CHAPITRE IL

PAGURUS STRIATUS.

J'ai éludié la spermalogenése dans quelques types du groupe des Pagurilies : Pagurus strialus, Paguristes tnacidaliis, Eupaguriis Lucasii, Enpagiirus angulatus. Diogcnes rarians. Comme mes recherches ont surtout porté sur Pagurus striatus, qui est extrêmement commun à Celte, je vais m'atlacher particulièrement à l'examen de ce type; la description des autres en sera naturellement rendue plus facile et pourra être plus succincte.

Je n'ai rien à ajouter à ce que j'ai déjà dit des caractères des deutospermaloblastes cliez Astacus.

Les spermatozoïdes de Pagurus strialus, quoique possédant une forme générale semblable, n'en présentent pas moins dans les détails des différences de forme assez notables, qui se rattachent du reste à de légères moliûcations dans le processus de formation. Astacus nous a présenté deux formes assez distinctes de spermatozoïdes. Ici il nous sera possible d'en distinguer un plus grand nombre.

§ 1. — De LA VÉSICULE.

J'ai pu observer la vésicule dans les premières phases de son apparition. Elle est alors comme chez Astacus une petite vésicule naissant dans le protoplasme au contact du noyau (PI. VL 18, 19 a, 6; PI. VIL 04, 65). Elle s'était assez bien colorée par le carmin boralé ou par l'hémaloxyline, mais moins bien dans le carmin aluné. H est d'ailleurs probable que rintensité de la colorabilité varie avec les cas.

J'ai vu dans un cas après fixation par la liqueur de Millier et coloration par l'iiématoxyline un certain nombre de cellules qui renfermaient plusieurs petites vésicules réfringentes (PL VU, 27;

28, 29) à côté d'autres qui n'en renfermaient qu'une (PI. VII, 50, 51, 32). Peut-être les petites vésicules multiples étaient-elles appelées à se fondre en une vésicule unique. C'est là l'opinion de Gilson, qui représente un cas de vacuole double (fîg. 476 de son Mémoire).

Le développement de la vésicule se fait progressivement, et le plus souvent elle a atteint son volume définitif, sans qu'il se soit formé de dépôt bien évident sur ses parois. Cependant les colorants nucléaires en révèlent quelques traces, sous forme de granulations très fines qu'il faut observer avec de forts grossissements (PI. VIII, 104, 105, 106).

Le contenu de la vésicule à ce moment peut présenter des aspects divers. Sur le frais il paraît clair et peu réfringent. On pourrait le considérer comme un liquide clair, mais les réactifs y révèlent des granulations plus ou moins abondantes et généralement fines (PI. Vil, 12), L'action des colorants nucléaires y révèle une modification spéciale qu'il est intéressant de noter. Si l'on traite la préparation par les doubles colorations telles que Thématoxyline et l'éojine, on obtient les résultats suivants : Tandis que dans le noyau de la cellule les grains de nucléine se colorent en violet foncé par l'hématoxyline, le protoplasme de la cellule est coloré en rouge brique, le contenu de la vésicule prend une teinte violette assez prononcée ; et si on l'examine avec un très fort grossissement, on peut constater que celte teinte est due surtout aux nombreuses granulations extrêmement fines contenues dans le réseau de la vésicule et qui sont colorées en violet (PI, VllI, 92, 95, 95). Dans la fig. PI. VIII, 95, le contenu granuleux de la vésicule, rétracté contre les parois, a laissé dans le centre un espace clair irrégulier qui permet de reconnaître bien nettement le contenu granuleux de la vésicule. Cet espace clair est incolore et hyalin, tandis que le contenu solide est très riche en fines granulations.

A peine la vésicule a-t-elle atteint son diamètre maximum et parfois un peu avant, il se fait un dépôt de grains réfringents et très colorables sur divers points de ses parois, mais surtout au voisinagedu noyau(Pl. VIll, 104, 105, 106), et jamais à celte époque

sur le pôle opposé au noyau. Ces grains très fins s'accumulent, s'agrègent, etconslituent un crépissage d'abord disconlinu, formant des plaques qui se réuniront plus ou moins dans la suite (PI. VU, 8, 9, 10, 17. 24, 25, 26). Il se forme ainsi une coupole, une cloche comme dans Aslaciis (PI. VII, 15, 15), d'abord peu profonde, mais qui pourra le devenir davanlagc par l;i suite. Comme chez Astacus, il se fait alors souvent à la partie inférieure de la vésicule un petit dépôt circulaire formant un anneau délié qui bordera le futur orifice de la vésicule (PL Vil, 55, 54, 35, 56, 57,

58, 59 ; PI. VIII, 59, 60, 61, 62, 65, 64, 65, 66, 67, 70). Mais ce que nous n'avons pas observé chez Astacus, et ce que l'on observe souvent chez les Pagurides, c'est la formation sur les parois de la vésicule devenue cylindrique d'une série d'anneaux semblables entre eux qui entourent la vésicule comme les cercles d'un barillet et lui donnent un aspect très élégant (PI. VII, 14, 47; PI. VIII,

59, 77). Tous ces dépôts sont constitués par une substance très réfringente, et se colorent vivement par tous les colorants nucléaires. L'emploi du vert méthyle les met fortement en évidence.

Une fois le dépôt chromatique formé, la vésicule change de forme. Elle était sphérique, elle s'allonge, et prend l'aspect d'un œuf dont la grosse extrémité est opposée au noyau (PL VII, 55, 54, 35, 57, 59, 45, 62, 64). Plus tard, il se forme à cette extrémité un orifice qui s'élargit, et la vésicule prend l'aspect d'un cylindre (PL VIII, 75, 74, 75, 89, 90, 91). Mais en même temps il s'est produit dans son intérieur des modifications qui aboutissent à la formation de la tigelle ou battant de la cloche.

§ 2. — De la tigelle, bouton, ou battant de cloche

Le bouton des spcrmatozoï.les des Pagurides diffère de celui ù' Astacus, en ce qu'il a la forme d'une lige allongée, d'un bâtonnet occupant l'axe de la cloche. C'est une vraie tigelle. Elle apparaît, comme chez Astacus, sous forme d'un petit cumulus au fond de la cloche (PL VII, 11,55, 57,59,44,50, 51, 60,61; PL VIII, 63, 64, 65), et croit très rapidement en longueur. On voit faci-

lement qu'elle est formée de grains agglomérés colorables par les colorants nucléaires, et réunis par une substance peu colorable dont la quantité relative varie, et qui forme le pédicule d'attache du bâtonnet ; si bien que dans certains cas, et les plus nombreux, la tigelle se colore fortement dans toute son étendue, par le vert méthyle par exemple, tandis que dans des cas plus rares la coloration est faible et partielle. C'est là d'ail'eursce que nous avons observé pour Astacus. Les grains colorables de la tigelle sont, selon toute apparence, de même nature et de même origine que les grains des parois de la cloche. Ce qui peut d'ailleurs donner de ce fait une démonstration suffisante, ce sont les cas où le dépôt de la cloche et le dépôt de la tigelle forment une masse continue dans laquelle on ne saurait distinguer ni limite, ni difîérence d'aspect, de consislance et de coloration, l.a fig. PI. VII, 20 représente un de ces cas que l'on rencontre d'ailleurs assez souvent.

La cloche et la tigelle sont l'une et l'autre le résultat de la condensation soit périphérique, soit centrale du contenu réticulé de la vésicule, les granulations colorables formant le dépôt chromatique et réfringent, le réticulum ou coagulum incolore constituant la partie non colorable qui forme le squelette et le pédicule de la tigelle, et qui tapisse parfois en couche assez mince la face interne de la cloche.

Pour en unir avec la vésicule et ses transformations, je dois dire que, dans bien des cas, dans les spermatozoïdes mûrs, la partie mince et délicate de ses parois qui n'a pas été revêtue par la cloche chromatique se réduit ou disparaît ; et cette partie du spermatozoïde est alors très raccourcie. Il y a là comme une sorte de rétraction progressive delà vésicule, de l'oriûce inférieur très élargi de laquelle la tigelle émerge fortement (PL VIII, 67, 68, 69, 71. 72, 76, 78, 80, etc.). Toutefois ce raccourcissement de la paroi de la vésicule ne suffit pas à expliquer la saillie parfois très considérable de la tigelle. Cette exagération de la saillie est due dans ces cas-là à une cause qui sera exposée plus loin.

17'i A. SABATIER.

§. 5. — Modifications du protoplasme, du noyau et de l'enveloppe DU deutospermatoblaste.

Le protoplasme du deutospermatoblaste ou cellule sperma'ique subit à peu près les mêmes modifications que j'ai précédemment analysées et décrites pour Astacus. Je n'ai donc pas à y revenir. Le résultat final de ces modifications est le refoulement, la compression du protoplasme par l'accroissement de la vésicule, sa diminulion croissante et sa réduction à une zone très mince entourant le reste du noyau au niveau du sommet de la cloche. C'est de cette zone que naissent trois prolongements protoplasmiques filiformes, très fins, et qu'il n'est pas toujours facile d'apercevoir.

Quant au noyau, il subit une modification fondamentale, c'estcà-dire sa diminution, son altération, et même paifois sa disparition totale, mais avec des variations de détail qu'il est bon de signaler, car il en résulte des changements de forme assez marqués dans le spermatozoïde.

Le noyau subit des modifications comparables à celles que nous avons observées chez Astacus. Tantôt il conserve sa constitution ordinaire, la nncléine restant sous forme de granulations distinctes, tantôt il prend un aspect homogène, et tel que la nucléine semble être à l'état diffus et dissoute dans le suc nucléaire.

Dans ce dernier cas, le noyau augmente d'abord de volume, comme s'il était gonflé par hydratation. Plus tard ce volume diminue et le noyau se ratatine. La nucléine devient de plus en plus rare et peut disparaître entièrement.

Le noyau prend d'ailleurs des formes variées et bizarres, parfois singulièrement orientées par rapport à l'axe de la vésicule.

Tantôt, comme dans la première forme ^Astacus M nucléine tend à se restreindre vers la partie centrale du noyau, les parties périphériques devenant de moins en moins réfringentes et colorables. Mais alors la forme de la masse nucléinienne peut varier et être tantôt discoïde et horizontale comme chez Astacus (PI. VII, 2i,

SPERMATOGEXÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAl'ODES. 175

22 ; PI. VIII, 59, 61, 62, 65, 64, 65, 70), tantôt cylindrique et verticale (PI. VII, 20; PL V1!I, 68, 69, 71, 72). Ces deux formes différentes paraissent en relation avec les deux tendances du noyau à pren<lre, tantôt la forme aplatie en gâteau surmontant la vésicule, tantôt la forme cylindrique.

Dans l'un et dans l'autre cas le noyau tend de plus en plus h se réduire, la partie devenue claire et incolore s'efîaçant, à mesure que la nucléine diminue. C'est ainsi que se produisent finalement des formes comme (PI. Vil, 59, 40, 44, 50. 51, 60, 61) dans lesquelles le noyau s'est aplati en calotte au-dessus de la coupole, en conservant à peine quelques traces de nucléine, ou encore comme (PI. VIII, 75, 74, 75, 76, 89, 90, 91), où le noyau forme au-dessus du sommet de la cloche un appendice flétri, peu coloré, renfermant quelques grains do nucléine, qui me paraît mériter le nom d'appendice nucléaire^ et qui est réellement formé par les débris du noyau déchu et flétri. Cet appendice peut être orienté d'une manière fort bizarre ainsi que le montrent les flg. PI. VIII, 75, 77. Il tend cà se ratatiner encore, à se raccourcir et à former sur le sommet de la cloche un petit tubercule à peine reconnaissable peu riche en nucléine (PI. VIII, 90, 91).

La forme à noyau cylindrique dans lequel la nucléine se réduit en un bâtonnet central (PL VIII, 69, 71, 72, 78, 80) peut dans certains cas embarrasser l'observateur, el devenir la source d'une méprise.

Dans ces cas, en effet, la cloche est parfois très courte, très surbaissée; ses bords sont presque nuls, la portion claire et membraneuse ayant disparu. (PL Vil, 20; PI. VIII, 68, 69, 71, 72, 78, 80). La tigelle est librement suspendue à sa face inférieure ; el comme le centre de l'appendice nucléaire présente un aspect qui la rappelle, on pourrait hésiter sur l'orientation à donner au spermatozoïde, et prendre pour la cloche l'appendice nucléaire cylindrique, volumineux, clair, transparent comme s'il était gonflé par hydratation.

Les cas où l'appendice nucléaire est cylindrique ou conique et présente au centre une sorte de tige réfringente et bien colorée

Î7G A. PABATIER.

pourraient encore donner l'ilhisioii d'une continuité réelle enlre la lij^eile de la cloche et la pseiido-ligelle de l'appendice. Mais les cas où celte pseudo-tigeîle est liorizonlale et perpendiculaire à la ligelle de la cloche ne sauraient laisser subsister pareille erreur. (Comparer PI. VU!, G8, 09, 7i, 72, avec PI. Ylll, 59, 62, 65, 64, 6rj, 66).

11 convient dédire en terminant que dans quelques cas, comme dans la seconde forme observée dans Astacus, le noyau reste appliqué sur la vésicule en forme de saillie localisée ou de verrue, et y subit des phénomènes progressifs de ratalinement et de dénucléinisalion (PI. Vil, 52; Pi. VIII, 05, 94).

On peut juger, par ce qui précède, que le processus de spermalogenése présente chez Pagurus striatus les mômes traits essentiels que chez Astacus, et que comme dans ce dernier cas on peut observer :

1° La formation dans le protoplasme cellulaire d'une vésicule à contenu finement granuleux et chromophile et à réticulum très délicat ;

T La concentration sur une partie des parois de celle vésicule et sur son axe central, de ce tissu réticulé et chromophile sous forme de cloche et de ballant ou ligelle, dont la nature rappelle complètement la nuclôineparsa réfringence et sa vive affinité pour les colorants nucléaires ;

0° Que le protoplasme cellulaire s'efface presque entièrement, ne laissant pour trace qu'une zone très mince autour du sommet de la cloche, zone d'où naissent les trois 01ame[its protoplasmaliques ;

4° Que le noyau tend à disparaître comme noyau, et à perdre sa nucléine, qui dans tous les cas subit une altération révélée par une moindre affinité pour les colorants nucléaires, et par une moindre réfringence; que les restes du noyau iovmenlX appendice nucléaire ;

5° Et que par conséquent la cloche qui par ses propriétés diverses semble représenter la télé du spermatozoïde paraît dériver d'un élément né dans le cytoplasme en dehors du noyau.

Telles sont les modificnlions principales du noyau et les différences qu'elles entraînent dans la forme dn spermalozoïde. Voyons maintenant ce que devient la membrane cellulaire.

La membrane cellulaire subit chez Pagurus siriatus des vicissitudes semblables à celles que nous avons étudiées chez Astaciis. Mais beaucoup plus fréquemment que chez ce]dernier la membrane cellulaire se détache de la membrane de la vésicule et limite touj autour de celte dernière un grand manchon rempli de liquide clair et hyalin (PI. Vil, 45, 4-6, 57 ; PI. VIII, 85, 84, 94-). Ce manchon conserve ses adhérences supérieures sur l'appendice nucléaire, et en bas généralement sur le sommet de h tigelle. A ce niveau, le manchon dépasse parfoisTextrémité de la tigelle et forme alors un véritable entonnoir dont le sommet est fermé parle sommet de la tigelle (PI. VII, 57 ; PL VIII, 85, 84). Cette disposition a fait à tort croire à Gilson que la tigelle était toiijours^creuse dans ces cas-là. Elle est au contraire très généralement pleine, et formée par une agglomération de grains chromatinés ; et la cavité infundibuliforme n'appartient qu'à l'enveloppe cellulaire soulevée et boursouflée par le liquide hyalin qui la remplit.

La formation de ce manchon hyalin exerce une influence'réelle sur la forme du spermatozoïde et en donne l'explication. C'est ce manchon en effet qui détermine la forme de la vésicule, quand elle est renflée inférieurement comme dans PI. Vld, 94. Elle joue aussi un rôle important dans les déformations du noyau et dans les formes de l'appendice nucléaire; car il m'a semblé'J^que, dans la plupart des cas, les formes allongées du noyau et de cefappendice tenaient à ce qu'ils étaient à la fois comprimés]et étirés par l'entonnoir supérieur du manchon.

Ce fait, que mes observations sur Pagurus callidus m'ont démontré, deviendra encore plus évident dans d'autres cas et notamment dans Biogenes varians.

On comprend d'autre part que, si le manchon s'élargit beaucoup, il exerce sur le noyau des tractions latérales et excentriques qui l'aplatissent plus ou moins, et peuvent contribuer à lui donner la forme d'un plateau.

L'influence du manchon sur lélongalion de la ligelle esl d'une évidence telle, que j'ai h peine besoin de l'indiquer. Elle explique ces libelles si démesurées, et qui font hors de l'orifice de la cloche une saillie bien étonnante dégonflement et l'extension de la cloche suffisent pleinement, en efTet, à étirer et à effiler cet appendice primiliveinent beaucoup plus court.

Avant de passer à l'exposé et à la critique des travaux antérieurs sur les Pagurides, je dois exposer les observations que j'ai faites sur d'autres espèces. Il va sans dire que je n'insisterai que sur les points qui présenteront quelque chose de spécial.