CHAPITRE m
DIOGENÈS VARIANS.
Chez le Diogenes varians, qui est très abondant à Cette dans l'élang de Thau et dans le canal de la Bordigue, j'ai pu faire des recherches très suivies qui m'ont fourni quelques particularités intéressantes.
g 1. — De LA VÉSICULE.
La vésicule ne m'a rien présenté de spécial. En colorant des deutospermalobiastes à grande vésicule par la méthode de Bizzozero, qui donne une élection si nette et si élective, j'ai aperçu dans ces grandes vésicules d'assez nombreux grains fins et colorés qui constituent les éléments du futur dépôt qui sera la cloche elle-même (PI. IX, 40, 41, 42). Sur des éléments plus avancés, et où le noyau avait déjà subi une diminution de volume et un aplatissement bien marqués, j'ai vu le dépôt se faire progressivement sur la partie de la vésicule voisine du noyau (PI. IX, 55, 36, 37, 38). En fig. 57 le dépôt pariétal assez accentué et occupant tout un hémisphère, était accompagné d'un rudiment de dépôt central assez irrégulier. En fig. 58 le dépôt central faiblement coloré avait la forme du bouton A'Astacus.
Le dépôt présente le plus souvent au début la forme d'un anneau entournant le pôle delà vésicule voisin du noyau (PI. IX, 53, 30, 58).Cetanneau ou cercle polaire subsistera dans la plupart des cas comme cercle indépendant, et constituera le fond de la cloche. Il rappelle la forme annulaire des spermatozoïdes ù'Astacus.
Le dépôt de substance chromophile se continue ensuite sur les parois de la cloche, et présente celte particularité que, au lieu de s'arrêter à un certain niveau, il gagne presque toute l'étendue dos parois de la vésicule pour aboutir à un petit cercle plus épaissi, et
d'un dès petit diamètre, qui entoure l'oritke inférieur de In cloche, et qui correspond à l'nnneau ^Têle qui circonscrit l'orifice élargi de la vésicule de Pagurus stria! us.
l e dépôt est plus ou moins épais, et forme le plus souvent une couche continue ; mais il se fait par fines granulations, par crépissage comme dans Astacus et Paijurus slriatiis; et il revêt même dans certains cas la forme de grains isolés qui se distinguent parfaitement sur la coupe optique de la paroi (PI. IX, 59, colorée par le vert méthyle, et PI. IX, 45, 44 colorées par la méthode de Bizzozero).
En même temps que se fait le dépôt, la vésicrde prend la forme d'un ellipsoïde assez régulier (PI. IX, 43, 46, 47, 48, 49, 50, 51,52, 55, 54, 55, 56, 61), par suite de circonstances que j'analyserai un peu plus loin.
§. 2. — De LA TIGELLE OU BATTANT DE CLOCHE.
En même temps que se fait sur les parois de la vésicule le dépôt chromophile dont je viens de parler, il se forme dans l'axe un dépôt qui constitue la tigelle. Ce dépôt commence en général au sommet de la concavité de la cloche (PI, IX, 57, 38) ; mais il se fait presque simultanément dans tout l'axe de la cloche. Il se compose de deux parties assez nettement distinctes, une partie superficielle non colorable, transparente, d'aspect membraneux et qui forme un véritable tube ou fourreau, et une partie chromophile, réfringente qui a l'aspect d'une agglomération de grains de chromatine, et qui forme au" centre du fourreau une colonne un peu irrégulière, bosselée, et de grosseur variable (PI. IX, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 55, 55-, 55, 56, 61).
Celle partie centrale subit sur les spermatozoïdes complètement développés des modifications que nous examinerons bientôt. Je me boine à répéter ici que l'examen m'a démontré que cette ti2[ellc ou colonne centrale était le résultat du tassement du contenu granuleux de la vésicule. Le réticulum achromafique se feutre en effet pour former le fourreau, tandis que les granulations chromatinées
SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÈCArODES. 181
qui ne sont pas déposées sur les parois de la cloche se réunissei;t pour former la masse centrale. On voit PI. IX, 57, le début de ce processus d'agglomération; et sur les fig. PI. IX, 52, 55, 54-, 56. on peut voir la condi-nsation de la portion achromatiijue sou-; l'aspect soit d'une masse cylindrique, soit de grumeaux irréguliers.
11 n'y a pas là de colonne creuse proprement dite, mais il s'agit en réalité d'une colonne solide formée de deux substances ditîérentes, l'une pâle, transparente et achromatique, l'autre réfringente et chromatique. La forme grumeleuse du dépôt achromatique des fig. PI. IX, 54 et 56 permet bien d'en juger.
La colonne ou tigelle cenirale se forme exclusivement dans la cavité de la vésicule ; mais sur les spermatozoïdes adultes une partie de cette tigelle fait fortement saillie à travers l'orifice inférieur de la cloche. Celle particularité coïncide avec des modifications assez inlére'santes dans la forme de la tigelle. En effet, cetln dernière se divise en doux portions, l'une qui reste dans l'intérieur de la cloche et qui est massive, épaisse, et présente très généralement une extrémité inférieure plus grosse et appliquée à la face interne de l'orifice supérieur de la cloche, qu'elle obstrue, et l'autre extérieure, déliée, suspendue à la première par une sorte de filament achromatique et composée d'une série de petits grains de chromaline plongés dans une très mince couche de la substance achromatique (PI. IX, 43, 46, 47, 48. 49, 50, 51, 52, 55, 54, 55, 56, 59). Celte modification curieuse demande k être expliqué»;, ce que j'essayerai de faire lorsque je m'occuperai de l'enveloppe de la cellule spermatique primitive.
§.5. — Modifications du protoplasme du noyau et de l'enveloppe DU DEUTOSPERMATOBLASTE.
Les spermatozoïdes de Diogenss varians présentent celle particularité qu'ils sont dépourvus d'appendices en rayons ou filaments étoiles. La portion du cyloplasme qui forme ces appendices chez la plupart des aut'es Décapodes semble donc ici s'efTacer et disparaître.
Comiue chez Astaciis et Pagurus slriatus le protoplasme de
la cellule spermntique tend à devenir aréolaire et à se dissocier sous forme de vésicules qui croissent, grandissent, et forment bientôt autour du spermatozoïde un vaste manchon ellipsoïdal (PI. IX, 44-, 60, 61 , 62) rempli d'un liquide très clair et transparent.
L'enveloppe externe de ce manchon n'est autre chose que la membrane cellulaire fortement distendue par l'hydropisie du cytoplasme. Celte enveloppe el'ipsoïdale a la forme d'une pomme allongée, et présente comme ce fruit une dépression supérieure et une inférieure qui proviennent d'adhérences contractées à ces niveaux par l'enveloppe cellulaire avec certaines parties du spermatozoïde inclus. Au pôle supérieur on remarque en efîet une sorte de panache qui étroitement pédoncule s'élargit vers la partie supérieure et s'étale plus ou moins comme un parasol à la face interne de la voûte supérieure de l'enveloppe (PI. IX, 61). Quand cette dernière est rompue et disparaît, ce qui arrive toujours pour les spermatozoïdes bien mûrs, les panaches prennent des formes assez irréguliéres et variées, mais rappellent toujours cependant la forme typique (PI. IX, 51, 52, 53, 54. 55, 5G, 58, 59). Ces panaches sont composés généralement de deux substances et rappellent un peu la constitution de la colonne centrale. 11 y a en efîet à la fois du protoplasme granuleux et des grains de chromaliiie. Mais il estî» remarquer que ces derniers sont parfois très rares et très réduits, et que dans bon nombre île cas ils font totalement défaut. Ai-je besoin de faire remarquer que ce panache n'est en somme que l'homologue rigoureux de Yappendice nucléaire de Pagurus siriatus, et que, comme ce dernier, il représente surtout les restes du noyau de la cellule spermalique. Nous avons déjà vu chez Astaciis , et surtout chez Pagurus slriatush meiibrane cellulaire adhérer à la face du noyau opposée à la vésicule et produire chez ce dernier soit par traction, soit par pression latérale, les formes si singulières de l'appendice nucléaire. Il en est de même chez Diogeîies varians. L'hydropisie et le gonflement de l'enveloppe cellulaire expliquent donc encore ici les formes empanachées et en parasol des restes du noyau et du protoplasme, c'esl-à-diie de l'appendice nucléaire. Je
répèle qued^ns beaucoup de cas cet appendice ne renferme que des Irnces insignifionles de la nucléine du noyau (PI. IX, 51, 55, 58) et que dans beaucoup d'autres il n'en renferme pas du tout (PI. IX, 52, 55, 54). Ces grains ont parfois été entraînés assez loin de la cloche par suite de la traction centrifuge qu'a exercée la membrane cellulaire distendue sur les restes du noyau (PI. IX, 59).
Au pôle opposé la membrane cellulaire a contracté des adhérences à travers l'orifice de la cloche avec l'extrémité inférieure de la tigelle. Elle a exercé aussi une traction centrifuge sur cette dernière, et l'a attirée en dehors de la cloche. Mais l'orifice de la cloche a un diamètre trop exigu pour permettre la sortie intégrale de la tigelle ; et c'est ainsi que se produit un étirement de l'extrémité inférieure de la tigelle, et cette forme allongée et déliée de la portion de celte dernière qui fail saillie. Elle se compose en effet de quelques grains de chromatine disposés parfois en une série unique, et renfermés dans un feutrage incolore qui forme supérieurement un pédicule très délié (PI. IX, 4-5,46,47,48,49,50, 51, 52, 55, 54). Ainsi s'explique la forme étirée de ces parties externes. Ainsi s'explique encore le transport et l'accumulation vers l'orifice de la cloche de la plus grande masse de la substance de la tigelle, que la traction a attirée vers ce pôle de la cloche, quoique primitivement ce fût vers le pôle opposé, c'est-à-dire dans la voûte supérieure de la cloche que se fût surtout accentué le dépôt de la tigelle, et surtout le dépôt chromophile. Le^ figures PI. IX, 45,46,47, 48, 49, 50, 52, 56, 61, me paraissent donner nettement l'indication du m.écanisme que j'invoque. Ajoutons que dans quelques cas l'extrémité saillante et effilée de la tigelle paraît manquer de grains chromophiles.
On voit donc qu'il y a ici un fait nouveau et que nous n'avons pas observé chez Astacus et chez Pagurus striât us, c'est-à-dire la division de la tigelle en deux parts distinctes de forme et de situation, et très nettement séparées, l'une interne, large, épaisse, massive, l'autre externe, grêle et déliée. La différence de constitution de la cloche et l'orifice étroit de cette cloche chez Diogenes
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varians me paraissent donner une explication satisfaisante de celte différence.
Mais, une fois ces dispositions réalisées, il se produit encore dans le spermatozoïde de Diogenes varians une modification intéressante que nous n'avons pas observée chez Pagurus striatus, mais que nous avons constatée et expliquée cliez Astacus, c'est-àdire le retournement en dedans et en haut des bords inférieurs de la cloche. Les fig. PI. IX, 45, 44, 37, 58, 59, 60 représentent des degrés divers de ce retournement. L'explication me paraît devoir en être trouvée, comme chez Astacus, dans la rétraction de la substance protoplasmique claire qui enveloppe les grains chromatisés de la tigelle. il est à remarquer, en effet, que dans les cas où se produit ce retournement, la substance chromatique se tasse et se dispose en colonne massive, et la substance achromatique feutrée qui l'enveloppait se rétracle au point de disparaîlre (PI. IX, 45, 44, 57, 59, 60). Mais le rapprochement avec Astaciis peut aller plus loin encore, car, si dans la plupart des cas la voûte de 1.1 cloche ne se modifie pas, dans d'autres moins nombreux (PI. IX, 47, 48), cette voûte se surbaisse d'abord et présente ensuite une sorte d'ombilic ou d'entonnoir supérieur par suite du retournement en bas el en dedans des bords supérieurs de la cloche, qui se trouve dans ce cas percée d'un orifice en entonnoir exactement comme dans quelques spermatozoïdes ^'Astacus (PI. VI, 60).
On voit donc encore que la spermatogenèse deDiogeîies varians présente les mêmes traits essentiels que chez les deux autres types étudiés, el qu'on peut avancer que dans ce type, comme dans les deux autres, il y a :
r Formation dans le protoplasme d'une vésicule à contenu finement granuleux et chromophile, et <à réticulum très délicat ;
2° L'accroissement dans son sein de l'élément chromophile et la concentration sur une portion des parois de la vésicule et sur son axe central de ce tissu réticulé, à grains chromophilcs, sous forme de cloche et de tigelle ;
0° Que le prolophisme cellulaire s'eUace presque entièrement, ne inissant qu'une masse plus ou moins réduite qui englobe les restes du noyau et entre dans la constitution de l'appendice nucléaire. J'ajoute cependant que je n'ai pas observé chez Dlogenes les filamenls radiés (S'Astacus et de Pagiirus ;
4" Une tendance très prononcée du noyau cà disparaître et à perdre sa nudéine, et à former l'appendice nucléaire ;
5° I,a formation par conséquent de la cloche ou tête du spermatozoïde, par un élément né dans le cytoplasme, en dehors de 1 intervention directe du noyau.
Tels sont les traits fondamentaux communs qui se retrouvent à travers des différences intéressantes de détail, telles que Yabsence d'appendices radiés, la disparition plus ou moins accentuée de la nucléine, et la division de la ligelle en deux portions bien distinctes.
