendu.

Les phénomènes de régénération demeurent uu certain temps sans se manifester, et ce n'est qu'après que les communications se sont défînitivement établies entre le bout périphérique et le bout central que de nouveaux éléments nerveux apparaissent.

Nous savons qu'à la suite d'une section une hémorrhagie a lieu, un caillot existe et ce caillot englobe les deux bouts du nerf divisé.

Certains auteurs, parmi lesquels nous citerons Lâveran (1), semblent vouloir faire jouer un grand rôle à ce caillot dans leurs théori es de régénération. Des traces de ce caillot existeraient à une époque trèséloignée dé celle de la section, et il ne serait pas rare de trouver un tractus jaunâtre, demi-traHsparent,isolé des parties voisines, qui réunit les deux bouts du nerf coupé au dixième et même dans quelques cas au trentième jour. M. Landry a toujours trouvé au bout d'une ou deux semaines un tractus blanc confondu à ses deux extrémités avec chaque segment du nerf coupé.

Laveran dit avoir constamment trouvé dans ce tractus des cellules jeunes en voie de prolifération, des granulations, quelques globulesgraisseux, dans un cas même de gros éléments de 1/70 de millimètre de diamètre en voie de dégénérescence qui ne pouvaient, dit-il, être que des globules blancs du sang.

Dans ces cas, a-t-on donc affaire à une véritable organisation du caillot? Virchow, on le sait, admet cette organisation, qui n'est pas due suivant lui au globule blanc du sang, mais aux globules blancs jeunes^ les globules blancs plus anciens subiraient la dégénérescence graisseuse. Billrolh (2) disait aussi, il y a quelques années: « J'avoue que je me suis longtemps refusé à croire que le sang pût trouver en lui-même les éléments nécessaires pour s'organiser en tissu conjonctif muni de vaisseaux, mais, après avoir examiné des coupes transversales d'artères thrombosée«, j'ai acquis la conviction qu'il en est réellement ainsi. Ces études m'ont fait reconnaître que la naissance déjeunes cellules ne marche pas de la périphérie au centre du thrombus, "comme il faudrait que cela arrivât si la néoplasie cellulaire partait de la membrane épithéliale du vaisseau, membrane qui, soit dit en passant, ne peut pas être aperçue sur une artère de moyen calibre, mais que la néoplasie se fait d^ns toute l'épaisseur du thrombus, et souvent avec une rapidité toute

(1) Laveran, Thèse de Strasbourg y 1867.

(2) BiUrotli, Cicatrisation des muscles, des nerfs et des vaisseaux. Traduction de Culmann {Revue des cours scientifiques ^ iO août 1867).

iiO DES RÉGÉNÉRATIONS.

particulière dans son centre. D'où procèdent les cellules nouvellement formées? Je ne doute pas, pour ma part, qu'elles ne tirent leur origine des corpuscules blancs du sang. »

Parlant de ces faits, M. Laveran (1) a prétendu que les cellules trouvées dans les tractus intermédiaires aux deux bouts des nerfs coupés provenaient des globules blancs du sang.

Nous verrons plus loin le rôle que Ton a voulu faire jouer au sang dans, les théories de la régénération des tendons.

Si les derniers faits que nous venons de signaler peuvent être contestés, il en est qui, confirmés par un grand nombre d'observateurs, sont peut-être plus admissibles. — Nous voulons d'abord parler de la prolifération du tissu conjonctif qui existe en grande quantité entre les faisceaux nerveux à Tétat de névrilemme. C'est à cette prolifération qu'est dû le renflement que Ton observe surtout dans le bout central.

Yulpian nous dit que les tubes nerveux bourgeonnent ; ils subiraient, comme les végétaux, une véritable pousse. «En effet, dans les premiers temps, le faisceau de nouvelle formation va en s'amincissant, comme je l'ai dit, du bout central vers le bout périphérique, et, pendant toute la première période de son développement, c'est dans la partie la plus rapprochée du bout central que l'on trouve le plus grand nombre de tubes nerveux complets, c'est-àdire remplis de matière médullaire. »

Nous ne savons ce qu'il faut penser de cette opinion. M. Laveran dit ne pas pouvoir admettre cette hypothèse. « On devrait toujours trouver dans la cicatrice nerveuse , dit-il, un point oîi cessent les tubes nerveux et où commence le tissu de cicatrice. — Or il n'en est rien; même à une période peu avancée de la régénération, nous avons trouvé des tubes nerveux en voie de formation dans toute retendue de la cicatrice. »

De même que nous verrons pour la régénération des tendons la théorie du blastème formateur et de Texsudat plastique être iuvo-

(I) Laveran, Théi>c de Strasloiinj. 1867,

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. ili

quée, de même pour la régénération des nerfs un certain nombre d'auteurs ont voulu proposer ces différentes explications. — Tiedemann a soutenu que la lymphe plastique jouait un grand rôle dans la régénération des nerfs.

En dernière analyse et en nous appuyant surtout sur les recherches de Yulpian et de Schiff et rapprochant les phénomènes de la génération des éléments nerveux décrits avec grand soin par certains histologistes chez l'embryon de ce qui se passe à la suite d'une section nerveuse, nous serions fort porté à croire que dans les deux cas il n'existe aucune différence. Ce n'est pas d'ailleurs la première fois, dans l'étude que nous venons de faire des régénérations, que cette particularité intéressante nous a été dévoilée par l'examen histologique de la partie régénérée et, pour un certain nombre de tissus, le fait est hors de dou(e, de sorte que, comme nous l'avons déjà dit, la régénération est une nouvelle création.

Pour la régénération des nerfs, M. Yulpian a signalé que les cellules plasmatiques delà cicatrice s'unissaient bouta bout pour former des canaux dans lesquels venaient s'engager les cylindres-axes du bout central, de façon àaller rejoindre ceux du bout périphérique; d'un autre côté, nous voyons Kôlliker nous décrire le mode d'apparition des éléments nerveux chez l'embryon de la façon suivante : « Les tubes des nerfs périphériques se développent toujours sur place, de telle sorte que les parties centrales naissent avant les parties périphériques. A l'exception des extrémités des nerfs ils naissent de cellules à noyaux, qui ne sont autres que les cellules embryonnaires, lesquelles se combinent ensuite pour former des tubes ou fibres pâles, aplatis, longs, contenant des noyaux, d'une longueur de 1/1000 à 3/1000 de millimètre. —Au début les nerfs sont constitués par ces fibres et par les rudiments du névrilemme ; ils sont gris ou d'un blanc mat ; plus tard, chez l'embryon, aux quatrième et cinquième mois , ils deviennent plus blancs. — Dans l'intérieur des fibres on voit se développer la substance blanche proprement dite ou substance médullaire, on n'a jamais pu savoir

112 Di:S aÉGLNF.nATIONS.

comment. » — Dans ces derniers temps Hastini^s a pensé que les eylindres-axes pourraient l)ien ètjo des prolongements des cellules nerveus' s embryonnaires.

Des I rois liypolhèses proposées par Scinvann pour exi)lirjuerle mode de formation de la moelle nerveuse, une seule resfe possible dans l'état actuel de la science, c'est celle qui admet que lagaîuecellulaiie est un produit de sécrétion déposé entre l'enveloppe des fibres à novaux de Tembrvrin el de leur contenu : ce dernier, dans ce cas, deviendrait le cylindre de Taxe. — Mais il se pourrait aussi que la moelle ne fût que la portion externe du contenu des fibres euàbryonuaiies, laquelle aurait subi une transformation chimique, tandis que le cylindre (h l'axe serait la portion centrale non modifiée. Liquelle de ces dinix suppositions est la vraie? C'(»st ce qu'il est diflieile de déterminer. Ce que nous montre l'observalion diiecte, c'e>t que le' contenu des tubes embryonnaires, toujours très-pàle, ayant insensil)lenient des bords de plus en plus foncés, se transforme en délinitiveeu une Néiitable libre opaque; mais elle ne nous apprend aljsDiument lien sur la manière tlont se développ(^ la substance Idanche ; toutefois, commis il est déniontré que les fibres, en se modifiant, ne clumuent point de diamètre, il nous semble que la dernière supposition devient la plus probable.

Ainsi donc, malgré Tincertitude qui règne encoie au sujet de la connaissance du mode d'apparition des éléments nerveux chez l'embryon et dans une partie nerveuse qui se régénère, l'on ne saurait peut-être conclure,' que ce qui se passe dans la régénération se passe aussi chez l'embryon.

Quant aux phénomènes qui se montrent à la suite de la dégénérescence, les observations de Vulpian nous ont démontré qu'ils consistaient dans la réapiiarition de la myéline ipii parait dans ces cas être sécrétée par les gaines cellub'uses. — Virchow, on le sait, a décrit dans les gaines nervcMises des n(>ya'jx ; e(î sont C(\s noyaux qui sont chargés de sécréter la substance médullaire.

Les traNaux d'un grand nombre de physiologistes ont démontré

que cette régénération ne pouvait se faire dans les tubes nerveux dégénérés qu'à la condition que la continuité des deux bouts du nerf se soit rétablie. — Vulpiau a dit au contraire que celte réunion n'était pas indispensable, et il a admis ainsi la régénération autogénique.

Qu'est-ce donc que Y autogénie des nerfs? Cette question, est trèsimportante au point de vue des régénérations, et il nous paraît né* cessaire d'entrer dans quelques détails à ce sujet.

Yulpian et Philipeaux, dans un mémoire qu'ils présentaient à la

Société de biologie, en 1859, donnaient les conclusions suivantes : \^ Les nerfs séparés des centres nerveux, après s'être altérés

complètement, peuvent se régénérer, tout en demeurant isolés des

centres; 2"^ ils peuvent recouvrer leurs propriétés physiologiques

Nous n'avons à nous occuper ici que de la première de ces conclusions, la critique de la seconde nous entraînerait djsms des développements qui ne nous paraissent pas nécessaires pour l'étude des régénérations.

Yulpian et Philipeaux ontpraliqué quinze expériences, les unes sur les nerfs moteurs, les autres sur les nerfs sensitifs et enfin sur les nerfs mixtes. Examinons ce que ces expériences peuvent nous donner de certain.

Les expériences sur les nerfs moteurs ont été pratiquées exclusivement sur le nerf grand hypoglosse.

Certains auteurs, et c'est peut-être avec raison, ont accusé Yulpian et Philipeaux d'avoir exclusivement opéré' sur le grand hypoglosse, qui est un nerf qui ne se trouve pas dans les mêmes conditions que les autres nerfs moteurs, et d'avoir donné. une description des tubes régénérés qui ferait penser que ces tubes ont été confondus avec ceux en voie d'altération.

Les expériences sur les nerfs sensitifs ont aussi porté sur un même nerf, c'est-à-dire sur le nerf lingual. Dans ces cas, M. Yulpian affirme qu'après une division de ce nerf, la partie périphérique est susceptible de se régénérer, sans réunion préalable au segment central.

Démarquât. » Hégénérations . S

il4 RÉGÉNÉRATION DES NERFS.

Quant aux expériences sur les nerfs mixtes, les t*ésuUats obtenus sont loin de présenter toute la netteté désirable, et il n'y a pas encore d'expérience gui démontre qu'un segment périphérique isolé du segment central ait pu se régénérer.

Nous dirons donc que si Tautogénie doit être admise pour deux nerfs, le lingual et l'hypoglosse, gui présentent des conditions anatomigues et physiologigues spéciales (ganglions nerveux, anastomoses nombreuses), il faut se garder de généraliser et d'afGrmer que tous les nerfs peuvent se régénérer lorsqu'ils sont séparés des centres nerveux. Nous ne devons pas nous hâter de conclure; il est cependant permis de remarquer qu'un certain nombre d'expérimentateurs, qui ont voulu dans ces dernières années vérifier la doctrine de l'autogénie pour des nerfs autres que le grand hypoglosse et le lingual, ont vu leurs tentatives échouer, lorsqu'ils ont opéré sur des nerfs mixtes, le sciatique par exemple.

M. Schiff(l) dit ne pouvoir admettre les conclusions de Vulpian et Philipeaux et il attribue les résultats obtenus à l'âge très-tendre des animaux. <i II parait que dans le très-jeune âge, dit-il, la végétation des nerfs est plus indépendante des centres ou que les points que nous avons désignés sous le nom Aq foyers végétatifs des nerfs et qui sont distincts des centres de l'action nerveuse, sont multipliés. Chez l'adulte, la plupart des nerfs n'ont qu'un foyer nutritif; cependant quelques nerfs en ont encore deux ou trois, lesquels sont situés au niveau des ganglions. Il parait que, dans la vie embryonnaire, l'indépendance des troncs nerveux est encore plus grande que dans les jeunes animaux. Dans les cas d'atrophie ou même d'absence complète de la moelle, on trouve quelquefois sur le fœtus les nerfs de mouvement complètement intacts et sans altération pathologique. »

M. Schiff nous dit que dans ses expériences sur des animaux adultes, malgré toutes les précautions qu'il a prises pour que son

{{) Schiff, Remarques sur ks expériences de MM» Vulpian et PhU^aux {Jwrnal de physiologie de Brown-Séquard. 1860).

examen fût exact, il n'a pu observer un seul (ùbe en voie de réparation.

M. Landry (1) a aussi pratiqué des expériences, et il a vu, dit-il, au bout d'une à deux semaines, les deux bouts du nerf divisé réunis par un tractus blanc^ entièrement confondu à ses deux bouts avec chaque segment du nerf coupé. Ce tractus, d'après M. Yulpian, n'a jamais été vu avant sept semaines, trois mois, cinq mois. Il existe entre ces deux expérimentateurs, on le voit, une diver-^ gence d'opinions assez grande.

M. Landry prétend encore contrairement à M. Vulpian, qu'au bout de trois mois, il n'avait pas pu encore observer de régénération des tubes nerveux dans le segment périphérique des nerfs coupés.

La régénération, d'après Vulpian, se produirait au bout de sept et même de cinq semaines après la résection.

M. Landry termine son travail en nous disant que la nutrition des cordons crâniens et spinaux est subordonnée à l'influence de la moelle (allongée et spinale), et que la régénération des tubes nerveux ne saurait avoir lieu dans des portions de nerf complètement isolées de l'axe cérébro-spinal.

Quant à prétendre, comme semble le vouloir Landry, qu'il y a eu erreur, et que l'on a pu prendre pour un commencement de régénération la troisième phase du travail atrophique, ce reproche ne peut être adressé à certaines observations de Vulpian où il a dit que la myéline avait reparu dans des tubes nerveux.

Si l'autogénie nous semble donc incontestable dans quelques cas^ cela a surtout lieu pour certains nerfs qui, en raison des conditions anatomiques où ils se trouvent, possèdent très-probablement des centres nutritifs. — Ne pourrait-on pas penser, par exemple, que le ganglion sous-maxillaire joue, pour le lingual, le rôle de centre nutritif accessoire ?

(1) 0. Landry, Réflexions mr les expériences de MM. Philipeaux vt Vulpian (Moniteur des hôpitaux, t. VU, i859)«

De nouvelles expériences sont nécessaires pour nous éclairer sur tous ces points, et nous dirons, jusqu'à nouvel ordre, que pour que la régénération nerveuse, que nous venons de voir démontrée par un si grand nombre de travaux, se fasse, il faut que la continuité du segment périphérique avec le centre trophique se soit réblie au moment où les éléments cellulaires jeunes dont est com* posé le tissu qui rétablit la continuité entre les deux segments du nerf sectionné vont se transformer en tubes nerveux.

M. Ranvier (1), qui a étudié d'une façon spéciale la structure normale du tube nerveux, vient d'arriver à quelques notions nouvelles et très-importantes sur la régénération nerveuse.

Pour M. Ranvier le tube nerveux serait une sorte de colonne séparée par des étranglements au niveau desquels la moelle serait interrompue et où le cylinder-axis ne serait pas segmenté. Tout l'espace compris entre les anneaux d'étranglement, espace qui représente une cellule tubulée, est appelé par M. Ranvier segment inter annulaire . Ce segment, qui a son individualité histologique, qui a sa vie propre, serait donc, constitué par une membrane enveloppante, transparente et homogène (membrane de Schwann), doublée d'une couche de protoplasma contenant un noyau lenticulaire, situé à la partie moyenne. Au-dessous du protoplasma se trouverait la gaine de myéline qui donne passage à son centre au cylindreaxe. Ce dernier serait même revêtu d'une couche de protoplasma réfléchi au niveau des étranglements annulaires qui limitent le segment.

Utilisant ces nouvelles notions, M. Ranvier nous donpe la description des modifications qui se passent dans le bout périphérique et le bout central d'un nerf sectionné.

Dans le bout périphérique les noyaux des segments interannu«* laires sont gonflés ; il y a une suractivité formatrice exagérée, on peut voir alors entre la myéline et le noyau, entre ce dernier et la

(I) Ranvier, Comptes rendus de l^ Académie des scienceSy iè73 et Comfdes rendus de la Société de biologUy séance du '6 février 1873.

RÉGÉNÉRATION DES NERFS. li"?

membrane de Schwann une couche de protoplasma granuleux. Le gonflement du noyau Ya en augmentant et le cylindre-axe est coupé au niveau de chaque noyau vers la fin du troisième jour.

La dégénérescence se poursuit et bientôt la myéline est réduite en petits fragments; le protoplasma contient des granulations graisseuses.

Dans le bout central il existe une différence considérable, d'après M. Ranvier, entre ce qui se passe à son extrémité et dans la portion périphérique. La myéline, au lieu d'être séparée en segments par un accroissement du noyauetduproioplasma, subit une décomposition en granulation, fines qui forment des masses ovalaires.

Le cylinder-axis est conservé jusqu'au niveau de la section du tube nerveux. Les noyaux subissent une multiplication, le protoplasma devenu très-évident forme une couche continue dans la* quelle les noyaux placés entre le cylindre-axe et la membrane de Schwann présentent un aplatissement. — Les cylindres-axes^ ayant . conservé leur relation avec les centres nerveux^ résistent énergique-ment à t action destructive exercée par les noyaux et le protoplasma.

Dans la régénération, le bout central, qui présente un moignon, s'unit à un moignon semblable du bout périphérique à Taide d'un filament cicatriciel.

Dans le bout périphérique on observe des fibres nouvelles nerveuses qui se forment enire les tubes, et non aux dépens de ceuxci et dans l'intérieur des anciens tubes. Ces nouveaux tubes nerveux possèdent des segments interannulaires.

Ces fibres nerveuses nouvelles proviennent des tubes nerveux de l'extrémité du bout central qui donne naissance à un grand nombre de jeunes fibres. Celles-ci forment le filament cicatriciel qui réunit les deux bouts. — On voit donc que les tubes nerveux du bout central donnent naissance à des faisceaux de tubes nerveux de nouvelle formation ; ceux-ci forment filament cicatriciel et pénètrent dans le bout périphérique entre lés anciens tubes dégénérés ou dans l'intérieur de ceux-ci.