Fraentzel (1), décrivant la structure des ganglions sym

(1) Beilrng zur Kenntniss von dcr Slrudur dev spinakn uml stjinpalischen ganfflienzellen. Vh'chow\; Archiv. Biind. 38 Heft. 4. 18G7.

pathiqncs et celle des ganglions des racines postérieures, dit qu'outre l'enveloppe externe, formant la capsule pour les cellules nerveuses et formée du môme tissu que le périnèvre, la surface interne de la capsule est couverte d'un épilli/'lium plut, Plattcnepithel. R. Wagner, Robin et Koutcliin (1) parlent dans le même sens. Fraentzel base ses observations sur les pièces faites avec du tissu congelé et colorées d'argent. Il me paraît que les observateurs que je viens de nommer ont pris ici la névroglie elle-même pour des cellules épitliéliales. Th. Engelmann (2), ainsi que H. Hoyer (3), professeur de l'université de Varsovie, disent tout droit que Bindegewebskôrperchen, capsules du corps de Patchini, ne sont autre chose que les noyaux des cellules épithéliales, qui se trouvent en dedans delà capsule et au dehors de cette dernière, en formant sa surface externe.

Ainsi nous avons déjcà l'indication de quelques observateurs que le tissu dit conjonctif dans les organes centraux du système nerveux, ainsi que dans les tiges nerveuses et à la terminaison des nerfs, est en réalité un tissu épithôlial.

La partie pariétale des tubes primitifs dans la substance blanche et leur enveloppe externe, ainsi que l'enveloppe externe des cellules nerveuses, revêtent souvent l'aspect d'une masse finement granuleuse, non-seulement sous l'influence des colorations et des réactifs, mais de différents processus pathologiques, qui surviennent souvent dans ce tissu. La présence d'une substance finement granuleuse parmi les éléments figurés du tissu nerveux, ce dont témoignent presque tous les observateurs, dépend des altérations susdites de la névroglie.

L'exploration comparative du tissu nerveux, pris sur des animaux sains et sur des animaux malades, ainsi que l'cxplo-

(1) MeAimHlICKin B-bCTIIllK-b [Journal de médecine). (2j Zur Le/ire von den Nervenendigung im Muskel. Schmidt's Jahrbûcher, n" 5, 1865.

(3) Ein Beitrrig zur Histologie der Pacinische Kôrperchen. In Schmidt's Jnlirhûchcr, n" d, 1865.

i^-O DE LA. STRUCTURE DES RACINES

ration du tissu Irais avec celui qui subit l'influence des colorations et des réactifs, nous prouvent assez ce qui est dit. L'autre source de l'apparition de la substance finement granuleuse est ce liquide, qui remplit pendak la vie les éléments histologiques de tous les tissus de notre corps. Certains expérimentateurs, séduits par l'idée de la construction du schéma anatoraique à organes centraux du système nerveux, suivant les essais physiologiques, donnent à la substance finement granuleuse une si grande importance, qu'examinant celte substance comme proprement nerveuse, ils lient avec elle-même les idées physiologiques sur les lieux d'effets nerveux et de leur passage (1). Kôlliker, ne niant pas en général la présence de la substance finement granuleuse dans les organes centraux, dit pourtant que cette dernière se rencontre sans doute en quantité fort insignifiante à l'état normal.

La masse moléculaire de la substance grise du cerveau se compose d'après M. Schultzede filaments les plus fins. Ehrenberg, Henle et BoU la regardent comme masse fine granuleuse ; R. Wagner, Stephany, Arndt et Rindfleisch la prennent pour un propre tissu nerveux, Henle et Merkol montrent encore la présence des cellules émigrantes (Wanderzellen), comme pouvant se transformer en cellules du tissu conjonctif, ainsi qu'en cellules nerveuses.

Du corps de la cellule et de son enveloppe propre. — La masse protoplasmatique du corps de quelques cellules n'est pas limitée par l'enveloppe (les cellules des circonvolutions et les cellules de la substance gélatineuse des cornes postérieures); pour quelques-unes des cellules la présence des enveloppes n'est pas encore démontrée, et il y a enfin beaucoup de cellules pour-

(1) Explorations sur la moelle épinière et sur le cerveau des grenouilles et de quelques animaux supérieurs, professeur Danilewsky, Journal militaire de médecine. 1869. HacAliAOBanie nuA'b rojioBiibiM-b ii cniiuniiiM^ jroaroMT, jiaryineK'b, m yacThio Bbiciunx'b )KiiBOTnbiXb. (IIpo*. ^anii.vcBCKin, Boeiiiio-MeAHiîuncKiM )KypHa.ab, 1869.)

vues encore, outre l'enveloppe externe, d'une enveloppe propre; ici se rapportent, par exemple, les cellules des cornes antérieures et une partie des cellules des cornes postérieures de la moelle épinière, de la moelle allongée, du pont de Varole et des ganglions des nerfs spinaux.

L'enveloppe propre des cellules a les mêmes propriétés que celle des cylindres-axes, où l'on aperçoit de petits noyaux ovales. Comme les différentes propriétés du protoplasma de la cellule sont très-variables, et qu'elles masquent facilement la présence de l'enveloppe propre, on peut juger de la présence de cette dernière d'après les propriétés des prolongements de corps, qui, comme cylindres-axes, sont tubes, ayant une partie pariétale et une cavité.

Gomme sur les pièces préparées après la macération dans l'acide cliromique, les cellules nerveuses se séparent de la névroglie, formant pour ces dernières des capsules distincte dans plusieurs endroits, et qu'entre les cellules et l'enveloppe antérieure de la névroglie paraît une cavité (pl. VI, fig. 19 ; pl. VII, fig. 29); la névroglie ne peut être prise en ce cas pour Tenveloppe propre des cellules, parce que ses noyaux ont un plus grand volume que ceux des cellules. Employant la coloration d'aniline, les noyaux de l'enveloppe propre des cellules se voient surtout clairement quand on les observe au-dessus des corps jaunes.

En explorant la cellule sur des coupes, on peut voir qu'elle se colore plus vivement dans les limites de son enveloppe propre. Les noyaux de la dernière se disposent suivant une direction longitudinale vers le corps de la cellule, donnant quelquefois à la dernière un aspect strié longitudinalement.

Polaillon dit que l'enveloppe propre dans les cellules des ganglions des racines postérieures se voit surtout clairement sous l'influence du suc gastrique.

En dilacérant soigneusement la pièce par les aiguilles, on observe quelquefois une telle désorganisation des cellules nerveuses, que leur enveloppe propre se présente sous forme de

morceaux transparents, qui se distinguent visiblement du contenu de la cellule nerveuse.

Le protoplasma de la cellule ne se teint pas après la coloration par la fuclisine également dans toutes ses parties, mais parmi ses grains colorés il y a des intervalles non colorés. Si la cellule est colorée par la fuchsine et ensuite par l'acide piciique, le protoplasma de la cellule reçoit une coloration bigarrée; l'une de ses parties reçoit une couleur rose de fuchsine et l'autre une couleur jaune de picrine. Cela montre la présence de deux substances dillerentes dans le protoplasma de la cellule. E. Fleishl, en explorant les cellules nerveuses sous l'influence de l'acide borique, fît savoir que le corps de la cellule (du ganglion de Gasser d'une grenouille) est composé d'une substance molle, qui se décompose en masse granuleuse {globulare stihskmz) dans les grains de laquelle il y a une autre substance qui réfracte la lumière d'une autre manière {inter globulare stihslanz) (1),

J'ai déjà parlé d'une opinion semblable, exprimée depuis longtemps par Kôlliker.

R. Arndt {loc. cit.) décrit une structure bien compliquée dans le protoplasme d'une cellule nerveuse sympathique : des corpuscules de diverses grandeurs munis ou non munis de prolongements, formant un filet èt des grands corps ovales, où l'on distingue les corpuscules.

Il est certain que Slaïuiius, Wagner, Deiters et plusieurs autres nient la présence d'une enveloppe propre dans les cellules nerveuses ; dans ces derniers temps KôUiker s'est rattaché à cette opinion, qui se rapproche le plus de l'idée de la nouvelle étude de M. Schulize sur la structure des cellules nerveuses. Bidder, Stilling, OvsiannikolT, Mauthner acceptent la présence des enveloppes.; Robin les nie dans les cellules nerveuses, des parties centrales du système nerveux, tandis qu'il les accepte dans les cellules nerveuses des ganglions. Deiters, quoiqu'il

(1) Ueber die Wirkung von Borsuure an friche Ganglienzellen. Uefer in Ceniralblait. f. Med, Wiss>, 1871, 52.

adopte l'opinion de Maiitlinor, que la cellule nerveuse conserve son aspect après la pression, après quoi il s'en sépare une partie de son contenu, dit ceper)dant que le dernier fait peut, suivant son opinion, dépendre d'une inégale coagulation du protoplasma, ou qu'on pourrait prendre pour cela une couche du tissu conjonctif, se collant à la cellule nerveuse. Deiters considère comme des idées fausses les indications de Mauthner, qui dit qu'il a remarqué la môme chose en coupant la cellule. Plusieurs observateurs (Robin, R. Wagner, Lcydig, Axmann, J. Arnold et d'autres) regardant la cellule, quoiqu'ils n'y aient pas reconnu la présence d'une enveloppe propre et même n'aient pas rapporté la cellule nerveuse aux éléments cellulaires, dans le sens exact de ce mot, je ne crois pas cependant qu'en acceptant la cellule nerveuse seulement comme un élargissement des parois du tube nerveux, contenant un noyau, ils aient voulu expliquer quelque autre idée. Quoique quelques histologistes (Bruch, Volkmann, E. Hàckel) aient pris la cellule nerveuse pour un élargissement d'un tube nerveux, ils acceptent cependant encore la présence d'une enveloppe distincte.

Des prolongements des corps et des noymix. — (Prolongements des noyaux : VI, fîg. 11 fig. 13 et IZi j», 20 m et m' ; VII, fig. 26, 27, 28; VIII, fig. 31 ^, 32 c, dO. Prolongements de corps : V, fig. 6, 8 ; VI, fig. 12, 1(3 et 18 ; VII, fîg. 22, 2/i, 25; VIII, fig. 36, /jJ). La question de l'existence des prolongements, leur difTérence, leur relation mutuelle et leur relation avec les autres éléments du tissu nerveux, tout cela se lie intimement avec l'idée physiologique sur les lieux du passage des eDets nerveux. Rcmak, le premier, reconnut l'existence des prolongements sur les cellules nerveuses des animaux vertébrés (1837) et ensuite Helmholz chez les invertébrés (1Sà2).

On sait que, depuis les observations d'Ovsiannikoff et de Jfikoubowitch, les cellules nerveuses étudiées au point de vue du nombre des prolongements (en comptant seulement les prolongements des corps) se divisent en cellules apolaires, cellules œonopolaires, cellules bipolaires et cellules multipolaires. Pour

moi, d'après mes nombreuses explorations, il n'existe pas de doute qu'il y a deux espèces principales de prolongements, dont les uns, que je nommerai prolongements de corps ^ forment un prolongement du corps de la cellule, et les autres, prolongements du noyau, parce qu'ils sortent du noyau. Tandis que les derniers prolongements sont toujours les prolongements les plus fins, les premiers, au contraire, ayant une masse différente, forment en général un système de prolongements plus gros. Will, Harless, Axraann, Lieberkûhn, G. Wagner, Stilling, Ovsiannikoff, Mauthner et KôUiker ont signalé déjà le rapport du prolongement avec le noyau et avec le nucléole, sans accepter l'existence des deux sortes de prolongements dans les cellules nerveuses. Sur les rapports les plus délicats des prolongements avec le noyau et le nucléole, nous devons surtout des renseignements à Beale, Arnoldt, Meynert, Frommann, Jolly et Gourvoisier.

Le volume des prolongements de corps se trouve en corrélation avec celui de la cellule, et le nombre des prolongements du corps avec la forme de la cellule. Plus le nombre des prolongements est grand, et leur diamètre varié, plus la cellule a une forme irrégulière, anguleuse et d'autant plus elle s'éloigne de la forme ronde. Si la cellule n'a que deux prolongements, sortant de deux côtés opposés, elle devient fusiforme, à cause d'un amincissement graduel de son corps en se transformant en prolongements. Si la cellule a deux prolongements et qu'ils sortent tous deux par la même extrémité de la cellule, ce n'est que la partie de la cellule privée de prolongements qui conserve la forme arrondie. Trois prolongements, sortant des extrémités opposées de la cellule, lui donnent une forme triangulaire ou pyramidale. Le commencement du prolongement de corps est une suite continuelle du corps de la cellule s'amincissant peu à peu. De tels prolongements, lorsqu'ils sont dénudés, se voient toujours facilement, d'autant plus qu'ils vont tout de suite dès leur commencement dans une direction plus ou moins rectiligne, se ramifiant hors les limites de la cellule. Au contraire, les prolon-

gements des cellules dans les ganglions des racines postérieures, entourés de suite par la myéline, ne présentent pas un tel amincissement successif du corps de la cellule ; leur diamètre se dislingue grandement du corps de la cellule arrondie, qui, ayant un seul prolongement, reçoit en ce cas une forme pointillée. Ces prolongements des cellules dans les ganglions s'observent beaucoup plus difficilement, d'autant plus que, sortant delà cellule, ils entourent ordinairement la dernière en forme de mailles, en décrivant quelques sinuosités autour d'elle et en s'approchant beaucoup l'un de l'autre. La myéline, en s'ajoutant à l'origine d'un tel prolongement des cellules ganglionnaires, le masque aussi sensiblement. J'ai eu l'occasion de remarquer que, dans les endroits où le prolongement du corps ne présente pas un amincissement continuel du corps de la cellule, il pénètre à l'intérieur de la dernière, atteignant son noyau, et paraît par conséquent comme un prolongement du noyau.

Le plus grand nombre des prolongements que j'ai vu, c'est huit. Quoique le nombre des prolongements de corps dans les cellules nerveuses établisse une grande différence entre elles, il faut encore tenir compte des diverses manières dont naissent les prolongements de corps. Ainsi, sur certaines cellules, chacun de ces prolongements de corps a son prolongement isolé, se présentant comme une suite continuelle du corps de la cellule; chez les autres, au contraire, deux ou trois prolongements ont à leur commencement une tige commune plus ou moins courte. Deiters a raison d'appeler l'attention sur de telles cellules, qui, quoique par le mode d'origine de leurs prolongements à deux racines, doivent être rapportées à des bipolaires - par le nombre des ramifications qui se montrent après leur sortie de leur racine commune, elles peuvent être rapportées à des multipolaires.

Il fait cette remarque pour renverser l'opinion de Jakoubowitch sur l'existence des cellules bipolaires. Quant à mes observations sur les cellules bipolaires, je suis d'accord avec l'opinion de Jakoubowitch sur l'existence de ces cellules; par

nOLDAXOVSKY.

exemple, dans la moelle épinière, où par un de leurs prolongements, ils forment les faisceaux d'une commissure antérieure.

La question de l'existence des cellules sans prolongements, cellules apolaires, est résolue aujourd'hui négativement par tous les liistologistes. Le doute sur la présence des prolongements pourrait avoir lieu seulement dans les ganglions des racines postérieures et des nerfs sympathiques où, comme je l'ai remarqué, les prolongements se masquent déjà très-facilement parleur position relative, ainsi que par la présence de la myéline et par la position serrée des cellules, surtout dans la partie périphérique des ganglions. Këlliker pense que les cellules apolaires sont l'attribut du développement des cellules, précédant l'apparition des cellules avec des prolongements.

R. Arndt, en examinant les divers aspects des cellules nerveuses sympathiques, dit qu'elles présentent un rang (zellenlager) de dérivés, s'approchant plus ou moins d'une complète organisation. Les cellules nerveuses avec plusieurs prolongements présentent une organisation complète. Toutes les cellules apolaires présentent une évolution anormale, si elles sont grandes, et une évolution incomplète, si elles sont petites,

Quoiqu'un grand nombre de cellules nerveuses soient pourvues de deux espèces de prolongements, il y a de telles cellules qui sont privées de prolongements de corps, et qui n'ont que des prolongements de noyaux, par exemple, des cellules de la substance gélatineuse des cornes postérieures. Cette substance grise se forme des corps des cellules, comme confondues l'une avec l'autre, se distinguant par leur transparence, donnant un aspect caractéristique à la substance gélatineuse. Tandis que quelques-uns des prolongements du corps, en sortant de la cellule ou dans leur passage suivant, se ramifient comme les vaisseaux sanguins ; nous ne pouvons pas observer dans les autres ces ramifications relativement à une assez grande distance. Quelques-uns des prolongements n'ont point de ramifications. On peut souvent remarquer dans les endroits des

ramiGcalions du prolongement un élargissement pyramidal, donnant naissance au prolongement latéral, comme l'a justement montré Deitcrs.

Deitcrs, ne différenciant pas les prolongements de corps des prolongements du noyau, et niant injustement les derniers, accepte deux systèmes de prolongements de corps, sortant du corps (mais cependant pas sur toutes les cellules, appliquant jusqu'à piésent ses observations h la moelle épinière, îi la moelle allongée, au cervelet et au pont de Varole) ; il a nommé les premiers prolongements ramifiés — prolongements protoplasmatiques {Prutoplasma forts àtze) et les autres, au contraire, prolongements non ramifiés, — axiscylindriques {Axencyiinderfortsulze). Deiters faisait ses observations en employant l'acide chromique (1/20— 1/30 gr. pour d'eau) ou le bichromate de potasse (1/2—2 gr. pour §' ; d'eau). Le prolongement axiscylindrique qu'on ne trouve, suivant son opinion, qu'unique dans chaque cellule, se distingue par des contours lisses et par un certain amincissement à son origine. Le prolongement est entouré dans sa longueur par la myéline. Les prolongements protuplasmatiqaes ont toutes les propriétés du corps de la cellule : l'état granuleux de cette dernière, sa coloration, sa mollesse et la délicatesse de sa consistance. Des plus gros prolongements protojjlasmatiques partent, suivant l'opinion de i Deiters, des prolongements très-fins, mais ayant toujours toutes les propriétés des prolongements axiscylindriques. Deiters fondait son opinion sur ses observations personnelles, ainsi que sur celles de Remak, qui dit que la cellule nerveuse dans les cornes antérieures de la moelle épinière ne se lie par aucun prolongement qu'avec l'un des filaments de la racine antérieure, et que ce prolongement diffère des autres par ses qualités chimiques et physiques. M. Schultze, confirmant par ses f)ropres observations l'opinion de Deiters, fait remarquer que II. Wagner, Meisner et Billroth ont parlé sur ce sujet dès IHôl.

Les prolongements ramifiés et les prolongements non ra-

mifiés (nom proposé par M. Schultze) d'après Deiters, se voient mieux dans les cornes antérieures de la moelle épinière. Kogewnikoff, en partageant l'opinion de Deiters, l'affirme encore par ses observations sur le cervelet et le cerveau (1).

H. Hadlich (2), décrivant la structure du cervelet de l'homme et comparant les prolongements protoplasmatiques avec les axiscylindriqucs, n'y trouva pas cette difi'érence dont a parlé Deiters. Ainsi, il nie aussi l'existence de l'autre système des cylindres-axes, sortant des prolongements protoplasmatiques.

En parlant des prolongements de corps ramifiés et des prolongements non ramifiés, nos observations nous donnent le droit de poser les conclusions suivantes :

1° Les cellules nerveuses ont tantôt seulement des prolongements non ramifiés, tantôt des prolongements ramifiés et des prolongements non ramifiés ; on voit les premiers par exemple dans formatio reticularis de la moelle épinière et de la moelle allongée, dans le pont de Varole; les derniers se voient dans les ganglions, dans quelques cellules de la moelle épinière, servant à former la commissure antérieure; dans les grandes cellules des cornes antérieures ;

2° Les prolongements non ramifiés ne peuvent pas être nornnjos prolongements axiscylindriques, parce qu'ils paraissent positivement non-seulement comme cylindres-axes, mais aussi pour' la conjonction des cellules entre elles, comme nous le verrons plus loin ;

3° Les prolongements ramifiés, de même que les prolongements non ramifiés, paraissent sûrement comme des cylindresaxes de la substance blanche des organes centraux, ainsi que pour une corrélation mutuelle avec d'autres cellules nerveuses;

Ix" L'inévitable présence dans la cellule nerveuse d'un prolongement de corps non ramifié parmi les autres prolongements

(1) Archiv f. mikros. Anaiomie. 1869, V Band. 3 Hcft.

(2) Archiv f. mikros. Anaiomie, 1870. W. Unters. ùber die Rinde des Kleinbirns des Menschen.

qui sont ramifiés — n'est jamais un signe commun môme dans les endroits montrés par Deiters ;

5° Les prolongements de corps ramifiés et les prolongements non ramifiés des corps des cellules nerveuses ne présentent pas eux-mêmes de différence de structure ;

6" Je n'ai jamais vu le second système des prolongement axis-cylindriques de Deiters.

D'après M. Schûltze, les prolongements ramifiés, ainsi que les prolongements non ramifiés, sont fîbrillaires. Dans les prolongements ramifiés ou protoplasmatiques, il y a plus de masse granuleuse parmi les filaments que dans les axiscylindriques. E. Klein, dans son article « Beilrâge zùrKenntniss der Neweji des Froschlarvenschwanzes (1), parle aussi de la structure fibrillaire des cylindres-axes.

D'après Stieda (2), qui prend la cellule nerveuse pour le protop/ast, le prolongement du corps de la cellule paraît toujours comme cylindre-axe du filament nerveux ; il déclare n'avoir jamais vu cette division en prolongements protoplasmatiques et prolongements axiscylindriques, comme l'affirment Deiters, M. Schiiltze et Kogewnikoff. Faisant attention à la différence entre les prolongements de corps, il faut remarquer que, dans le cas oii le prolongement paraît comme cylindre-axe, cette différence ne dépend pas de son autre structure, toujours la même dans tous les prolongements de corps, mais de la jonction de la myéline avec certains prolongements, d'oii il suit que ces derniers paraissent comme cylindres-axes. Ce n'est qu'ainsi que le prolongement de corps reçoit un aspect à part, et il n'y a pas d'autre différence entre les prolongements. Quand on examine les prolongements d'une cellule nerveuse, ayant en vue le rapport de quelques-uns d'entre eux pour le corps de la cellule et le rapport des autres pour le noyau, fait nié à tort par Deiters, auquel il ne liait pas la différence dans

(1) Centralblatt f. diemedic. Wtss., 1870, n° 1.

(2) Sludien ûber das centrale Nervensystem der Wirbelthicre, 1870.

les prolongements, acceptant seulement l'existence des prolongements de corps; alors la différence entre les prolongements d'une cellule nerveuse reçoit véritablement plus de diversité, non-seulement d'après la grosseur des prolongements, mais aussi d'après leur ramification. Il ne m'est pas arrivé de voir une seule fois des ramifications dans un prolongement de noyau. Que ce n'était point un prolongement de noyau que Deitersprit pour un prolongement non ramifié, cela se prouve par la grosseur du prolongement non ramifié ou axiscylindrique qu'il décrit. J'ai trouvé nécessaire de faire cette remarque, parce qu'après ma dcposilion sur l'existence des prolongements de corps et des prolongements de noyau, quelques personnes croyaient y voir une affirmation de l'opinion de Deiters sur l'existence des prolongements protoplasmatiques et des prolongements axiscylindriques.

Quant à la structure la plus fine des prolongements de corps, ils ont, d'après mes observations, les mômes propriétés que les cylindres-axes des tubes primitifs delà substance blanche, c'està-dire qu'ils paraissent comme des tubes, ayant la cavité limitée par la partie pariétale, qui est une suite continuelle de l'enveloppe propre des cellules nerveuses.

Les cellules nerveuses, privées de leur enveloppe propre, ont seulement des prolongements de noyau; par exemple, les cellules de la substance gélatineuse des cornes postérieures de la moelle épinière. D'après les modes d'exploration les plus divers, je me suis positivement assuré qu'on se trompe sur la structure fîbrillaire des cylindres-axes, ainsi que des cellules nerveuses, dont je parlerai encore plus loin.

Les prolongements de noyau sont au nombre de 1-ù qui déterminent la forme du noyau; j'ai une pièce d'un ganglion de l'homme, où le noyau a quatre prolongements. (La pl. VIII, fig. àO, présente deux prolongements de noyau; le troisième et le quatrième ne pouvaient pas être représentés sur le dessin, parce qu'ils se trouvaient sur un autre plan.) Quoique je n'aie pas encore vu les ramifications sur les prolongements de

noyau, je ne puis cependant pas parler avec résolution de leur absence.

Il est remarquable que quelquefois un prolongement, invisible pour l'œil armé dans la masse de la cellule, devient nettement visible sur le dessin après la photographie de la pièce. Quelqiielbis le prolongement de noyau, en se pliant dans sa position dans la cellule nerveuse, répond à la courbure ou à la forme de la dernière, comme on le voit sur la fîg. 27 de la pl. VII. Kn étudiant le rapport d'un prolongement de noyau avec un noyau, nous voyons que le prolongement du noyau paraît comme un amincissement graduel du noyau lui-même. Quelquefois le prolongement du noyau se différencie nettement de ce dernier au commencement par son diamètre, entre comme en dedans du dernier, peut-être même dans le nucléole ; mais je n'ai point d'observations là-dessus. Kôlliker a vu deux fois dans le ganglion de Casser d'un veau un prolongement sortant du côté du nucléole [nucleolus).

Lieberkuhn (18/i9) décrit cinq espèces de rapports du cylindre-axe avec le nucléole. Le cylindre-axe peut se terminer dans le nucléole de la cellule ou pénétrer dans le nucléole et sortir par le bout opposé à son entrée; quand il existe deux noyaux, le cylindre-axe les pénètre tous deux. Le cylindre-axe, en entrant quelquefois par un bout de la cellule, se termine dans le nucléole, tandis que, par l'autre bout de la première, il entre dans le noyau un tube nerveux complet. Enfin, d'un côté; il entre dans le nucléole un cylindre-axe, et de l'autre un fila-* ment nerveux pourvu d'une enveloppe, dont le cylindre-axe atteint jusqu'au nucléole.

J. Arnold regarde le rapport du cylindre-axe pour le noyau comme un effet général, tandis que quand il trouve deux noyaux dans la cellule, alors le cylindre-axe se divise en rameaux, allant vers l'un et l'autre noyau. D'après Stilling, le rapport du cylindre-axe avec le noyau se fait à l'aide de ces tubes fins, ■qu'il voit dans la cellule nerveuse et dans les tubes nerveux. R. Wagner nie la liaison du, cylindre-axe avec le noyau.

E. Fleishl dit que les cellules nerveuses dans le ganglion de Gasser d'une grenouille n'ont pas d'enveloppe propre; mais de leur noyau, ayant une diverse forme, vont dans l'intérieur de la cellule des prolongements ayant un rapport avec la substance de la cellule. C'est aussi lui qui conteste la structure fibrillaire du corps de la cellule.

Par la dilacération au moyen des aiguilles d'un morceau de la substance grise, les prolongements des cellules nerveuses se déchirent facilement, grâce à leur consistance si molle; et pendant la préparation des pièces, la plupart des dernières se découpent. On voit d'ici la nécessité d'une quantité énorme de pièces, faites suivant des procédés variés pour avoir la cellule nerveuse avec un grand nombre de ses prolongements de corps, sans parler des prolongements du noyau.

J'ai déjà remarqué pendant la description du cylindre-axe que le prolongement du noyau, au lieu de sortir librement hors des limites de la cellule, entre quelquefois à l'intérieur de son prolongement de corps, et ce dernier reçoit de là des propriétés distinctes, prenant le faux aspect du tube primitif de la substance blanche, contenant le cylindre-axe. Quoique le fait d'existence des prolongements de noyau n'appartienne pas aux faits acquis dans les derniers jours de la science, son affirmation cependant est niée par plusieurs autorités. La plus fine structure des prolongements de noyau, leur rapport avec les autres éléments du tissu nerveux exigent encore les explorations suivantes.

Corps Jaunes des cellules nerveuses. — (Pl. V, fig. 68 ; pl. VI, fig. 13, Ik.) Outre le noyau et le nucléole, les cellules nerveuses, excepté celles qui se trouvent dans les circonvolutions des hémisphères et du cervelet, ainsi que dans la substance gélatineuse des cornes postérieures , contiennent encore des corps ovalaires ou ronds, que j'ai nommés corps jaunes ou 7ioyaux jaunes (corpuscula lutea). Ces corps, dont la présence à cause de leur couleur jaune est très-remarquable chez

les animaux adultes, ont une relation étroite avec une pigmentation connue des cellules nerveuses ou leur chromatose.

Peut-être cependant que l'existence des corps jaunes n'est remarquable que chez les animaux adultes, tandis que chez les jeunes elle se masque par leurs autres qualités, parleur incolorabilité par exemple. De tous les observateurs, Kolliker seul a remarqué que les grains pigmentés des cellules nerveuses ont quelquefois l'aspect d'une cellule pigmentée brune ou noire.

Les noyaux jaunes se voient surtout clairement sur les pièces non colorées ou colorées avec l'aniline; dans le dernier cas, la couleur des corps jaunes se distingue facilement des autres parties de la cellule, recevant une coloration d'un rouge rosé. Sur les pièces conservées dans l'acide chromique, oii toutes les parties de la cellule prennent la couleur jaune de l'acide chromique, ils ne peuvent pas être remarqués dans leur aspect primitif et deviennent visibles dans leur métamorphose, quand ils prennent la couleur brune ou noire.

Les observations suivantes aident à éclaircir le processus de la chromatose des cellules nerveuses. Dans quelques-unes des cellules du même groupe, les corps jaunes se rencontrent sous leur aspect entier, avec des contours tranchés, avec un contenu homogène et d'une couleur d'un jaune clair. Conservant leur forme ou leurs contours extérieurs dans les autres cellules, ils ont sur certains de ses bouts une accumulation de grains pigmentés, d'une couleur plus ou moins brune. Plus loin, on rencontre des cellules nerveuses, où les corps jaunes paraissent déjà remplis de grains bruns pigmentés, conservant toujours l'aspect entier des corps jaunes. Dans certaines cellules, ces corps commencent à perdre leur forme entière, leurs contours disparaissent, et alors se montre dans la cellule nerveuse une pigmentation sous forme d'une accumulation irrégulière des grains pigmentés. Enfin l'accumulation excessive delà pigmentation détruit la forme de toute la cellule nerveuse, et à sa place apparaît une plus ou moins petite masse irrégulière de grains

pigmentés. Ainsi, la pigmentation des cellules nerveuses, comme plusieurs l'ont observé, paraît avant tout dans les corps jauues et est précédée de la destruction de ces derniers. Plusieurs processus pathologiques, celui du typhus par exemple, comme l'a justement fait remarqtier Virciiow, sont accompagnés d'une pigmentation excessive des cellules morveuses, qui paraît, par exemple, dans les ganglions des racines des nerfs spinaux (pl. VI, fîg. 13, l/i). On sait que Virchow rapporta la pigmentation aux moments de régression de la cellule nerveuse. J'ai souvent observé la pignr.entation excessive des cellules nerveuses dans les ganglions des racines postérieures du cheval. Les grains pigmentés entrent quelquefois profondément dans les prolongements des corps des cellules nerveuses.

En pressant la cellule nerveuse, on pourra aussi voir le mouvement des grains pigmentés, ainsi que l'a montré aussi Deiters< Pour compléter la description des corps jaunes, comme faisant partie de la composition normale des cellules nerveuses, j'ajouterai encore que j'ai eu l'occasion ji'observer quelquefois un rapport du prolongement de la cellule avec le corps jaune, ou noyau jaune, qui donnait droit de supposer l'existence des prolongements des corps jaunes. J'ai eu l'occasion de le voir sur les pièces de la moelle épinière de l'homme et du cheval, faites par coupe qui, pénétrant la masse de la cellule nerveuse des cornes antérieures, dénude le corps jaune ; ce dernier, en se rétrécissant progressivement, se transforme en un large prolongement, différant d'autres prolongements de la cellule par la couleur d'un corps jaune. Sur les pièces colorées, le corps coloré de la cellule et les prolongements de corps se distinguaient grandement du corps jaune et de son prolongement supposé, qui ont retenu leur couleur jaune.

Quelques endroits du système nerveux se distinguent par la présence constante de cellules brunes d'un aspect singulier [siibstantia nirjra). Ces cellules ont toujours une couleur uniformément brune dans toute leur étendue avec leurs prolongements

de corps (pl. VIII, ûg. 37). Rarement on y remarque la présence d'un noyau [niicleus), ayant une couleur plus foncée que le corps môme de la cellule.

Éludions à présent le rapport mutuel des cellules nerveuses, ainsi que leur rapport pour la substance blanche des organes centraux et pour les nerfs périphériques.

Des rapports mutuels des cellules ïierveiises, — Le rapport mutuel des cellules nerveuses s'exprime tantôt par la liaison immédiate de leurs corps qui se touchent, tantôt par la communication au moyen de leurs prolongements de corps ou prolongements de noyau. Il est certain que la conjonction des cellules appartient aux faits qui sont niés par les uns (Kôlliker, M. Schultze, Deiters, Fromann, etc.) et acceptés par d'autres pour un fait existant toujours et môme très-répandu dans les organes centraux [Gratiolct (1), Mauthner, Lenhossek (2), Jacoubovvitch {loc. cit.), OwsiannikofF [lac. cit.), Luys (3), Vander Kolk {Ix), Meynert (5), L. Besser (6)].

Mes nombreuses observations me forcent de me joindre à l'opinion des observateurs qui regardent la conjonction des cellules nerveuses comme un fait incontestable.

En pénétrant en général dans les conditions des recherches sur la conjonction des cellules nerveuses par leurs prolongements, nous voyons que si l'exploration à l'aide de la dilacération du tissu par les aiguilles est suivie d une rupture de ces rapports, et que si, pendant l'exploration en coupes, plusieurs prolongements des cellules sont coupés, il s'ensuit que le fait

(1) Anatomie comparée du système nerveux, par Leuret et Gratiolet, 1839-1857.

(2) Lenhossek, Neue Untersuchungen ûber den feineren Bau des centralen Nervensystcms des Menschen, 1858.

(3) Luys, Recherches sur le système nerveux cérébro-spinal, J865.

[Il) Yan dcr Kolk, Bau und Funclionen der Medulla spinalis und ablongata, 1859,

(5) Vierteljahreschrift filr Psychiatrie 18G7 ,md 1868, dans le chapitre Der Bau drs grosshirnrinde und seine ôrtliche Verscinedenheiten etc.

(6) Eme Anastomose zwisclien centr. Gang lienze lien. Virchow's Archiv, 36 Bund. L. Heft. 1866.

^ 56 DE Lk STRUCTURE DU TISSU NERVEUX

de la conjonction mutuelle des cellules nerveuses reste, dans un certain nombre de cas, indéeouvert >n raison môme des manœuvres nécessitées pour préparer les pièces- Gomme l'union mutuelle des cellules nerveuses ne paraît que quand les prolongements liés se trouvent sur une même surface et sur la surface de la coupe, on voit d'ici que le fait de la conjonction des cellules doit, malgré son existence, être borné dans les recherches à un certain nombre de cas favorables, nombre peu considérable.

Aux conditions limitant le nombre trouvé des cas de jonction des cellules se rapporte la disposition plus ou moins serrée des cellules nerveuses sur une étendue plus ou moins bornée, qui masque mutuellement ces dernières ou un plus ou moins grand espace entre les cellules conjointes. Tandis que dans ce dernier cas la probabilité de trouver les prolongements des cellules nerveuses, sur un même plan , diminue proportionnellement à l'agrandissement de la distance'entre les cellules anastomosées, dans le premier cas on peut prendre pour liaison des cellules même les cas oii les prolongements de ces dernières se masquent réciproquement, ainsi lorsque les corps des cellules sont contigus l'un à l'autre.

On voit d'ici quelle importance a chaque cas de jonction des cellules, cas bien déterminé, quoique ce dernier ne se présente pas souvent dans les observations. Quant à mes observations, je puis dire que dans les recherches, coupes par coupes, de la moelle épinière, par exemple, dans sa direction longitudinale et surtout les coupes qui portent sur l'intumescence lombaire, la coupe 6 ou 8 montre presque toujours la jonction des cellules par leurs prolongements de corps.

Ayant en vue l'exploration du tissu nerveux par coupes, ainsi que par l'isolement artificiel de ses éléments histologiques, nous avons le droit d'accepter en général la conjonction des cellules nerveuses pour un fait anatomique normal et très-répandu, éclairant la combinaison des processus physiologiques et pathologiques dans le système nerveux, combinaison si compliquée.

J'espère que les dessins photographiques qui accompagnent ce travail, représentant la jonction des cellules nerveuses, décident entièrement cette importante question, sujette à dispute, sur la structure du système nerveux. (Voyez pour l'union des cellules par les prolongements des corps : pl. VII, fig. 22, 24, 25, 29; pl. VIII, fig. 33, 36, /il. Voyez pour l'union par les prolongements de noyau : pl. VI, fig. 20 (m et m'); pl. VIIÎ, fig. 32 (c).) Parmi les différentes manières de jonction des cellules par les prolongements de corps, celle de la jonction des cellules au moyen des prolongements de corps, courbés en arc et pourtant entièrement isolés (pl. VII, fig. 2/i; pl. VIII, fig. H), ne donne déjà pas droit de supposer que cela n'est, dans le cas donné, qu'un simple contact des prolongements, et non pas une jonction réelle, supposition invoquée ordinairement par les histologistes qui nient entièrement l'existence de la jonction des cellules nerveuses. Cependant la négation de la jonction la plus simple et la plus immédiate des cellules par leurs prolongements non ramifiés n'était point un obstacle suffisant pour empêcher certains histologistes de présenter l'hypothèse sur la jonction des cellules nerveuses au moyen de leurs prolongements ramifiés, com.me un pareil schéma est présenté par KôUiker dans son manuel. Ayant une assez grande quantité de pièces et entre autre quelques-unes, oii, sur un espace circonscrit de la pièce, on peut observer très-distinctement la jonction des cellules dans quelques endroits de la pièce, j'ai le droit de penser que la négation d'un pareil fait se fondait sur un examen insuffisant. Grâce à ma méthode d'exploration, qui permet en peu de temps d'avoir une quantité énorme de pièces, l'apparition de l'union des cellules n'est plus pour moi un fait rare.

Aujourd'hui, on doit se demander entre quel genre de cellules nerveuses se rencontre une jonction mutuelle, et si cette jonction s'eflectue dans l'endi'oit donné à l'aide des prolongements de noyau et des prolong-ements de corps? Ayant déjà parlé dans mon premier ouvrage [Études phot. sur le système nerveux^ etc. , 1868) de l'existence des deux espèces de prolongements des

cellules nerveuses, prolongements de corps et prolongements de noyau, ainsi que de la jonclion des cellules par ces deux genres de prolongements, je me suis encore plus aiïermi par mes observations suivantes dans mon opinion sur cette nouvelle et plus fine structure de la substance grise du tissu nerveux. Ainsi, en nous appuyant sur nos nombreuses observations, nous avons le droit d'admettre non-seulement l'existence réelle des prolongements do noyau, réfutée par plusieurs autorités, mais aussi la jonction mutuelle des cellules au moyen de leurs prolongements de noyau. La difficulté excessive de photograpbier les pièces avec toutes ces fines particularités dans leurs parties, malgré une assez grande quantité de pièces, m'a empêché, pour cette fois-ci, de présenter un plus grand nombre de dessins; mais je crois que ceux qui sont joints à ce mémoire peuvent assez bien démontrer le fait anatomique dont j'ai parlé. Des modes d'union, l'union des cellules nerveuses par leurs prolongements de corps non ramifiés est celle qui se rencontre ordinairement, tandis que leur jonction au moyen de leurs prolongements de noyau est rare à observer. Il est clair que le cas rare de rencontrer la jonction des cellules à l'aide de leurs prolongements de noyau très-fins, masqués encore par la masse même de la cellule nerveuse, s'explique facilement par le fait assez rare de rencontrer pendant les observations les conditions favorables qui sont nécessaires pour les découvrir.

Kôlliker, s'élevant contre l'opinion qui admet la jonction des cellules, ne nie pas cependant leur anastomose par des prolongements courts, montrés par R. Wagner, Besser, Gorti, et observés par lui-même dans la rétine. Il rapporte ce fait non pas à l'anastomose des cellules, mais à une période de leur développement, parce qu'il avait vu, comme aussi Remak, Valentin , Schaffner et Beale, dans les ganglions des jeunes anim.aux, une cellule nerveuse divisée et ayant deux courts prolongements, par lesquels les parties de la cellule s'unissaient. Je crois que de pareils faits, que j'ai aussi rencontrés assez souvent (j'ai présenté une pièce de ce genre à

Kôlliker) chez les animaux jeunes et chez les adultes, doivent non-seulement être acceptés pour une jonction réelle des cellules, mais ils éclairent encore leur jonction à différents degrés du développement du tissu nerveux, dont je parlerai plus loia; Comme l'anastomose par les corps peut servir de prototype dè la liaison des ceHules nerveuses, que j'ai observé plusieurs fois dans différents endroits du système nerveux, on prend pour prototype d'une jonction des prolongements de noyau une liaison ou réunion de deux noyaux, se trouvant quelquefois dans une cellule nerveuse. Quelquefois le "volume excessif de la cellule avec une incompatible division de son corps, remarquable sur ses limites périphériques, prouve que nous avons ici non pas une seule cellule nerveuse, mais deux cellules nerveuses avec deux noyaux réunis par leurs corps; et ayant en vue que l'apparition de la substance blanche est un fait, se rapportant au développement relativement plus tardif du fœtus, qui, dans quelques endroits des organes centraux, par exemple dans la moelle allongée, sert comme substance partageant les éléments de la substance grise, parmi lesquels il se renferme, à peine n'est-il pas permis de croire que l'anastomose des cellules nerveuses pour leurs prolongements plus ou moins longs à une plus ou moins grande distance, est le résultat de l'apparition suivante de la substance blanche au moyen d'un plus grand isolement des cellules nerveuses par cette dernière, à cause de quoi les prolongements des cellules s'allongent.

Ainsi, quoique l'anastomose des deux cellules nerveuses par un très-court prolongement puisse se rapporter à la période de développement des cellules nerveuses, comme le croit Kôlliker, il est impossible, en tout cas, de ne pas voir dans le premier un fait d'une jonction réelle des cellules entre elles. Comme l'allongement des prolongements de corps chez les cellules liées par ces derniers est un résultat d'un développement ultérieur du tissu, résultat précédé d'une jonction directe de leurs cor[)s, de la môme manière s'explique l'allongement des prolongements de noyau.

J'ai eu l'occasion de voir dans la cellule nerveuse des olives chez l'homme un cas où deux noyaux, enfermés dans une seule cellule nerveuse, non divisée, se joignaient par un prolongement. De pareilles observations ont été communiquées par Meynert, R. Arnold et Besser. En parlant de l'union ou du contact immédiat des cellules nerveuses par leur corps, je n'ai pas en vue ces endroits du système nerveux où la substance grise présente continuellement, chez un animal adulte, une masse de cellules nerveuses conjointes, comme, par exemple, Wagner prend pour cette masse une couche externe de la substance grise dans les circonvolutions du cerveau et du cervelet.

Quoique l'union des cellules nerveuses, par des prolongements de corps, paraisse en différents endroits des organes centraux, les parties très-aptes à observer sont : formatio l'eticularis dans la moelle allongée et l'intumescence lombaire dans la moelle épinière.

Souvent quelques cellules nerveuses se détachent de la masse générale de la substance grise, par exemple dans les cornes antérieures de la moelle épinière, et sortent plus ou moins loin dans la substance blanche de la dernière (cellules émigrées), et voici des cas pour observer, où non-seulement leur corrélation mutuelle devient plus claire, mais où s'expliquent îjussi les rapports des premières aux autres parties du système nerveux, par exemple, dans les racines des nerfs spinaux. Gomme la superposition plus ou moins épaisse des cellules nerveuses est une circonstance masquant assez fortement leur rapport mutuel, les cas indiqués d'émigration des cellules peuvent être d'une grande utilité pour résoudre les questions sur le rapport des cellules nerveuses entre elles, ainsi qu'avec les autres éléments figurés du tissu nerveux.

Pour découvrir la conjonction des cellules nerveuses, lespièces faites sur du tissu macéré préalablement dans l'acide chromique et puis congélé (pl. fig. 29) sont quelquefois d'un secours précieux. Ici, les cellules nerveuses, sous l'influence de

DANS LES ORGANES CENTRAUX. loi

l'acide chromique, comme je l'ai déjà dit, diminuent de volume et paraissent ôtre enfermées dans des grandes cavités distinctes, s'isolant et se dénudant des parties environnantes, dans une grande distance, avec ses prolongements, d'où il suit que la jonction mutuelle par les prolongements devient un fait plus facile à distinguer. Une telle dénudation dépend du raccourcissement de la névroglie sous l'influence des liquides durcissants.

Deux cellules disposées l'une auprès de l'autre peuvent s'anastomoser mutuellement par un prolongement de corps (regardez les anastomoses indiquées), ainsi que par deux (pl. VII, fig. U] pl. VIII, fîg. 33 ee). On voit s'anastomoser les cellules homogènes, ainsi que les hétérogènes de forme et de grandeur.

L'anastomose mutuelle des cellules donne à la substance grise dans plusieurs endroits un aspect réticulé ou disposé en mailles, comme on le voit, par exemple, dans formatio reticularis de la moelle allongée et encore entre la corne antérieure et la corne postérieure d'une même moitié de la moelle épinière, par exemple, dans sa partie cervicale (pl. VIII, fîg. 3Zi, 35). Dans le dernier cas, j'ai eu l'occasion d'examiner plusieurs cellules unies mutuellement par des prolongements et formant une chaîne. Parmi les mailles formées ici par la substance grise il s'en trouve dans une direction opposée des faisceaux de tubes d'une substance blanche.

Il est très-remarquable, que si nous poursuivons la formation I et la disparition du noyau gris dans la moelle épinière, c'est-à- I dire des cornes antérieures et postérieures, alors l'apparition de la masse de noyau gris, consistant en des cellules trèsserrées, pendant la formation des cornes de la moelle épinière, s'approchant de ce dernier du côté de la moelle allongée, est sui- \ie de la disparition de la substance grise disposée en mailles. De môme, la disparition du noyau gris ù la terminaison de la moelle épinière est suivie de l'apparition de la substance grise disposée en mailles. La diminution ou l'augmentation du

ROUDANOVSKT. H

iiymbrc clos cellules pai'uissent ici comme faits taiilôl masquant, tantôt découvrant la jonction des cellules, en vue d'une forme en mailles de la substance grise. Pendant l'apparition des cornes de la jonction des masses isolées de la substance* grise, comme nous le dirons plus loin, l'aspect en mailles de la substance grise est perdu pour l'observateur après l'apparition d'un nouveau nombre de cellules nerveuses, masquant la jonction en maille des pareilles, ayant lieu parmi les masses isolées de la substance grise. Au contraire, avec la disparition du noyau gris à la terminaison de la moelle épinière, la diminution quantitative des cellules nerveuses montre de nouveau leur jonction sous forme de mailles.

La substance grise en mailles paraît tantôt sous la forme de mailles fines, formées par l'anastomose des cellules nerveuses (pl. VIII, fig. 35), tantôt sous la forme de mailles plus ou moins larges, formées par des cellules nerveuses et par leurs prolongements, disposés d'une façon très-dense (pl. VIII, fig. 34, 37).

Dans quelques endroits, les mailles formées par l'union mutuelle des cellules nerveuses se compliquent encore de la présence des faisceaux blancs, ramifiés en mailles, de la substance blanche, prenant aussi partie dans la formation des mailles (comme on le voit au fond des pyramides de la moelle épinière), qui peuvent être nommées mailles mixtes du tissu nerveux. Je dois encore faire remarquer que, partout les mailles, formées par les cellules nerveuses anastomosées, sont comme ces dernières suivies d'un filet de vaisseaux capillaires.

Toutes les anastomoses décrites des cellules nerveuses proviennent de leurs prolongements dénudés ; mais certaines parties de la substance grise s'unissent aussi au moyen de la substance blanche, c'est-à-dire par des prolongements des cellules,

entourés de myéline.

Rapport des prolongements des cellules nerveuses avec la substance blanche du tissu nerveux. — Tandis que quelques prolongements des cellules conservent leur aspect primitif et

servent pour une jonction mutLielle avec d'autres prolongements (substance grise en mailles), les autres prolongements, entourés de myéline, paraissent sous la forme de cylindresaxes des tubes primitifs de la substance blanche.

Il est probable que la jonction des cellules s'effectue nonseulement au moyen des prolongements dénudés, mais aussi au moyen de ceux qui sont entourés de myéline ou encore d'une enveloppe de névroglie.

Les mêmes propriétés anatomiques des cylindres-axes et des prolongements des cellules nerveuses, l'observation immédiate sur le passage du prolongement et les altérations sur sa distension, donnent le droit de conclure que quelques prolongements des cellules nerveuses paraissent comme cylindresaxes dans la substance blanche des organes centraux, ainsi que dans les racines des nerfs spinaux. Il est certain que Remak, d'après ses observations sur les animaux vertébrés (1837) et Helmholz sur les invertébrés (18Zi"2) ont avancé pour la première fois que les prolongements des cellules nerveuses deviennent des filaments nerveux ; Robin et Wagner furent les premiers observateurs qui dirent presque en même temps (18/i7) que les prolongements des cellules nerveuses dans les ganglions paraissent comme des filaments médullaires.

Quelques observateurs n'ont cependant jamais vu le passage immédiat d'un prolongement de la cellule nerveuse en tube primitif de la substance blanche. Vraiment, ce n'est qu'un prolongement tout nu de la cellule nerveuse, qui donne le moyen de poursuivre facilement son étendue; tandis que le prolongement s'entourant de myéline est masqué facilement.

On regarde les ganglions des racines postérieures comme les endroits les plus propices pour observer l'apparition des tubes primitifs des cellules nerveuses, tubes médullaires. Ici le tube primitif médullaire paraît déjà, dès son commencement, comme les suites des parties de la cellule. Ainsi, d'après l'opinion acceptée par tout le monde, le prolongement d'une cellule nerveuse, s'entourant de myéline et d'une enveloppe, contenant des

noyaux qui couvrent en dehors la cellule nerveuse, paraît comme le cyliiidre-axe d'un tube primitif.

Dans l'exploration de l'apparition des tubes primitifs dans les organes centraux, on accepte que le prolongement d'une cellule s'entoure de myéline à une distance plus ou moins éloignée de la cellule; et dans les autres endroits, outre la myéline, le prolongement s'entoure encore d'une enveloppe contenant des noyaux.

■ Cependant le rapport le plus intime entre les éléments figurés des deux substances du tissu nerveux est toujours très-énigmatique, surtout quand on ne doute pas de l'existence des prolongements de corps et de prolongement de noyau dans les cellules nerveuses.

Je reviens aux cellules des ganglions des racines postérieures. Il est indubitable que les modes que l'on a décrits relatifs à la transformation d'un prolongement de la cellule en tube primitif de la substance blanche ont vraiment lieu ici, ainsi que dans le nerf sympathique et dans d'autres régions, où les cellules sont entourées d'une enveloppe contenant des noyaux. Mais ayant en vue, qu'outre les prolongements de corps, les cellules sont pourvues de prolongements de noyau, d'où il résulte que le dernier entre peut-être quelquefois comme dans d'autres cellules en dedans du prolongement de corps, on est à se demander si le mode décrit est l'unique mode de la transformation d'un prolongement en tube primitif? En effet, les observations nous montrent, avant tout, le fait de la présence de la myéline et d'une enveloppe, contenant des noyaux au commencement du prolongement; mais on ignore si c'est le prolongement de corps ou le prolongement de noyau de la cellule, qui paraît comme cylindre-axe, dans le cas donné. On peut même croire, quelquefois, que le prolongement de corps d'une cellule, comme tube, ne paraît pas comme cylindre-axe, mais comme partie pariétale d'un tube primitif de la substance blanche, entourée encore d'une enveloppe contenant des noyaux, et comme cylindre-axe paraît un prolongement de uoyau entouré

de myéline en dedans du prolongement de corps. Quoique une telle corrélation des parties de la cellule nerveuse avec les parties d'un tube primitil" nous expliquerait plus complètement l'origine de toutes les parties du tube primitif en y comptant aussi leur propre enveloppe, je me retiens pourtant de faire des conclusions, ayant fait peu d'observations sur ce sujet. Je remarquerai seulement, qu'en isolant la pièce à l'aide des aiguilles, ici comme aussi dans les nerfs périphériques, l'arrachement de l'enveloppe externe des tubes médullaires n'est pas accompagné de la sortie de la myéline, qui est retenue encore par la présence de l'enveloppe propre.

En nous adressant à l'apparition des tubes médullaires de la substance blanche des organes centraux, il est impossible de douter, qu'ici la transformation du prolongement de la cellule (prolongement de noyau et prolongement de corps ou du dernier seulement) en cylindre-axe provienne à une distance plus ou moins éloignée de la cellule, ou par l'adoption de la myéline seulement, ou de la myéline et de l'enveloppe externe contenant des noyaux. Dans les cas d'absence de l'enveloppe propre dans les tubes primitifs de la substance blanche, une telle manière éclaircit vraiment la corrélation des parties avec celles de la substance blanche. Kôlliker, Stilling, Goll, Clarke et d'autres observateurs ont dit qu'ils n'avaient jamais vu la transformation ou passage d'un prolongement de la cellule de la moelle épinière. en un filament à double contour, ou tube primitif de la substance blanche. Deiters et M. Schultze ont exposé que ce n'est qu'un seul des prolongements, sortant de la cellule nerveuse, qui paraît comme un cylindre-axe. Mes observations ne m'ont pas donné le droit d'accepter ce fait pour une apparition constante, même dans les cellules appartenant à un seul groupe. J'ai vu, entre autres cas, que deux prolongements de corps non ramifiés de la môme cellule dans les cornes antérieures de la moelle épinière paraissent aussi comme des cylindres-axes dans les racines des nerfs spinaux. Dans les cas que j'ai observés, la cellule se trouvait tirée loin au dehors, sous son aspect isolé, dans la masse de

la substance blanche (cellules émigrées), et je n'avais pas beaucoup de peine à examiner avec une clarté parfaite le passage de ses deux prolongements vers les racines antérieures de la moelle épiniôre. Je n'ai jamais vu l'origine des tubes primitifs de la substance blanche du second système des prolongements axiscylindriques de Deiters.

La question sur le nombre des prolongements transformés en cylindres-axes se pose au sujet de différentes régions des organes centraux et dépend du genre des cellules, mais non pas du nomûre de prolongements de ces dernières. Ainsi, ayant en vue seulement les prolongements de corps, de môme que le prolongement unique d'une cellule monopolaire se transforme en cylindre-axe du tube primitif de la substance blanche, de même les prolongements bipolaires et multipolaires servent aussi quelquefois non comme cylindres-axes de la substance blanche, mais pour une corrélation mutuelle des cellules. Aux questions très-importantes, mais à mon regret non résolues, appartient la question suivante : Sont-ce les prolongements de noyau ou les prolongements de corps, ou sont-ce les uns et les autres à la fois qui apparaissent comme cylindres-axes dans la substance blanche ? Aujourd'hui nous devons nous en tenir à cette supposition que les cylindres-axes de la substance blanche peuvent être les prolongements de corps et ceux de noyau (je l'ai vu dans les olives chez l'homme), ainsi que l'anastomose des cellules entre elles s'opère à l'aide des diverses espèces de prolongements. Il est probable que certaines régions des organes centraux ont aussi, pour cette fois, des propriétés à part. E. Pflûger (1) a vu que les tubes médullaires donnaient des prolongements transversaux et formaient des filets dans le parenchyme du foie.

Examinant la marche des nerfs périphériques dans les organes centraux du système nerveux, il est facile de s'assurer, par l'examen macroscopique, que les masses de la substance grise

(1) Centralbîatt fur med Wissensch. 1870, n" 17.

DANS LES ORGANES CENTRAUX. lO/

leur servent de point de départ ou d'origine. Les nombreux petits faisceaux des tubes primitifs des tubes nerveux en entrant dans la masse des organes centraux, par exemple de la moelle cpinière, se partagent ordinairement en un pinceau, de telle manière que chaque faisceau primitif, pris à part, se partage en tubes primitifs distincts, et ces derniers en se transformant atteignent jusqu'aux cellules nerveuses. D'après Robin, les racines des nerfs spinaux se grossissent parla myéline en sortant de la masse de la substance grise, ainsi que par leur enveloppe propre hors des limites de la moelle épinière (1). Le faisceau primitif des nerfs périphériques peut avoir pour commencement un groupe de cellules nerveuses homogènes de grandeur et de forme, ainsi que plusieurs groupes et pourtant tantôt homogènes, tantôt hétérogènes. Dans certaines régions des organes centraux, comme dans la moelle allongée, les cellules nerveuses donnant naissance aux tiges nerveuses, sont disposées en nids isolés, comme l'a montré avant tout Stilling, donnant ce nom aux groupes connus des cellules nerveuses. Quelquefois une tige nerveuse n'a pour origine qu'un groupe isolé de cellules. Les nids des cellules nerveuses présentent tantôt une masse plus ou moins épaisse de cellules, tantôt une masse raréfiée, mais en tous cas de tels nids, par exemple dans la moelle allongée, touchent ordinairement la substance grise en forme de mailles qui se dispose parmi les nids, appartenant à l'origine de divers nerfs. A peine est-il possible de douter que la corrélation mutuelle physiologique de divers nerfs ne provienne de ce fait anatornique. Étudiant le rapport^entre le volume de la cellule nerveuse et l'épaisseur du tube primitif de la substance blanche, nous voyons qu'ils répondent généralement l'un à l'autre, c'està-dire que les cylindres-axes des gros tubes naissent des grandes cellules nerveuses et que ceux des tubes fins naissent de petites cellules nerveuses. Au profit de cette dernière opinion plaident surtout les observations sur les rapports des racines antérieures

(1) Programme du Cours d'histologie, iSQli, p. 225.

168 'de la structure du tissu nerveux

et des racines postérieures avec les cellules nerveuses des cornes correspondantes. Cependant cette position peut ôtre rapportée seulement h ceux des cylindres-axes qui paraissent des prolongements de corps des cellules nerveuses, et pour ça la même grande cellule, quoiqu'elle ait par son prolongement de corps un rapport direct avec le gros tube, on ne i)eut nier que son prolongement de noyau puisse être le cylindre-axe d'un tube fin, quoique, jusqu'à présent, il n'existe pas assez d'observations sur de tels rapports des prolongements de noyau.

La question sur le rapport des tubes primitifs avec le diamètre attribué aux cellules nerveuses d'une certaine grandeur prend de l'importance quand on étudie les cellules nerveuses au point de vue de leur fonction (cellules motrices et cellules sensitives). Pour appuyer les conclusions déjà faites, on peut invoquer aussi la même division physiologique des racines. Nous reviendrons sur ce sujet en décrivant la structure de la moelle épinière. Parmi les rapports décrits des prolongements des cellules, j'ai eu l'occasion de voir, dans les cornes antérieures de l'homme, une cellule dont le prolongement de corps se terminait dans le noyau de la névroglie. Comment interprète ra-t-on un pareil fait ?

De l'opinion de certains histologistes sur la stimcture des cellules nerveuses et sur les prolongements de ces dernières. — L'idée la plus répandue parmi les histologistes sur la structure delà cellule nerveuse, c'est l'opinion de Deiters, appuyée de l'autorité de M. Schultze, qui étaya encore cette opinion par l'idée sur la structure fibrillaire de la cellule nerveuse et de ses prolongements. J'ai déjà parlé de l'opinion de Deiters sur les deux genres de prolongements des corps : prolongements proto-plasmatiques et prolongements axiscylindriques. Quant au second système des prolongements de corps, prolongements axiscylindriques, sortant des prolongements proto-plasmatiques, je partage l'opinion de H. Hadlich (1), qui, comme moi, n'a pas pu

(1) Untersuchungen ûber die Rinde des Kleinhirns des Menschen. Archiv f. micros. Anatomie, VI. 1870.

s'assurer de leur existence. Loopold Besscr (1) parle de la relation génétique des cellules nerveuses avec la névroglie dans le sens de l'étude de Deiters, mais seulement avec plus de détails. Toutes ses déductions, dont nous avons parlé dans le chapitre sur la névroglie, Besser les résume de la manière suivante: 1° tous les éléments figurés des organes centraux se forment des parties de la névroglie ; 2° la diflorentiationdes éléments nerveux s'opère après la formation des capillaires ; 3° les noyaux des cellules nerveuses sont la transformation des noyaux de la névroglie {çjliakerné) et les corps de la cellule de la substance extra-nucléaire {gliareiser)\ les allongements de ces derniers paraissent en forme de prolongements de la cellule; h" les filaments nerveux se composent de longs prolongements d'éléments fibrillaires {glianetz)^ dont les noyaux ne prennent point part à la formation suivante des nerfs. Les. cylindres-axes se forment des filaments fins {Fddchen) des gliareiser.

Si les questions sur la structure de quelques éléments figurés demandent une exploration de leur développement, — il est impossible de douter que le dernier attire la nécessité de savoir la véritable structure des éléments figurés entièrement développés, et sans doute il laisse encore beaucoup à désirer dans l'étude sur le système nerveux.

Certains histologistes et entre autres : Frommann (de Weimar) (2), J. Arnold (de Heidelberg) (3), Gourvoisier (/j), Grandry (deLiége)(5), M. Schûltze, etc., ont émis dans ces dernières années une- opinion diverse sur la structure des cellules nerveuses.

(1) Zur Histogenèse der Nervosen. Elementartheile in der Centvalorganen des neugehornen Menschen. Wirckow s Archiv , Band 37, Heit III, 1866.

(2) Archives de Virchow pour 1866-1865 et un ouvrage à ^art: Ueberdie normale undpnthologischc Anaiomie des Ruclanmarh, 1864-1867.

(3) Ueber die feineren histologischen Verrûltniss der Ganglienzellen in dem Sympaticus des Frosches. Virchow' s Archiv, Band. 32, 1865.

(4) Archiuf. mikr. Anatomie, Band II, 1866.

(5) Grnndry, Journal de l'analomie et de la physiologie, 1869, n» 3.

l''-' DE LA STRUCTURE DU TISSU NERVEUX

Fromraann décrit les prolongements de la cellule comme sortant du noyau et du nucléole. Selon lui, ils sortent du nucléole des fins filaments, qu'il nomme Kernkurperchenfaden, tandis que du noyau il sort un prolongement tubuleux qu'il appelle Kerïirôhren.

Outre cela, les prolongements du corps de la cellule se composent de filaments fins, dont Frommann n'explique pas la direction pour le noyau ou le nucléole. Les prolongements du nucléole {Keiiikôiyerchenfaden) vont tantôt tout librement, tantôt ils entrent dans les prolongements des noyaux {Kernruliren)^ se montrant dans ce dernier cas comme des cylindres-axes.

En examinant les cellules nerveuses sur les pièces macérées dans les liquides durcissants et colorés par la teinture de cochenille, puis par la picrine en dissolution dans la térébenthine, j'ai vu dans le contenu du noyau des formations qui paraissent donner le droit de penser que les filaments fins proviennent du nucléole. Gomme dans ce mode d'exploration la granulation de la cellule, ainsi que les parties composées de la dernière, reçoivent un aspect très-accusé, je me suis assuré que les prétendus filaments paraissaient et changeaient leur position quand l'observation se faisait sur des plans différents et dépendaient visiblement de la position des grains les plus colorés du contenu du noyau.

J. Arnoldt, en étudiant les cellules sympathiques des grenouilles, décrit les prolongements qui sortent de la cellule de deux manières. Un prolongement sort du noyau paraissant comme cylindre-axe, l'autre sort en forme de filaments fins (3 ou 6) du nucléole, formant par lui-même un filet sur le corps de la cellule. Au dehors de la cellule, il se joint à un filament disposé en spirale et entourant un prolongement de noyau.

Beale (qui a vu un filament en spirale), Schramra, Courvoisier expriment une opinion semblable. Oussoff (1) décrit des prolon-

(1) rncTO^ioriT<recKoe crpoeHie cnmun.ixb yajioBi). Bi> cGopiimc li. nepiiaro ci. t3/i,a ecTecTBOiicubiTaTe.ieii. HaGjuoAeiiie avb.iano no.vb

pyiiOBOACTBOM-b OBCflUllHKOBa.

gements se tortillant comme une spirale ou, pour parler plus justement, et pour se conformer à ses dessins, des prolongements roulés en pelotte et qui sortent du noyau. D'après Beale, le prolongement qui, pour Arnoldt, paraît comme un cylindre-axe, part du corps de la cellule, mais non pas du noyau.

Krause, Sander considèrent ces faits comme une apparition artificielle. Quoique Kôlliker n'ait pas eu l'occasion de vérifier par ses propres observations les faits décrits par x\rnold et par Courvoisier sur la jonction des filaments avec le nucléole, il fait pourtant savoir ses nouvelles observations sur les prolongements en spirales des cellules sympathiques d'une grenouille. Il a eu, une fois, l'occasion de voii- que les grains du contenu du noyau y ont une disposition radiée par suite de laquelle le noyau a reçu un aspect fibrillaire. De même, il n'avait pas vu de filaments ficelleux dans la substance de la cellule elle-même et n'avait vu ces filaments que là oii commence le prolongement. Kôlliker dit que tous ces éléments superficiels, décrits par Arnoldt et d'autres auteurs, contiennent beaucoup de noyaux. A cause de cela, d'après lui, on peut supposer que ces apparitions ont lieu dans une enveloppe interne distincte [Innere Scheiclenbildung), d'autant plus qu'un tel réticulum des cellules du tissu conjonctif se trouve dans tout le système nerveux.

Comme mes observations m'ont donné le droit d'accepter l'existence des enveloppes propres dans plusieurs cellules nerveuses, de même que dans les cylindres-axes, où j'avais remarqué la présence des noyaux, — la supposition de Kôlliker est très- probable. Faisant attention aux observations des observateurs précités sur les filaments en spirale, on pourra penser que dans certains cas on a pris pour des filaments en spirales les apparitions artificielles dans l'enveloppe propre (fig. 181 des observations de Kôlliker dans son « Histologie » , cinquième édition), tandis que, dans les autres cas, un des prolongements de la cellule entourait vraiment en spirale un autre prolongement, sortant avec lui d'un des bouts de la cellule (observation (le Beale (fig. 182, dans V Histologie àcmWVQv). Une opinion

toute pareille contre cette complexité dans les rapports des prolongements pour la cellule nerveuse a été exprimée par Stieda.

Grandry affirme l'opinion sur les stries transversales dans les cylindres-axes décrits par Fromann, dit de l'aspect transversal du corps lui-môme des cellules et de leurs prolongements de corps. On a fait ces observations en employant la coloration d'argent, pour laquelle mes observations ne m'ont pas donné une grande confiance. Les observations de Grandry sont faites après une très-lente macération des cellules nerveuses dans une solution d'argent, et cette macération fait supposer des altérations considérables dans les cellules.

L'énorme diversité d'opinion des divers observateurs sur la structure des cellules nerveuses prouve déjà assez l'altération de la structure des cellules par les processus pathologiques, ainsi que par les modes d'observation. Si nous examinons les opinions sur la structure des cellules nerveuses en partant des tubes élémentaires de StiUing, qu'il disposa avec tant de complexité dans la cellule nerveuse, jusqu'aux plus fins filaments et tubes de Frommann quand ils sortent du noyau, du nucléole et des corps granuleux, jusqu'à la striation transversale de Grandry ou jusqu'aux filaments en spirales de Beale, Arnoldt et Courvoisier,— il en ressortira ceci, c'est qu'on ne pourra pas dire que toutes ces opinions ont quelque chose de commun. D'après l'opinion de M. Schultze (voyez le chapitre indiqué dans l'histologie éditée par Stricker), la cellule nerveuse se compose de filaments extrêmement fins, ayant une direction très-compliquée-,11 y a de plus, entre les filaments, une substance finement granuleuse. Le corps de la cellule, d'après M. Schultze, est un prolongement continuel du cylindre-axe qui, comme nousl'avons vu, est aussi, d'après son opinion, composé de filaments très-fins. Certaines cellules ont une enveloppe externe, que M. Schultze nomme enveloppe de Schvs^ann ; dans ce cas, elle passe d'après lui de la cellule aux prolongements, où elle se présente comme leur enveloppe externe, contenant des noyaux ainsi que cela

DANS LES ORGANES CENTRAUX. l/û

arrive, j.ar exemple, dans le ganglion de Gasscr. M. Schiiltze, partageant l'opinion de Deiters sur l'existence des deux espèces de prolongements dans les cellules nerveuses de la moelle épinière, prolongements proto-plasmatiques et prolongements axiscylindriques, décrit ici la structure fibrillaire {Primitiv fibrillen). Les noyaux homogènes des cellules nerveuses se trouvent de cette manière entourés par la substance linement granuleuse et fibrillaire du corps de la cellule. Le nucléole paraît sous la forme d'une boule brillante au milieu du noyau et contient ordinairement un, et seulement dans les cas exceptionnels plusieurs ronds vacuolen. Les filaments les plus fins du cylindreaxe ne commencent pas et ne se terminent pas dans le corps de la cellule, mais ils traversent seulement ce dernier.

La structure fibrillaire des cellules nerveuses a été admise déjà. par plusieurs histologistes (Reraak, Walter, A. Leidig, Beale, Frommann, Arnoldt, Kôlliker et d'autres); mais cette opinion s'est surtout répandue après les observations de M. Schiiltze. De même que la striation longitudinale des cylindres-axes ne donne pas le droit pour affirmer leur structure fibrillaire dans les nerfs périphériques, et je crois que j'ai réussi à prouver clairement leur nature tubuleuse; de même, d'après mon opinion, la striation observée quelquefois dans les cellules nerveuses ne prouve pas encore la structure fibrillaire de ces dernières.

Nous avons déjà vu qu'un rétrécissement de la partie pariétale des cylindres-axes, qui arrive rapidement dans les cylindres-axes les plus frais et encore humides, suffit pour leur accorder l'aspect fibrillaire, dépendant de la formation des plis longitudinaux fins. Quant aux colorations avec diverses substances durcissantes, sous l'influence desquelles, d'après M. Scbultze, l'aspect fibrillaire des cellules nerveuses et des cylindres-axes devient plus visible, ces colorations, en agissant sur la partie pariétale de ces derniers et en accentuant la formation des plis, montrent en môme temps leur influence sur l'aspect des éléments qui composent leur enveloppe. Et ici nous voyons la même chose

que nous avons vue eu décrivaiil la structure des tul)es primitifs, dont l'enveloppe externe, ainsi que la partie pariétale des cylindres-axes, peut revêtir l'aspect tantôt nucléo-fibiillaire, tantôt tout simplement fibrillaire. Besser regarde aussi la striation du proto-plasma de la cellule comme un résultat de la macération dans les liquides durcissants.

Le professeur Babuchin(l), à la suite des observations de M. Schiiltze, déclara que, ne connaissantpasencoreces dernières, il était arrivé aux mêmes conclusions, à savoir que le cylindreaxe a une structure fibrillaire, très-visible sous l'influence de 0,05 — 0,025 pour 100 de la solution d'acide chromique. La striation longitudinale est visible en employant l'oculaire n" 8 et n" 9 de Hartnack; en employant les oculaires plus forts, elle disparaît et se remplace par des grains disposés irrégulièrement. Le professeur Babuchin conclut que, quoique la striation qui paraît ici puisse être prise pour une apparition artificielle, il lui est arrivé, malgré cela, mais seulement dans certains cas, de voir la striation longitudinale dans les cylindresaxes frais, 011 parmi les filaments brillants bien limités, il se trouve une substance mâte et finement granuleuse. Le professeur Babuchin est parvenu enfin à voir les filaments du cylindre-axe dans leur état d'isolement. Regardant le cylindreaxe comme consistant en un faisceau de filaments, Babuchin dit qu'on rencontre quelquefois des cylindres-axes qui, de leur origine près de la cellule nerveuse jusqu'à leur terminaison, se composent d'un seul filament.

Quant à la différence entre la structure des prolongements axiscylindriques et les autres prolongements de la cellule nerveuse, il la nie. Selon lui, le prolongement axiscylindrique ne se lie ni avec le noyau (nucleus) ni avec le nucléole (nuc/eohis). La cellule nerveuse dans son développement embryonnaire a déjà un prolongement axiscylindrique très-développé et un grand noyau {Kern) qui semble, au premier coup d'œil, être

(1) Cenlralblatt f. d.mcdic. Wisnendi. 1808, n° àS,

place au bout du cylindre d'axe, comme une tête d'épiiiyle au bout de sa tige. Un examen attentif avec le plus fort grossissement, pourra faire voir auprès du noyau une couche fine de protoplasme, qui limite le noyau de tous côtés : c'est ici que commence le cylindre-axe. Le cylindre-axe, en forme de quille et gros à son commencement, diminue ensuite de volume, sans se diviser, et se transforme en un filament très-fin.

Tous les observateurs qui décrivent la striation longitudinale dans les cellules nerveuses, ainsi que dans leurs prolongements, n'en parlent pas comme d'un fait constant; plusieurs même ne l'ont jamais vue. Outre ce que j'ai dit sur la structure des cellules nerveuses, et sur leur altération sous l'influence des différents modes d'exploration qui me forcent à nier leur structure fibrillaire, j'ajoute ce fait : la cellule nerveuse, explorée sur une coupe de sa masse, ne prend jamais, d'après mes observations, un aspect strié ; et quant à la cellule, explorée dans sa surface extérieure, si elle a quelquefois cet aspect, c'est grâce aux causes décrites plus haut. Gomme le cylindre-axe dans les nerfs périphériques et dans la substance blanche des organes centraux est considéré par tous les histologistes comme un prolongement de la cellule nerveuse, on peut bien comprendre quelle est la relation qu'il y a entre les questions sur la structure des cellules nerveuses, de leurs prolongements et des cylindres-axes. Gomme l'opinion de M. Schiiltze sur la structure fibrillaire des cellules nerveuses se lie entièrement avec une opinion toute pareille sur la structure des cylindresaxes, la nature tubuleuse du cylindre-axe donne le droit de renverser une telle opinion. La structure fibrillaire des cylindres-axes est en controverse avec les observations qui montrent que les cylindres-axes sont souvent hypertrophiés, ainsi que je l'ai vu plusieurs fois et comme l'avaient constaté Zenker, Virchow, M. Muller, Schweiger, Nagel et M. Hadlich (1).

(1) Uebcr vartcôse Hypertrophie des Hauptnervenfor.iatzes des grossen rjanglienzellenderkleinhirnrinde. Virchov's Archiv,^ïibA. 46. Ileft. II. 1869.

Ce dernier décrit exactement les élargissements coniques et les vacuités dans les cellules nerveuses, ainsi que dans les prolongements élargis de ces dernières, circonstance qui concorde entièrement avec la structure tubuleuse des parties susdites.

Il est certain que Maulhner divisa les cellules nerveuses en quatre espèces basées sur leur affinité plus ou moins grande pour la coloration par le carmin. Malgré la différence que présentent les cellules nerveuses, sous le rapport de leur facilité à se laisser imbiber par les différentes colorations, je ne suis parvenu, malgré des essais nombreux, à aucun résultat général. Il me paraît pourtant que ce sujet demande une exploration particulière et plus variée, et non-seulement avec le rapport d'une seule coloration pour toutes les cellules nerveuses.

L'exploration simultanée. des cellules nerveuses et de leurs prolongements, faite de différentes manières, donne non-seulement le droit de nier la structure fîbrillaire des premières, mais, de plus, elle fait reconnaître que les cylindi-es-axes, les prolongements des cellules nerveuses et les cellules nerveuses elles-mêmes sont des appareils contenant une cavité, qui renferme à son tour un certain contenu {fluidum hypothétique des anciens) ; cette exploration montre en outre les attributs particuliers de la cellule : le noyau, le nucléole et le corps jaune qui ont vraisemblablement des propriétés physiologiques différentes. La présence de prolongements différant par leur point de sortie de la cellule nerveuse, — prolongements sortant du noyau et du corps et peut-être encore du nucléole et du corps jaune, paraît comme l'expression anatomique du passage des effets nerveux. Les différents modes d'union des cellules nerveuses, soit immédiatement par leurs corps, soit par un des genres de prolongements, présentent des faits anatomiques qui peuvent éclaircir la relation mutuelle des effets nerveux, dont le point de départ est la fonction des extrémités centrales et piiriphériques du système nerveux.

Pour compléter cet article, je crois qu'il est nécessaire de

mentionner ici les nouvelles explorations sur les prolongements des cellules nerveuses.

Rindlleisch (1), en faisant macérer le cerveau dans l'acide osmique et en le laissant ensuite pendant une semaine dans la glycérine, a constaté que les prolongements ramifiés se conti- ' nuent à leur terminaison avec la substance granuleuse {Kitt) qui lie les éléments nerveux et perdent alors leur caractère filiforme. Le filament nerveux perd la myéline et a l'aspect d'un filament filiforme, qui se divise ensuite en un faisceau de filaments fins ; ces filaments les plus fins constituent un passage délicat de la substance fibrilleuse à la substance granuleuse, ainsi que le prolongement ramifié de la cellule nerveuse. D'après lui, dans le cerveau d'un lapin, les filaments médullaires se terminent de deux façons : les uns vont dans les prolongements axiscylindriques des cellules, et les autres se divisent en cette substance nucléo-fibrillaire, oii s'enfonce le prolongement ramifié de la cellule nerveuse. Si l'on accepte que l'une des espèces de filaments se compose des filaments entrants et l'autre espèce des filaments sortants, alors la substance nucléo-fibrillaire présente le principal anneau comme substance nerveuse centrale, tandis que les cellules nerveuses se présentent, dans le sens de l'étude de M. Schiiltze, comme des réceptacles de l'excitation nerveuse.

Gerlach (2), en employant le chlorure d'or pour ses pièces, a obtenu les résultats suivants : r outre les tubes médullaires déjà connus, qui vont de la substance blanche vers la substance grise, se rassemblant en faisceaux près de la surface du cerveau, puis se séparant en rayonnant, passe une multitude de tubes horizontaux, également médullaires, ayant lieu parmi les tubes radiés, oii se trouvent les cellules nerveuses. Ces tubes médullaires horizontaux s'unissent en formant de grandes mailles de

(1) Zur keniniss der Nervenendigung in der Hirnrinde. Scliûltze 's Archiv VllI. 453-45i, 1872.

(2) Struclur der grauen Subutanz der Hirnrinde. Centralblntl /'. d. Med. 1872. n° 18.

nOUDANOVSKY. ,i .)

tubesmédullaireSjVisiblesmômeavecle plus faible grossissement.

2° Dans les intervalles des mailles, on trouve encore, outre les cellules nerveuses, le second filet très-fin, visible seulement au moyen du système à immersion. Le second filet se forme d'un côté des fins filets des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses, et de l'autre côté d'un filet de larges filaments nerveux qui s'entourent bientôt de myéline. Tandis que Rindfleisch croit que, entre le commencement du second système de filets et celui des prolongements protoplasmatiques, il y a une masse granuleuse, Gerlach reconnaît ici une prolongation des filets jusqu'aux prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses.

3° Il y a dans les cellules nerveuses des prolongements non ramifiés de Deiters, prolongements, qui devenant cylindresaxes des tubes médullaires, se rassemblent en faisceaux radiés. Gerlach n'ose dire si ce sont toutes les cellules nerveuses de la partie corticale du cerveau, qui n'ont qu'un prolongement axiscylindrique.

li° Dans la substance grise des circonvolutions du cerveau de l'homme, on trouve encore deux espèces de tubes médullaires, tubes commençant immédiatement des cellules et tubes formant des mailles. Dans la moelle épinière, il y a aussi deux espèces de filaments pareils, qui se différencient ainsi : ceux qui partent immédiatement des cellules vont dans les racines antérieures; les autres, en forme de mailles, vont dans les racines postérieures. Le professeur Rosenthal fait la remarque qu'il a vu clairement les deux filets nerveux.

Des éléments anatomiques n'appartenant pas exclusivement à l'une ou à l'autre substance du tissu nerveux. — Des corps amyloïdes (pl. VID, fig. 39 n.). Outre la névroglie dont nous avons parlé, qui existe dans l'une ou l'autre substance du tissu nerveux, il y a ici encore d'autres éléments : les corps amyloïdes

ne Virchow incorpora amijlacea). En vertu de la propriété qu'ils possèdent de se colorer par l'iode d'une couleur brune ou violette, ces corps ont été décrits par Virchow sous le nom que nous venons d'indiquer. La présence constante de ces éléments dans le tissu nerveux normal de l'homme et du cheval, pourtant dans une forme plus composée et plus diverse, m'a empêché durant quelque temps de les avouer pour certains corps amyloïdes de Virchow auxquels se rattachent, comme on sait, des processus pathologiques; c'est pourquoi ces corps étaient décrits par moi sous le nom des cot^ps gélatineux [corpora geiatinosa s. hyaloidea). Leur distribution ordinaire et abondante dans le tissu nerveux de l'homme et de quelques autres animaux (du cheval entre autres) donne le droit de les prendre pour un élément nerveux normal, variant cependant sous le rapport de la quantité et de la qualité. Ils se rencontrent constamment dans plusieurs nerfs : nerf optique (n. opticus), nerf olfactif (?z. olphactariiis), mais le plus souvent dans le nerf acoustique {n. acustims) : c'est à cela que ce dernier doit une consistance molle. Ils se trouvent en grande quantité dans l'épendyme du quatrième ventricule (pl. VIII, fîg. 39, n.), avec le tissu conjonctif qui les suit partout, comme l'a montré Virchow. Dans les nerfs acoustiques, ces corps se trouvent tantôt entre les tubes primitifs, tantôt ils entourent les faisceaux de ces derniers, comme les cellules ganglionnaires entourent les faisceaux des racines postérieures des nerfs spinaux. Ils se rencontrent en outre dans les cornes et dans les cordons postérieurs de la moelle épinière ; plus rarement dans les cornes et les cordons antérieurs ; dans l'épendyme du canal de la moelle épinière, sur la surface des hémisphères, dans la substance dite corticale de la moelle épinière.

Les corps gélatineux ont une forme ronde ou ovale, leur volume est de 30^ — 15a. Ils se distinguent par leur transparence, se voient facilement grâce à divers modes d'exploration. Par la macération du tissu dans l'alcool, ils prennent l'aspect d'une masse amorphe. En les colorant avec la cochenille additionnée d'acide acétique, ils se colorent plus faiblement que

les autres éléments, mais ils prennent souvent ici la couleur violette, surtout si l'on ne se sert que de la cochenille. Quelquesuns seulement ont un noyau. Plusieurs ont des stries concentriques, qui, à cause de la réaction qu'ils donnent avec l'iode, ont mérité le nom de corps amylacés. Les couches concentriques dépendent de la réfraction variable de leur substance et ne se rencontrent que dans les corps qui ont la forme la plus sphérique. Pressées entre les verres, elles se divisent en partie et se transforment facilement en une masse gélatineuse amorphe. Sous l'influence des alcalis, elles se gonflent et se transforment en se déformant en une masse amorphe.

Dans le même endroit, leur quantité varie suivant les sujets. Sous l'influence de diverses colorations, surtout par l'aniline, on voit paraître, dans certains corps, un noyau qui se teint, en ce cas, toujours plus fortement que le corps lui-même. La réaction d'iode y est toujours caractéristique. Tandis que tous les autres éléments prennent constamment par la teinture d'iode une couleur pâle jaunâtre, ces corps se colorent à différents degrés en brun ou violet. La même réaction de la solution d'iode se rapporte diversement à divers corps gélatineux ; tous les corps ne se colorent pas également par l'iode et ne prennent pas non plus également la couleur violette. Après le dessèchement des pièces colorées par l'iode, tous les corps prennent la couleur brune, tandis que les grains ordinaires d'amidon conservent, même dans ce cas, une couleur violette foncée. Après le lavage de la pièce dans l'esprit-de-vin, la réaction d'iode ne se découvre pas, tandis que les grains d'amidon se colorent même en ce cas d'une manière caractéristique. L'amidon végétal est beaucoup plus sensible à l'iode ; pour prouver la réaction dans les corps gélatineux, la solution d'iode doit être plus saturée. L'iodure de potassium les teint en brun, même après qu'ils ont macéré dans l'acide chromique. Les corps gélatineux ou amyloïdes se déplacent facilement pendant le lavage et la coloration des pièces; c'est pourquoi, afin d'éviter un pareil déplacement, on pourra colorer la pièce après le dessèchement.

Besser rapporte l'apparition des corps amyloïdes à la métamorphose régressive du tissu conjonctif. Frommann aurait vu un prolongement sortant d'un nucléole de corps amyloïde. Moi aussi j'ai eu l'occasion de voir un prolongement dans un corps amyloïde, comme je l'ai déjà dit plus haut.

De répithélium et de l'épendyme (pl. VIT, fig. 30), — Il y a encore dans les organes centraux un tissu épithélial tapissant les cavités qu'ils renferment. Le tissu épithélial est placé immédiatement au-dessus de la couche de névroglie, sortant sur la surface libre qui porte le nom à! épendîjme (pl. VU, %. 30). On observe le plus facilement l'épithélium au moyen de la coloration par la cochenille additionnée d'acide azotique, par la fuchsine ou par l'aniline orange. L'épithélium se colore partout le plus vivement.

La préparation des pièces de tissu congèle donne toujours le moyen d'observer l'épithélium dans son aspect entier, ce qui, comme on sait, arrive très-rarement quand on emploie les substances durcissantes. Tandis que lorsqu'on a recours à celles-ci, il a l'aspect de cellules ovales ou en forme de quilles allongées, disposées l'une auprès de l'autre, touchant d'un de ses bouts à la névroglie de la cavité, et sortant librement de l'autre dans cette dernière ; sur les pièces congelées, il se présente en forme de cellules arrondies avec des noyaux arrondis, renfermant des corpuscules granuleux. Les corps des cellules se colorent plus faiblement que les noyaux, et ordinariement en se touchant mutuellement ils ont l'aspect d'une masse amorphe. Les prolongements de noyau se trouvent-ils en liaison avec les noyaux de la névroglie, auxquels ils ressemblent beaucoup, comme plusieurs auteurs l'ont avancé ? c'est ce que je ne saurais affirmer. Il me paraît qu'ils ne diffèrent de la névroglie que par l'absence de prolongements, par leur disposition par rangées plus épaisses et plus serrées, ainsi que par le moindre volume de leurs corps, et le volume quelque peu plus grand des noyaux. En se disposant en rangées, les cellules épi théliales forment une couche plus ou moins épaisse, recouvrant la surface

interne de la cavité, par exemple dans le canal de la moelle épinière. Avec la coloration et sans elle, la couche épitholiale paraît bien transparente. On trouve très-souvent dans l'épendyrae, ainsi que dans la couche épithéliale, des corps amyloïdes ou gélatineux (pl. VIII, fîg. 39 n.). Les noyaux de la névroglie se distinguent de ces derniers par leur volume moins grand et par la présence des prolongements, qui leur donnent une forme allongée ou ovale (pl. Vm, fig. 30). La présence des corps amyloïdes donne à l'épendyme de la névroglie une transparence semblable à celle qui distingue aussi la substance gélatineuse des cornes postérieures.

Des vaisseaux sanguins (pl. VIII, fig. 38) et des vaisseaux lymphatiques. Les artères, en pénétrant de la surface externe ainsi que des fissures internes et des cavités dans les organes centraux avec la pie-mère, se trouvent en quantité beaucoup plus considérable dans la substance grise que dans la substance blanche. Les vaisseaux sanguins les plus fins et les capillaires forment par leurs anastomoses des mailles très-petites, qui entourent les éléments de la substance grise. Ces mailles sont si petites dans plusieurs endroits, que chacune entoure souvent une celluUe nerveuse. Dans la substance grise, les vaisseaux les plus fins concourent à la formation des mailles, et coïncident tout à fait avec les cellules anastomosées. Il est remarquable que les groupes isolés des cellules ont, dans plusieurs régions, des vaisseaux, propres, spéciaux, qui ne se ramifient que dans ces groupes, comme on le voit, par exemple, dans les cellules des olives, etc.

Les vaisseaux sanguins seulement sur les pièces conservées dans l'acide chromique, ou sur celles qui ont macéré dans d'autres liquides durcissants, ont ordinairement un aspect tel, qu'ils paraissent entourés d'intervalles ouverts, pareils à ceux que nous avons vus, sur les pièces conservées dans l'acide chromique, autour des cellules nerveuses. Je regarde ces cavités comme une apparition artificielle, provenant du rétrécissement de la partie pariétale des vaisseaux sanguins et de la dénudation

de la névroglie qui les entoure. On sait que Hiss (1) leur a donné le nom de canaux périvasculaires, en les rapportant aux lymphatiques. Ces cavités, d'après son opinion, sont en relation immédiate avec les cavité.s lymphatiques de la pie-mère, décrites par Fohman et par Arnold, comme se trouvant au fond du filet lymphatique de la pie-mère. Les canaux, nommés canaux périvasculaires, ne se voient pas toujours sur les pièces faites après la macération dans les liquides durcissants; Frommann est de cet avis. Ils ne se rencontrent pas sur les pièces faites avec du tissu congelé, tandis que ce genre de pièces devrait sans doute présenter ces canaux sous l'aspect le plus clair si leur existence était une apparition normale. Hiss dit qu'il a vu des canaux périvasculaires sur les pièces faites avec du tissu nerveux frais ; mais comment comprendre ces paroles « tissu nerveux frais » et qui donnerait le moyen de pratiquer une coupe ? Vraiment le tissu frais, sans être d'abord durci comme on le sait, n'en offre pas le moyen; ce n'est que la congélation, qui sert comme moyen durcissant, après laquelle le tissu nerveux, bon pour faire des coupes, pourrait être nommé tissu frais ; mais Hiss ne se servait pas de ce moyen. Quant aux injections faites à l'aide d'une piqûre à travers le tissu du cerveau, ce qui se produit pour prouver l'existence réelle des canaux périvasculaires, cela peut amener à des idées fausses, grâce à la possibilité de frayer artificiellement des passages par l'injection. Que cette masse injectée puisse facilement pénétrer entre les parois des vaisseaux et le tissu nerveux, c'est là un effet qui trouve son explication dans ce fait à savoir que c'est entre les vaisseaux et le tissu nerveux que la résistance à la pression exercée par la masse injectée est la plus faible. Eberth (2) montre que l'épithélium, vu dans les cavités lymphatiques et rapporté à leur partie externe, et s'approchant de la substance de la moelle, forme réellement la couche externe de l'enveloppe des vaisseaux

(1) S,chnidCs .Inh-bikhcr, n» 5, 1865, et Histologie i\c Kôlliltp.r 5" cdit.

(2) FiVc/iOw's /Irc/Hu, XLIX. 1869.

■l-8/l DE LA STRUCTURE DU TISSU NERVEUX

sanguins, qu'il nomme />mMe72wm, qui, suivant mes observations, comme je l'ai déjà dit, présente dans les vaisseaux capillaires les mômes propriétés que la ncvroglie.

Roth (l) parle des filaments radiés (limphreticulum) dans les canaux périvasculaires, ajoutant que ces derniers deviennent plus larges pendant le rétrécissement des parois du vaisseau.

G. Golgi (2), dans ses articles sur la structure intime du cervèau, ainsi que des vaisseaux lymphatiques de cet organe, dit que la substance nerveuse se trouve en relation immédiate avec la partie pariétale des vaisseaux par l'intermédiaire de la névroglie, tandis que les intervalles vides qui se trouvent dans le cerveau et dans le cervelet, indiqués par Roth et par Eberth, se voient après la macération du tissu dans la solution d'acide osmique et sous l'influence successive de l'alcool ou dans la solution de bichromate de potasse. Plus loin, dans un autre chapitre, il décrit les canaux périvasculaires, comme étant des canaux, limités en dehors par une enveloppe très-fine et contenant des noyaux {adventitia lymphatica)^ et limités en dedans par la partie pariétale d'un vaisseau sanguin.

La grandeur de ces cavités varie aux différents âges de l'homme, ainsi que dans diverses régions du cerveau. Ainsi, elles sont plus larges chez les enfants (70 fji), et moins larges chez les adultes (62 pi); plus larges dans les hémisphères ; puis dans les corps striés {corpora striata), les tubercules optiques [thalami nervi optici), le cervelet (cerebellum), le pont de Varole (pons Varoliï) et dans la lame criblée.

La largeur des cavités lymphatiques est en relation inverse avec celle des vaisseaux. L'état criblé décrit par Durand-Fardel (avec Bizzozero) comme un état pathologique chez les vieillards n'est autre chose, suivant lui, que l'élargissement des cavités lymphatiques. Les intervalles qu'ont trouvés Meckel

(1) Zur Frage von der Bindesubstanz in der grosshirnrinde. Virchow's Archiv 46 Band, Heft. II. 1869.

(2) J'ai cite les articles originaux des journaux italiens d'après Centralblall f. die med. Wissenschaft. 1870, n° 34, et 1871, n" 23.

DANS LES ORGANES CENTRAUX. iOO

et Henle entre l'enveloppe limitante (rejetée par Golgi) et la substance du cervelet et regardées comme espaces lymphatiques, Goliïi les considère comme des produits artiOciels dus à l'influence des liquides durcissants, et à la pression du tissu cérébral (1).

Les vaisseaux lymphatiques ne communiquent pas avec le système lymphatique du corps.

Ripping (2) assure avoir vu un agrandissement très-considérable des canaux périvasculaires chez les aliénés.

Obersteiner (3), en injectant la masse, avait vu cette dernière passer autour des cellules nerveuses, où il admet aussi la présence de cavités lymphatiques péricellulaires {lymphràujné). Ces cavités entourent, d'après son opinion, la cellule et les prolongements sous la forme d'intervalles vides, au milieu desquels se trouvent des corps lymphatiques. Il aurait vu ces cavités, même sans faire d'injections.

J'ai déjà parlé de ces cavités, comme d'une apparition artificielle, occasionnée par des liquides durcissants, — et tout au plus elles ont autant de droit, pour être nommées cavités lymphatiques, que les cavités périvasculaires.

Axel Key et Retzius, en niant la présence des cavités lymphatiques épicérébrales et épispinales (Hiss), affirment que la masse à injecter pénètre dans les organes centraux toujours à travers les prolongements internes de la pie-mère, et par conséquent par les enveloppes elles-mêmes couvrant les vaisseaux. La pie-mère, proprement dite, présente une sorte de barrière entre la masse à injecter et la substance de la moelle.

Quant à mes propres observations sur les cavités lymphatiques des organes centraux, j'en parlerai quand j'aurai fait la description de la structure de ces derniers. Ici je ferai remarquer seulement que la masse à injecter pénètre facilement d'un

(1) Centra Iblatt. f. d. medic. Wiss. 1872, n" 21.

(2) Centrulhlntt. f. d. medic. Wiss. 1870, n" 21.

(3) Cenlralblttll. 1870, n» 35.

espace sous-arochnaïdien , non-seulement à l'intérieur des organes centraux, dans le cerveau et, la moelle épinière, par les prolongements de la pie-mère, mais aussi dans les nerfs périphériques, en remplissant ici les espaces intertubulaires et les réservoirs. J'ajouterai encore que la masse à injecter pénètre facilement de l'espace sous-arachnoïdien du cerveau dans les canaux de la moelle épinière [Caiialis medullse spinalis), qui, ainsi que les ventricules du cerveau, doivent, d'après mon opinion, être considérés comme de grands réservoirs du système lymphatique des organes centraux, avec lequel ils se trouvent en relation intime.

En terminant notre ouvrage, nous y ajouterons les résumés de tout ce que nous avons dit.