STRUCTURE DU TISSU NERVEUX DANS LES ORGANES CENTRAUX

férents systèmes d'ôlcraonts tubuleux. Dans les racines des nerfs spinaux, nous avons déjà vu l'un des principaux éléments delà substance fibrillaire des organes centraux, ce sont les cylindresaxes qui forment, dans leur état nu, la partie fibrillaire de la substance grise. Les mêmes cylindres-axes, formant l'élément principal de la substance blanche, reçoivent ici, à force d'ajouter à leur surface externe de la myéline et une enveloppe, encore d'autres propriétés. La partie de la substance grise, la plus importante , se compose des cellules nerveuses avec les différents systèmes de leurs prolongements, auxquels se rapportent les cylindres-axes.

Servant d'organes anatomiques aux fonctions du système nerveux, les cellules nerveuses, comme ces éléments formés de foyers pour l'entrée et la sortie, ou pour le commencement, ou la terminaison des nerfs, elles sont en corrélation immédiate avec les éléments fibrillaires nerveux des deux substances des organes centraux ainsi qu'avec les terminaisons des nerfs souspériphériques. Les derniers lient les cellules nerveuses avec les extrémités périphériques des nerfs, ayant lieu dans différents endroits du corps de l'animal.

La structure des racines des nerfs spinaux nous a déjà fait connaître les propriétés les plus importantes de la substance blanche ainsi que de la substance fibrillaire grise des organes centraux. Tous les nerfs périphériques doivent être rapportés à la substance blanche du tissu nerveux, dont l'aspect caractéristique est la présence de la myéline qui lui donne cette couleur blanche.

Les contradictions considérables des observateurs dans la description des filaments centraux dépendent du rapport indifférent aux éléments fibrillaires des deux substances du tissu nerveux, ainsi que de l'idée mal établie sur les enveloppes des tubes primitifs des nerfs périphériques. Il est indubitable que les éléments fibrillaires de la substance blanche et de la substance grise, ayant leurs communes propriétés caractéristiques, ont encore, dans chacune de ces substances, des variations

tout à fait particulières parmi leurs éléments fibrillaires. Il suffira de mentionner ici la différence entre les prolongemenis des cellules nerveuses et les tubes primitifs de la substance blanche par exemple.

L'opinion dominante dans la description des organes centraux est celle de Bidder, qui assure que les filaments centraux se distinguent des cléments périphériques, les premiers n'ayant pas d'enveloppe propre ou enveloppe de Schwann. L'idée sur l'enveloppe propre des éléments fîbrillaires dans les organes centraux vient, par comparaison, de l'idée sur la pareille^dans les tubes primitifs des nerfs périphériques. Mais nous avons vu déjà combien l'opinion des différents observateurs avait sur ce sujet peu d'uniformité. Tandis que certains observateurs admettent la présence des deux enveloppes, une interne et l'autre externe, dans la partie pariétale des tubes primitifs des nerfs périphériques, les autres n'admettent qu'une seule enveloppe, laissant en général à cette dernière le nom d'enveloppe de Schwann. Si l'idée sur l'enveloppe propre des éléments fibrillaires des organes centraux est rapportée à la substance blanche, il faut accepter que ces éléments sont privés de leur enveloppe propre, dans le sens indiqué dans la description de la structure des racines des nerfs spinaux, de la présence d'une enveloppe transversalement striée.

Mais je ne doute guère de l'existence de gaînes dans les tubes primitifs, portant sur une certaine quantité de la substance blanche, en forme de môme enveloppe aux noyaux, que nous avons décrites comme enveloppe externe des tubes primitifs des nerfs périphériques. L'autre partie de la substance consiste en des cylindres-axes, revêtus seulement de myéline. En nous rapportant avec la question sur les enveloppes aux éléments fibrillaires de la substance grise, nous trouverons la solution de cette question dans la description de la structure des cylindres-axes, qui, étant des tubes, ont une partie pariétale, limitant leur cavité.

Deiters, partageant tout à fait l'opinion de Bidder, pense que

ce n'est que l'idée théorique qui admit la présence de l'enveloppe deSchwann dans les filaments centraux comme une suite continue de celle des cellules nerveuses qu'il rejette. Rapportant le nom de filaments centraux à la substance blanche, Deiters n'a jamais vu ici d'enveloppe avec des noyaux. Mais en employant les colorations que j'ai indiquées pour faire connaître les noyaux du périnèvre, il est très-facile de s'assurer qu'il existe ici une enveloppe toute pareille à celle qui forme le périnèvre. Examinant la coupe transversale des éléments fibrillaires de la substance blanche sur les pièces colorées, Deiters dit que le cylindre-axe coloré s*entoure d'un rond non coloré (la myéline), limité par un contour extérieur très-coloré, disparaissant dans le tissu conjonctif environnant, auquel, sous l'influence durcissante de l'acide chromique, doit être rapporté ce contour extérieur si coloré. Ni dans les espaces situés entre de tels éléments, ni autour, Deiters n'a jamais vu de noyaux.

Examinant les coupes transversales de la substance blanche de la moelle épinière, Goll décrit ses tubes primitifs sur les pièces colorées, sous l'aspect des contours annulaires, formés par l'enveloppe des tubes renfermant dans le centre un cylindreaxe. Mautner dit la même chose. D'après Kôlliker, le réticulum forme ici des espaces ouverts ou mailles, parmi lesquels se trouvent les cylindres-axes. Nous verrons que, dans ce genre de cas, les contours annulaires, qu'on voit sur les coupes transversales, peuvent être, avec le même droit, examinés comme enveloppes pour les tubes primitifs de la substance blanche, ainsi que le réticulum général dans le sens de Kôlliker.

Quant aux éléments fibrillaires de la substance grise, la coupe transversale les présente aussi avec un contour annulaire, surtout sur les pièces fraîches et humides, et quelquefois sur les pièces desséchées, comme nous l'avons vu. De cette manière, si le contour annulaire présente un signe caractéristique d'éléments tubulaires en général, il n'est pourtant pas le signe assez

(1) Loc. cil., p. 103.

î'i-i DE LA STUUCTUUE DU TISSU NEHVlîUX

suffisant pour distinguer les éléments tubulaires des deux substances du tissu nerveux.

La structure des cylindres, comme tubes, décrits par moi, donne plein droit de rejeter l'opinion des observateurs qui prennent pour une forme la plus simple et primitive, partie fondamentale du tissu fibrillaire nerveux, les filaments primitifs {Nerve77, prhnùiv fi/mllen), idée répandue dans l'étude de M. Schultze.

Si nous excluons des éléments nerveux propres des organes centraux le tissu nucléo-fibrillaire, qui sert de canevas pour la disposition des éléments histologiques {névroglie ou rcticulum) , alors d'après nos observations, en opposition à l'étude de M. Schultze, toute la substance fibrillaire du tissu nerveux dans les organes centraux et périphériques sera renfermée dans les formes suivantes :

1° Les tubes primitifs de la substance grise du tissu nerveux ou les cylindres-axes dénudés (substance grise fibrillaire des organes centraux) ;

2° Tubes primitifs de la substance grise ou les cylindres-axes entourés de myéline (tubes primitifs dans la substance blanche des organes centraux dans les nerfs optiques et olfactifs) ;

3° Le cylindre-axe entouré de myéline et de l'enveloppe du même tissu qui forme la névroglie (dans la substance blanche des organes centraux) ;

h° Le cylindre-axe entouré de myéline, de l'enveloppe intérieure, ou enveloppe propre, transversalement striée des tubes et de l'externe, comme dans le cas précédent (tous les nerfs périphériques) .

Commençant la description des organes centraux du système nerveux, je n'ai pas suivi ici le chemin généralement usité de parler des filaments centraux nerveux, n'ayant pas en vue leur différence dans les deux substances du tissu nerveux ; — c'est pourquoi dans la description suivante, je parlerai à part de la substance blanche et de la substance grise, acceptant leur différence comme fondamentale, dans les explorations mi-

croscopiqiies, ainsi que dans les explorations macroscopiques.

1° SuBSTANCK hlancije. — Quoique la présence de la myéline forme la distinction la plus importante de la substance blanche, — les propriétés de la substance blanche varient encore dans différents endroits des organes centraux à cause de la présence ou de l'absence de l'enveloppe externe.

Comme la présence de la myéline est un signe caractéristîqite de la substance blanche, il est clair que tous les moyens, montrant sa présence, servent en même temps à distinguer les éléments fîbrillaires des mêmes éléments dans la substance grise.

En parlant de la structure des racines des nerfs spinaux, nous avons déjà signalé les aspects sous lesquels se présente la myéline, pourquoi il est indispensable d'avoir en vue : 1° sa transparence, qui tranche même sur les figures, sa réaction photographique; 2° la polarisation ; 3° l'affinité pour elle de l'acide picrique et l'acide osmique ; h" l'incoloration par la cochenille additionnée d'acide acétique, ou par la fuchsine avec ce dernier, et 5° la coloration violette par la décoction de cochenille.

De la substance blanche des cylindres-axes entourés de myé- ■ line et de l'emelopye externe. — Coupes transversales (pl. V, ;fig. 1, 2, 3). Les coupes transversales de la substance blanche, ipar exemple dans quelques-unes des colonnes de la moelle épi- :nière, montrent cette substance composée de faisceaux de : tubes primitifs.

Sous le nom de tubes primitifs de la substance blanche, nous entendrons toujours le cylindre-axe, entouré ou de myéline seulement, ou de myéline et de l'enveloppe externe, ou enfin, de myéline et de deux enveloppes, l'une interne et l'autre externe. Les tubes primitifs de la substance blanche paraissent avec les distinctions suivantes :

1" La forme des tubes primitifs de la substance blanche n'a pas l'aspect tranchant, polygonal, sur les pièces sèches, que

ROUDANOVSKY. q

IIA DE L\ STRUCTURE DES RACINES

nous avons vu dans les nerfs périphériques où il dépend de leur enveloppe propre.

2" Le diamètre des tubes de toutes formes, en le comparant au diamètre de pareils tubes dans les nerfs périphériques, est moins grand que dans ces derniers.

3° Le volume relatif du cylindre-axe à celui du tube primitif est plus grand que dans les nerfs périphériques. * Ii° Je n'ai pas eu l'occasion de voir les prolongements communiquants transversaux dans les cylindres-axes de lasubstance blanche des organes centraux,

5° La quantité des réservoirs est beaucoup plus abondante dans la substance blanche des organes centraux.

Les tubes primitifs de la substance blanche forment des faisceaux , qui paraissent tantôt horaotubulaires , tantôt liétérotubulaires, suivant leur propriété. Les plus fins faisceaux homotubulaires se voient, par exemple, dans le noyau blanc des hémisphères du cerveau et du cervelet, et les faisceaux hétérotubulaires dans la moelle épinière, par exemple. La coupe transversale présente les tubes de la substance blanche dans dilférentes formes, selon la manière de préparer les pièces.

Sur les pièces fraîches et humides, l'aspect tubulaire de la substance blanche provient des cavités des cylindres-axes trèsouvertes, limitées d'un contour annulaire fin, suivi d'une couche fine de myéline et de névroglie, formant l'enveloppe externe des tubes primitifs.

Ce n'est que sur les pièces fraîches et humides, que l'espace occupé par la myéline et l'enveloppe externe des tubes primitifs est insignifiant et que la cavité du cylindre-axe est très-volumineuse. Sur les pièces desséchées ou macérées dans les liquides durcissants, le cas est tout à fait contraire.

Sur les pièces desséchées, les cylindres-axes diminuent de volume; leurs parois se serrent irrégulièrement; il en résulte qu'ils reçoivent des contours stellaires. L'espace entre le cylindre-axe et l'enveloppe externe des tubes primitifs, ou autrement, lé contour annulaire des tubes primitifs paraît plus épais, ce

qui donne le moyen de distinguet- Irès-clairement les tubes primitifs entre eux. Sur les coupes transversales, dans les pièces conservées avec l'acide chromique, les tubes primitifs et les cylindres-axes diminuent de volume encore plus que dans le cas précédent. Les tubes primitifs, en s'approchant très-près l'un de J'autre, ne laissent pas voir d'intervalles entre eux, l'espace intertubulaire, ni de réservoirs. La myéline prend ordinairement un .aspect iibrillaire en couches; chaque couche est à part, oITre lune disposition concentrique et un contour annulaire, peut être tfacilement pris pour le contour limitant d'un tube. Les cylinidres-axes se présentent pointillés ou stellaires, ou laissent, mais très-rarement, la cavité ouverte très-limitée. Dans les pièces faites après la macération prolongée dans l'acide chromique et l'alcool, la myéline, ainsi que l'enveloppe externe, se présentent indifféremment sous la forme d'une substance finement granuleuse, au milieu de laquelle sont distribués les cylindres-axes. iDans les pièces faites après la macération dans l'alcool et ensuite ;traitées par la térébenthine, — la myéline tantôt disparaît des Uibes, tantôt revêt l'aspect d'une substance homogène transparente. La différente coloration de la pièce, et nommément l'adionction de l'acide picrique à quelques autres colorations, montre .oujours avec une clarté singulière la présence de la myéline, ^râce à la couleur jaune de cette dernière pour la coloration ivcc la picrine, et donne par là le moyen de distinguer les tubes lîntre eux. A l'aide des colorations dont nous avons parlé, par exemple l'aniline, montrant la présence du noyau, du péri-

I lèvre, on voit très-clairement que les mômes noyaux, qui foraent ici la névroglie, se trouvent en grande quantité sur les ontours externes des tubes primitifs.

Covpcs longiliidinales. — Elles montrent facilement les cylinres-axes, qui se découvrent plus légèrement, et pourtant en lus grande quantité, que dans les nerfs périphériques, ce qui iépend de l'absence de l'enveloppe propre dans les tubes prinitifs, ainsi que de la couche de myéline moins épaisse, raasuant la présence des cylindres-axes. Sur les pièces fraîches et

sur les pièces humides, les cylindres-axes se présentent comme des fibres rubannées, ou en forme de chaînon ou fibre à double contour fin, disposées plus ou moins parallèlement et se distinguant par leur éclat des autres parties des tubes primitifs. Quant à leur plus fine structure, ainsi qu'à l'emploi des colorations, on peut répéter ici tout ce que nous avons dit des cyUndres-axes, en décrivant la structure des nerfs périphériques.

De la dilacération à l'aide d'aiguilles. — V absence d'enveloppe propre dans les tubes primitifs et la contiguïté de ces derniers à l'aide des enveloppes externes, portant ici le nom de névroglie, telle est la cause pour laquelle, se dilacérant difficilement par les aiguilles, les tubes primitifs ne s'isolent point comme les tubes primitifs des nerfs périphériques. L'aspect entier de ces derniers dépend, comme nous l'avons vu, de l'enveloppe propre, restée sur les tubes dilacérés de cette manière. On a souvent ici l'occasion d'observer les filaments variqueux, qui ne sont que des cylindres-axes, altérés par la distension. Les cylindres-axes se dénudant facilement en partageant le morceau du tissu nerveux, montrent les mêmes propriétés que nous avons vues dans les tubes primitifs des nerfs périphériques.

De la substance blanche des cylindres-axes, entourés seulement de myéline. -^nv les pièces fraîches et sur les pièces humides, l'aspect tubulaire de cette substance dépend des cyhndres-axes, comme dans les cas précédents, mais à cause de ce au'il n'y a point d'enveloppes externes dans les tubes pnmitits par opposition à la substance blanche qui a été décrite, es cylindres-axes sont plus serrés entre eux et sont sépares seulement par une petite quantité de myéline, qui a 1 aspect d une partie pariétale des tubes primitifs, partie très-fine et a peine remarquable. Dans les pièces faites avec du tissu macère dans les liquides durcissants, il est difficile de distinguer cette forme de la substance blanche de ses autres formes.

Le contour annulaire des tubes primitifs ne dépend ici qu de la myéline qui, dans ce cas, peut facilement être prise pour leu enveloppe ext'erne. La coloration diverse de la pièce nou=

explique de plus les propriétés de cette substance blanche. Sur les pièces desséchées pendant le serrement des parois des cylmdres-axes, perdant le contour annulaire, quoique les espaces •intermédiaires occupés par la myéline deviennent plus c airs, le« tubes primitifs cependant perdent leur aspect isole, et leurs contours externes se joignent dans une masse fine, granuleuse, remplissent les espaces qui séparent les eylindres-axes.

La substance blanche, que je décris, se compose des cylindres-axes, ayant le diamètre le plus fin ; cette substance existe par exemple dans le noyau blanc des hémisphères. La névroglie n'entoure pas ici chaque tube primitif (cylindre-axe entouré de myéline), mais leurs faisceaux de différentes grosseurs. Dans plusieurs endroits, le faisceau épais de la substance blanche se divise sur leurs passages en plus fins faisceaux. L'épaisseur des tubes primitifs dans les deux formes de la substance blanche se trouve dans les limites de 2, 5, 8 (x.

Tout ce que j'ai dit de la substance blanche nous montre que les différents modes de préparation des pièces ont une influence •non-seulement sur l'altération du volume des parties des tubes primitifs, mais aussi sur l'aspect môme des éléments formés, qui composent ces parties.

Substance conjonctive des organes centraux ou névroglie. — L'idée la plus claire sur la structure de la substance blanche nous donnele savoir du tissu, qui forme la base tubulaire, maillé ou fîsseleux dans les deux substances des organes centraux, tissu que Virchow a nommé névroglie (Nervenkitt), et Kolliker réticnlum. D'après Bidder et Koupfer, Keuffel en 1811 a décrit la présence du tissu conjonctif dans les organes centraux ; ce tissu se trouve en contiguïté avec la pie-mère.

La névroglie forme tantôt des gaines tubulaires dans la substance blanche, pour chacun des tubes à part, tantôt elle entoure des faisceaux entiers des cylindres-axes limités mutuellement seulement par la myéline, donnant par son rapport pour les cylindres-axes, entourés de myéline, des propriétés distinctes à diverses variétés de la substance blanche, (pii se trouvent

dans l'une ou l'autre des parties des organes centraux, portant le nom du tissu conjonctif. Il devint surtout connu après les observations de Virchow en iSlib, qui montra sa présence parmi tous les éléments nerveux des deux substances des organes centraux (Virchow, Pathologie cellulaire). Le célèbre histologiste reconnut justement ce tissu comme conforme à celui du périnèvre, ce dont je suis? tout à fait convaincu. Le névrilemme, suivant son opinion, se rapporte au pôrinèvre dans les nerfs périphériques comme les enveloppes de la moelle épinière et du cerveau se rapportent à la névroglie dans le système nerveux central. Bidder, en 1854, et ensuite Koupfer, Ovsiannikoff et Metzler ont contribué à répandre l'opinion sur la présence totale du tissu conjonctif dans les organes centraux, en y joignant pourtant, si c'est là une faute, une sorte d'élément, qui sont des cellules nerveuses d'après leurs propriétés (par exemple, de trèspetites cellules nerveuses des cornes postérieures de la moelle épinière). Stilling lui donne au contraire un siège très-limité, rapportant presque tous les éléments formés, qui se rencontrent dans les organes centraux, aux éléments nerveux proprement dits.

Jakoubovitch, Robin, Henle, Hessling, regardent la névroglie comme consistant en une masse amorphe; Robin prétend que l'aspect filamenteux de la névroglie n'est qu'une apparition artificielle dépendant des liquides durcissants, ou d'un état pathologique, sclérose cérébrale, induration rouge.

D'après l'opinion de Kôlliker, le réticulum consiste en une substance conjonctive réticulaire, des mailles formées par les cellules étoilées ou squelette des fibres privées de noyaux, provenant des mailles, des filaments, et des trabécules, joints diversement. Les cylindres-axes se trouvent parmi ces derniers. Excepté la pie-mère et la tunique adventice des grands vaisseaux, il n'y a, suivant son opinion, nulle part dans les organes centraux de tissu fîbrillaîre conjonctif.

Nous avons déjà vu quelle influence ont les modes d'exploration sur l'aspect de la substance blanche en forme de nerfs

poriphériques, ou dirait la môme chose sur la substance blanche des oi'sanes centraux. Tout ce qui a été dit sur l'enveloppe externe (périnùvre), qui forme des gaînes pour les faisceaux des tubes, ainsi que pour les tubes primitifs des nerfs périphériques, se rapporte aussi à la névroglie, comme tissu, présentant les mômes propriétés. Les fig. 8, 9, 12 et 13, de deux premières planches montrent assez bien les différents aspects de la coupe transversale des nerfs périphériques sur les pièces faites avec du tissu frais congelé («, 9, 1 2) et sur les pièces après la macération dans les liquides durcissants (lig. 13). Pour avoir l'idée la plus claire sur les divers aspects sous lesquels se présente le périnèvre, sous l'influence seulement des différentes colorations, je prie de faire attention aux fîg. 8 et 9 de la pl. I, ayant aussi un rapport pour la question sur la structure de la névroglie. Je répète encore que l'influencede certains réactifselde certaines colorations, comme il a déjà été dit dans la description du périnèvre, a ici, comme dans les organes centraux, tantôt l'aspect du noyau fibrillaire delà névroglie, tantôt l'aspectfibrillaire et même souvent amorphe.

Dans l'exploration transversale de la substance blanche, oii la névroglie forme des gaînes tubulaires pour chaque cylindre-axe entouré de myéline (par exemple, dans la substance blanche de la moelle épinière), nous voyons que quelque part les gaînes tubulaires, qui se trouvent l'une à côté de l'autre, ont une paroi commune. Dans les autres, ils se séparent par l'espace inter tubulaire, ou par leurs élargissements stellaires, les réservoirs.

La partie pariétale des gaînes, ainsi que celle des réservoirs se forme ici comme dans les tubes primitifs des nerfs périphériques, des noyaux commimiquent mutuellement par leurs prolongements (pl. I, fig. 8, n. e.). Les éléments formés de névroglie gardent partout le caractère, non pas des cellules, mais celui de vrais noyaux s'anastoraosant entre eux par leurs prolongements.

J'ai déjà dit, dans la description du périnèvre, que les noyaux de ce dernier, c'est-à-dire aussi les noyaux de la névroglie,

l'-^O DE LA STRUCTURE DES RACINES

sont des noyaux des cellules épithéliales, dont les corps dans le périnèvrc et la névroglie se présentent rarement avec leur aspect entier, mais ordinairement comme une masse amorphe ou une masse finement granuleuse. Cela donna en partie droit à plusieurs observateurs d'accepter la présence d'une substance finement granuleuse dans la substance blanche, ainsi que parmi les cellules nerveuses. Stieda (1) nomme cette substance molekulare grundsubstanz. Le docteur Vensky, en parlant dans sa dissertation (1868) de la présence du tissu épithélial dans les nerfs périphériques, décrit sûrement comme tissu de même genre le périnèvre, quoiqu'il ne parle pas des prolongements des noyaux dans les cellules épithéliales, formant ce tissu. D'après son opinion, l'épithélium lamelleux, en forme d'une enveloppe distincte, couvre les faisceaux des nerfs, et en entrant en dedans du faisceau il couvre aussi les filaments nerveux (c'est-à-dire les tubes) formant des cloisons dans le faisceau.

En publiant pour la première fois mes observations à l'étranger {Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, 186/1, 12 décembre), j'ai montré la présence des cavités stellaires (réservoirs) parmi les tubes des nerfs périphériques, ainsi que dans la substance blanche des organes centraux. Par la manière d'une telle préparation de la pièce, quand la névroglie se présente en forme fibrillaire ou que les noyaux deviennent invisibles (acide chromique, excès d'acide acétique), les réservoirs stellaires , surtout encore si la coloration dont on se sert entre dans leur cavité, reçoivent un faux aspect des cellules isolées, dont les prolongements semblent former le squelette de la névroglie.

Tout au plus, je crois que je ne me trompe pas en pensant que les cellules isolées du réticulum décrites par KoUiker, avec uringfôrmige ahastoinosen der Zellenausldufer », décrites par Fromraann (2), sont ces cavités stellaires, que nous avons nom-

(1) Studien ûber den centrale Nervensystem der Wirbelthiere . 1868, § 155.

(2) Archiv fur path. anat., von R. Virchow (1864); et dans un autre ouvrage: Vntersuchungen ûber normal et path. Atwi. des Rûckenmarks. I. Theil, 186Û.

mées réservoirs. Pour les noyaux de ces cellules, ils acceptent les vrais noyaux de la névroglie, altérés par l'influence des colorations et des réactifs. Ces noyaux deviennent plus volumineux par l'action des processus pathologiques et des colorations avec le carmin ; ils acceptent en ce cas une forme plus arrondie, et alors ils se présentent quelquefois comme enfermés dans le réservoir, qui en ce cas-là peut être pris pour le corps de la cellule, et les noyaux mêmes comme noyaux de ces cellules. Quoique le réservoir, quand il y a un noyau altéré, puisse être pris par erreur pour une cellule isolée, il est pourtant très-difficile de le prendre pour la dernière dans les cas où il y a beaucoup de noyaux et quand ces noyaux sont disposés à côté de lui dans l'espace intertubuleux et assez éloignés les uns des autres. Les cas de ce genre, décrits par Fromann (fig. 8, 9 et 10 de ses figures), sont rapportés par lui au processus pathologique, consistant, comme il le dit, en un fort grossissement de volume des cellules de la névroglie (réservoir) avec l'augmentation du nombre des noyaux dans ces dernières. Mais, désirant faire la corrélation de l'apparition pathologique, trouvée d'après son opinion avec la structure physiologique, sa fausse opinion sur la dernière se prouve le plus par le premier. Ainsi le dessin 9 de son tableau dans l'un des espaces intertubulaires présente la quantité des noyaux, occupant la place limitée de tous côtés par 12 tubes primitifs et pourtant d'un diamètre très-grand. Peut-on croire que toutcet espace présente une cellule remplie de noyaux?

Il se présente beaucoup d'endroits oii les noyaux, augmentés dans leur volume, sont disposés en longues rangées parmi les tubes en forme de chapelets, occupant l'espace limité par 10 gros tubes. Il me paraît clair que les réservoirs, ainsi que les espaces intertubulaires, ont été pris par Fromann pour des cellules isolées duréticulum, quoique certains réservoirs sont justement pris par lui pour des intervalles vides entre les tubes primitifs. Faisant attention aux coupes transversales de la substance blanche de la moelle épinière, Fromann décrit ici deux espèces de formations en mailles. Quelques-unes des mailles se forment

par la jonction mutuelle des filaments de la névroglie et les autres par leur intersection. Les unes et les autres ont une forme tantôt arrondie, tantôt à 3 ou h angles. Dans quelques-unes des mailles on trouve les cylindres-axes, les autres sont des canaux vides [kanalsy sterne), teints plus fortement par le carmin. Dans toutes les mailles, et surtout dans les dernières, on verra des formations pointues : ce sont des coupes transversales des fibres de la névroglie. Déjàlaquantité bornée des cellules prises parFromann dans la substance conjonctive de la moelle épinière, comme on le voit sur ses dessins, ainsi que la grandeur et la forme, donnent le droit de conclure qu'il prenait pour ces derniers les réservoirs. Sur les pièces congelées, en employant la coloration d'aniline, il est facile de s'assurer que les vrais noyaux do la névroglie se voient en énorme quantité dans la partie pariétale de chaque tube, ou dans chaque maille du réticulum sur la coupe transversale.

Dans ses communications complémentaires, faites dans la seconde partie de l'ouvrage cité et édité en 1S67, Fromann décrit le tissu conjonctif de la moelle épinière de la manière suivante. Le tissu conjonctif est ici fîbrillaire ; ses fibres, en formant des filets, sont en liaison avec des cellules. Les cellules de la névroglie dans la substance blanche, ainsi que dans la substance grise, sont des éléments formés, ayant la grandeur de 0,003 millimètres, consistant en noyau, ou en noyau avec une couche de protoplasma. Le noyau enferme le nucléole et tous deux donnent des prolongements, qui communiquent en partie avec les prolongements du même genre d'autres cellules. Du nucléole sortent des filaments {Faden) et du noyau sort une fibre [Faser) qui devient plus tard tube de noyau [Kernî'ôhren). Fromann présente sous le même aspect non-seulement les noyaux des capillaires et de l'épithéliura des lèvres, mais aussi les cellules nerveuses.

Le docteur Camilio Golgi (1) a décrit, dans ces derniers

(1) Schmidt's Jarbûcher, 1871, n° 4. — Ueber die Beiidesubslnnz im Gchi'rne,

temps, les cellules du tissu conjonctif du cerveau, pendant le durcissement de ce dernier par la solution d'acide osraique, en forme de cellules rondes, ovales et stellaires avec de grands noyaux et avec une quantité insignifiante de protoplasme.

Une quantité de prolongements viennent du protoplasme des cellules ; ces prolongements vont dans toutes les directions, s'anastomosant en partie.

M. Schiiltze, comme fondateur des nouvelles études sur le protoplasme, études d'après lesquelles la cellule n'a point d'enveloppe propre, croit que les cellules du tissu conjonctif dans les organes centraux du système nerveux, ainsi que dans la rétine de l'œil, peuvent se métamorphoser en tissu fibrillaire, ainsi qu'en tissu conjonctif, formé de mailles.

Deiters, acceptant dans leurs fondements les études de M. Schultze et partant de l'histoire de leur évolution, ne donne pas de distinction spécifique ni à la cellule du tissu conjonctif, ni à la cellule nerveuse, qui ne reçoivent des propriétés caractéristiques que dans leur développementsuivant : « Die Schwammmâsse in ihrer Genèse auch zu den Nervenzelleii in Verbindung stehe, von denen sie sich spâter ganz emancipirt. Die Schvammmasse gewisser Massen einen centralen Boden darstelien, der in der ersten Entwickelung eigentlich beiden Geweben angehort, aber spàter mehr eine indifférente Geilung erhàlt » (\ ).

L'opinion de Deiters devint très-répandue parmi les histologistes, outre Fromann et Golgi, qui sont d'accord avec l'opinion de Deiters; Besser aussi parle dans le même sens. Ce dernier auteur accepte que la névi'oglie se compose de deux formations, se trouvant dans une liaison génétique des noyaux {Gliakerné) et d'une masse internucléaire crochue, fibrillaire et poreuse {Gliafasernetze) (2).

Le tissu conjonctif dans la moelle épinière (septa) présente,

(1) Loc. cit., p. 39, et dO.

(2) yirchoiu's Arcliiv, 36. Band., 3. Hcft. 1866.

'ISA DE LA STRUCTURE DES RACINES

d'api-ès Boll (i), de mômes cellules que l'adventia des vaisseaux décrite par Deiters et Golf^-i, c'est-à-dire les cellules avec de nombreux prolongements sortant radiairement ou en pinceaux avec une petite quantité de protoplasmes, entourant le noyau. Outre les cellules, il y a encore une substance fine granuleuse. 11 y a dans le cerveau de toutes pareilles cellules et encore des cellules avec un protaplasme bien développé. Suivant son opinion, il y a dans la substance grise : 1" des cellules du tissu conjonctif de Deiters, 2" des mailles anastomosant de cellules (filet fondamental) deKôUiker, 3" une partie de noyaux du tissu conjonctif de la couche de noyaux, et enfin h" la substance fine granuleuse. Ranvier (2) renverse la justice de l'opinion de Deiters et de Boll en rapport de la forme des cellules du tissu conjonctif dans les organes centraux où il voyait de mêmes cellules qu'il avait décrites dans les tendons et dans le tissu conjonctif fibrillaire d'autres parties du corps.

Substance corticale du tissu nerveux et substance gélatineuse centrale. — Décrivant la substance de la moelle épinière, Bidder et Kupfer, et puis Kôlliker et Fromann, prennent ici pour sa couche extérieure une substance corticale tout à fait distincte, qui se trouve en contiguïté avec le réticulum. D'après mes observations sur les pièces fraîches, faites avec du tissu congelé, la substance corticale est une apparition artificielle, consécutive à l'influence des substances durcissantes, dont je parlerai encore ailleurs.

En relation immédiate avec la substance fondamentale ou cément des organes centraux {neuroglia) se trouve une enveloppe molle [pia mater), ayant en partie, comme cette substance, ses mêmes éléments histologiques, c'est-à-dire des cellules épithéliales avec leurs noyaux munis de prolongements. La pie-mère contient, en outre, un grand nombre de vaisseaux

(1) Référât in der Cenirahlatt f. med. Wissenschaft . 1872. N.N. 13, là.

(2) Referai in Jahresberichts ûber die Leistungen und Forischriite in der gesammten Medicin. 1873

et de nerfs, des fibres élastiques et des cellules pigraeuiées se voyant, par exemple, dans la partie cervicale de la moelle épinière. Fmmann décrit la névroglie comme un tissu à part, n'ayant pas de relation immédiate avec la pie-mère; mais mes observations me forcent de considérer la névroglie comme un tissu contigu à cette partie de la pie-mère, qui consiste en des cellules épithéliales avec leurs noyaux caractéristiques. La piemère entre en partie avec tous ses éléments dans la substance blanche, par exemple, par les fissures de la moelle épinière. La substance gélatineuse centrale de Stilling, l'épendyme de Virchow, décrit par certaines personnes comme un tissu distinct, couvrant la masse des cavités du cerveau et du canal de la moelle épinière, c'est toujours la névroglie, qui, comme l'a justement dit Vircliow, sort sur la surface libre.

IL Substance grise. — Ce n'est qu'en examinant par réflexion, que cette substance se distingue d'une couleur grise, tandis qu'à la transparence elle paraît encore plus diaphane que la substance blanche. On a une véritable idée de sa transparence dans la fig. 28 de la planche IV, faite sur une pièce non colorée. J'ai déjà parlé de l'altération des propriétés des deux substances sous les différents modes de préparation des pièces, dans le chapitre sur la photographie de ces dernières. La couleur et la transparence de la substance grise paraissent différentes dans plusieurs endroits des organes centraux, ce qui dépend d'une différente qualité des éléments histologiques, ainsi que de la manière et de l'épaisseur de leur distribution. Par la plus forte transparence se distingue la substance gélatineuse, par exemple, dans la partie postérieure des cornes postérieures de la moelle épinière et dans la foese rhomboïdale de la moelle allongée.

La moindre diaphanéité de la substance grise dans quelques endroits dépend de la présence de cellules nerveuses pigmentées, comme on le remarque, par exemple, dans la substance grise (fig. 37, pl. YIH). La substance grise paraît tantôt en couches distinctes, isolées delà substance blanche, par exemple,

à la surlacc extérieure des circonvolutions du cerveau et du cervelet; tantôt les deux substances se mêlent tellement entre elles, que le tissu nerveux peut être nommé mixte, comme on le voit, par exemple, sur le pont de Varole, sur la moelle allongée et sur les autres ganglions centraux (pl. VIII, fig. 3/i, 35).

La substance grise se compose de cellules nerveuses avec leurs prolongements et peut fitre divisée en substance celluleuse et substance fibrillaire. Nous connaissons déjà en partie la dernière en forme de cylindre-axe, et avant de faire la description suivante, nous parlerons de l'exploration de la substance cellulaire.

Cellules nerveuses. — Les éléments les plus importants du système nerveux sont les cellules nerveuses {cellulx tiervex; Nerve?îzellen, Nerve?ikôrper). Ce sont des corps ronds, ovales ou diversement anguleux, longs (chez l'homme) de 12 — 150 p, avec un contenu distinct, renfermant le noyau {nucleus) et encore un nucléole {nucleolus) dans ce dernier. La grandeur du noyau est de 3 — 16 p, et celle du nucléole de '1 — 6 p.

La grandeur des cellules nerveuses chez les animaux est en corrélation avec le volume de leur corps. Les corps de la cellule et du noyau ont des prolongements, formant la substance grise fibrillaire (prolongements nucléaires : pl. VI, fig. 11 (k), fig. 13 c, p. U ; fig. 20 m. et m'. ; pl. VII, fig. 26, 27, et 28; pl. VIII, fig. 31 (z), 32 (c), 40. Prolongements du corps: pl. V, fig. 6, 8; pl. VI, fig. û 2, 16 et 18; pl. VII, fig. 22, 2/i, 25 et 29; pl. VIII, fig. 36 et Ixi.)

Les cellules nerveuses de la moelle épinière et de la moelle allongée, du pont de Varole, de la tige des nerfs sympathiques, par conséquent une grande partie des cellules nerveuses, ren^ ferment encore un grand corps ovale, d'une couleur jaune ou brune, long de 8—60 p, occupant .1/8 de toute la cellule et quelquefois plus et qui se trouve tantôt près du noyau, tantôt près des limites périphériques de la cellule (pl. V, fig. 6, 8 (x) ; il se voit tout d'une couleur brune sur la pl. VI, fig. -13 et 14, dans plusieurs cellules en forme de grands corps très-foncés).

Ayant en vue la couleur jaune caractéristique, jointe à l'aspect entier et aux contours réguliers de ce corps noyau, je lui ai donné le nom de corps jaune dos cellules nerveuses {corpuscula Intea). Quelquefois il y a deux corps jaunes dans une seule cellule.

Parmi les cellules nerveuses, qui montrent si facilement les propriétés des cellules nerveuses, il y a un grand nombre de cellules d'un très-petit volume, qui ont été prises par certaines personnes pour des noyaux du névrilemme ou de la névroglie, quand cette dernière conserve son aspect noyau fîbrillaire. Les colorations donnant l'sspect fîbrillaire à la névroglie en rendant confus les noyaux de la dernière, comme on l'a déjà dit, et conservant en même temps la vue normale des cellules nerveuses, aident de celte manière à distinguer ces cellules.

Les cellules nerveuses montrent une certaine élasticité à la pression ; elles se rompent quand on les presse fortement, et alors il s'en sépare un contenu plus liquide avec une substance finement granuleuse.

L'exploration des propriétés des cellules nerveuses à leur état frais et humide doit toujours occuper la première place.

Et ici, comme dans les explorations précédentes, les idées sur leur structure doivent être tirées des explorations là dessus dans leur surface extérieure (par exemple, dans la dilacération du tissu à l'aide des aiguilles), mais aussi dans les coupes pénétrant leur masse.

La cellule nerveuse dans son état frais et humide paraît homogène et transparente, mais ordinairement elle devient bientôt plus ou moins granuleuse, surtout dans sa partie périphérique. La granulation dépend de la présence de molécules plus ou moins transparentes.

On peut même dire que les corps granuleux {Kôrnchen)^ comme moins transparents, sont distribués dans une autre substance amorphe du protoplasme, que Kôlliker a nommé substance fondamentale (Gnmchuhstans). La transparence de la cellule nerveuse est plus forte que celle de la myéline. L'idée

sur cette dernière qualité nous donne leur réaction photographique. Le nucléole {nucleolus) a la môme transparence que le corps de la cellule, tandis que le noyau {nudeus) est la partie la plus transparente. Le noyau lui-môme est tantôt plus, tantôt moins granuleux.

En explorant du tissu nerveux frais sans réactifs ni colorations, il est facile de remarquer une certaine altération de couleur, même dans l'état normal, chez différents hommes et différents animaux. On peut voir diverses altérations de couleur des cellules nerveuses chez les sujets morts de diverses maladies. Un rang entier de couleur, en comptant de la pleine absence de couleur jusqu'aux colorations les plus foncées, accompagne ces altérations les plus délicates, dans les parties de la cellule nerveuse, pour la détermination desquelles nous n'avons pas encore d'instruments satisfaisants. Excepté les parties intégrantes de la bile, retenues par le sang et donnant aux cellules nerveuses une coloration jaune très-remarquable, il existe encore bien des processus pathologiques, altérant d'une manière plus ou moins claire la couleur des divers éléments histologiques du tissu nerveux. Il est plus commode d'examiner l'altération de la couleur, seulement sur les pièces faites avec du tissu congelé, en forme de plaques découpées.

La coloration agit ordinairement de telle manière que les noyaux, comme parties les plus transparentes des cellules, reçoivent la couleur la plus foncée, ayant en même temps la moindre transparence dans la réaction photographique; dans ce cas, les noyaux s'expriment sur le positif avec une couleur foncée, tandis que les nucléoles et les corps des cellules paraissent avec une couleur plus claire (pl. VI, fîg. l/i, s). La réaction du corps et du noyau se voit sur la pl. V, fîg. 5 et 10; pl. VI, fîg. iJ, 13, 14; pl. VII, fîg. '^6 et 27; pl. VIII, fîg. 31 et 32. Les corps jaunes ne se colorent pas et retiennent sa couleur caractéristique. L'acide chromique, colorant en jaune toutes les parties de la cellule nerveuse , est impropre pour explorer les corps jaunes. Ce n'est pas toutes les cellules qui se rap-

portent également à une môme coloration; les colorations leur accordent un différent aspect, en montrant les parties composées seidement d'un certain nombre de cellules. Cela montre que les propriétés des différentes cellules dans leur état normal ne sont pas égales, ou que leur différente affinité pour les colorations dépend des processus pathologiques.

D'après Gerlach, le nucléole se colore par le carmin plus fortement que les autres parties, le noyau moins que le nucléole, et le corps delà cellule encore moins. Stilling dit que le nucléole ne se colore pas plus vivement que les autres parties et qu'il reste même souvent sans coloration. Fromann n'a vu que très-rarement que le noyau fût coloré aussi fortement que le corps de la cellule, jamais d'une couleur plus foncée que celle du corps de la cellule, mais à la plupart coloré très-faiblement. Le nucléole, d'après lui, se colore aussi fortement et même encore plus que le corps de la cellule.

Les prolongements des cellules se colorent toujours moins que le corps. Les coupes transversales des prolongements et des cylindres-axes se colorent plus que les coupes longitudinales.

Les meilleures colorations, dont j'ai eu l'occasion d'éprouver l'influence, sont l'aniline, la fuschine, l'aniline orange, la décoction de cochenille, le lacmuce, la fuschine avec l'acide picrique, en agissant alternativement ou le mélange de ce dernier avec la cochenille. J'ai déjà remarqué que la cochenille avec l'acide picrique colorant ordinairement d'une même couleur toutes les parties de la cellule, seulement colorant plus vivement le noyau, teint quelquefois ce dernier d'une couleur violette et le corps d'une couleur jaune. J'ai observé ce cas dans les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière et dans les ganglions des racines après l'empoisonnement de l'animal par la strychnine, et chez l'homme dans les ganglions après la mort causée par la jaunisse. Je rappellerai ici que la cochenille ne donne de colorations violettes qu'en mélange avec les alcalis. Une excellente coloration pour l'exploration des cellules nerveuses, c'est la fuschine (un grain pour six drachmes, ou pour une once d'eau), avec une

ROUDANOVSKY. 8

infliience successive de la cl6coclion de cochenille avec l'acido pici'ique sur les cellules (la décoction de cochenille et la solution de picrine en parties égales). Pendant une forte congélation les cellules nerveuses et leurs prolongements se rompent quelquefois, ce qui provient de la cristallisation du liquide qu'elles contiennent. Les substances durcissantes leur donnent la vue gros-granuleuse et diminuent sensiblement leur volume; tandis que les cellules à plusieurs prolongements revêtent les contours les plus saillants et les plus anguleux. La diminution de volume se remarque surtout dans le noyau, comme en général dans le dessèchement de la pièce. La macération dans l'acide chromique et dans l'alcool diminue, tandis que la térébenthine rétablit la transparence de la cellule, qui prend alors un aspect homogène.

Avant de parler particulièrement des différentes parties delà cellule nerveuse, nous parlerons encore du noyau et de la cavité périnucléaire, que j'ai trouvée.

Du noyau, du nucléole et de la cavité périnucléaire. — Le noyau et le nucléole se rapportent aux parties les plus variables de la cellule nerveuse; quelquefois leur présence ne peut être définie en aucune manière; nous devons reconnaître ce fait pour une apparition pathologique. J'ai observé ordinairement la disparition du noyau et du nucléole à la fois ou de l'un d'eux après l'empoisonnement des animaux par la strychnine, par le chloral hydraté et par la nicotine, ainsi que dans les cas de mort des hommes, après des maladies plus ou moins longues. Ils se rencontrent le plus souvent dans les cas de mort subite de l'homme ou des animaux, occasionnée par des lésions trauma-. tiques. Dans les cas pathologiques, on remarque souvent un grossissement excessif du noyau.

On doit penser que le noyau a aussi son enveloppe propre et son contenu propre. Souvent la partie pariétale du noyau sur les pièces fraîches se montre très-clairement par un double contour fin. Sur les pièces macérées dans l'alcool et soumises à l'influence de la térébenthine, la partie pariétale du noyau

paraît beaucoup plus claire que le contenu, et souvent elle présente aussi un double contour fin, dont parle aussi Fraentzel. Pendant la coloration, la partie pariétale se colore le plus vivement. On remarque le plus souvent qu'avec la dessiccation de la pièce, il se forme sur la surface du noyau des plis, c'est ce que Boucliholz a vu. aussi. Enfin, nous voyons avec la plus grande clarté le contour du noyau dans les cas, quand ce dernier se présente entouré d'une zone claire particulière, dont je parlerai plus loin. La présence du noyau dans le tissu nerveux frais se voit alors môme, quand la coagulation du contenu de la cellule n'a pas encore eu lieu, quand le contenu de la cellule et celui du noyau paraissent homogènes, c'est-à-dire quand les

^ limites entre eux se déterminent dans ce cas seulement par la partie pariétale du noyau. Je ne partage pas l'opinion de Polaillon, qui dit que le noyau ne devient visible qu'après la coagulation du contenu de la cellule et de celui du noyau. Dans le contenu du noyau (nuckus, kern)^ on remarque quelquefois

I outre le nucléole {niicleolus, kernkôrpercheii)^ la présence de plusieurs corps granuleux, comme dans le noyau lui-même. M. Schultze, en décrivant la structure de la cellule nerveuse dans Raya Torpédo, dit que le contenu homogène du noyau renferme un grand nucléole (kernkôrperchen) contenant quel-

' qucs vacuoles {vacuolen) .

On remarque plus rarement dans le nucléole {nucleolus) la présence d'un autre nucléole, queMauthner a nommé nucleo-

ilulus {noyau du nucléole) ; tout au plus, ce dernier ne pour-

I rait-il pas être reconnu pour la cavité du nucléole, teinte toujours

. plus faiblement que celui-ci.

Il y a quelquefois deux noyaux dans une seule cellule, comme

'le fait remarquer aussi Kôlliker chez les jeunes animaux, Henle et Mautner chez les animaux adultes. Le noyau et le nucléole peuvent être observés à travers la masse du corps de

lia cellule, ainsi que dénudés par la coupe de la dernière. Le noyau , par sa position dans la cellule, ne répond point par son

(diamètre longitudinal au diamètre semblable de la cellule, et

souvent ils se trouvent dans la direction opposée. Le noyau, comme je l'ai déjà fait remarquer, se distingue par une forte diaphanéité, et, par l'emploi des colorations, prend la couleur la plus foncée, après quoi il devient la partie la moins transparente de la cellule et paraît d'une couleur foncée sur le positif pendant la réaction photographique. Quelquefois, quoique assez rarement, le nucléole (nucleus) se colore plus fortement que les autres parties de la cellule, c'est ce qui a lieu par exemple 1 orsque l'on colore les pièces macérées dans l'alcool par la teinture de cochenille et ensuite par l'asphalte ou la picrine en dissolution dans la térébenthine. L'altération de la diaphanéité des diverses parties de la cellule nerveuse et l'affinité inégale pour ces dernières de cette même coloration, liée avec cette propriété, donne le droit de supposer ici l'influence des processus pathologiques, qui peuvent avoir lieu dans l'une ou l'autre partie de la cellule, en se signalant par la diminution de leur diaphanéité normale, outre encore les autres effets.

Faisant attention au rapport du noyau avec le protoplasme du corps de la cellule qui l'entoure, si la dernière se serre tout à fait avec le noyau, on remarque souvent qu'entre le noyau et le protoplasma qui l'entoure, il paraît une singulière zone transparente ouverte, si la cellule qu'on examine s'explore en coupe de sa masse; quelquefois on aperçoit une zone plus claire, c'est quand la cellule examinée s'explore à travers sa surface extérieure (pl. VI, fîg. 16 et 18 ^;pl. VII, fig. 23 p). Nous nommerons la zone décrite zone ou cavité périnucléaire. Quand a masse de la cellule est découpée, j'ai eu l'occasion de voir, quand la coupe a lieu sur la surface extérieure du noyau, qu'un bout du noyau se renfermait dans la cavité périnucléaire, gravement exprimée, tandis que l'autre bout sortait librement hors des limites extérieures de la cellule.

J'ai observé la présence d'une cavité périnucléaire dans différentes cellules, non-seulement chez l'homme, mais aussi chez différents animaux. Chez les animaux, empoisonnés par la strychnine et le chloral hydraté, j'ai toujours remai-qué les plié-

I nomènes suivants: la plupart des cellules nerveuses paraissent I ici être privées de leur noyau, par suite de quoi on aperçoit

au milieu de la cellule nerveuse une cavité ouverte, ronde ou I ovale, d'une grandeur plus ou moins grande, surpassant par ison volume le noyau disparu (pl. VII, fîg. 21 h).

Dans d'autres cellules, nous remarquons dans les cas observés

encore, de petites cavités répondant au noyau par leur volume : {%. 21, pl. VU, trois cellules, disposées en bas. Fig. Zi, dans ,1a pl. V. Comparez le dernier dessin à celui de la pl. V, fig. 5, (OÎi les noyaux se sont conservés). Enfin, j'ai rencontré dans '.quelques cas, les plus rares il est vrai, un certain agrandis- P sèment de la cavité périnucléaire en présence du noyau. , La cavité décrite, dénudée par la coupe de la masse de la celilule, ne se colore pas par la fuchsine, qui s'éloigne en tout cas

par le lavage de la pièce dans l'eau distillée. Il faut dire la imôrae chose sur la coloration par la cochenille avec l'acide sul- ;furique. La cavité imbibant ces colorations à travers la masse ide la cellule, reçoit une coloration moins foncée que le corps ilui-même. Je dois dire que, même à l'aide de ces colorations,

le noyau prend la couleur la plus foncée (voy. pl. V, VI, f. 20 ;

pl. VIII, f. 32),

Après avoir étudié l'influence de la coloration par la cochenille avec acide picrique, on saura déterminer la disparition du noyau. Pénétrant à travers la masse de la cellule, elle colore laussi le moins la cavité périnucléaire (fig. 18, pl. VJ) ; mais lagissarit sur la cellule, dont la cavité est dénudée par la coupe, cette coloration y peut être facilement retenue, surtout ■quand le lavage de la pièce dans l'eau n'était pas suffisant. Ici, la présence de cette dernière se reconnaît par la conservation 'de la couleur jaune orange, comme elle se présente toujours ellemême dans tous les intervalles ou cavités parmi les divers éléments histologiques des tissus; tandis qu'entrant dans ces derniers, elle leur donne toujours une coloration brune ou violette. iCette propriétéde lacoloration d'entrer facilement dans les cavités ouvertes, s'attachant à la glace, où la pièce est mise, et sa cou-

l^^- DE LA STRUCTURE DES RACINES

leur jaune orange paraît, duc à ce que dans de pareils endroits ne passent pas du tout de rayoïis lumineux pendant la réaction photographique et s'expriment par conséquent par une couleur la plus foncée sur les figures positives. Voici la cause pour laquelle sur le dessin 9 de la pl. V, la cavité du noyau disparu est représentée pour contraste avec la fig. h de la pl. V et de l;i fig. 21 de la pl. VII, d'une couleur extraordinairement foncée, plus foncée môme que le noyau dans les cellules qui ont conservé le dernier (fig-, 10 de la pl. V), avec lequel elle a de la ressemblance sur les photographies, et dont elle ne se distinguo que par sa grandeur. Sur la pièce originale de ce dessin (fig. 9, pl. V), la cavité, dont le noyau est disparu, se distingue d'une couleur jaune orange, montrant la présence de la coloration, qui lui a donné le faux aspect du noyau sur le dessin photographique.

La présence d'une zone périnucléaire ou cavité est, suivant mes observations, une apparition normale dans les cellules nerveuses; tandis que son extrême agrandissement dépend peut-être de la décongélation des cristaux, formés pendant la congélation; mais seulement en présence d'un grand amassement du contenu dans la cavité périnucléaire, cet amasseraent paraît-il indépendamment du noyau et du nucléole disparus, ou qu'il ne soit qu'un simple résultat de la disparition de ces derniers, ce qu'on rencontre le plus souvent.

Examinant le rapport du noyau de la cellule nerveuse avoc la cavité périnucléaire, que j'ai trouvé, les observations suivantes me forcent à l'avouer, que les rapports volumineux entre le noyau et la cavité périnucléaire paraissent être trèsalternatifs et qu'un pareil fait présente l'un des processus vitaux physico-chimiques, se liant probablement avec la fonction encore peu connue du système nerveux.

Dans l'alternance des rapports volumineux entre les parties dont nous venons de parler, peuvent se présenter les cas suivants : 1° la cavité périnucléaire peut être agrandie, tandis qi;o le noyau retient son volume normal; 2' le noyau diminue de

' volume, et la cavité périnucléaire reste en état normal. En tout : cas, la cavité périnucléaire se présente eu forme d'une zone plus ou moins large autour du noyau, et pourtant tantôt d'une laideur égale dans toute la surface du noyau, tantôt elle est plus large d'un des côtés du dernier et plus étroite de l'autre; 3" la cavité périnucléaire peut être diminuée de volume en môme temps que de noyau; h° dans les alternations susdites de la cavité périnucléaire, le noyau peut s'y trouver ou en disparaître par l'action de différents processus pathologiques; ces différents cas sont représentés sur mes dessins. Quand le noyau disparaît, le contour de la cavité périnucléaire, d'uni qu'il était, devient rude, finement plissé, comme on le voit sur la fîg. 9 , de la pl. V.

Au profit de l'existence réelle de la cavité périnucléaire, comme cavité se conservant indépendamment de la présence du noyau, les observations suivantes sont surtout instructives : Ayant dans la pièce donnée, faite par coupe sous l'orme d'une

I plaque de tissu congelé, de cellules nerveuses, coupées dans

: leur masse (ce qu'il arrive très-souvent de voir) à moi, comme aussi à mon collègue le médecin Kouznetzky, qui avait exploré

: le noyau sur mes pièces, il nous était facile, au moyen de pressions successives sur le verre recouvrant la pièce, tantôt suivant notre volonté de faire sortir le noyau de la cavité périnucléaire, tantôt de le pousser de nouveau dedans, si, à sa première sortie,

lil n'avait pas été poussé trop loin au delà du bord de la cavité périnucléaire. Le noyau, pendant ces manœuvres, montrait

'Une certaine élasticité, il s'allongeait et se raccourcissait. Nous avons fait ces essais sur des cellules nerveuses des ganglions d'un chat, empoisonné par le chloroforme.

Les mômes essais, qui peuvent facilement être répétés, montrèrent encoi-e que ce ne sont pas les noyaux do toutes les cellules de la même partie qui ont des prolongements; ainsi, à

'Côté d'une cellule dont le noyau a un prolongement, il se trouve une autre cellule privée de ce dernier. Il est clair que la prépa-

; ration d'une pièce d'un tissu congelé est indispensable dans

136 DE LA STIIUGTURE DES RACINES

ces expériences, parce que les liquides durcissants, quoiqu'ils donnent la possibilité d'exécuter les coupes, ont Tinconvénient de diminuer le volume de toutes les parties de la cellule nerveuse et d'augmenter la liaison entre ces parties, d'où il suit que l'expérience elle-môme devient difficile à produire. J'avais fait les observations décrites sur les pièces, sans employer aucune coloration, en ajoutant seulement une goutte d'eau; et en les colorant par différentes colorations ; de ces colorations celle avec l'acide osmique m'a rendu bien des services.

La pièce peut être observée en vue sous la forme d'une coupe entière, ainsi sous celle d'une petite plaque dilacérée à l'aide d'aiguilles. J'ai déjà parlé de ma supposition sur l'existence d'un liquide quelconque dans la cavité périnucléaire, et probablement que sa diverse quantité a dans les processus pathologiques une grande influence sur l'agrandissement ou la diminution d'une cavité périnucléaire ; ces causes ont une action sur la plus ou moins grande facilité à faire sortir le noyau même pendant ces essais. Avec une très-forte congélation les cellules nerveuses se déchirent, et les ruptures sortent toujours de la cavité périnucléaire, sans doute à la suite de la cristallisation du liquide qui est renfermé dedans.

Th. Eimer (1) a décrit dans ces derniers temps la présence d'une zone claire près du nucléole {kernkôrperchen) limitée en dehors par de petits grains, disposés l'un à côté de l'autre ; ils forment un cercle irrégulier qui, sous l'influence du chlorure d'or, se colore aussi comme les éléments nerveux. Il faisait ses observations sur les cellules épithéliales de la peau, du tissu conjonctif — névroglie, — dans les cellules ganglionnaires de la moeUe épinière et dans les cellules sympathiques de la grenouille.

R. Arndt a dernièrement fait connaître l'opinion que le noyau dans les cellules nerveuses sympathiques est entouré

(1) Zur Kenntniss vom Daue des Zellenkerns. Archiv fûr mikros. Ânat. M. Schullzc. 1871, 141 — làà.

d'une substance claire, en forme d'un rond, en rappelant làdessus les mômes renseignements de Hensen (1).

Quelques cas donnent le droit de penser qu'un processus pathologique peut entièrement détruire le corps de la cellule, laissant aussi à nu ses noyaux (pl. VI, fîg. 13 et là).

Les cellules nerveuses se disposent tantôt en groupes distincts, formant des nids de substance grise, tantôt elles sont plus ou moins dispersées parmi les éléments de la substance blanche, tantôt encore, en se serrant ensemble, elles forment par leur corps des couches continuelles de substance grise, se distinguant vivement de la blanche. Ce ne sont que les noyaux des cellules qui s'expriment clairement dans les couches sus-nommées. (La couche des noyaux libres dans la partie périphérique du cerveau.)

Les cellules nerveuses et leurs prolongements s'entrelacent diversement dans plusieurs endroits avec les tubes primitifs de la substance blanche, d'oij un tissu mixte, oiî l'une et l'autre substance ont ordinairement une direction opposée, reçoit la plus grande soUdité, comme nous le voyons par exemple dans le pont de Varole, dans la moelle allongée et dans les ganglions centraux.

Il est indubitable que la diversité dans la structure des cellules nerveuses est liée à celle d'apparitions fonctionnelles dans le système nerveux. Nos observations nous ont fait voir la diversité des cellules nerveuses : 1° par la présence ou l'absence de leur enveloppe externe ; 2° par la présence ou l'absence de leur enveloppe propre ; 3° par l'existence des prolongements des corps et des prolongements des noyaux ou seulement des derniers ; II" parle rapport du prolongement du noyau pour celui du corps ou pour quelques autres parties, entourant la cellule nerveuse ; 5" par le nombre des prolongements et le rapport de ces derniers pour la forme du noyau et du corps et par la ramification ; 6° par la présence ou l'absence des corps jaunes; 7" par les

(1) Archiv fur mikros Anat,, 1873, Band. 2 Heft.

138 DE lA STUUCTUHE DES RACINES

rapports des cellules et par la forme de cos rapports pour d'autres cellules; 8" par le rapport des prolongements avec la substance blanche des organes centraux et des nerfs périphériques; eteniin 0" par la présence d'une substance particulière dans le contenu du corps, du noyau et des prolongements des cellules, donnant à ces dernières une couleur brune.

De l'enveloppe externe des cellules nerveuses et de la substance pwment granuleuse du tissu nerveux. — Dans la plupart des régions des organes centraux se trouve la substance conjonctive ou névroglie conjointement avec les cellules nerveuses.

Entourées dans quelques parties d'organes centraux de la névroglie, les cellules nerveuses reçoivent de cette dernière leur enveloppe externe passant même sur les prolongements des cellules; tandis que dans d'autres régions la substance conjonctive, en formant un tissu spongieux pour la distribution des cellules nerveuses, ne sert d'enveloppe externe que pour quelques-uns de ces prolongements.

Valentin, KoUiker et plus tard Eberth, en décrivant la structure de l'enveloppe externe des cellules nerveuses dans les ganglions, ont indiqué avec raison que le tissu formant cette enveloppe, se compose de cellules épithéliales, et que ce n'est qu'au premier coup d'oeil qu'elle se présente comme composée d'une substance homogène aux noyaux.

Kôlliker la rapporte à ce genre d'enveloppes qui forment aussi les capillaires. Suivant mes observations, la névroglie, les enveloppes externes des cellules nerveuses, ainsi que le périnèvre, tout cela c'est un seul et même tissu épithélial, dont les noyaux ont des prolongements communiquant entre eux. Mais les cellules épithéliales de cette enveloppe ont un contour polygonal et ne sont pas telles que Kolliker les représente (fig. 178, dans ses Études sur les tissus, cinquième édition).