SOCIÉTÉ BOTANIQUE I)E FRANCE

» temps saillir le sommet du nueellc... Plus ordinairement encore il se forme » une seconde enveloppe, et alors au-dessus d’un premier bourrelet, on en » voit un second qui s'accroît de même et en même temps que le premier. »

Je ne pousserai pas plus loin ces citations (1) qui m’ont semblé nécessaires pour bien préciser l’état actuel de la question ; je me bornerai à dire qu’il résulte des opinions émises par les phytologistes français qui se sont occupés, pendant ces dernières années, de la structure de l’ovule végétal (MM. Brongniart, Decaisnc, Tulasne, Payer, AVeddell, Trécul, Planchon, Duchartre, Chatin), que ces botanistes distingués admettent comme les auteurs que j’ai cités, la préexistence du nucelle, et la nature spéciale de cet organe. J’ai voulu, non pas présenter l’historique complet de la question, mais seulement établir quelles idées régnaient dans la science, lorsque j’ai moi-même abordé cette étude.

Il m’eût suffi, pour m’engager à la plus grande réserve dans l’exposé de ma manière de voir, de me trouver en contradiction avec l’opinion d’un seul observateur comme M. Robert Brown, M. Hugo Molli, M. Sclileiden, ou tout autre maitre de la science, et cependant, on le voit, ce n’était pas seulement avec l’un de ces savants distingués, c’était avec tous les organographes que je me trouvais en contradiction absolue, et non pas sur un fait de détail, mais sur l’un des points les plus importants et les plus étudiés de l’organographie végétale. — En présence de cette presque unanimité si imposante, j’ai cru cependant que, loin d’abandonner mes recherches comme condamnées à l’avance, je devais les multiplier, afin d’arriver, soit à me convaincre moi-même de mon erreur, soit à démontrer par des faits nombreux et concluants, clairs jusqu’à l’évidence, que j’étais en réalité dans le sentier de la vérité.

(1) Je n’ai point cité l’opinion de Turpin en raison de son obscurité. Il paraît admettre (1820, Essai d'une Iconographie) que les enveloppes de l’embryon sont constituées par une feuille : « Ce n’est qu’en étudiant un végétal dans toutes ses » évolutions que l’on est naturellement conduit à ne plus voir... dans le prétendu » cordon ombilical, qu’un article entièrement analogue à ceux qui séparent les » feuilles des liges ; dans la tunique propre delà graine, qu’une feuille soudée, close » de toutes parts, indéhiscente et protégeant le nœud vital qui a donné naissance à » l’embryon; et enfin quelquefois, dans un dernier effort de la végétation, qu’un » dernier article dans le raphé et une graine rudimentaire dans lachalaze. » — En principe, l’idée de Turpin se rapprochait de mon opinion : il voyait dans l’ovule un bourgeon, mais il ignorait complètement la structure de l’ovule. La primine, la secondine et le nucelle ne formaient pour lui qu’une seule feuille close (la tunique propre), et le raphé (que j’ai démontré n’ètre autre chose que la nervure moyenne de la primine) était pour lui un article (entre-nœud) situé au-dessus de la tunique propre , et terminé par la chalaze qu’il regardait comme une graine abortive; quant à l’embryon, il terminerait un autre nœud vital protégé par la tunique propre.

J’ai parlé de la presque unanimité des botanistes; j’aurais dit unanimité, si une phrase de i\I. Robert Brown ne m’avait donné à penser que, dans certains cas du moins, cet illustre observateur, dont l’opinion m’a surtout été opposée, avait vu les choses se passer comme je les ai vues moi-même. En effet, M. Robert Brown, après la description de l’ovule du ltafflesia que j’ai citée plus haut, ajoute : « Ce mode de développement, quoique très » général, n’est pas sans exception, car, dans beaucoup d’Asdépiadées et » d’Apocynées, dans toutes peut-être, l’ovule reste un tissu cellulaire uni- •> forme, dans lequel on ne peut observer de parties distinctes qu’après l’ap- »> plicatiou du tube pollinique à une partie définie de sa surface. Cest alors » qu'une séparation intérieure se manifeste , et que le nucléus devient pour » la première fois visible à l'extérieur. »

C’esten 1852, plusieurs années après avoir commencé mes recherches sur la nature de l’ovule végétal, que, dans une communication faite à la Société philomatique, j’ai présenté comme un fait démontré à mes yeux, le développement de l’ovule de l’extérieur à l’intérieur, et que j'ai insisté sur la similitude qui existe entre l’ovule avant la fécoudation et un bourgeon normal.— Dans mon Dictionnaire de Botanique, j’avais précédemment indiqué sommairement le même fait, et j’avais signalé l’analogie du nticelle avec les tuuiques externes, la primine et la secondine ; j’avais, de plus, tenté de démontrer que, contrairement aux idées admises, la base organique de l’ovule correspond au hile chez les ovules réfléchis, aussi réellement que chez les ovules droits et les ovules courbes. Depuis cette époque, je n’ai pas discontinué mes recherches sur la nature de l’ovule, et je viens aujourd’hui présenter à la Société Botanique le résumé de mes observations (dont la plupart sont figurées et seront consignées in extenso dans mon Traité de Tératologie végétale).

Je me propose de démontrer ici : 1° que l’ovule végétal, abstraction faite du produit de la fécondation, est un bourgeon qui se développe, au moins dans la majorité des cas, à la manière des bourgeons ordinaires, c’est-àdire que les feuilles ou tuniques externes ou inférieures apparaissent et grandissent avant les feuilles ou tuuiques internes ou supérieures ; les internes étant, avant leur apparition, soit encore non développées, soit complètement renfermées dans la tunique la plus externe qui constitue le premier rudiment apparent de l’ovule (c’est l'opinion qui avait été mise en avant et qui a été plus tard abandonnée par 51. de Mirbel). — 2° Que la plus interne de ees feuilles ou tuniques constitue l’organe connu sous le nom de nucelle, organe qui, dans l’origine, ne diffère des tuniques externes ni par sa nature, ni par sa structure, ni par sa situation, ni par son mode de développement, bien qu’il en diffère plus tard par ses fonctions. Que cette tunique interne ou nucelle n’est pas toujours constituée par la même feuille : c’est la troisième dans l’ordre de développement de l’extérieur à l’intérieur,

SOCIÉTÉ BOTANIQUE DE FRANCE, si le bourgeon ovulaire se compose de trois feuilles; c’est la seconde si le bourgeon ovulaire se compose de deux feuilles; enfin c’est !a première si le bourgeon ovulaire est réduit à une seule feuille ou tunique ; en d’autres termes, dans ce dernier cas, c’est la primine qui joue le rôle de nucelle ; on peut aussi admettre, dans d’autres cas, que les premières feuilles du bourgeon restent rudimentaires et que le nucelle est constitué par une feuille supérieure à ces premières feuilles abortives. Cette appréciation de la nature du nucelle parait m’appartenir en propre. Si elle a été émise antérieurement, elle a dû passer inaperçue ou être abandonnée, car elle n’a pas fait impression dans la science; je croirais, dans ce cas, ma démonstration non moins utile que si l’idée était absolument neuve. M. de Mirbel, par sa nomenclature de primine, secondine, tercine, quartine, etc., semblait néanmoins indiquer une sorte d’analogie entre les diverses parties constituantes de l’ovule, y compris celles qui se développent après l’acte de la fécondation; mais il ne dit pas qu’il considère ces téguments comme des feuilles, et, d’ailleurs, ces termes numériques paraissent avoir pour objet de désigner l’ordre de superposition plutôt qu’une analogie réelle entre les parties successives ; ce savant parait, en effet, ainsi que les autres physiologistes, avoir considéré le nucelle comme une formation toute spéciale.

C’est dans trois ordres distincts d’observation que j’ai puisé les éléments de ma doctrine sur la nature et le développement de l’ovule : 1° observation de l’ovule à l’état normal, tant chez les ovules nés sur les feuilles carpellaires que chez les ovules nés sur l’axe de la fleur; 2° observations puisées chez les ovules accidentellement foliacés, en étudiant toutes les gradations, depuis une déformation à peine sensiblejusqu’a une déformation excessive; 3° observations puisées dans l’analogie de forme qui existe entre certains bourgeons normaux et les bourgeons ovulaires.

Observations puisées chez V ovule à U état normal. — Je prends comme type l’ovule d’une Crucifère, du Cheiranthus Cheiri. Cet ovule a souvent été examiné par les physiologistes, et est un de ceux où ils semblent avoir vu le plus distinctement l’inverse de ce que j’ai vu moi-même. Sur le placenta du très jeune bouton, j’ai vu chaque ovule être constitué par une petite éminence hémisphérique, puis conique, du tissu cellulaire; bientôt j’ai vu poindre au sommet de ce petit cône, alors tronqué, un nouveau petit cône; très peu de temps après, on voit un troisième petit cône surmonter le second. A mesure que le second cône s’élève au-dessus du premier, les bords du premier s’allongent et forment une véritable tunique constituant la primine; à mesure que le troisième cône s’élève au-dessus du second, les bords du second s’allongent et forment une deuxième tunique constituant la secondine. Quant au troisième cône qui constitue le nucelle, on le perd de vue sans le voir changer de forme. Il est, en effet, bientôt recouvert par les deux premières tuniques, véritables feuilles engainantes qui

SÉANCE DU 25 MAI 1855. l’enveloppent largement dans leur accroissement rapide. I.es deux tuniques externes conservent longtemps béante l’ouverture de leur gaine, puis, pendant une période ultérieure, cette ouverture se ferme, et les tuniques sont entièrement closes comme le sont les feuilles carpellaires dans les cas où les carpelles sont isolés.

Je ne vois rien qui me semble en dehors du mode de végétation ordinaire des bourgeons (du bourgeon, par exemple, d’une monocotylédone a feuilles engainantes) dans le fait de l'accroissement considérable des deux feuilles inférieures, primine et secondine, qui, nées les premières, ont déjà pris un grand développement alors que la troisième feuille ou nucellequ’elles dépassent conserve encore l’apparence que présentait la primine ellemême, lors de la première période de sa formation. — Quant au nucelle, l'observation directe, comme l’analogie, me porte à reconnaître sa nature foliaire, car non-seulement il apparaît et se développe sous les mêmes apparences que les tuniques précédentes, mais il se comporte ultérieurement comme elles. En effet, il apparaît sous la forme conique et, selon les observations de M. Tulasne, il est béant pendant une période subséquente, celle de la fécondation, alors qu’il laisse saillir les sacs ou le sac embryonnaire avec lequel le boyau polliniqne vient se mettre en rapport. Ma manière de voir relativement au mode de développement de l’ovule ne s’éloigne pas autant qu’on pourrait le penserai! premier abord, de celle de M. Robert Brown. En effet, l'illustre botaniste a vu comme moi, chez la plante qu’il décrit, un premier cône qu’il ne regarde point comme le nucelle, puisqu’il regarde comme étant le nucelle un pincement ultérieur de son sommet. Cette opinion n’est pas absolument la mienne, mais elle diffère essentiellement de celle qui a cours aujourd’hui et qui m’est opposée, opinion selon laquelle le premier mamelon qui apparaît est le nucelle.

Je regarde le premier mamelon par lequel se manifeste l’ovule, et qui, d’après M. Robert Brown et d’après moi, n’est pas le nucelle, comme n’étant autre chose que le funicule terminé par la primine encore rudimentaire ; or, qu’est-ce pour moi que le funicule? C’est la base on le pétiole de la feuille dont la primine est l’épanouissement ou le limbe, et ce pétiole prend les caractères d’un axe par le développement successif sur la feuille dont il est la base de deux nouvelles feuilles : la secondine et le nucelle. — M. Robert Brown voit l’extrémité du premier cône s’amincir en un plus petit cône, tandis que je vois, de l’extrémité du premier cône, saillir un nouveau cône ; là est la différence entre les deux opinions, et cette différence est peut-être plus dans l’expression que dans la pensée. En effet, un organe déjà formé ne saurait s’amincir ; il ne répugne pas au contraire à l’esprit de voir cet organe émettre un nouvel organe. —Si donc le premier cône qui apparaît sur le placenta est la base de la primine ou le funicule, la primine apparaît avant toutes les autres parties de l’ovule et notamment avant le deuxième

SOCIÉTÉ BOTANIQUE DE FRANCE, cône. Qu’est-ce que ce deuxième cône ? Dans la plante qu'il éludait (le Rafflesia ), M. Robert Brown le considère, sans doule avec raison, comme le nucelle; mais chez le Cheiranthus (dont l’ovule a une tunique de plus que l’ovule du Rafflesia), ce deuxième cône est la secondine, puisqu’il est surmonté d’un troisième cône plus intérieur, lequel constitue le nucelle.

Je ne poursuivrai pas ici l’étude du développement de l’ovule normal chez d’autres types végétaux ; je dirai seulement que j’ai étudié divers types appartenant aux différents groupes, et que j’ai toujours vu, avec des différences dans la forme, les choses se passer comme chez le Cheiranthus. Dans le genre Viola , on voit manifestement le premier cône s’entr’ouvrir à son sommet pour donner issue au second, et le second s’entr’ouvrir pour donner issue au troisième. Dans le genre Russiflora , le second cône parait surmonter le premier par superposition, la partie limbaire de la primine étant encore très rudimentaire lorsque apparaît le premier rudiment de la secondine. — Le développement de l’ovule m’a paru se faire de la même manière chez les Primulacées, où l’ovule parait naître sur le prolongement de l’axe de la Heur, que chez les plantes plus nombreuses ou l’ovule naitsur les feuilles carpellaires. Le mode de développement m’a paru également le même chez les monocotylédones (les Liliaeées , par exemple), que chez les dicotylédones.

J’ajouterai néanmoins que l’étude des membranes ovulaires si délicates et si transparentes, et dans lesquelles les jeux de la lumière et de l'ombre dans le champ du microscope peuvent si facilement produire des illusions (illusious que l’on peut toutefois éviter en modifiant successivement les conditions d’éclairage, et surtout en multipliant les observations), j’ajouterai, dis-je, que cette étude ne m’aurait peut-être pas paru assez concluante pour me permettre d’élever mon opinion isolée en face de l’opinion généralement admise, si je n’avais pas trouvé d’autres preuves aussi directes et plus évidentes dans divers autres ordres d’observations.

Observations puisées chez les ovules à l’état foliacé. — Ces observations sont, à mon sens, des plus concluantes ; il m’a été cependant objecté par de savants botanistes, que ces ovules foliacés sont, ou du moins peuvent être, non pas des ovules, mais des bourgeons qui remplacent les ovules et ne peuvent leur être assimilés. Je répondrai que cette objection n’aurait de valeur que si les ovules étaient toujours ou complètement normaux ou complètement transformés en bourgeons foliacés; mais il est loin qu’il en soit ainsi. En effet, on trouve généralement sur la même plante, et souvent sur un même placentaire, des ovules presque normaux, des ovules tendant a la forme foliacée et des ovules complètement foliacés ; il est donc facile, en suivant tous les états intermédiaires, de s’assurer que, dans ces cas, un organe n’en remplace pas un autre, mais qu’il s’agit d’un même organe qui se mo-

difie. — La modification subie par les ovules dont les tuniques tendent à l’état foliacé, est une des anomalies qui se présentent le plus fréquemment aux observateurs. On rencontre cette anomalie chez les fleurs plus ou moins affectées de la déformation connue sous le nom de chloranlhie ou virescence, déformation dans laquelle les organes appendiculaires de la fleur, et notamment les feuilles carpellaires, se rapprochent de la forme foliacée. Les plantes de la famille des Crucifères offrent souvent de curieux exemples de cet état tératologique. J’ai suivi avec d’autant plus d’intérêt les transformations foliacées de l’ovule chez les Crucifères, que j’avais choisi comme type, pour l’étude du développement de l’ovule normal, une plante de la même famille.

Si l’on examinait de prime abord un ovule remplacé soit par une petite feuille, soit par un bourgeon présentant plusieurs feuilles plus ou moins foliacées, il serait difficile d’affirmer qu’il s’agit d’un véritable ovule; mais si l’on examine des ovules peu déformés, on en trouvera qui ne diffèrent de l’ovule normal qu’en ce qu’ils se composent uniquement de la primine ; cette enveloppe externe, bien que de forme normale, ne renferme rien dans son intérieur. Voilà donc un ovule sans aucune trace de nucelle, et constitué uniquement par un funicule et une primine. Comment pouvoir admettre, dans ce premier cas, que la primine soit un repli de l’épiderme d’un nucelle qui est absolument nul? Dans d’autres cas nombreux et variés, la tunique qui constitue à elle seule l’ovule s’éloigne de la forme ovulaire ; elle est moins fortement réfléchie, son ouverture est plus largement béante, des nervures qui se réunissent pour constituer le funicule la parcourent et remplacent le raphé. Enfin, dans d’autres cas, cette primine est une véritable petite feuille verte dont le pétiole représente le funicule, et dont le limbe est un véritable limbe foliaire avec sa nervure moyenne et ses nervures latérales.

Dans des cas non moins fréquents, au point de jonction du pétiole et du limbe de cette feuille ovulaire, il existe un cône plus ou moins allongé qui est la secondine. L’appareil ovulaire doit alors être déjà considéré comme un petit rameau : c’est en réalité un appareil intermédiaire, comme nature, entre la feuille et le rameau, et tout à fait analogue aux bulbi 1 les pédicellés de certains Allium dont j’ai récemment indiqué la structure. La feuille conique insérée sur la primine revêt fréquemment l’apparence urcéolée; son apparence est celle d’une tunique circulaire chez un jeune bulbe. Enfin il existe fréquemment une troisième feuille renfermée dans la précédente. Cette troisième feuille correspond au nucelle; elle présente généralement la forme conique ou même la forme urcéolée, mais son épaisseur est telle, que sa cavité est capillaire et souvent même complètement nulle en raison de l’accolement de ses parois. — On reconnaît manifestement chez ces ovules, qui représentent dans de plus grandes proportions de taille les ovules