CHAPITRE IV
De la structure des racines des nerfs de la moelle cpiniëre
Jusqu'à présent toute l'attention des histologistes a été surtout et môme exclusivement fixée sur la structure des organes centraux et moins sur les troncs des nerfs périphériques ; tandis que l'exploration de ces derniers sert tout à fait de guide pour celui des organes centraux, auxquels ils touchent indispensablement. Il n'y a pas un seul élément histologique dans les nerfs périphériques qui ne se rétrouve pas aussi dans les organes centraux.
Pourtant, dans les propriétés anatomiques de ces conducteurs, on retrouve quelques-unes . des propriétés des éléments figurés des organes centraux, avec lesquels ils ont une liaison intime.
Presque dans tous les ouvrages touchant cet objet, on peut s'assurer que la structure des nerfs périphériques n'a été étudiée presque exclusivement que suivant la direction longitudinale, en dilacérant les nerfs à l'aide d'aiguilles.
Quoique même cette manière d'explorer nous procure dans une certaine mesure un résultat utile, ce n'est qu'en examinant des coupes, et surtout des coupes transversales, qu'on réussit à se faire une opinion précise sur la structure du nerf tout entier, ainsi que de ses parties. La coupe transversale montrant en même temps toutes les parties composées, non-seulement du nerf entier, mais même de parties de ce dernier, — c'est la coupe qui sert de guide, môme pour éclaircir ces altérations qui accompagnent le nerf dans les autres modes d'exploration.
De l'exploration des nerfs frais et humides sans l'emploi des colorations
et des réactifs.
A. Coupes transversales (pl. I, fîg. 1, 1', 2, 3, 3', 5, 6).
J'aurai en vue dans ce chapitre la structure du nerf entier,
ainsi que celle de ses tubes primitifs, en faisant une description générale, sans toucher à leur plus fine structure, ce qui sera l'objet de la partie suivante.
Je vais commencer la description de la structure des nerfs périphériques, d'après leur exploration sur des coupes transversales à l'état humide, et montées dans le baume du Canada, ou dans la glycérine , ou dans l'albumine, ou non montées.
Si nous examinons la pièce congelée dans la même atrao* sphère où se produisait la coupe de la pièce, ou de suite après la décongélation de celle-ci dans la chambre, en montant la pièce avec le baume du Canada ou sans ce dernier, la structure du nerf se présente à nous avec l'aspect suivant : Chaque nerf se compose d'un nombre variable de tubes primitifs, ayant un contour rond, paraissant pentagonal et surtout sexagonal à mesure du dessèchement ou de la perte d'eau dans la pièce {li, 7, 8 et 9).
Le tube primitif renferme encore un tube à part, rond, cylindre-axe, entouré d'une substance graisseuse nommée myéline.
Ce n'est que sur les pièces desséchées que le cylindre-axe reçoit ordinairement sur les coupes transversales un contour pointillé ou stellaire, tandis que sur les pièces fraîches et humides il prend toujours un contour annulaire avec une cavité distinctement limitée.
Une tdle forme polygonale des tubes primitifs se voit^non-seu*
lement là où les tubes se touchent, mais môme si les tubes sont isolés. La forme arrondie des tubes primitifs se retient d'autant plus sur une pièce qui se dessèche que la plaque de la pièce est plus épaisse, et vice versa. La forme polygonale dans les pièces desséchées prend un aspect arrondi si les pièces sont bien macérées dans l'eau. Les tubes primitifs reçoivent une forme polygonale, même après la macération d'un morceau du nerf dans l'acide chromique, si les pièces se coupent après un dessèchement suffisant du fragment du nerf. On voit par là que la forme polygonale dépend, non pas de la congélation, mais de la perte d'eau. Il est très-probable que la myéline, ayant un plus grand volume dans l'état humide des nerfs, et par conséquent pendant la vie, agrandit, en distendant la paroi polygonale du tube primitif, le volume de ce dernier, et lisse de cette manière les facettes du tube, paraissant seulement avec la diminution du volume de la myéline provenant du dessèchement.
Les tubes primitifs du nerf se rassemblent en petits faisceaux, faisceaux primitifs, et ceux-ci à leur tour se rassemblent en gros faisceaux, faisceaux secondaires.
De même que chez l'homme, ainsi que je l'ai observé, les tubes primitifs ont une figure polygonale chez tous les animaux, chez le chat, le chien, le lapin, le renard, la martre, le loupcervier et le cheval.
La polygonéité des tubes primitifs sur les pièces desséchées a beaucoup de ressemblance avec celle des faisceaux primitifs des muscles, transversalement striés, observés dans leur état humide, excepté la plus grande étendue des derniers. Gohnheim, en explorant à l'aide de la congélation la structure des muscles transversalement striés, prouve par ses explorations que la congélation ne déforme pas du tout les muscles, si l'on a employé la température de — 6 à — 8 degrés centigrades. On voit, d'après ses recherches, que la forme des faiséeaux primitifs des muscles, sur des coupes transversales chez différents animaux, paraît aussi différente en les congelant. Enfin il montre l'égalité des espaces situés entre les faisceaux, donnant ce fait pour preuve
de la forme polygonale de ces derniers, comme état tout à fait normal (1).
Il y a quatre espèces de tubes de différents diamètres. — Les tubes primitifs se divisent chez l'homme en quatre espèces, d'après leur épaisseur : deux espèces forment les tubes gros, qu'on remarque bien à l'aide de l'oculaire troisième et de l'objectif quatrième de Hartnack; les deux autres espèces, tubes minces, exigent pour être distinguées l'objectif numéro?. Quelques-uns des gros tubes ont un diamètre de 20 p (2), et les autres IZi les uns, des minces, ont 8 fx, et les plus minces 3 fx. Le nombre des derniers est plus abondant chez l'homme que chez les autres animaux. Il est indispensable de remarquer que les petits faisceaux primitifs des tubes les plus fins ont très-souvent la même grosseur qu'un gros tube primitif. Malgré quelques variations dans le diamètre des tubes primitifs, ils ne présentent pas plus de variété que les grandeurs indiquées.
Partie pariétale, cylindres-axes, myéline. — Chaque tube primitif a une paroi (pl. 1, fîg. 1, 1', 2, A, 8 t), renfermant un tube à part, le cylindre-axe (pl. I, fîg. 1, 2, 3, 5 c; %. h c'), entouré d'une substance graisseuse ou myéline (pl. I, fîg. 1 m, et d'autres figures).
Cette substance, dans son état frais et humide, masque en partie, par ses propriétés, les contours des tubes qui paraissent avec la forme polygonale la plus nette après l'altération de la myéline due au dessèchement de la pièce. Il prend ici l'aspect d'une substance fine, granuleuse (pl. I, fîg. h, 8, 9).
Le diamètre des cylindres-axes dans les tubes les plus fins est égale à 1 dans les fins — 5 fz, dans les gros — 10 /^i et dans les plus gros — 15 p.
On comprendra, par ce que je viens de dire sur les tubes
(1) Loc. cit.
(2) Dans le présent ouvrage, la grandeur des éléments histologiques est exprimée en millimètres d'après la manière recommandée par Listing et J. Vogel et acceptée par Kôlliker dans la 5« édition de son Traité d'histologie. Ces signes sont : 1 (micro-mil.) =0,001 ; 10 (x= 0,010 ; 100 ,x = 0,100; 15 (*= 0,0015.
«OUDAHOWSKY. »
primitifs, riticommodité du nom de « fila nerma seu tubula nervea » qu'on leur applique ordinairement. Le défaut de celte nomenclature devient encore plus saillànt quand on se rappelle que, dans le système nerveux, il se trouve, outre les éléments tubulaires, des éléments qui peuvent être désignés sous le nom de fibres.
De l'espace intertubulaire et des réservoirs, — Les tubes sont séparés les uns des autres par un espace intertubulaire, ayant dans certains endroits des élargissements en forme de cavités étoilées, auxquelles j'ai donné le nom de réservoirs (pl. I) fig. 9 r). Ils reçoivent sur les pièces desséchées une forme stellaire, bornée de lignes droites; tandis que sur, les pièces humide?, leur volume est plus considérable et leur forme moins régulière.
En pratiquant la ligature de la hanche chez les chats, et en la laissant jusqu'à l'apparition de l'œdème de la jambe, j'obte-nais sur les coupes des nerfs, faites au-dessous de la ligature, agrandis dans leur volume, non-seulement des réservoirs, mais aussi des espaces intertubulaires^ De pareils essais montrent clnirement que les réservoirs sont réellement desi cavités lymphatiques.
Dix périnèvire de Robin. — D'après cette manière d'exploration, on voit dans les espaces intertubulaires des éléments cellulaires en forme de noyau avec des prolongements placés dans la partie pariétale des tubes, ayant encore leur enveloppe propre. Ils se rapportent ordinairement au tissu conjonctif formant cette enveloppe externe à laquelle Robin a donné le nom de périnèvire, et que d'autres auteurs nomment ncvri-
lemme (pl. I, fîg.
a. Coupes transversales des nerfs après la perte d'eau ou aijrès le dessécheinent (pl. I, fîg. 1, 1', 2, 3, A, 5, 6, 8, 9; pl. II, fîg. 10, 11, 12, 13). — Avant de parler avec plus de détails de toutes les parties des tubes nerveux, voyons quelles sont les altérations qui proviennent de la perte d'eau et du dessèchement des pièces en général.
DES NERFS SPhNAUX. 36
L'exploration de ce procès donne le moyen de comprendre en partie l'influence déformante des substances durcissantes, en indiquant les causes de quelques opinions fausses sur la structure des tubes primitifs, et surtout sur celle de leurs cylindresaxes.
La coupe la plus fine du tissu nerveux congelé et placée sur un verre, après être apportée dans la chambre, se sèche entièrement au bout d'une ou deux minutes, et en la montant de suite, c'est-à-dire quand elle n'est pas encore tout à fait sèche, dans le baume du Canada ou la résine de Dammar avec la térébenthine, on verra facilement sur une pareille pièce les tubes primitifs, avec la différente quantité de substances liquides qu'ils renferment.
Ici la partie pariétale du tube primitif et du cylindre-axe reçoit une couleur violette roussâtre; c'est pourquoi ils se distinguent clairement des autres parties du tube. Dans le môme but, la pièce peut être montée dans la glycérine, qui attire lentement les parties Uquides des éléments histologiques du tissu ; mais malgré cela, la myéline est ici sujette à subir plus promptement des altérations particulières, qui masquent en partie l'examen, et pourtant la pièce reçoit en quelques jours une diaphanéité excessive.
Les altérations des tubes nerveux primitifs provenant de la perte des parties liquides qu'ils éprouvent sont les suivantes, comme on le voit sur les dessins ci-joints : la planche I, fig. 1 , 1', 2, 3, 3' et 5, représente les tubes primitifs avec la différente quantité des parties liquides ou à des degrés différents de dessèchement. Les pièces sont montées dans la résine de Dammar avec la térébenthine.
Figure 1, pièce avec une plus grande quantité d'eau que les fig. i', 2, 3 et 3' ; figure 5, pièce prête à se dessécher. Ce dessèchement s'explique très-flairement sur les figures h et 9, photographiées d'après des pièces montées dans le baume du Canada; fig. 6, pièce montée dans la glycérine et commençant déjà à s'altérer sous l'influence de cette dernière substance. Les tubes
primitifs ayant une forme ronde reçoivent un contour polygonal qui devient plus marqué successivement et proportionnellement à mesure que la perte d'eau augmente.
Après le dessèchement de la pièce, la configuration polygonale atteint jusqu'au maximum (fig. h, 7, 8 et 9). Une moindre perte d'eau s'exprime de suite sur la pièce par l'apparition de cette polygonéité des parois des tubes primitifs. Il paraît dans la myéline avec ces altérations dans la partie pariétale des tubes une striation radiée (fig. 7, pl. I). Les tubes primitifs prennent une forme polygonale, même après la macération d'un morceau de nerfs dans les liquides durcissants, mais quand les pièces sont coupées après un dessèchement suffisant (pl. II, fig. 13).
Cette forme des tubes primitifs se voit non-seulement là oii les tubes se pressent les uns contre les autres, mais même sur les tubes isolés. Leur forme arrondie se conserve d'autant plus dans une pièce qui se dessèche, que la coupe de la pièce est plus épaisse ; et, au contraire, la forme polygonale des pièces desséchées devient de nouveau ronde, quand les pièces sont assez macérées dans l'eau. Il est évident, par tout ce que je viens de dire, que la forme polygonale ne dépend pas de la congélation, mais plutôt de la perte d'eau. Il est probable que la myéline, ayant un plus grand volume dans l'état humide des nerfs et, par conséquent, pendant la vie, en distendant les parois polygonales du tube primitif, agrandit le volume et lisse, de cette manière, les facettes de ce dernier. Les facettes ne paraissent qu'avec la diminution du volume de myéline, consécutive au dessèchement.
La partie pariétale des cylindres-axes, se présentant ordinairement avec un double contour fin, se presse, c'est pourquoi ces derniers se déforment, en acceptant divers tracés dépendant de leur forme arrondie, des tracés d'abord larges et puis étroits en forme de fentes diversement courbées, quelquefois en forme semi-lunaire et souvent stellaires.
Ce n'est qu'après le plus ou moins grand dessèchement de
la 1-iène, que la cavité ouverte du cylindre-axe devient à peine distincte, et, dans le cas contraire, on la distingue même avec la différente déformation des parois pressées du cylindre-axe.
De pareilles altérations dans les cylindres-axes paraissent évidemment être le résultat de la pression inégale des parois des cylindres dans toute leur étendue.
Avec la diminution du volume des cylindres-axes, la myéline a l'air de suivre leurs contours externes, en se forçant d'occuper tous les réseaux et tous les enfoncements qu'ils forment, d'oii il résulte que leurs rapports mutuels varient : tandis que la cavité du cylindre-axe diminue, l'espace rempli de myéline s'élargit. Il est cependant remarquable que plusieurs des cylindres-axes ne changent pas leur forme primitive arrondie, et même après la dessiccation entière de la pièce à la température ordinaire de la chambre, conservant, même sur les coupes transversales, les contours annulaires, ordinairement plus ou moins larges (fîg. Il c') et quelquefois seulement très-étroits, et, par conséquent, avec la diminution du volume. Quelquefois, elles conservent cet aspect de cavités ouvertes, même sur les pièces faites après macération dans l'acide chromique, après être montées dans la glycérine ou la gélatine (pl. II, fig. 13 c). Le fait susdit de la conservation de la forme des tubes dans les cylindresaxes, même après le dessèchement de la pièce, se rencontre souvent dans les nerfs de l'homme, ainsi que dans ceux des animaux.
Je me suis assuré par les recherches suivantes, faites après l'impression de cet ouvrage, que la présence du contenu, qui se trouve, d'après mon opinion, dans les cylindres- axes, y a aussi son influence.
Peut-être pourra-t-on supposer, dans quelques cas, une solidité pathologique des parois du cylindre-axe. Outre les autres observations, dont je parlerai plus loin, je me suis encore assuré, d'après une observation immédiate sur les pièces fraîches et sur les pièces humides, de la présence d'un contenu dans les cylindres-axes.
Là, OÙ est renfermé ce contenu, la cavité du cylindre-axe se présente entièrement ouverte seulement dans ses limites périphériques, tandis que le milieu est occupé par une substance graisseuse, ayant un contour irrégulier. Quoique le contenu du cylindre-axe s'échappe dans les divers modes de préparation des pièces, je l'ai quelquefois vu occuper sa place, même en employant les substances colorantes.
En examinant ainsi, on peut remarquer quelquefois la présence des gouttes du liquide dans la cavité des cylindres-axes sortant de ces derniers pendant le rétrécissement de la partie pariétale.
Les gouttes du contenu se trouvent souvent hors des limites de la partie pariétale du cylindre-axe, sur la surface de la myéline, dont elles diffèrent par une plus forte diaphanéité et incolorabilité.
Après le montage de la pièce humide dans le baume du Canada ou dans la résine de Dammar, mêlés à la térébenthine, la myéline paraît sous deux formes. Dans quelques-uns des tubes, elle se présente comme une substance brillante, presque homogène, à fine striation dirigée transversalement vers l'axe des tubes et parallèles à chacune de leurs facettes (pl. I, fig. 3 m).
On voit surtout bien les stries transversales en observant à l'aide d'un appareil polarisateur. Dans les autres tubes, la myéline a l'air de corps brillants ou de grains ronds disposés régulièrement en rangées et enfoncés dans son autre substance amorphe. L'espèce de mort de l'animal a une influence sur l'état de la myéline, tantôt en tubes larges, tantôt en tubes étroits. Par exemple, en cas d'empoisonnement par la nicotine, les corps brillants ne paraissent promptement que dans les tubes larges des racines antérieures et postérieures.
b. Coupe transversale des nerfs sous V influence des liquides durcissants. — La perte d'eau dans la pièce séchoe à la température ordinaire de la chambre fait une autre impression sur l'aspect et la forme des éléments histologiques que leur perte
d'eau, après l'influence des liquides durcissants. La diminution du volume des éléments n'atteint jamais jusqu'à un tel degré, en séchant la pièce congelée à la température ordinaire de la chambre, comme cela arrive par suite du dessèchement aprè? la macération dans les liquides durcissants.
La pièce, faite après la macération dans les liquides durcis* sants et ensuite desséchée à la température ordinaire de la chambre, pour être montée ensuite dans le baume du Canada, se présente tellement déformée, que quelques-uns des éléments sont à peine distinguables. Ici, leur excessive diminution de volume est suivie de froncements et de différentes ruptures.
Après l'influence sur le tissu nerveux des liquides durcissants, c'est-à-dire après la manière commune de préparer les pièces, paraissent, en général, les altérations suivantes : le volume des tubes diminue visiblement; ils paraissent avec des contours moins réguliers, pourtant ils sont plus serrés entre eux, d'oii il suit que l'espace intertubulaire disparaît presque tout à fait.
La myéline reçoit dans tous les tubes l'aspect de couches grossières ou un aspect fibrillaire ou annulaire avec une direction différente des fibrilles (l'acide chromique), tantôt l'aspect d'une masse amorphe line, granuleuse (l'alcool et le bichromate de potasse). Les cylindres-axes diminuent plus sensiblement dans leur volume que les parties pariétales des tubes nerveux primitifs, en recevant sur leurs coupes transversales un aspect de petites pointes, quelquefois à surface rude; alors leur cavité devient ordinairement indistincte; ils paraissent plus rarement avec des figures étoilées, comme l'ont observé, entre autres observateurs, OvsiannikofT et Reisner, sur les pièces conservées dans l'acide chromique, mais sans définir ce fait.
Si une telle pièce est macérée dans la térébenthine avant d'être montée, le volume des tubes primitifs se rétablit un peu par l'action de cette substance sur la myéline, cette dernière se gonfle et devient transparente ; mais pourtant, si la pièce a préalablement macéré dans l'alcool, les tubes nerveux reçoivent
àO DE LA STRUCTURE DES RACINES
une forme ronde et unie. Les cylindres-axes reçoivent l'aspect de tiges fines et arrondies, où l'on ne remarque point de cavités. On comprend par là pourquoi, sur la coupe transversale, le tube primitif avec son cylindre-axe se présente aux observateurs en forme d'un anneau, ayant à son centre une tige en forme de pointe : — 0 .
Si le tube primitif est dans son état frais et humide, le diamètre en 20 fi et le cylindre-axe en 16 (i, après l'influence de l'acide chromique et la macération dans la térébenthine, le volume devient égal à 16 et celui du cylindre-axe à 6 et moins.
B. DE l'exploration longitudinale des nerfs dans leur état HUMIDE. — a. Tubes iierveux primitifs. — Ayant déjà une idée sur l'existence de tubes primitifs et de cylindres-axes de différents diamètres, et connaissant en partie les altérations des derniers et de la myéline, nous obtenons déjà la possibilité d'expliquer la cause de ces divers aspects, dans lesquels paraissent les tubes primitifs et les cylindres-axes dans leur position longitudinale.
Les explorations longitudinales peuvent avoir lieu ouàl'aide de la dilacération du nerf au moyen d'aiguilles ou à l'aide des coupes.
Dilacération du nerf â l'aide d aiguilles (pl. II, fig. IZi, 15, 16, 17 et 18). — Un morceau du nerf se partage légèrement à l'aide d'aiguilles en tubes primitifs isolés, et alors ils sont inévitablement sujets à la distension. La dilacération à l'aide d'aiguilles peut même rompre l'intégrité des tubes, de telle manière que les cylindres-axes se dénudent facilement et souvent dans une grande étendue.
Les tubes primitifs, montés dans la glycérine ou l'albumine d'œuf, se présentent tantôt avec un double contour, tantôt avec un seul contour. La dénomination « à double contour » se rapporte ordinairement aux tubes où le cylindre-axe et la myéline se distinguent entre eux par une réfraction observée à travers les parois du tube primitif.
Le double contour s'explique par ce large espace rempli de
DES NERFS SPINAUX. ài
myéline, qui existe entre le cylindre-axe et la partie pariétale du tube primitif (pl. II, fîg. U). Cependant les tubes désignés sous le nom de tubes à un seul contour, oiî le cylindre-axe et la myéline ne paraissent pas de différente manière, ont pourtant la forme à double contour, mais seulement ce dernier dépend ici de l'épaisseur de la partie pariétale et se présente sous l'aspect d'un double contour mince.
Le meilleur moyen pour nous assurer que le double contour large dépend de la myéline, nous est fourni par l'examen à l'aide de l'appareil polarisateur, montrant les tubes à double contour et donnant le moyen de distinguer les limites de la myéline et du cylindre-axe. Les tubes se présentent avec un seul contour, si toute la myéline revêt l'aspect granuleux. Le même tube, suivant le différent état de la myéline, prend sur son prolongement l'aspect d'un tube à double contour d'un côté, et d'un tube à un seul contour de l'autre (pl. II, fîg. lli d) ; cela prouve clairement que.le double contour ne peut pas être regardé comme un signe distinguant seulement l'aspect connu des tubes primitifs.
Gomme la relation mutuelle entre le volume du cylindre-axe et de la myéline varie, on comprendra que la grosseur du double contour, observée suivant la direction longitudinale des tubes, est très-différente. Que les tubes primitifs aient deux enveloppes, nous nous en assurons, outre les différentes manières de recherche, dont je parlerai plus loin, dans' les enseignements que nous donnent les faits suivants : 1° L'enveloppe propre dans la distension, à cause des ruptures, se rétrécit isolément de la tunique externe, et en ce cas, cette dernière se voit disposée comme un pont au-dessus d'endroits si amincis du tube et se distinguent pourtant par la présence dans son intérieur des noyaux. 2" Quand l'enveloppe externe se rompt artificiellement pendant la dilacération à l'aide d'aiguilles, la myéline se retient encore dans ses limites par l'enveloppe propre des tubes.
La relation de l'enveloppe externe avec les tubes primitifs paraît sous deux aspects : tandis que dans certains tubes la pré-
sence de l'enveloppe externe s'annonce par sa grosseur plus ou moins grande, dans d'autres, au contraire, elle est très-ûne et se serre fortonnent à son enveloppe propre.
Ce n'est que Koliiker qui fît attention à ce différent aspect des tubes, avec les enveloppes plus ou moins éloignées des filaments au contour foncé, ajoutant que Robin nomma perinevrium la première d'entre elles. De cette manière paraissent, dans les tubes primitifs dont l'enveloppe externe est bien éloignée, trois substances diversement réfractées : l'une appartient au cylindre-axe, l'autre à la myéline et la troisième à l'enveloppe externe. Dans les tubes, dont l'enveloppe est bien approchée, il n'y a que deux substances à quoi on ne remarque point la dernière, elle se réunit avec le contour de son enveloppe propre. Cette différence dans les tubes dépend de la grosseur de l'enveloppe externe, ainsi que des différents degrés de la rétraction reçue par l'enveloppe propre et externe dans le mode d'exploration artificielle, que nous .voyons dans la dilacération du nerf à l'aide d'aiguilles.
La surface externe des tubes se présente tantôt striée longitudinalement (pl. II, fîg, 16); tantôt avec une apparence nucléaire plus ou moins grande; tantôt, enfin, avec un différent genre de plis à double contour, transversalement striés ou obliques (pl. II, fig. 15).
Très-souvent les tubes montés dans la glycérine reçoivent une striation transversale grossière, dépendant de la rétraction de leur propre enveloppe (pl. II, fîg. 17). L'altération particulière de la partie pariétale des tubes fîns, consécutive à la distension, amène l'apparition de fîbres, nommées variqueuses, qu'on exa* mine pourtant, le plus souvent, dans les organes centraux du système nerveux, et nommément dans leurs cylindres -axes. Ce fait se passe dans les tubes primitifs à cause de la quantité inégale de myéline sur l'étendue du tube distendu.
La variquosité dépend de l'apparition sur la distension d'un tube primitif d'épaississements ou élargissements plus ou moins égaux de volume, suivant quelquefois très-régulièrement l'ordre
et ayant lieu dans les limites de l'enveloppe propre. L'enveloppe propre reçoit dans certains tubes primitifs un contour régulier, oiidulù, ou sinueux, d'où il suit que les élargissements deviennent faiblement exprimés ; tandis que dans d'autres, les élargissements atteignant jusqu'au volume extrême, suivant régulièrement un ordre à des intervalles égaux aux rétrécissements, donnent au tube primitif un aspect en forme de chapelets (tubes variqueux proprement dits).
Les élargissements de telle et telle forme paraissent entre deux stries transversales, dont je parlerai plus loin, visibles dans l'enveloppe propre, par la distension du tube. Il est quelquefois facile de remarquer dans la distension de quelques-uns, et souvent de la plupart des tubes primitifs, des rétrécissements isolés ou étranglements, exprimés d'un aspect plus grave par un gros trait à une grande distension du tube, quelquefois par deux traits à la distance d'un, de deux ou plusieurs millimètres entre eux.
Si ces rétrécissements paraissent sous la forme d'un trait transversal, fixant les limites du tube au moyen d'enfoncements plus ou moins profonds, souvent les derniers n'existent point, et de cette manière il n'y a pas ici de marques de rétrécissement du tube. Kôlliker et Frey rapportent ces rétrécissements à des apparitions artificielles dues à la distension du tube, et depuis peu, Ranvier, les ayant étudiés d'une façon particulière, leur donna le nom à' étranglements a7inulaires, en expliquant d'une façon inexacte, à mon avis, leurs propriétés ; j'en parlerai plus loin.
Les étranglements se voient facilement en explorant le nerf au moyen di la dilacération par les aiguilles sur les pièces humides et les pièces desséchées, colorées ou sans coloration ; mais ils se rencontrent très-rarement avec des enfoncements sur les pièces, quoique dilacérées au moyen des aiguilles, mais après une macération préalable d'un nerf dans les liquides durcissants, dans l'alcool ou l'acide chromique, par exemple. Les étranglements ou seulement un trait transversal gravement
exprimé ont lieu dans l'enveloppe propre; s'il y a des enfoncements, il est facile de voir au niveau des enfoncements le prolongement d'une enveloppe externe des tubes avec les noyaux bien distinctifs de la dernière, en passant en forme d'un pont dans les enfoncements d'une partie du tube sur une autre. L'enfoncement paraît quelquefois seulement d'un côté du tube. Les enfoncements paraissent toujours avec dés bouts du tube, plus ou moins rondement raffinés.
Il est clair qu'une strie transversale paraît d'autant plus courte, que l'enfoncement est plus prolond, et réciproquement. La profondeur des enfoncements, déterminant l'étranglement, est diverse; quelquefois elle atteint tout directement jusqu'au cylindre-axe, quelquefois elle s'exprime très-faiblement, est à peine marquée, ce qui dépend sans doute du degré de la distension du tube pendant la préparation de la pièce.
Si l'endroit de la soudure ou de la jonction des deux parties du tube s'exprime le plus souvent par une strie transversale isolée, entourant toute la surface du tube, il se présente souvent dans une position oblique, aux extrémités du tube, en forme d'un anneau. Cela dépend aussi de la position du contour entier de la strie transversale. En colorant les pièces, par exemple, avec la fuchsine additionnée d'acide acétique, la coloration exprime en ce cas le trait par un anneau, dont la myéline n'est point colorée. Si nous avons devant nous un tube, dont le cylindre-axe est visible, au niveau des étranglements décrits, le cylindre-axe se présente ordinairement avec un aspect sinueux, ce qui prouve sa distension en même temps que celle de l'enveloppe propre du tube au niveau de l'étranglement. On peut voir que l'enveloppe propre se rompt et le cylindre-axe se dénude sous l'action d'une distension plus ou moins considérable.
De l'exploration des tubes primitifs sur les coupes longitudinales (pl. III, fig. 20, 21, 22). — Une coupe suivant l'épaisseur du nerf et faite dans la direction longitudinale présente ordinairement les tubes primitifs sous différents aspects : cela dépend du rapport de la coupe du nerf à son épaisseur.
Comme les cylindres-axes se dénudent, la position serrée des tubes primitifs et des cylindres-axes exige une distinction attentive des différents éléments flgurés. Pourtant, la myéline qui sort des tubes masque souvent les uns et les autres, surtout si la pièce est montée dans un liquide de telle espèce, qu'il agisse sur l'altération de la myéline. Les pièces mont<^es dans leur état humide dans la résine de Dammar avec la térébenthine, servent de matériel pour la distinction claire des éléments. Les cylindres-axes, comme je l'ai dit, reçoivent la couleur violette rosaire ; il devient facile de les distinguer des tubes primitifs, où ils sont enfermés. La coupe, en pénétrant l'épaisseur du tube primitif, le présente souvent en forme d'un chéneau fourni de bords diversement raccourcis de propre enveloppe découpée. L'enveloppe externe ne paraît ici qu'en quelques endroits de la pièce.
b. Des ajlindres-axes— Les cylindres-axe? peuvent être examinés : 1° enfermés dans les tubes nerveux primitifs ; 2° en forme de tiges, sortant des tubes nerveux primitifs, et enfin 3» en. forme de tubes dépourvus dans un grand espace de myéline et d'enveloppes des tubes nerveux primitifs. Dans tous les cas de l'observation longitudinale, ils se présentent en forme de tubes à double contour fin, tubes pâles, dont le double contour le plus fin se forme de leur enveloppe propre et se distingue par son éclat et par sa diaphanéité.
Des ajlindres-axes dans les pièces préparées par la dilacération des tubes primitifs à l'aide d'aiguilles (pl. II, fîg. 17, 18). — Lorsqu'on examine les rapports volumineux entre les cylindres-axes et l'enveloppe propre du tube nerveux primitif sous l'influence de leur distension pendant la préparation de la pièce, en dilacérant le nerf avec les aiguilles, on constate les apparitions suivantes. Quelquefois le cylindre-axe se rompt et même en plusieurs endroits, tandis que la partie pariétale des tubes primitifs reste dans son état entier. En ce cas, le cylindre-axe paraît avec des contours très-irréguliers, avec un amincissement variable et en forme de masses plus ou moins isolées. Dans
d'autres cas, le cylindre-axe se conserve dans son état entier et ce n'est que l'enveloppe propre du tube nerveux primitif qui se rompt, et en ce cas le cylindre-axe devient visii)le entre les bouts déchirés de l'enveloppe propre du tube nerveux. On voit souvent dans la distension du tube nerveux, sans se rompre en aucune de ses parties, que le grossissement et l'amincissement du cylindre-axe ne correspondent pas à un grossissement et à un amincissement pareils du tube nerveux primitif; ainsi, par exemple, le cylindre-axe peut prendre la forme d'un filament variqueux, tandis que les parois du tube nerveux conservent leur état normal. Quelquefois l'élargissement du cylindre-axe n'a lieu que dans une des parties, et prend alors la forme d'un cône. La fraction des rapports de l'étendue entre le cylindre-axe et la partie pariétale du tube primitif peut être encore observée sous l'influence des réactifs, comme par exemple, l'excès d'acide acétique ; le cylindre-axe, en s'amincissant, revêt souvent un contour tortueux, même dans les pièces faites par la coupe.
Les contours des cylindres-axes dénudés se présentent souvent aussi plissés et raboteux, ce qui dépend du raccourcissement de leur enveloppe propre, raccourcissement semblable à celui qui a lieu dans l'enveloppe propre des tubes nerveux primitifs.
Beaucoup d'observations me donnent le droit de conclure que si, dans la plupart des cas, le contenu du cylindre-axe se présente ordinairement sous un aspect liquide, il sort quelquefois du cylindre sous la forme d'une tige solide. Dans la pièce que je conserve, faite des nerfs du lynx, et montée dans la glycérine, le cylindre-axe se présente sur l'un de ses bouts dénué de myéline et de l'enveloppe du tube primitif, et de l'autre bout enfermé dans ces derniers.
C'est sur son bout dénudé qu'on peut voir avec la plus grande clarté le contenu du cylindre-axe, sortant en forme d'une tige. De tous les observateurs, Stilling, seul, montre un pareil fait (1). Il s'est convaincu de l'existence d'un élément
(1) Veber denSaudderNervenprimitiffbsemundder Nervenzellen. d856,p. 38.
DES NERFS SPINAUX. hl
figuré dans l'intérieur des certains cylindres-axes, qu'il nomme I centralschicht^ » d'après des pièces faites à l'aide de la dilacéralion du nerf par les aiguilles, ainsi que d'après des coupes transversales et obliques. La fig. 26, pl. II, de son ouvrage cité, représente cette partie interne du cylindre-axe, qu'on voit entre les bouts réciproquement éloignés du cylindre-axe un peu déchiré. Par conséquent, ici, la partie interne ou le contenu, en sortant en forme de tige du cylindre-axe, se présente dans le même rapport pour le cylindre-axe que ce dernier pour la partie pariétale du tube primitif.
Exploration du cijlindre-axe sur les pièces faites par coupes (pl III, fig. 20, 21, 22). — Sur les pièces laites par coupes, les cylindres-axes reçoivent différentes formes, comme les tubes nerveux primitifs, selon le rapport de la coupe à leur masse. A travers la partie pariétale du tube nerveux, le cylindre-axe sans coloration se voit avec la plus grande clarté sur les pièces humides, montées dans la résine de Dammar, avec la térébenthine* Si le cylindre-axe se présente ordinairement en forme d'un tube fin à double contour, avec un diamètre égal dans toute sa longueur, alors même cette manière d'explorer laisse voir les élargissements en forme de sac, qui répondent sûrement à un état pathologique. Sur les figures appliquées (pl. III, fig. 20, 22), le cylindre-axe se présente dénudé, quand le tube primitif est coupé dans la masse. Un de ses bouts coupé transversaieraent (c'), présente un contour annulaire; sur la suite du cylindre-axe (fig. 20), on voit un pli transversal qui tient à la position courbée, dans laquelle il a été placé avant d'être congelé. Si la coupe pénètre la masse du cylindre-axe, ce dernier paraît alors en forme de chéneau, avec des bords diversement redressés. Avec une forte congélation, les cylindres-axes se rompent; et alors dans ces endroits paraissent les élargissements avec des fentes. Le contenu du cylindre-axe reçoit quelquefois l'aspect d'une masse granuleuse, comme la myélinè ; on peut le voir sur la fig. 3 m', pl. I, et la fig. 6 de la môme planche*
DE LA STRUCTUBE DES RACINES
Le fait qu'on remarque le plus souvent, en examinant les coupes du cylindre-axe, c'est l'élargissement de son extrémité avec la formation des fentes. Hannover (1) a parlé déjà de ce fait, en le prenant pour preuve de ce que le cylindre-axe est un tube.
Recherches sur la structure des nerfs avec différents modes d'exploration et en employant les colorations.
A. De la partie pariétale des tubes nerveux. — Colorée par la cochenille et l'acide acétique, la coupe transversale du nerf lait voir les tubes primitifs avec des contours bien déterminés (pl.I,fîg. /i,9;pl. II,%.11,12).
De l'enveloppe propre ou interne des tubes primitifs. — On aperçoit sur les coupes transversalement obliques, en ouvrant leur cavité dans un grand espace, que la partie pariétale a l'air transversalement strié (pl. II, fig- il h).
Les stries transversales se trouvent de chaque côté du tube polygonal ; ces stries sont très-rapprochées l'une de l'autre et se voient sur les deux surfaces, sur la surface externe et sur l'interne.
Les stries transversales, colorées par la cochenille, sont parallèles l'une à l'autre ou se divisent par des intervalles non colorés, dont la largeur est un peu plus grande que celle des stries colorées. La pièce étant encore colorée par l'acide picrique, elle teint d'une couleur jaune ces intervalles restés sans coloration par la cochenille ; elle teint aussi la myéline. De cette manière, on reçoit la pièce avec les parties diversement colorées, ou seulement les stries de la partie pariétale, et les parois des cylindres-axes reçoivent la couleur rouge de la cochenille ; tandis que toutes les autres parties reçoivent la cou-
(1) Recherches microscopiques sur le système nerveux. 1854.
leur jaune de la picriiie, excepté les cavités des cylindres-axes, restées incolores. Les stries transversales d'un côté du tube se joignent sans s'interrompre sur leurs facettes avec les stries des côtés voisins. La striation transversale a lieu avec la coloration par la fuchsine, mais elle est plus faible ; elle se voit aussi dans l'exploration longitudinalè des tubes sur les pièces préparées par la dilacération du nerf à l'aide des aiguilles. Les stries transversales seulement se trouvent à une grande distance l'une de l'autre, et pourtant changent en partie leur position régulièrement transversale.
Mais il ne faut point confondre cette striation transversale avec les plis transversaux, paraissant comme résultat de l'extension et de la contraction de l'enveloppe propre des tubes (pl. II, fîg. 17). Ainsi, la partie pariétale des tubes, ou plutôt leur enveloppe propre, a l'aspect transversalement strié, ce qui prouve qu'elle n'est point « une membrane tout à fait homogène », suivant l'opinion de Kolliker.
Quelques-unes de mes observations donnent, en partie, le droit de poser la proposition suivante sur la structure de l'enveloppe propre, à savoir qu'elle se compose de cellules semblables à l'épithèle, dont les limites se. forcent à se joindre, présentent cette striation transversale.
Cependant la difficulté d'exploration sur l'enveloppe propre, dans son état isolé, ne donne pas encore le droit de considérer cette conclusion comme décisive,
^ Dans la coloration des pièces faites au moyen de la dilacération du nerf par les aiguilles, c'est la strie transversale, scindant le tube au niveau des étranglements décrits, qui se colore de la couleur la plus foncée.
De r enveloppe externe des tubes primitifs. — En examinant longitudinalement la surface externe des tubes, la striation longitudmale de l'enveloppe externe, qui se voit souvent sans réactifs et sans colorations, comme je l'ai déjà dit dans la première partie de cet ouvrage, reçoit de la coloration par la cochenille avec l'acide acétique, et ensuite par l'acide picrique, la couleur
KOCDAKOWSKT. .
de la coloration de cochenille, tandis que les autres parties du tube reçoivent la couleur de la picrine. La striatioa longitudinale s'aperçoit très-souvent et distinctement après la macération dans les liquides durcissants.
La surface externe des tubes change de vue après la coloration par la cochenille seule ou môlée avec de l'acide muriatique, ainsi qu'après la coloration par la fuchsine additionnée de quelques gouttes d'acide acétique, ou par l'acide de cochenille.
Ici, sur toute la surface externe du tube, sur les pièces humides, ainsi que sur les pièces desséchées, on voit très-distinctement (pl. I, fig. 8 n; III, fig. 23 et 2/i) les noyaux connus comme partie la plus, importante des filaments nommés. De cette manière, il est clair que l'apparence fibrillaire ou nucléofîbrillaire de la surface externe des tubes dépend aussi du mode d'exploration, parmi lesquels les uns montrent très-clairement la présence de noyaux ; les autres, au contraire, présentent le même tissu comme fibrillaire. Les noyaux ovalement arrondis, contenant des grains dans l'intérieur, et ayant dans leur direction longitudinale 14 p, et dans la transversale 10 fi, sont placés suivant leur longueur et particulièrement dans une direction parallèle à la longueur du tube.
Avec le dessèchement de la pièce, le diamètre du noyau, surtout le diamètre transversal, diminue et descend quelquefois jusqu'à 2 fx. Des deux bouts opposés de ces noyaux sort un et quelquefois deux prolongements. Un des prolongements sur chacun des bouts opposés du noyau se dirige parallèlement à la longueur du tube, en se joignant avec son pareil, allant du noyau placé plus haut ou plus bas et se trouvant sur la même surface que ce dernier. De cette manière, le rang des noyaux avec leurs prolongements, placés dans la direction longitudinale vers le tube, forme cet élément fibrillaire qu'on avait vu en colorant par la cochenille avec l'acide acétique. Les autres prolongements de noyaux s'unissent mutuellement, non pas dans leur direction parallèle à la longueur du tube, mais dans une direction plus ou moins oblique. Les noyaux, avec
Icurs prolongements, forment l'enveloppe externe des tubes, que Robin a nommé périncvre; seulement elle est décrite par lui avec un autre aspect. Si nous examinons la coupe transversale du nerf, coloré par la fuchsine et l'acide picrique, nous verrons que, seuls, les noyaux avec leurs prolongements ont reçu la couleur foncée de la fuchsine ; l'enveloppe propre des tubes se teint très-peu, tandis que la myéline reçoit la couleur jaune de la picrine. Examinant ainsi longitudinalement les pièces préparées de cette manière, les tubes primitifs ont une couleur jaune, et les noyaux avec leurs prolongements, vivement teints de fuchsine, se voient ici atec une clarté particulière. Ce n'est, sans doute, que grâce à la transparence, la finesse et la faible coloration de l'enveloppe propre, qu'elle se masque ici par la myéline jaune, qui se voit à travers elle.
Les noyaux de l'enveloppe externe reçoivent une forme plutôt ronde que ovale sur les pièces macérées dans l'alcool, et ensuite dans la térébenthine. Quoique quelquefois, en partageant soigneusement les tubes avec des aiguilles, on aperçoive les noyaux avec leurs prolongements dans un état isolé, il arrive cependant, le plus souvent, qu'on entraine avec eux des morceaux de l'enveloppe la plus fine, qui se trouve avec les noyaux dans une liaison non interrompue, appartenant à une substance internucléaire.
La vue de l'enveloppe externe, que j'ai décrite, forme une enveloppe noyau-fîbrillaire et réticulaire à cause de la structure mal déterminée de la substance, qui se trouve entre les noyaux et leurs prolongements. Toutes les colorations découvrent trèsvite et facilement les noyaux avec leurs prolongements ; ce n'est que sous une influence plus prolongée, surtout sous l'influence de la fuchsine sur la pièce, que se colore leur substance internucléaire; mais dans ce cas, en examinant cette enveloppe sur la surface des tubes primitifs, on rapportera facilement cette coloration à l'enveloppe propre et à la myéline, qui se trouve au-dessous d'elle. La liaison intime, qui règne entre les enveloppes, propre et externe, des tubes primitifs, rend très-difiicile
la distinction de leur plus fine structure. En examinant le nerf avec tous les tubes qui le forment, ainsi qu'avec tous les faisceaux et les vaisseaux, il est facile de s'assurer que les noyaux décrits existent non-seulement sur la surface externe des tubes primitifs, mais aussi dans l'enveloppe, entourant les faisceaux ou dans le névrilème, ainsi que sur la surface externe des vaisseaux {tunica adventitia), et enfin, on les voit nettement dans les parois des plus fins vaisseaux capillaires.
En m'adressant avant tout à la plus fine structure des vaisseaux capillaires dans les nerfs, dont le diamètre est égal à celui des gros tubes nerveux, en employant la coloration avec la fuchsine, j'ai trouvé, comme beaucoup d'autres observateurs (Stricker, Vivodzeff, Ghrjonschevsky, Legros, Robin, Eberth), que les parois des vaisseaux capillaires semblent être formées de cellules d'épithélium polygonal [Pflasterepithelium, épithélium pavimenteux), qui sont toujours plus ou moins difficiles à distinguer. Le professeur Ghrjonschevsky (1) a décrit le premier les noyaux des capillaires, comme ceux de leur épithélium. J'ai trouvé encore dans les noyaux de ces cellules épithéliales des prolongements joints aux noyaux, qui, avec les noyaux, présentent toutes les propriétés que nous avons décrites dans l'enveloppe externe des tubes nerveux primitifs. Cette observation attira mon attention d'une façon particuhère sur la structure de l'enveloppe externe des tubes nerveux, et je me suis assuré qu'elle se compose du tissu épilhélial de la même espèce que celui qu'on aperçoit dans les vaisseaux capillaires. Suivant mes observations, les noyaux de l'enveloppi., externe, mais avec les prolongements que j'y ai encore trouvés, sont les noyaux des cellules épitbéliales, qui paraissent isolées avec leurs prolongements, et qu'on ne prend pour cellules du tissu conjonctif, que parce que le corps des cellules épitbéliales, grâce à leur finesse, leur transparence, et sûrement à leur
(1) Ueber die feinere Structur der Blutcapillaren, von D-r Clirjonschevskyj Ârchiv fûr pathol. Anatomie, von Rud. Virchow, 35 Band. 1 Heft. 1866.
prompte altérabilité, se distinguent très-difficilement. On comprend par conséquent que ce n'est que par l'altérabilité des cellules épithéliales, que leurs corps se présentent comme une substance amorphe, interposée entre les noyaux.
J'ai une pièce où l'on voit très-clairement ce que je viens de dire ; la pièce, après dessiccation , a été montée dans le baume du Canada. Cette pièce est préparée après la macération du tissu nerveux pendant deux jours dans la solution de bichromate de potasse, et traitée ensuite par le natre, et après être lavée dans l'eau, elle était colorée avec la fuchsine, additionnée de quelques gouttes d'acide acétique.
Frommann , comme on sait, a étudié avec une grande attention non-seulement les prolongements des noyaux et les nucléoles des cellules nerveuses, mais aussi les prolongements de ces noyaux, qui se rapportent jusqu'à présent aux cellules du tissu conjonctif (1), mais encore plutôt les prolongements des noyaux d'épithélium furent étudiés par Hensen, quoiqu'il les ait décrits sous une autre forme (2).
Les noyaux se trouvent dans l'enveloppe externe de tous les tubes primitifs des nerfs périphériques, mais leur quantité est différente : les embryons en ont surtout beaucoup ; leur quantité se trouve en corrélation avec le degré de développement du tissu, comme l'a indiqué Virchow. Plus le tissu est jeune, plus il s'approche de la forme cellulaire, et dans les cas contraires, de la forme fibrillaire.
En explorant le nerf sur une coupe transversale avec les colorations, conservant la forme noyau fibrillaire de l'enveloppe externe (pl. I, fig. 8), nous trouvons que les contours des tubes ne sont pas déjà si vivement indiqués, masqués qu'ils sont par les noyaux de cette enveloppe externe. Les noyaux se trouvant
(1) Vntersuchungen ûber die normale und pathologische Anatomie des Ruckenmarks. i Theil. 1867.
(2) Ueber die Eniwicekelmg der Gewebe md der Nerven im Sclmanze der Froschlarve. W Hensen. In Archiv fur path. Anatomie, von Rud. Yirchow 31 Band. 1 Heft, 1864. '
DE LA structurh; pes racines
dans l'espace intertubulaire, s'approchent plus de la partie pariétale des tubes et, dans certains endroits, ils s'amassent et forment des espèces de petits nids (pl. I, fig. 8 n), au moyen desquels surtout l'enveloppe externe de chaque tube se trouve dans un rapport intime avec l'enveloppe analogue des autres tubes.
La séparation des tubes par la dilacération à l'aide d'aiguilles se passe dans les limites de cette enveloppe externe. Cette même enveloppp. est très-répandue, comme nous le verrons, dans les organes centraux {nèvroglie de Virchow, reticulum de Kolliker).
Ce n'est seulement que dans ce sens, sur la structure de l'enveloppe externe, qu'ont quelque signification les recherches de Koutschin (1) et de Frentzel (2) sur la présence des cellules épithélialesj entourant la capsule des cellules nerveuses. La même observation a déjà été faite par Kolliker, j'en parlerai plus loin; d'après Frentzel, R. Wagner, nommant « helle KreisrundeZellchen mit einetn ceiitralen kemj), aussi Robin, Remak, Kollmann et Arnstein. Hoyer dit que les cellules dites du tissu conjonctif de la capsule, entourant les corpuscules de Pacchini sont les noyaux des cellules épithéliales, ce que témoigne le docteur Paul Michelson à Kœnigsberg (3). La conjonction intime entre l'enveloppe externe et l'enveloppe interne est, sans doute, la cause qui a fait rapporter les noyaux de l'enveloppe externe à l'enveloppe interne.
Idées des différents hislologistes sur les enveloppes des tubes primitifs. ~ La différence entre les idées sur la structure delà partie pariétale des tubes primitifs se fonde surtout sur cette circonstance, que tandis que certains observateurs acceptent l'existence de deux enveloppes dans les tubes primitifs — l'en-
(1) MeAwi;inicKiH Bt>CTHHK-b. N» 34. 1857.
(2) Beitrag zur Kenntniss von der Slruciur der spimleti und sympathise lien Ganglienzellen. In Archiv fur path. Anatomie, von Rud. Virchow. 38 Band. 4 Heft. 1867.
(3) Archiv fûrmikroscopische Anatomie, von M. Schultzo, 1869, dans le chapitre fûr Histologie der Vater-pacinischen Kôrper'chen.
veloppe propre et l'externe — les autres, au contraire, n'acceptent qu'une seule enveloppe.
La partie pariétale des tubes, qui est connue surtout depuis les reciierches de Schwann, fut observée comme leur unique enveloppe, dans laquelle Schwann, Rosenthal, Schiff et KôUiker, ont accepté l'existence de noyaux.
Seulement Henle rapporta justement la présence des noyaux à une enveloppe externe distincte du tube, qui, selon son opinion, a une enveloppe propre. Reissner parle de l'existence des noyaux sur la face externe de toutes les gaines primitives.
Robin nomme l'enveloppe externe des tubes périnèvre décrivant cette dernière comme une enveloppe composée d'une substance homogène, souvent avec des stries transversales et une fine granulation. Parlant des noyaux (noyaux sans nucléoles), il ne dit rien de leurs prolongements. L'enveloppe propre des tubes, d'après Robin, se présente homogène, transparente, quelquefois légèrement plissée, finement striée, pas du tout fibrillaire ; c'est seulement chez les embryons qu'elle a par ci par là, quelques noyaux. L'enveloppe externe, d'après son opinion, se trouve seulement dans les nerfs blancs; il n'y en a pas du tout dans les gris î elle forme des enveloppes pour les tubes primitifs (disposition tubulaire), entourant ces derniers comme le rayolemme, qui couvre les faisceaux transversalement striés des muscles volontaires. Elle s'étend jusqu'à la terminaison des tubes isolés. L'épaisseur de chaque tube du périnèvre égale 2-3 (1).
Leydig remarque que le nom donné par Robin se rapporte à l'enveloppe , déjà connue sous le nom de névrilemme. Il pense que l'enveloppe externe des tubes est aussi un névrilemme, consistant en du tissu conjonctif, qui couvre les faisceaux des tubes, entourant seulement un petit nombre de filaments nerveux ; mais, selon son opinion, elle n'a point de noyaux (2).
(1) Dictionnaire de Nysten; édition de 1858. — Archiv. général. Sur le périnèvre. 1854.
(2) Traité d'histologie comparée, 1866.
Frey, quoiqu'il divise les tubes nerveux en tubes médullaires et tubes non médullaires, et qu'il ne trouve les noyaux que dans les premiers, dit pourtant que tous les tubes nerveux à l'état embryonnaire ont des noyaux (1).
Si la plupart des histologistes ne prennent pas le noyau pour un appareil proprement nerveux, Stilling, au contraire, admet cette propriété-même à ces noyaux. Virchov^^, acceptant l'existence d'une enveloppe propre, admet en même temps le périnévrium, et pourtant, comme un tissu conjonctif, réunissent en faisceaux les tubes primitifs (2).
Les noyaux de l'enveloppe externe portent chez plusieurs histologistes le nom de corps de Virchow {Bindegevebs-Korperchen). M. Schûltze donne à toutes les enveloppes, contenant des noyaux, le nom de névrilemme ; ce même nom, Virchow et Robin le donnent à l'enveloppe qui couvre les faisceaux secondaires des tubes. M. Schiiltze, acceptant l'existence d'une enveloppe dans les tubes, l'enveloppe de Schwann (c'est elle qu'il prend aussi pour le névrilemme, périnévrium), la décrit comme n'ayant pas de structure semblable, par ses propriétés chimiques, au sarcolemme, ou formée de plusieurs filaments longitudinaux du tissu conjonctif. On peut y voiries noyaux; elle peut être plus ou moins épaisse (3). Robin rapporte le névrilemme au tissu lamineux (h), renversant l'opinion des histologistes qui le prennent pour du tissu conjonctif. Lepérinèvre, ainsi que l'enveloppe propre, Robin les rapporte à un groupe d'éléments formés — éléments figurés, éléments tubulaires en général, auxquels ajoute encore le sarcolemme et les vaisseaux capillaires (5).
L'enveloppe propre des tubes, d'après Kôlliker, paraît claire-
(1) Frey, Dos Microscop, etc. 1863.
(2) Pathologie cellulaire de Virchow, traduction russe. 1859.
(3) Allgemeines i'iber die Strucktur-Elcmente des Nervensystems. Handbuch der Lehre von deii Geweben, herausgegeben, von Stricker. 1868.
(4) Dictionnaire encyclopédique des sciencea médicales, publié sous la direction du docteur Decbambre. 1869.
(5) Programme du cours d'histologie, par Cb. Robin. 1864.
ment après l'ébullition dans l'alcool absolu et ensuite dans l'acide acétique, ou traitée à l'aide du natre-caustique. Après l'ébullition dans le natre, on reçoit des morceaux isolés de parois, qui ont de la ressemblance avec les tubes {membram propria) des canaux urinaires. Les enveloppes deviennent plus visibles après être traitées par l'acide azotique fumant, en y ajoutant de l'alcali caustique. L'enveloppe propre des tubes avec les noyaux qui s'y rapportent, est prise par KôUiker pour un simple tissu conjonctif ou epithelia spuria. Voici comment il décrit la structure des tubes primitifs :
« Les tubes primitifs se composent d'une enveloppe trèsdélicate, transparente, homogène et élastique, — enveloppe primitive de Schwann (enveloppe de Schwann, membrane limitante de Valentin, nevrilemma de M. Schiiltze), — qu'on ne voit point sur les filaments primitifs non altérés, excepté quelques parties, et qui ne devient visible que sous l'influence de quelques réactifs. Dans ses propriétés chimiques, elle est semblable au sarcolemme des muscles. Sur la surface intérieure de l'enveloppe propre et sûrement dans sa substance même, on remarque la présence de noyaux cellulaires {Zellenkerné) et partant, dans tous les tubes. » J'ai déjà parlé de l'opinion de KôUiker sur l'existence dans les tubes primitifs de deux sortes d'enveloppes apparemment différentes, «.dasz es zweierlei scheinbar verschieden Scheiden der Primitif fasern gibt (1)». Julius Arnold, acceptant l'identité entre les enveloppes des muscles transversalement striés et les nerfs, donne le nom de névrilemme à l'enveloppe entourant les filaments primitifs , qui a de l'identité avec le sarcolemme des muscles ; le périmysium des derniers, couvrant plusieurs faisceaux, présente, d'après l'opinion d'Arnold, le périnévrium dans les nerfs (2). Kuhne ne décrit qu'une seule enveloppe des tubes, nommant cette
(1) Handhuch der Gewebelehre. 5 Arefl. 18G7.
(2) Ueber die feineren histologischen Verchultnisse der Ganglieniellen in dem Sympaticus des Frosches. Archiv fur patliol. Amiomie, von Rud. Virchow. 32 Band, 1 Heft. 1865.
dernière a enveloppe deSchwann,» consistant en une enveloppe merabraneuse avec des granulations.
Des propriétés chimiques de l'enveloppe propre et de l'enveloppe externe. — L'enveloppe propre ou membrane de Schwann a les mômes propriétés chimiques que le sarcolemrae des muscles. D'après Kûhne, elle résiste aux réactifs beaucoup plus que le tissu élastique. Suivant les observations de Kôlliker, après l'ébullition avec l'acide nitrique, elle ne devient pas jaune, en y ajoutant dé l'ammoniaque. Kiihne ne la rapporte pas aux substances albumineuses (1).
Le périnévrium, d'après Robin, devient plus transparent, sous l'influence de l'acide sulfurique et de l'acide acétique ; il se gonfle et reçoit l'aspect granuleux.
L'acide nitrique faible agit, comme il le pense, autrement que sur le tissu conjonctif, il le rend plus solide ; ^alors les plis deviennent plus prononcés et augmentent en quantité. Avec l'acide nitrique concentré, les plis deviennent plus épais et plus nombreux ; l'enveloppe se serre et devient jaune.
B) DE l'espace intertubllairb et des réservoirs. — Sur les pièces fraîches ainsi que sur les pièces desséchées, faites après la congélation, l'espace intertubulaire et les élargissements particuliers de ce dernier, en forme de réservoirs, ont des contours très-accusés en relief, pourtant avec différentes colorations, ils conservent le périnévrium dans son état nucléo-fibrillaire, ou tout simplement fibrillaire. Les coupes obliques des tubes colorées parla cochenille et l'acide acétique, l'espace intertubuleux se présentent sous la forme d'un système de canaux, bornés par les contours des tubes. Les réservoirs (pl. I, flg. 9 r) se bornent de tous côtés par les facettes de quelques tubes primitifs qui y sont conligus; leur forme se définit par le nombre des facettes des derniers. Sur les pièces colorées par la cochenille et l'acide acétique, ils prennent un contour plus accusé,
(1) Manuel sur la chimie physiologique de Kiihne, traduit sous la direction du professeur Setclienoff, livraison 3. 18G7.
ce qui provient de l'altération du périnôvre, qui prend l'aspect fibrillaire au lieu de l'aspect nucléo-fibrillaire, ainsi que de la précipifatiou des matières colorantes dans la plupart des réservoirs. La cochenille elle-même teint les noyaux du pcrinèvre, les cylindres axes et en partie l'enveloppe propre des tubes d'une couleur rose, la myéline en violet; les réservoirs restent, en ce cas, tout à fait sans coloration, et ont la forme de cavités ouvertes. Les substances durcissantes diminuent le volume des réservoirs ; la solution ammoniacale de carmin agrandit les noyaux de l'enveloppe externe.
En faisant la ligature de la cuisse d'un chat, et en laissant cette ligature jusqu'à la formation de l'œdème, j'avais des coupes des nerfs faites au-dessous de la ligature avec un volume agrandi, non-seulement quant aux réservoirs, mais aussi pour les espaces intertubulaires.
Ainsi l'espace intertubulaire et les réservoirs sont les cavités lymphatiques donnant le liquide nutritif pour les tubes primitifs. Au profit de ce que le liquide circulant se trouve dans l'espace intertubulaire et les réservoirs, je puis rappeler l'agrandissement particulier des réservoirs, après la mort d'animaux empoisonnés par certains poisons, par exemple par l'opium. Sur une coupe transversale du faisceau primitif, on verra sur un même plan de 1 à 3 réservoirs. La plus grande quantité de ces derniers se rencontre dans la substance blanche des organes centraux. Robin les a regardés sur quelques unes de mes pièces, comme des espaces pleins de fibres du tissu lamineux. Mais je dois dire qu'il n'a vu alors que celles de mes pièces qui étaient teintes par l'acide acétique, et pourtant, sans injection.
Les injections par piqûre {Sticliinjectinn)^ produites par Axel Ko.y, professeur à Stockholm, et par le docteur Retzius, confirment entièrement mon opinion expliquée en 1863, sur l'existence des cavités dans les espaces intertubulaires (1) .
(1) Archiv fur mikeroscopische Amtomie. horausgcgeben von Max Schultze, 9 Bnnd, 2 Huft, 1873, — Studien in dei' Anatomie des Nervensi/siems .
G) DES cYLiNDUES-AXEs. — La partie la plus importante des tubes primitifs c'est leur cylindre-axe. Le cylindre-axe a été vu par Fontana. Rosenthal et Purkinje le nommèrent cylmder-axis Remak lui donna le nom de « 'primitif band^ » ou tube d'axe {Âxenschlauch), disant qu'il paraît comme un tube pendant la vie.
J'ai déjà fait remarquer qu'à travers la partie pariétale des tubes, ils se voient sans employer les colorations et les réactifs, seulement sur les pièces montées à l'état humide dans la térébenthine et la résine de Dammar ; dans tous les autres cas on a besoin pour les observations de réactifs ou de colorations. Des réactifs, l'alcali caustique les rend le plus visibles, et des colorations, la fuchsine. La dernière peut être employée avec succès après l'action du natre et soigneusement lavée par l'eau, conservant la pièce dans la glycérine. L'acide osmique, en solution faible, colore avant tout la myéline, et de cette manière les cylindres-axes deviennent très-visibles. Le double contour des cylindres-axes se voit sur les pièces colorées et non colorées (pl. II, fîg. 18; pl. III, fîg. 20 et 22). Le contour -annulaire des cylindres-axes sur les coupes transversales, se fait avec l'emploi dés colorations, surtout claires, à cause de la coloration de leur partie pariétale. Colorant la pièce par la fuchsine et ensuite par l'acide picrique, la partie pariétale des cylindres-axes, ayant reçu la couleur rose-rougeâtre, se sépare visiblement de la myéline qui y estcontiguë et qui est teinte d'une couleur jaune. Seulement en employant les colorations on est en état de distinguer au milieu de la myéline la cavité ouverte du cylindreaxe, en cas que ce dernier, après être desséché, conserve sa forme arrondie (pl. I, fîg. Il c').
En examinant les nerfs chez l'homme, on s'aperçoit que quelques matières colorantes teignent les cylindres-axes seulement dans leur partie pariétale, et que les autres colorent les cylindres joints à leurs cavités ; la cavité est quelquefois colorée plus fortement que la partie pariétale, et quelquefois au contraire, en présentant un liquide durci.
II se trouve constamment dans les racines postérieures des nerfs spinaux une espèce de tubes gros, ayant les cylindres-axes les plus fins qui se colorent plus difficilement que les autres ; c'est pourquoi de pareils tubes pai-aissent souvent être privés de cylindres-axes. Nous remarquons la même chose dans les gros tubes des nerfs sympathiques. On remarque souvent, en examinant les pièces colorées, que sur les pièces desséchées, les cyUndres-axes paraissent en se tortillant en spirale. Je crois que l'une des conditions pour un tel effet dépend d'une distension antérieure des tubes nerveux, pendant l'apprêt du nerf dans la préparation pour le congeler. Ils s'examinent dans cet aspect bien facilement dans les gros tubes des racines postérieures.
Les prolongements transversaux communiquants des cylindres-axes. Les cylindres-axes ont encore dans quelques endroits de leur distension dans le tube nerveux primitif des ramifications transversales, faisant communiquer deux cylindresaxes voisins (pl. II, fig. 12g. ; pl. III, fig. 21). D'un endroit de la distension du cylindre-axe, il sort ordinairement une branche transversale. J'ai observé les branches transversales dans les gros tubes des racines antérieures du cheval sur des coupes transversales longitudinales et obliques. Stilhng, au sujet des prolongements transversaux que j'avais trouvés, a fait la remarque qu'il a eu aussi une pareille opinion, « dass der Axencylinder der IServenprimitiffaser Verastellungen besitze (l). >> Pourtant dans son ouvrage sur la structure intime des filaments nerveux les prolongements des cylindres-axes dans un tout autre aspect sont en relation avec ces tubes élémentaires destubes nerveux primitifs de la partie pariétale, qu'il a tort de supposer.
Quoique l'existence des prolongements transversaux paraisse plus ou moins bornée, peu définie quant au siège et au nombre, mais ayant en vue les faits connus de la ramification des tubes primitifs avec leurs cylindres-axes, ainsi que celle des cylindresaxes seulement dans leur terminaison, nous avons aussi le
(1) Veberden Bau des kleinen Gehirns des Menschen. 1865. 1 Heft, p. 82.
droit de considérer les cylindres-axes comme un système de tubes, qui se trouvent en relation mutuelle dans queïques-unes de leurs tiges nerveuses, en se partageant vers la terminaison. De cette manière, les prolongements transversaux et les ramifications des cylindres-axes peuvent être examinés comme apparitions synonymes.
Quoique quelques prolongements anastomotiques sur les coupes transversales puissent être pris pour des formations artificielles de l'aspect reçu pendant le rétrécissement de la partie pariétale, il faut, malgré cela, avoir en vue qu'on les remarque quelquefois dans une exploration longitudinale, quand une pareille apparition n'a point lieu.
Des noyaux dans la partie pariétale des cylindres-axes. — Dans la partie pariétale des cylindres-axes, avec la coloration parla fuchsine sur les pièces fraîches et humides, j'ai eu l'occasion de voir, avec une clarté particulière, des noyaux semblables à ceux du périnèvre, seulement plus petits. Et ici les noyaux ont des prolongements, allant dans une direction longitudinale, visibles surtout sous l'influence des liquides durcissants.
Il est clair que la vue fibrillaire de l'enveloppe des cylindresaxes ne donne pas le droit de regarder ces derniers comme composés de faisceaux fibrillaires, dont je parlerai plus loin.
Le docteur Koutchin annonça aussi la présence de noyaux dans la partie pariétale des cylindres-axes, mais seulement dans une autre relation mutuelle.
Mes observations suivantes, en employant la coloration d'aniline, connue dans le commerce sous le nom d'aniline Roth Robin, me prouvèrent que les noyaux de la partie pariétale, que j'avais décrits, sont les noyaux de cellules particulières, ovales, qui forment, en se joignant, la partie pariétale des cylîndres-axes. En examinant de pareilles pièces, à leur état humide, en dilacérant les nerfs à l'aide des aiguilles et en les explorant ensuite après leur dessèchement par suite de la perte d'eau, j'avais observé immédiatement que, dans le dernier cas, dans les endroits de la soudure des cellules, paraissent des stries
transversales, décrites par Frommann et par Grandry. De cette manière, l'apparition de la striation transversale devient claire.
Opinion de certains histologistes sur la structure des cylindres-axes. — Quoique aujourd'hui personne ne doute de l'existence du cylindre-axe, comme d'une des plus importantes parties des nerfs périphériques , sa structure pourtant et ses propriétés sont encore peu connues.
Plusieurs observateurs ont parlé de différents réactifs et colorations, qui rendent visible le cylindre-axe, qu'il soit enfermé dans le tube primitif, ou plus ou moins dénudé de myéline et d'enveloppe du tube.
Kôlliker aida beaucoup à fortifier l'idée sur l'existence du cylindre-axe, encore en 1850 (1). Suivant son opinion, « on le voit plus facilement dans les organes centraux et presque dans les tubes les plus fins», comme il dit dans son histologie. L'acide acétique, l'alcool, l'éther et le natre, tels sont, comme il le dit, les réactifs qui le rendent visible.
Purkinje et Gzermak ont recommandé pour cela le bichlorure de mercure et l'acide gallique ; Hannower, l'acide chromique ; Lehmann, lïode et la solution iodo-hydrogénée ; Pfluger, le chloroforme ; Roudneff et M. Schûltze, l'acide osmique ; Ovsiannikoff, l'amide osmique. Stilling, Lister, Tourner, ont proposé, comme substances colorantes, le carmin, qui, selon leur opinion, ne colore pas la myéline. Mais Mauthner a raison de dire qu'après une influence prolongée du carmin la myéline se colore aussi. D'après Mauthner, la surface externe du cylindreaxe se teint plus fortement que l'interne ; Reissner et Ovsiannikoff sont de cet avis ; Gonheim et Kôlliker vantent l'or chlorique, donnant une couleur violette foncée au cylindre-axe.
Frommann et Grandry, en employant la coloration argentée, ont obtenu d'autres résultats. Tandis que, d'après les différentes manières d'explorer, plusieurs observateurs parlent de la stria^ tion longitudinale du cylindre-axe qu'ils y ont remarqué, From-
(1) Mikroscopische Anatwnie. II Bandi
6Û DE LA. STRUCTURE DES RACINES
mann et Grandry parlent encore de la striation transversale, Frommann (1) dit que la striation transversale ne se voit qu'à l'aide d'une coloration faible, et pourtant pas dans toute la distension du cylindre, tandis que dans quelques uns des cylindres on ne voit que la striation longitudinale. La striation transversale présente des stries colorées limitées par des espaces non colorés. Il lui arriva de voir, quoique rarement, sur la coupe transversale, que la partie intérieure du cylindre-axe se colorait plus vivement que l'extérieure, ce qui, comme il pense, peut sûrement avoir rapport à l'opinion de Mauthner, d'après laquelle le cylindre-axe consiste en deux cylindres, enfermés l'un dans l'autre; le cylindre-axe interne se colore par le carmin plus fortement que l'externe {Eohlcylinder) . La striation transversale se voit sur les cylindres-axes, alors surtout, quand ils sont explorés tout nus, et rarement quand ils sont entourés de myéline. Grandry (2) employait le tissu tout frais, comme il s'exprime, après les opérations qu'on avait produites là-dessus pendant seize jours ; et nommément, il le macérait pendant huit jours dans la solution d'argent, ensuite cinq jours après il exposait ce tissu à la lumière, en fixant trois jours pour cette dernière opération. Mais il obtenait les meilleures pièces après la macération pendant quinze jours dans l'argent nitrique et l'exposition à la lumière pendant le même temps. Il apercevait la striation transversale non-seulement sur les cylindres-axes et les prolongements des cellules nerveuses, mais aussi sur les cellules nerveuses elles-mêmes. Il conclut de ses observations, que le cylindre-axe consiste en deux substances différentes physiquement et chimiquement qui se placent à la manière de disques dans les muscles transversalement striés.
J'ai déjà remarqué que 'la striation transversale est une
(1) Zur Silberlarbung der Axencylinder. Archiv fût Anatomie, von Rud. Virchow. 31 Band, 2 Heft. 1864.
(2) La structure intime du cylindre d'axe et des cellules nerveuses. {Journal d' anatomie et de physiologie, par Ch. Robin, u' 3, 1869.)
apparition dcpcndant de l'altération de la partie pariétale du cylindre-axe, et qu'elle se trouve dans les lieux de la soudure des cellules, formant, comme je l'ai exposé, la partie pariétale des cylindres-axes.
J'ai déjà expliqué les preuves que le cylindre-axe est indubitablement un vrai tube, ayant sa partie pariétale propre et sa cavité. La méthode que j'ai recommandée me plaça pour cette fois dans les meilleures conditions, donnant la possibilité de voir les cylindres-axes humides, sur leurs coupes transversales, sans employer les colorations et les réactifs, et conservant la grandeur normale de leur diamètre. En outre, la diverse coloration de différentes parties du tube primitif sur la même pièce me donna le moyen de voir, avec la plus grande clarté, l'existence de la partie pariétale du cylindre-axe. De cette manière, mes observations me forcèrent à me rattacher, avec des preuves nouvelles, à l'opinion de ce petit nombre d'histologistcs qui pensaient déjà que le cylindre-axe est un tube (Fontana, Remalv, Henle, Hannower, Mauthner, Stilling, Frinschesse). Il faut croire que Remak n'a point vu le cylindre-axe en forme de lube, en disant : « que le cylindre a cet aspect seulement pendant la vie. d Slilling regarda le cylindre-axe comme formé de trois cylindres renfermés l'un dans l'autre, ou formé de trois couches, comme il dit encore. De chacune de ces couches partent dans différentes directions des prolongements, en se joignant à un système de tubes élémentaires particuliers, qu'il voit dans les enveloppes des tubes nerveux primitifs. La cavité libre se trouve-t-elle dans la partie interne du cylindre-axe, où les filaments les plus fins se trouvent? Stilling ne dit rien positivement, mais cependant il incline plutôt au profit de la présence des filaments. Quoique d'après l'opinion de Stilling, on remarque bien, sur les pièces fraîches, que le cylindre-axe consiste en plusieurs tubes, couches et cylindres, il ajoute que tout cela se voit encore mieux sur les coupes transversales des pièces conservées dans l'acide chromique.
Explorant la structure des nerfs sur des coupes transver-
nOUDANOWSKY. f.
6'3 DE LA STRUCTURE DES RA.CINES
sales, d'autres observateurs ont obtenu les résultats suivants : Purkinje (1837) dit qu'après la macération du nerf dans l'esprit de vin, les limites périphériques du tube paraissent arrondies, à double contour; plus loin, dans l'intérieur, suit une' couche de myéline, au centre de laquelle se présente un canal interne, canal tout h. fait transparent, d'une forme étoilée, à plusieurs facettes. Stadelmann (1 8/1/1) faisait des coupes transversales du nerf desséché qu'il faisait macérer ensuite dans l'eau. Suivant ses observations, le contour du tube est souvent double, la substance médullaire a l'aspect raboteux {rauhen Ansehen). Le cylindre-axe a tantôt une forme étoilée, tantôt celle d'une petite plaque ronde. D'après Mulder (18Zi/i), chaque tube nerveux est composé de quatre cylindres enfermés l'un dans l'autre et paraissant sur les coupes transversales en forme de quatre couches. Ovsiannikoff, dans sa dissertation (1), en décrivant les cylindres-axes chez les poissons, dit qu'ils sont stellaires ou pointus sur les coupes transversales. Aussi, en décrivant les filaments de Millier dans la moelle épinière d'une loche {Petromijzon flumatilis), il en parle comme d'un tube, ayant une ouverture dans l'intérieur.
La plupart des histologistes partagent cette opinion, à savoir que le cylindre-axe est composé de fibrilles ; cette opinion est surtout développée dans la théorie de M. Schultze, dont je parlerai plus loin.
En ce qui concerne la striation longitudinale, — observée pour la plupart sur la surface externe du cylindre-axe, — voici la marque la plus importante sur laquelle on a fondé la fausse opinion mentionnée plus haut.
Nous avons vu que l'enveloppe externe des tubes primitifs nerveux paraît tantôt, et c'est le plus souvent, sous l'aspect nucléo-fîbrillaire, tantôt seulement sous l'aspect fîbrillaire; mais personne n'avait fondé sur cela une opinion, que l'élément figuré, primitif d'un nerf n'est pas un tube, mais qu'il
(1) De texAwa mednl, sp. imprimù tn piscibust 185â. Dorpat.
consiste en un faisceau deniaments. Que lastriation longiUidinalc n'est point un signe suffisant pour différencier les filaments et les tubes, je répète encore une fois, que dans une exploration longitudinale, en prenant ce signe pour guide, il sera très-facile de prendre un faisceau entier des tubes les plus minces pour un grand tube, si le diamètre du dernier est égal à celui du faisceau et que l'enveloppe externe du gros tube a un aspect fibrillaire. Ainsi il est clair, comme je l'ai déjà dit, que ce n'est qu'une exploration sur des coupes transversales qui permet de distinguer les éléments les uns des autres.
Sans rejeter le fait de la présence de la striation longitudinale dans les cylindres-axes, on sait que les mêmes histologistes qui en parlent n'ont point rencontré souvent cette siriation : le cylindi-e-axe se présentait à plusieurs de ces histologistes ou tout h fait homogène, ou tantôt granuleux, tantôt, comme on l'avait déjà dit, transversalement strié.
Examinant les diverses altérations, qui sont dues à la pression de la partie pariétale du cylindre-axe, nous avons remarqué que sur les parois de ce dernier il y a des plis. Le différent aspect de l'enveloppe, aspect fibrillaire ou noyau fibrillaire, peut dépendre des mêmes causes, dont j'ai parlé à propos de l'altération d'aspect de l'enveloppe externe des tubes nerveux primitifs. La striation transversale ne se rapporte certainement qu'à la partie pariétale des cylindres-axes, qu'à leur propre enveloppe. Excepté la striation longitudinale des cylindres-axes, striation observée dans les tubes nerveux, les adhérents de leur structure fibrillaire trouvent que cette opinion est d'accord avec l'observation sur la terminaison des cylindres-axes dans différents tissus du corps des animaux, ainsi qu'avec l'observation sur le commencement des cylindres danù les organes centraux en forme de prolongements des cellules nerveuses.
Quant aux modes de terminaison, Gonheim (1) dit avec rai-
(1) Ueber die Endif/imt/ des sensiblen Neruen der llwnhuut. Archiv fûr pai/i Anulomie, von R. Virchow. 38 Band. 3 Heft. 1867.
HE L\ STRUCTURE DES RACINES
SOU, eu se basant sur ses explorations sur la terminaison des nerfs sensilifs dans la cornée, qu'il peut y avoir ici deux probabilités :
1" Le cylindre-axe, immédiatement après sa dénudation de l'enveloppe médullaire, se divise en un certain nombre de filaments, les plus fins, ou tubes qui s'étaient déjà trouves dans la tige du premier, ce qui n'est, d'après mon opinion, prouvé par personne; ou 2° le cylindre-axe, seul au commencement, se divise successivement en branches latérales, comme les vaisseaux sanguins. Il regarde le dernier comme prouvé, sans entièrement nier la possibilité du premier, n'ayant cependant aucune preuve. Je crois, pourtant, qu'avant de résoudre la question sur les modes de terminaison des nerfs, il est indispensable d'éclaircir la question suivante : avons-nous ici un tube primitif ou un faisceau entier des tubes les plus fins ; avonsnous ici un cylindre-axe véritablement dénudé, ou un tube nerveux primitif? Et ces questions demandent encore des recherches plus assidues, et ne peuvent se résoudre seulement d'après une exploration longitudinale du cylindre-axe.
La striation longitudinale examinée dans les cellules nerveuses, et décrite par Schiiltze sous forme d'une quantité de filaments sortants et entrants, doit, suivant mes observations, être aussi rapportée à leur enveloppe propre. Je reviendrai plus loin sur ce point. La striation transversale, montrée par Frommam et par Grandry, rend sans doute .difficile la théorie de M. Schiiltze, ainsi que les recherches de Heinr, Hadlich, prouvant l'existence de varicosités dans le cylindre-axe (1). Plusieurs observateurs ont supposé depuis longtemps que le cylindre-axe paraît dans sa distension tantôt plus large, tantôt de nouveau plus étroit (Henle, Valentin, Czermak, Gorti, Kolliker). Quelques-uns montrent tout droit la varicosité du cylindre-axe (Czermak, Gorti, Remak).
(1) Ueber varicose Hypertrophie des Hauptnerven farlsiitze der gro-isen Ganqlienzellen des Kleinhirnrinde. Archiv fur patli. Anaioihic, von Rud. Vircliow. 46 Band. 2 Hcft. 1869.
Todaro (1) (1871) décrit dans le cylindre-axe, sons l'infliionce de l'ammoniaque et do l'acide acétique ensuite, rapparilion de i crlaius corpuscules, ror/msmia nervca, se disposant dans une direction loni^ituditiale, parrui lesquels se trouve la stibstance fondamentale {Grundmbstanz). Les corps se décomposent, sous l'influence des réactifs, en petits corps élémentaires.
Le cylindre-axe se compose, d'après son opinion, d'une substance aibumineuse. Todaro, en rappelant l'opinion deM. Schultze sur la structure fibrillaire du cylindre d'a:xc, décrit encore nne enveloppe toute particulière du cylindre d'axe. Famamscbef (2) parle aussi de la présence de corpuscida nervea, qu'il compare à des corpuscules paraissant dans l'albumine, en admettant la présence d'une enveloppe à part pour le cylindre d'axe.
Propriétés chimiques du cylindre-axe. — Suivant les recherches de Kôlliker, le cylindre-axe se gonfle sous l'influence de l'acide acétique concentré, sous l'action de l'ébullition prolongée. Dans l'acide acétique, il se dissout comme l'albumine coagulable. Les alcalis de potassium agissent lentement à froid, mais du nâtre le cylindre-axe devient bientôt ptlle et se gonfle, l'influence prolongée du dernier le dissout. Il disparaît promptement dans l'acide azotique fumant. Après le traitement par l'acide nitrique et la potasse, le cylindre-axe devient pâle (réaction xantoprotéine) et se contracte en spirale. Le sucre et l'acide sulfurique concentré, colorant d'une couleur ronge l'albumine coagulée, n'ont aucune influence sur le cylindre-axe et lui donnent une nuance jaunâtre ou rougeâtre. Dans l'eau, même pendant le bouillonnement, il ne s'altère pas ; dans l'esprit de vin et l'alcool, et cela dans la môme condition, il ne se dissout pas, mais seulement il se serre légèrement. Ce dernier pliènoraène se montre aussi sous l'influence du bicblorure de mercure, de l'acide chroraique, de l'iode et du carbonate de potasse,
(1) Rcfcr clans Jahresherkhtulicr die Leistungen vider gesammlen Modicin. 1873.
(2) Centrrilhlfdl .9. d. Mediciniichc Wisi^. 1872. N. 38.
KoUiker conclut de ses observations, que le cylindre-axe est une substance proléïque coagulée, diiïérant de la fibrine en ce qu'elle ne se dissout pas dans le carbonate de potassium et l'acide nitrique, et résiste plus fortement à l'acide acétique et aux alcalis caustiques.
D'après opinion de Kollikcr et de Lchmann, le cylindre-axe, grAce à son élasticité et à son insolubilité dans le carbonate de potasse, ressemble ù la substance qui forme les fibrilles musculaires, mais s'en différencie par son insolubilité dans l'acide muriatique faible, ainsi que par sa faible solubilité dans l'acide acétique.
^ Voici comment Kubne décrit dans son Guide de chimie physiologique les propriétés chimiques du cylindre-axe :
« Le cylindre-axe est composé de substances albumineuses avec un certain mélange de graisse. Il se dissout et se gonfle en partie dans l'acide acétique et l'acide muriatique, ainsi que. dans les solutions alcalines fortes et faibles, dans l'acide nitrique 3haud ; il se contracte dans ce dernier et prend une couleur jaune. Comme la solution saline ne lui dérobe qu'un certain nombre des parties qui le composent, il est certain qu'il ne peut être composé seulement de myéline. L'acide muriatique ne le dissout pas non plus, mais il en tire une partie de syntonine. Le cylindre-axe résiste longtemps à l'influence de l'eau bouillante, c'est pourquoi on ne pensera pas qu'il consiste seulement en du tissu donnant de la colle, comme l'assure Miilder. > Il est très-probable, dit Kiihne, que le cylindre-axe ne se compose pas seulement d'une substance homogène, mais au moins de deux couches, parce que Mauthner a trouvé que les gros cylindres-axes de la moelle épinière des poissons ont une partie pariétale très-large, qui se colore d'une couleur moins rouge que sa partie centrale. Jusqu'à ce que le nerf soit apte à l'irritabilité, le cylindre-axe ne prend pas la couleur rouge de carmin, et ce n'est que quand le nerf perd son irritabilité que commence la coloration.
L'existence dans le cylindre-axe d'une certaine masse liquide
et capable de se coaguler est probable, parce que si l'on déchire rapidement un filament nerveux, les bouts de la rupture sont toujours tirés en fil fin, ou présentent des élargissements en forme d'une boule. Quoique le cylindre-axe ait une granulité, il ne renferme pas cependant de substances jouissant de la double réfraction.
D. De l.v jiyéline. — (Voyez les figures représentant les coupes transversales des tubes primitifs nerveux et la flg. 1 9 de la pl. II.)
La myéline se présente sous un aspect divers, ce qui dépend de la manière de préparer la pièce, ainsi que de la manière d'explorer ; — se renferme-t-elle en tubes ou si elle en sort?
J'avais remarqué que sur les pièces montées dans leur état humide avec la résine de Dammare et la térébenthine, elle a tantôt l'aspect de corps brillants, tantôt l'aspect d'une masse presque homogène avec une fine striation transversale. La dernière se voit aussi sur les images de beaucoup de tubes.
Il est indispensable d'ajouter que la myéline appartient aux substances du tissu nerveux, très-variables sous l'influence des processus pathologiques, ainsi que des différents réactifs, colorations, etc. Pour voir la myéline dans son état le plus normal, il faut l'observer peu après la mort de l'animal, ainsi que dans les nerfs pris sur des parties découpées sur un animal vivant.
La myéline, en sortant des tubes, sur les pièces montées avec la glycérine, ou en explorant les tubes nerveux dans l'eau, prend les formes les plus diverses, la forme d'anneaux de différents volumes, de bouts, de filaments à double contour, à cause de l'interférence de la lumière au bord, ainsi que d'autres figures plus compliquées, dérivées de sa forme annulaire fnl II fîg. 19). '
Elles sont connues toutes sous le nom de figures ou de formes de myéline. Les filaments à double contour des figures de la myéline ont souvent une grande ressemblance avec les tubes primitifs et môme avec les cylindres.
Après une longnc conservation delà pièce dans la glycérine il se présente d'abord sur les coupes transversales des tubes composés de coucbes rudes, disposées concentriqucraent; puis elle se transforme en masses granuleuses, cl enfin il paraît ici des cristaux monoaxals d'un volume insignifiant. Examinant longitudinalement les tubes, conservés longtemps dans la glycérine la myéline se présente dans les tubes, en forme de noyaux' arrondis et transparents, ayant 10-20 fx de diamètre ; ce n'est qu'en examinant ces corps à l'aide d'un polarisateur, qu'on aperçoit qu'ils sont des figures annulaires de la myéline, parues en dedans des tubes. Les anneaux sont placés tantôt l'un îi côté de l'autre ; tantôt ils sont séparés par un grand espace, rempli par une substance fine, granuleuse. Ils se trouvent tantôt au centre d'un tube, tantôt auprès des limites externes de ce dernier ; dans le dernier cas, avec leur enveloppe propre des tubes avancés, ils leur donnent un aspect variqueux.
La décoction de cochenille avec l'acide nitrique teint d'une couleur rouge jaunâtre les cylindres-axes et la partie pariétale des tubes, mais il est très-remarquable qu'avec cette coloration (et également si la même pièce est encore teinte d'une faible solution de fuchsine) la myéline ne se teint pas dans toute sa masse, mais il y paraît très-clairement sur les coupes transversales des tubes une figure stellaire, formée par les endroits teints, comme on le remarque sur la figure 7-m, de la planche l. Les parties colorées forment des rayons allant de chaque bout du tube vers le cylindre-axe, partageant le tube en parties isolées ou triangles, jointes par leurs bouts intérieurs près du cylindreaxe. Chaque rayon lui-même paraît en forme d'un triangle à sommet effilé, tourné vers le cylindre- axe, et, par sa base, vers la périphérie d'un tube primitif.
Ainsi la masse de myéline paraît comme consistant en de larges colonnes incolores, cunéiformes, allant le long d'un tube nerveux primitif et partagée en de plus fines colonnes cunéiformes et colorées (rayons sur les coupes transversales) ; les unes et les autres sont dirigées par leurs coins effilés vers le cylindre-
axe. J'avais déjà remarqué que la striation radiairc de la myéline se trouve eu liaisou avec la forme polygouale des tubes primitifs. La striatiuu radiaire se voit aussi môme sur les pièces fraîches et humides, et devient peu à peu plus claire avec la polygonôité des tubes primitifs, après la perte d'eau dans les pièces.
L'acide picrique et l'acide osmique sont les meilleures colorations pour la myéline ; en la colorant, en môme temps que les autres substances, ils teignent surtout les autres éléments des tubes. La pièce, étant colorée par la cochenille avec l'acide acétique ou par la fuchsine avec l'acide sus-indiqué, la myéline ne se colore pas dans toute sa masse, mais seulement dans une moindre partie, et nommément les grains ou corps peu remarquables sur la plus grande partie de la myéline restée sans coloration.
Si de pareilles pièces sont encore colorées avec la picrine, cette dernière colore aussi la plus grande partie de la myéline, qui était restée sans coloration par la fuchsine, la myéline reçoit alors une couleur jaune depicrine qui paraît prédominante. De cette manière, il est clair que la myéline se compose de deux substances, se colorant de diverses manières. On peut voir la même chose en employant les solutions faibles d'acide osmique, colorant ses grains d'une couleur diversement saturée.
Etant colorée par la fuchsine et l'acide acétique, la myéline perd facilement sa couleur.
La myéline peut être éloignée par une influence alternative de l'alcool, du chloroforme et de la térébenthine sur la pièce. Elle reçoit de l'huile de tarpentine une transparence et une homogénéité dont elle a été privée après la macération dans l'alcool.
Certaines propriétés de la myéline diffèrent chez plusieurs animaux dont on peut juger d'après sa couleur plus ou moins blanche, d'après son plus ou moins grand éclat ou transparence. Ainsi, chez le lapin et le chat, elle est beaucoup plus tendre et plus transparente que chez le cheval et le chien.
7A DE LA STRUCTURE DES RACINES
Son aspect et ses propriétés varient sous l'iiiflLience de plusieurs processus pathologiques, dont on peut juger d'après son aspect non uniforme, comme il paraît sur les cadavres de divers hommes, ainsi que de divers animaux, après l'empoisonnement par divers poisons. Dans certains processus pathologiques, elle disparaît entièrement, comme on le sait. La myéline chez l'homme et le chat se gèle h une température moins basse (audessous de zéro) que chez le chien et le loup, chez lesquels elle demande une température plus basse.
La plus minutieuse exploration de la myéline montrela structure moléculaire compUquécdu dernier. J'avais déjà dit que, sur les pièces fraîches, montées dans leur état humide dans la résine de Dammar, ainsi que sur les pièces montées dans la glycérine, la myéline enfermée dans les tubes se présente sous un aspect lamelleux ou transversalement strié. On peut observer, dans beaucoup de cas, que chaque couche de myéline se forme régulièrement de corps brillants, très-serrés et entourés d'une substance amorphe, comme nous le voyons dans la position des sarcous éléments de Bowmann.
De la polarisation. — La myéline se distingue par sa polarisation qui sert de moyen superbe pour montrer la présence du premier, présence si nécessaire pour distinguer les tubes de la substance blanche des autres éléments fîbriliaires du tissu nerveux.
En explorant à l'aide de l'appareil polarisateur de Hartnack, nous constatons des phénomènes très-curieux, pouvant aussi éclaircirla structure moléculaire de la myéline.
Un tube nerveux frais, exploré dans sa direction longitudinale, et monté dans la glycérine, se présente avec la position de l'analysateur à /|5% et encore plus en relief à 90% sous la forme d'un ruban foncé, à bords brillants, semblable au nacre des perles. Cet aspect ordinaire, caractéristique, des tubes primitifs contenant la myéline, est un excellent moyen, entre autres cas, pour la définition des limites dans les organes centraux, où le prolongement d'une cellule nerveuse paraît comme un cylindre-
axe flo la ?iil)Stanrc blanche, et à la terminaison des nerfs, il montre les limites où le tnbe primitif de la substance blanche paraît de nouveau en forme d'un cylindre-axe dénudé. En plaçant l'analysateur à 0°, et par conséquent, quand les plans de polarisation des prismes de Nicol sont parallèles, le tube primitif, quand il est tout h fait frais, paraît avec un double contour ; sa partie centrale est claire et ses bords sont plus foncés; le cylindre-axe devient trés-distinct au milieu du tube. En cas d'altération de toute la myéline, altération nommée coagulation, le tube primitif se présente avec un seul contour. Dans cet état de la myéline, si nous explorons le tube primitif avec les plans des prismes de Nicol, réciproquement perpendiculaires à 90% il est facile de voir la masse de la myéline, consistant en de très-petits grains polarisant, parmi lesquels plusieurs ont une forme cristalline et s'entourent d'une substance amorphe de myéline. On peut voir les grains et les cristaux sur toute la surface d'un tube à un seul contour, ainsi que sur les bords extérieurs d'un tube à double contour. Ce genre d'exploration, de même que le rapport simultané des différentes colorations pour la myéline, dont j'ai parlé (d'acide picrique et de fuchsine), assurent qu'il est composé de deux substances différentes. Sur la coupe tranversale faite d'un tissu congelé, en tournant l'analysateur de 0° à 90°, il paraît simultanément, dans la myéline, deux croix : l'une claire et l'autre foncée, changeant tour à tour leur position d'après les rayons, allant du cylindre-axe vers la périphérie du tube primitif nerveux, à quoi la croix foncée paraissant à lib degrés à la place de la croix blanche, devient peu à peu plus foncée, et tout à fait noire à 90 degrés. Le cylindreaxe pendant la rotation du polarisateur de 0 à Zi5 degrés reste visible à l'aspect de la cavité claire, contenant légèrement une substance grisûtre ; à 90 degrés, il paraît plus foncé, contenant quelquefois une substance légèrement blanchâtre dans l'intérieur.
Si nous examinons la polarisation des figures de myéline, c'est-à-dire la myéline au moment oîi elle sort du tube primi-
nii I^'V STRUCTURE DES RACINES
tir, nous aporcevrons qu'on reçoit, dans les figures, ayant, la forme annulaire, les mômes effets que dans la myéline enfermée clans les Lubes ; seulement l'aïuiean d'une lii^urc de myéline a une forme plus spliérique, tandis que dans la myéline enfermée dans les tubes, sa forme se trouve sous l'influence d'une paroi polygonale du tube primitif.
Les figures de myéline, ayant la forme d'un ruban droit linéaire ou replié dans sa longueur, reçoivent un tel aspect comme si, en découpant dans quelques endroits de sa circonférence la forme annulaire de la myéline, on l'étendait en forme rectiligne ou arquée.
Ainsi, pendant la rotation de l'analyseur, nous aurons, le long de ces figures, des endroits clairs ou foncés, tout à fait conformes aux endroits pareils dans la figure annulaire de la myéline, qui avaient formé dans cette dernière des figures en forme de croix. Les stries transparentes dans la figure rectiligne ont pour elle une direction longitudinale, au lieu d'une direction concentrique dans une figure annulaire, en lui donnant un aspect longitudinalement strié. Nous avons choisi dans notre description les figures de myéline les plus importantes, et pourtant, comme figures fondamentales, qui expliquent facilement les effets dans les figures plus compliquées. Quant au rapport mutuel des apparitions pendant la polarisation vers les rayons, montrés sur la figure 7, de la planche I, cette question exige encore de nouvelles explorations.
On sait que, d'après les observations de Valentin, l'axe optique du tube nerveux est dirigé longitudinalement vers ce dernier. Mes observations me forcent de me joindre à l'opinion de Klebs, exposée en 1865 (1).
Les recherches à l'aide d'un appareil polarisateur le forcèrent à conclure que l'axe optique du tube nerveux se trouve dans une direction transversale. Suivant l'opinion de Klebs, chaque
(1) Die Nerven der organischen Muskelfasern Wirchow's Archiv. 32 Baiid. 2 Heft., 1865.
couiie transversale d'un tube primitif contient une quantitc d'axes optiques, disposés en rayons, et la myéline n'est point un simple liquide, mais elle se compose de parties compactes {kri/s/a/lindividucn), et de liquides où les parties compactes se disposent régulièrement, comme les disdiaclastes dans le filament musculaire des muscles transversalement striés. Mais je n'ai pu m'assurer que l'opinion qui admet l'existence, entre l'enveloppe de myéline et le cylindre- axe, d'un liquide particulier que Klebs nomme « periaxale Flihsiglmt » , est juste. En comparant les apparitions optiques dans le filament musculaire avec celles du tube primitif, Klebs conclut que l'axe optique du filament musculaire correspond à sa direction longitudinale et l'axe optique du tube des nerfs à sa direction transversale.
Klebs a fondé ses déductions sur les observations suivantes : Si l'axe optique de l'enveloppe de myéline se trouvait dans une direction longitudinale vers le tube primitif, il aurait paru, en l'examinant longitudinalement sous /i5 degrés, clair, comme un filament musculaire, tandis que le tube primitif se présente toujours en ce cas tout foncé avec des bords brillants.
En tournant le tube nerveux autour de son axe longitudinal ou pendant la rotation en spirale du tube, toujours seulement les bords du dernier se présentent brillants, et cela prouve que l'axe de l'enveloppe de myéline est dans tous les cas semblable, conforme à ce diamètre transversal, qui se trouve dans une direction perpendiculaire vers l'axe de l'instrument. Ainsi, chaque coupe transversale a une quantité d'axes optiques. Enfin, il rapporte au profit de ses déductions les observations sur la coupe transversale des nerfs macérés dans l'acide cliromique et colorés par le carmin. Sur la circonférence du cylindre de myéline, en l'examinant sur un fond du polarisateur, on remarque quatre taches noires, conformes aux surfaces planes de rotation du prisme de Nicol, et formant une croix, telle que nous voyons dans les cristaux ù un axe dans les plaques découpées perpendiculairement à leur axe. En employant avec le polarisa-
teur une plaque de gypse, qui ne teint la pièce que de deux couleurs, il représente toutes les parties du tube de la manière suivante : le cylindre-a\e paraît en forme d'un rond rouge d ccarlate, entouré d'un autre rond plus clair, qu'il rapporte au liquide entourant l'axe {periaxale Flûssùjkeit) ; la myéline se teint des couleurs jaune et bleue, formant aux alentours du cylindre de myéline quatre sections, dont deux se trouvant visà-vis sont teintes en bleu et les deux autres en jaune. Cette apparition, à son avis, s'explique facilement par la disposition de l'axe optique dans l'enveloppe de myéline. La différente élasticité de l'enveloppe de myéline dans diverses directions fait avouer qu'il y a dans le liquide de la myéline des parties compactes, cristallines dans certaine distribution.
Kiihne, se fondant sur les observations de Klebs, conclut que les corps à double réfraction (les cristaux) sont disposés dans la masse de la substance de la moelle en axes optiques en forme de rayons autour du centre de la coupe transversale.
Suivant mes observations sur les coupes transversales des tubes primitifs, les cylindres- axes se présentent aussi polarisés, quoique très-faiblement ; pourtant, cette apparition doit être rapportée au contenu des cylindres-axes et non pas à leur partie pariétale ou enveloppe. Mais je n'ai pas- encore eu ici l'occasion d'étudier plus particulièrement les apparitions de la polarisation.
En réunissant les observations sur les différentes manières d'explorer la myéline, à peine est-il permis de supposer que l'enveloppe formée par la myéline au cylindre ouvert se compose d'anneaux mis l'un dans l'autre, très-serrés dans la direction transversale vers l'axe du tube longitudinal, formant par conséquent l'épaisseur de l'enveloppe de myéline. L'anneau interne entoure immédiatement le cylindre-axe.
Un rang entier de pareils anneaux compliqués, se disposant *un à côté de l'autre, forme une direction longitudinale d'enveloppe de myéline, correspondant à la direction longitudinale du tube nerveux primitif. En outre, chaque anneau se compose de
parties compactes {cristaux), entourées d'une substance liquide de myéline. Dans la coupe transversale de l'enveloppe de myéline, les cristaux ou la substance liquide qui les entoure peuvent donner à la myéline une striation transversale, qu'on peut également voir sans polarisatcur.
Des propriétés chimiques de la myéline. — La nature chimique de la myéline est jusqu'à présent peu définie. En 1865, Oscar Liebreich arriva à d'autres conclusions que celles de chimistes célèbres sur les parties constituantes de la myéline.
Suivant son opinion, il n'existe pas dans le cerveau (exploré, sans doute, avec tous ses autres éléments) ni d'acide cérébrique (Fremy), ni de cérébrine (W. MûUer), ni de leucithine (Goblcy) et de différentes graisses phosplioriques, mais il contient un corps particuHer, qu'il nomme le protagon. Sa formule empirique est C23.2Ho4oNiP044 (1) . Le protagon, comme il dit, étant décomposé, donne les substances dites. Pendant le traitement au moyen de la baryte, le protagon se décompose en ncurine, en acide glycérino-pliosphorique (Gobley) et en acides gras. L'apparition des figures de myéline dans le protagon, apparitions plus vives que dans le cerveau, le place en dépendance de la neurine, ayant les propriétés d'un alcaloïde, c'està-dire, suivant la remarque de Kiihne, de la formation des savons neurineux qui gonflent le protagon encore non décomposé. Gomme jusqu'à présent l'analyse chimique de la myéline est liée à celle d'autres éléments des nerfs et des organes centraux, ce sujet est encore à examiner.
Suivant les recherches de Diakonoff, le protagon de Liebreich est un mélange de leucithine avec le glycosoïde du cerveau, ne contenant point de phosphore (2). Benecke renverse l'opinion sur l'existence du protagon. Neubauer (3) dit que la myéline,
(1) Ârchiv fur patlwlogisclic Anaiomie, etc., von Rud.Virchow. 32 Baml. 1865.
(2) Mcduijunckiu. 1868, n" 30. Bœmkunge.
(3) Uebcr il/yc/w/b;7«e«, von prof. D.-G. Neubauer in Wiesbaden. Archiv fur pathol. Anatomie, etc., von Rud. Virchow. 30 Band. 2 Helt. 1866.
"'J I>E LA STRUCTURE DES RACINES
comme produit cliimique, n'existe point, et que les figures de myéline paraissent dans l'acide olôique en ajoutant à ce dernier im peu d'ammoniaque, ainsi que dans l'huile d'olive et celle d'amandes.
Aperçu des différentes opinions sur la slnicture des nerfs. — Si nous rapportons la dénomination de « nerf » aux tiges périphériques des nerfs et non pas à leur commencement dans les organes centraux, ainsi qu'à leur terminaison dans différents endroits de notre corps, la division acceptée des nerfs en 7ierfs médullaires et nerfs non médullaires ou gris, comme l'avait dit Kolliker et les autres, n'a pas de fondement juste. Il n'y a pas un seul nerf dans notre corps dont les tubes nerveux ne contiennent pas, entre autres éléments, la myéline, et ce dernier donne au nerf une couleur plus ou moins blanche. La couleur grisâtre de la tige du nerf sympathique ne provient pas de l'absence de myéline dans les tubes primitifs du premier, mais de la présence entre eux de ceUules nerveuses, ainsi que delà structure de leurs tubes les plus fins, comme je le dirai plus loin. La question sur les tubes non médullaires a le plus souvent lieu pendant l'exploration des filaments nommés filaments de Remak, ou filaments gélatineux d'après Henle. Remak avança, en 1838, que les nerfs gris sympathiques chez l'homme et les autres animaux vertébrés se composent de filaments qui, grâce à leur finesse, à leur transparence et à l'absence des contours foncés, ainsi qu'à la présence d'une grande quantité de noyaux dans 'leur partie pariétale, diffèrent de tous les tubes. Valentin voit dans les filaments de Remak une forme particulière d'épi tliéliura, épithéliimi filiforme. Rosenthal et Purkinje disent que ce sont des tubes ayant un cylindre-axe, mais privés de myéline. Kolliker dit justement que la dénomination de «filaments de Remak» se rapporte pour différents observateurs à des éléments divers, aux gaines des filaments nerveux et des cellules, au filet des corpuscules du tissu conjonctif et aux véritables filaments pâles du type embryonnaire, aux tubes non médullaires dans les nerfs des ganglions. Kolliker rapporte les filaments de Remak aux
derniers. Robin, en s'appuyant sur la présence des noyaux dans les filaments de Remak des nerfs sympathiques, les regarde comme des tubes du type embryonnaire, c'est-à-dire qu'ils conservent pendant toute leur existence les noyaux, qui sont invisibles dans les autres tubes. — Ch. Robin divise généralement les tubes primitifs en deux espèces : les larges (tubes de la vie animale, blancs ou à double contour) et les fins (tubes de la vie organique, nerfs gris sympathiques, nutritifs, tubes à un seul contour). Les tubes larges se divisent en tubes sensitifs ou munis de ganglions et tubes moteurs, sans ganglions. Il divise les tubes fins aussi en deux espèces : les tubes sensitifs et les moteurs. Excepté les tubes expliqués, Robin regarde comme tubes particuliers les tubes gris ou tubes de Remak, situés dans les racines des nerfs spinaux entre chaque ganglion et chaque tige du nerf sympathique, dans les nerfs gris du dernier et les nerfs gris de dilTérents organes centraux ; mais il y en a peu où ils sont inconstamment dans les petites tiges blanches sympathiques. Polaillon, conservant le coup d'œil de Robin, affirme que ce sont des filaments qui ne contiennent ni enveloppe, ni myéline (1).
Suivant mes observations, surtout celles faites sur les coupes transversales, les nerfs sympathiques se composent de deux genres de tubes primitifs : les uns plus fins et les autres plus larges. Ces deux genres de tubes paraissent en faisceaux distincts. Les uns contiennent des faisceaux homogènes gros, et les autres des faisceaux homogènes fins. Il y a dans les tubes gros de très-fins cylindres-axes, très-difficiles à voir, en général, c'est pourquoi ils ne présentent point, pendant une exploration longitudinale, le double contour large et net, qui distingue les tubes fins dans les racines antérieures, par exemple. Les tubes les plus
fins sont pourvus d'une enveloppe externeplus épaisse ; c'estpourquoi ils se présentent comme contenant une plus grande quantité
^ (1) Elufla sur la texture des ganglions nerveux périphériques. Journal de l'analomie et de la physiologie, par Gli. Uobin. 1866.
BOUDANOWSKr. ~
de noyaux. La finesse des tubes ne donne pas le moyen d'y voir cette large disposition à double contour, qu'on voit plus facilement dans les tubes g ros ; et comme pendant l'exploration des tubes si fins avec une enveloppe externe très-épaisse, la dernière paraît plus volumineuse comparativement au volume des autres tubes ; les derniers à leur tour s'en masquent, et le nerf reçoit un aspect gélatineux et plus transparent. Il est très-probable que si l'on a pris, dans quelques cas, le périnèvre ou l'enveloppe externe pour un filament gris, dans d'autres cas un faisceau entier des tubes les plus fins a pu être pris pour un tube gros à moins que le diamètre du faisceau et celui du tube aient été égaux, ce qu'on remarque si facilement dans les nerfs sympathiques. Quant à la présence exceptionnelle de noyaux dans les filaments de Remak, rien n'est plus facile que de s'assurer de la présence des mêmes noyaux dans tous les tubes primitifs (comme le montrent les dessins de la planche I, fig. 8, de la planche III, fig. 23 et 2/i). Ainsi l'opinion que les tubes sympathiques de Remak sont des tubes du type embryonnaire est une opinion fausse. Je ne crois pas que quelqu'un puisse encore douter que les différents tubes élémentaires {Elementarrôrchen)^ décrits par Stilling, soient d'apparition artificielle, provenant de l'influence des liquides durcissants. Je m'en suis assuré sur les pièces de Stilling, que j'avais vu chez lui à Kassel. Toute la complication de la structure qu'il décrivait dépendait surtout de figures artificielles parues dans la myéline elle-même, qui s'altère facilement sur les pièces chromiques, ainsi que de l'altération dans la partie pariétale des tubes. La seule macération prolongée des pièces chromiques dans la térébenthine détruit la plupart des tubes élémentaires. Ayant un profond respect pour les recherches de Stilling, je crois que la fausse opinion de ce célèbre histologiste ne fut qu'un résultat naturel de sa nouvelle méthode d'explorer, malheureusement, sans éprouver justement son influence sur le tissu.
D'après Jakoubowitch, les filaments nerveux prhnitifs paraissent être composés du cylindre-axe qui, à son tour, apparaît sur les coupes transversales sous la forme d'une tache claire, ne
possédant qu'un contour tracé nettement, mais finement. Du cylindre-axe part une spirale fine qui l'entoure plusieurs fois ; l'espace entre les tours de spirales est rempli d'une masse fine, granuleuse ; la spirale devient enfin plus serrée et forme une périphérie avec un contour grave (1). Ce que j'avais dit au sujet de l'opinion de Stilling peut très-bien être rapporté aux recherches de Jakoubowitch. Frey rapporte l'apparition des tubes à un ou à deux contours à l'épaisseur variable du tube examiné, les tubes les plus larges sont toujours à double contour, et non pas les plus fins. Il prend les filaments variqueux pour de fins tubes primitifs altérés par la distension. Le cylindre-axe sur les coupes transversales dans les pièces du tissu nerveux, ces dernières étant macérées dans l'acide chromique et colorées avec le carmin, paraît en petit rond {Kreis), entouré d'une substance médullaire transparente, ayant l'aspect d'un ou de plusieurs ronds concentriques. Lister et Fourner firent attention à cette dernière apparition, sans l'éclaircir. Le cylindre-axe, ainsi que la myéline, sont enfermés dans une enveloppe primitive, n'ayant qu'un seul contour sur la coupe transversale. Suivant son opinion, tous les nerfs n'ont pas une substance médullaire, et il dit, en montrant le nerf olfactif, que le filament primitif de ce dernier se compose d'un faisceau de filaments, dont Kôlliker a déjà parlé.
Il se trouve dans les nerfs fins, non médullaires, ainsi que dans les filaments sympathiques, nommés filaments de Remak, un système de noyaux qui se voit dans l'enveloppe propre (2).
Suivant l'opinion de Kiihne, expliquée dans sa Chimie physiologique, les tubes nerveux se composent d'une gaîne contenant des grains (tunique de Schwann) et un contenu. Dans la plupart des nerfs, ce dernier se compose d'une substance brillante, médullaire, périaxale et d'un cylindre-axe moins brillant. Plusieurs nerfs, cependant, se composent seulement de cylindres-axes sans substance médullaire ; souvent ils sont liés en
(1) Bocilir. McA. >Kypiia.Ai,. 1858 {Journal de médecine militaire).
(2) Frey, Das Microskop. 1868.
Ou DE L\ STRUCTURE DES RACINES
faisceaux et enfermés dans la tunique de Schwann. Quelquesuns des tubes primitifs se composent de cylindres-axes dénudés, entoures de myéline, sans tunique de Schwann. On rencontre dans la seconde espèce de nerfs (filament gris ou filament de Remak) des noyaux dans l'intérieur de la tunique ; quelquefois ces noyaux entrent dans le cylindre-axe lui-même. On y rencontre souvent des enveloppes médullaires des cylindres-axes ; pourtant l'enveloppe commune des derniers peut être très-grosse et ornée de plusieurs rangs de noyaux placés alternativement. Ailleurs, quoique avec un certain doute, Kuhne parle de l'existence d'un canal dans le cylindre-axe et de la division de ce dernier en deux branches à sa terminaison (1).
Klebs, en explorant les nerfs des muscles organiques, parle du passage d'un filament ayant un contour foncé en filament longitudinalement strié, que Waldeyer avait pris pour les cylindres-axes.
Frinschesse parle du cylindre-axe comme d'un tube (2). Courvoisier, en décrivant la structure d'un nerf sympathique, arrive à ces déductions, que le même tube nerveux a un diamètre trèsdivers dans sa longueur ; il paraît large et à double contour d'abord, et ensuite il se rétrécit peu à peu, puis il s'élargit de nouveau, en revenant à son épaisseur primitive (3).
Suivant l'opinion de M. Schultze, exposée dans V Étude sur les tissus, éditée par Stricker, la forme primitive la plus simple des fibrilles nerveuses paraît être le filament nerveux primitif, comme dernière limite microscopique dans le grossissement linéaire de 500 à 800 fois.
Ce petit filament est le cylindre-axe.
Cependant, dans la plupart des cas, le cylindre est un fais-
(1) Ueber die Endigung der Nervenhûgeln der Miiskeln. Archiv fùr pathol. Ànatomie, von Rud. VircLow. 30 Band. I und 11 Hclt, 1864.
(2) Journal de l'anatomie et de la physiologie, par Ch. Robin, 5, septembre et octobre 1867.
(3) Beobachiungeti ùber den sympathischen GrSnztrang. Archiv fûr microscopischen. Anatomie, von Max, Schultze. 11 Band. 1 Hefl. 1866.
ceau de filaments pareils, par exemple, dans la plupart des nerfs cérébro-spinaux. En sortant de celte position, il partage tous les filaments nerveux de la manière suivante :
1" Filament primitif; 2" faisceau primitif ; 3° filament primitif à enveloppe médullaire ; à° faisceau primitif à enveloppe de Schwann (filaments nerveux non médullaires dans le nerf sympathique, le nerf olfactif et dans les nerfs chez la plupart des animaux invertébrés) ; et enfin 5° faisceau primitif à enveloppe médullaire et à enveloppe de Schwann. A cette catégorie se rapportent les filaments de la plupart des nerfs cérébrospinaux.
En explorant les nerfs des glandes salivaires, Pfliiger dit que les nerfs sont composés ici de filaments pâles et contenant de la moelle.
Il distingue trois espèces parmi les filaments pâles : a, un faisceau de filaments semblables au cylindre-axe, muni d'une enveloppe de tissu conjonctif avec des noyaux ; b, une seconde espèce de filaments pâles, nerveux, qu'il nomme filaments gélatineux (Gallertfasern), qui consistent en un protoplasme fin, granuleux, tel que celui qu'on voit dans les grandes cellules nerveuses des glandes salivaires, enfermé dans une enveloppe de tissu conjonctif avec des noyaux. Cette masse fine, granuleuse, est sûrement un faisceau des plus fins filaments variqueux, donnant un aspect strié au protoplasme.
Les filaments décrits ont le même aspect que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses du cerveau et de la moelle épinière. c La troisième espèce de filaments pâles est composée d'un faisceau de filaments plus serrés, bien fins et brillants (0,0005 mill.), enfermés dans une enveloppe du tissu conjonctif. Ils doivent être rapportés aux filaments de Remak, suivant son opinion (1).
Les opinions citées de divers observateurs montrent com-
(1) Die Speicheldrûsen, von D.-F.-W. Pfliiger. Ilandbuch der Lehre von den Geweben. Herausg, von Stacker. 11 Liefer. 1869.
°" DE L\ STRUCTURE DES RACINES
ment l'idée sur la structure des tiges nerveuses est encore peu éclaircie, qu'il y a encore peu d'idées qui pourraient être plus ou moins générales pour tous les liistologistes, — et voilà, en partie, la cause pour laquelle nous rencontrons des opinions encore plus diverses dans les descriptions relatives à l'origine et à la terminaison des nerfs.-
Ranvier (1) a exprimé depuis peu une opinion sur la structure des tubes primitifs. Il est à regretter cependant que Ranvier fonde ses conclusions relatives à la structure des nerfs sur un mode de préparer les pièces tel , qu'on arrive le plus souvent à des déductions fausses, c'est la dilacération du nerf au moyen des aiguilles.
Chaque tube primitif, d'après Ranvier, se compose d'un rang d'étranglements annulaires (anneaux constricteurs) ou disques, partageant le tube en parties plus longues dans les tubes épais, et moins longues dans les tubes fins. Dans le nerf ischiatique d'un chien, les étranglements annulaires se trouvent à une distance de 0""=,015, l^-'jlô, 1°"°,20 l'un de l'autre. Dans les tubes nerveux gros de 0'°°',010, cette distance est de 0""°,02, l""",©; dans lès tubes ayant un diamètre de 0"'»,005, elle égale 0""',75, 0'"'°,80; chez la grenouille 1°"",5, l^^jS avec l'épaisseur 0"°",010 du tube. Chaque tube est composé d'une enveloppe, puis d'une couche fine de protoplasme (chez les jeunes animaux) et de myéline. La couche protoplasmatique renferme un noyau, toujours un pour une section du tube se trouvant entre deux étranglements annulaires. Il compare chacune de ces parties à une cellule adipeuse; à travers un rang de pareilles cellules, formant la partie pariétale par leur attachement réciproque, à travers les disques susdits, passe le cylindre-axe dans une ouverture du disque qui lui est conforme.
Ranvier affirme, dans la description des étranglements annulaires, l'absence de myéline dans les endroits de la soudure des
(1) Archives de physiologie normale et pathologique^ par Brown-Séquard , Charcot et Vulpian. Referai dans Centralblatf f. Med. Wiss., 1872, N"' 34, 35.
sections ou disques, qui divisent entièrement toute la masse du tube en sections dans toute son épaisseur. Les disques se pénètrent par le cylindre-axe allant le plus souvent non pas à travers le milieu du disque, mais s'approchant plutôt vers l'un ou l'autre côté de sa périphérie. Les disques paraissent en forme de ronds clairs, ou lorsqu'on les examine de profil, en forme de ménisques biconvexes à forte réfraction ; chaque disque ou rond se divise suivant son diamètre en deux parties ; au-dessus des disques passe l'enveloppe de Schwann. La substance médullaire se termine à côté du disque par un bord noir convexe. Les étranglements annulaires, d'après Ranvier, servent d'endroits pour la pénétration des substances cristalloïdes vers le cylindreaxe. Les étranglements annulaires furent acceptés plus tôt par KuUiker et par Frey pour une apparition artificielle provenant de la distension des tubes pendant l'apprêt des pièces.
Dans les explorations à l'aide de la dilacération par les aiguilles, si de pareils étranglements ne peuvent pas être pris pour des apparitions entièrement artificielles, dépendant de la distension, il est indubitable que la distension a une grande influence sur les différents aspects sous lesquels paraissent ces étranglements. En les rencontrant constamment dans cette manière d'exploration, je ne les ai jamais vus dans l'exploration par coupes avec enfoncements des côtés des tubes, mais toujours en forme de stries transversales plus grosses que celles que j'avais trouvées dans l'enveloppe propre des tubes.
Sur les pièces quoique faites par dilacération dans l'eau ou le blanc d'œuf, après macération préalable dans les liquides durcissants, et par conséquent, dans les conditions peu favorables à la distension, les étranglements avec enfoncements des côtés des tubes ne se rencontrent pas du tout ou ne se rencontrent qu'en nombre fort insignifiant.
Les enfoncements paraissent toujours en grand nombre sur les pièces préparées par dilacération ; par conséquent, dans les tubes exposés à une distension. J'ai déjà dit que, au niveau des étranglements, le cylindre -axe se présente avec un aspect
sinueux, ce qui montre que le cylindre-axe se distend en môme temps que l'enveloppe propre du tube dans les endroits où. siègent les étranglements. Ayant en vue ce qui avait été dit plus haut, je crois que s'il est permis d'accepter l'opinion de Ranvier sur la présence d'une espèce singulière de stries transversales plus épaisses, se trouvant à une très-grande distance l'une de l'autre et divisant le tnbe en sections — d'autant plus cette opinion ne devrait-elle pas être acceptée en forme d'existence ici de disques particuliers divisant toute la masse des parties du tube, mais en forme d'une soudure transversale ou annulaire, bornée seulement de la masse de sa propre enveloppe , — et , de cette manière, la dénomination de disque donnée à une telle soudure n'est point conforme à la réalité.
Pour s'assurer que les disques biconvexes reçus par Ranvier au moyen de diverses colorations (de picro-carminate, d'acide osmique, de nitrate d'argent) sont artificiels, dépendent des divers aspects de la myéline, ainsi que de la position variable dans les bouts, se touchant mutuellement, quand, comme je l'ai déjà dit, on remarque ici un contour annulaire renversant l'opinion sur l'existence des disques, je recommande de faire une observation sur les pièces préparées par dilacération du nerf au moyen des aiguilles, mais montées dans la laque de Dammar ou dans le baume du Canada. Le dessèchement, donnant à la myéline l'aspect fin, granuleux, uniforme, en éloigne de suite toutes les diverses formations artificielles de la myéline ayant lieu à l'état humide des tubes. Avec cette manière d'exploration, surtout avec la coloration avec la fuchsine, les étranglements de Ranvier, en se colorant d'une manière tranchante, ne paraissent qu'en forme d'un trait transversal ou en forme d'un anneau, seulement dansl'état oblique des bouts du tube distendu, mais jamais en forme de disques, fixant les limites des parties du tube.
Quant aux noyaux décrits par Ranvier et se trouvant, comme il dit, dans le protoplasme entourant la myéline, et qu'il se
trouve dans chaque section du tube un noyau, mes observations ne m'ont rien montré de pareil. Les noyaux existent non pas dans l'enveloppe de Sclnvann, mais dans l'enveloppe externe des tubes primitifs.
Axel Key et Retzius (/. c.) acceptent un tube primitif composé de deux enveloppes — propre ou celle de Schwann, contenant des noyaux, et enveloppe externe d'une structure plus compliquée. Cette dernière se compose de deux couches : couche fibrillaire {Fibrillenscheide) et couche cellulaire {Huutchenzellen), couvrant l'enveloppe externe. La couche a des noyaux, comme l'enveloppe de Schwann.
De cette manière, les fibres de l'enveloppe externe, composée d'une couche, suivant nos observations, où les fibrilles sont les prolongements des noyaux;— Axel Key et Retzius les regardent comme une couche distincte. Les corps des cellules elles-mêmes, se touchant mutuellement, d'après mes observations, ils les regardent comme une autre couche, l'enveloppe externe, couvrant les tubes, s'étendant de telle manière que les fibrilles forment par leurs faisceaux des plaques placées l'une auprès de l'autre et séparées dans certains endroits par de petits espaces libres.
Résumé des déductions qu'il est possible de tirer de mes observations sur les cylindres-axes, comme tubes, et sur le mouvement du contenu de ces derniers. — Quelle que soit la différence entre les idées hypothétiques des anciens sur l'existence dans le système nerveux de tubes avec un contenu particulier, et le fait anatomique si clair, qui se prouve aujourd'hui parle microscope, l'existence dans l'intérieur des tubes primitifs d'autres tubes particuliers, en forme de cylindres-axes, — l'idée ancienne, hypothétique, reçoit une clarté factice.
A peu près cent cinquante ans avant nous, le célèbre Haller, ce prince des physiologistes, comme on le nommait alors, supposait, sans aucune donnée anatomique, que «les filaments nerveux qui, grâce à leur finesse, ne pouvaient être vus à l'aide du microscope, étaient des tubes ouverts, et que leur fonction s'effectue grâce au mouvement d'un liquide qu'ils renferment. » La sup-
position de Haller se vôriûa en partie par les recherches anatomiques du successeur de ses idées, Fontana (17ZiO-lS05), qui, ayant découvert l'existence du cylindre-axe, supposait que c'était un tube contenant un liquide.
Parmi les savants russes, favorables à l'hypothèse de la circulation d'un liquide dans les cylindres-axes, celui qui s'est le plus avancé, c'est le Prof. Inozemtsoff, qui a môme écrit là-dessus une monographie spéciale : 0 ciiouanie naTajiorin n Tcpaniii uepBnaro TOKU. MocKBa, 1863 r.
En rejetant ces larges généralisations, ces explications souvent fantastiques sur la pathologie et la thérapeutique des maladies nerveuses, nous avons trouvé, dans cette monographie sur les preuves anatomiques de la présence des cavités et des fluides dans les cylindres-axes, un certain nombre de faits anatomiques, avec la plupart desquels nos observations concordent également.
Il est très -remarquable que les grenouilles, ayant perdu tout signe de vie, conservent vers le huitième jour après la ligature de la moelle épinière, après être exposées à une atmosphère froide (0°R), l'irritabilité dans les nerfs des extrémités postérieures quelques heures après, malgré les altérations très-caractéristiques delà myéline, altérations consistant en une coloration jaune et en la formation dans la myéline de corp<î granuleux, disposés régulièrement à la manière des sarcous éléments de Bowmann dans les muscles transversalement striés. Explorant le nerf crural à une extrémité, quand il a encore conservé son irritabilité, qui s'exprimait parce que le pressement du nerf par . le pincement produit des contractions dans les muscles correspondants, il m'était facile de distinguer avec la plus grande clarté, sur la pièce, la présence des cylindres-axes des tubes primitifs en forme de tubes plus ou moins gros, dans diverses manières d'exploration. Au contraire, les cylindres-axes se distinguaient difficilement, et pourtant en forme de filaments dans l'exploration d'un autre nerf crural de la même grenouille, après la perte de l'irritabilité dans les nerfs, quand les cylindres-axes se présentent avec les parois rétrécies. Ainsi je suis
arrivé à l'opinion que la conservation de l'irritabilité dans le nerf s'attache à la conservation des cylindres-axes dans leur état normal, dans l'aspect des tubes et la perte de l'irritabilité, avec le rétrécissement de leur partie pariétale.
J'espère que les nouvelles preuves que j'ai citées ici au profit de ce qui précède, non-seulement renversent tout à fait l'opinion dominante, quoique fausse, sur les cylindres-axes, comme filaments ou comme faisceaux de filaments, mais ces preuves nous aident en partie à éclaircir ce procès si énigmatique de l'action nerveuse.
Je vais indiquer avant tout la somme de faits qui donnent droit de conclure que les cylindres-axes sont véritablement des tubes, renfermant un contenu distinct.
Les observations dans la direction longitudinale :
1° Le double contour du cylindre-axe, si ce dernier est examiné dénudé des autres parties qui l'entourent, sortant du bout d'un tube nerveux primitif ou tout à fait mis à nu dans une longueur plus ou moins considérable. Ce dernier résultat proviendrait-il de la dilacération du nerf par les aiguilles ou d'une coupe longitudinale de la masse des tubes nerveux primitifs ?
2° L'épaisseur inégale du cylindre-axe dans sa prolongation, dans une distension artificielle des tubes primitifs, en dilacérant la pièce au moyen d^aiguilles, par suite de quoi cette dernière se présente quelquefois variqueuse, même en dedans d'un tube nerveux.
3° Les élargissements inégaux, quelquefois en forme de cône, comme on les rencontre souvent dans divers cas pathologiques, explorant les cylindres-axes sur des coupes débarrassant les cylindres des parties environnantes.
h" Les contours en forme de chaînon avec les diverses formes des bords coupés dans l'exploration en coupe de sa masse.
5° Les ruptures pendant une congélation forte, qui s'expliquent au moyen de fentes d'une forme irrégulière, plus ou moins fortement ouvertes. Ces ruptures dépendent sans doute delà cristallisation du liquide qui s'y renferme.
DE L\ STRUCTURE DES RACINES
6° La distinction claire entre la partie pariétale du cylindreaxe et la cavité du dernier.
a. Quand le cylindre-axe, rais à nu, s'explore dans sa surface externe, sur les pièces faites par dilacération et mises dans une solution faible d'acide osmique, pourtant bouchées hermétiquement entre les verres objectifs et laissées en repos durant quelques jours, la cavité du cylindre-axe, en se remplissant inégalement de contenu, se présente presque non colorée, en vue d'une cavité, tantôt élargie, tantôt rétrécie. Seulement les endroits qui se trouvent hors des limites de la cavité du cylindre, si inégalement élargie, paraissent colorés d'acide osmique.
b. L'apparition de l'emploi de la fuchsine ou de l'aniline dans la partie pariétale des cellules avec des noyaux disposés dans une position longitudinale, qui lui accordent en partie un aspect longitudinalement fibrillaire, parce que les noyaux ont des prolongements qui les relient dans la longueur du cylindre-axe.
c. La striation transversale, paraissant après quelques colorations dans la partie pariétale (l'aniline, connue dans le commerce sous le nom de Roth-Rubin), et ayant lieu dans les limites de la soudure des corps de cellules, formant la partie pariétale.
d. Sur les bouts arrachés des cylindres-axes paraissent des épaissi ssements, qui se forment de ruptures irrégulières de la partie pariétale pendant la dilacération artificielle de la pièce au moyen des aiguilles.
7° L'avancement du contenu du bout du cylindre-axe en vue d'une tige compacte, ce qui dépend probablement de processus pathologiques, ou sous forme de gouttes d'un liquide gras.
Dans les coupes transversales et obliques :
8" Le cylindre-axe sur les coupes transversales se présente toujours avec un contour annulaire, très-ouvert sur les pièces fraîches et humides, et ce n'est qu'après lé dessèchement de la pièce ou après sa macération dans les liquides durcissants, qu'il paraît, par le pressement de sa partie pariétale avec un
contour pointillé ou stellairc, comme l'avaient ordinairement vu tous les observateurs. Par conséquent, l'observation immédiate sur l'altération du cylindre-axe passant sous nos yeux, à cause de la perte progressive d'eau dans la pièce, éclaircit facilement les causes des fausses opinions sur sa structure.
En examinant les altérations pendant le dessèchement successif de la pièce, on remarque souvent que le contenu du cylindre-a.xe, en sortant de la cavité du dernier, paraît à cause du pressement de la partie pariétale sous l'aspect des gouttes à la surface de la myéline, se distinguant de celle-ci par une plus forte transparence, ainsi que par son aspect incolore.
9° La distinction visible du contour annulaire, formé par le cylindre-axe, en employant diverses colorations pour la pièce, ou la partie pariétale colorée d'une coloration, par exemple, par la cochenille avec l'acide sulfurique, se distingue très-clairement de sa cavité non-colorée, ainsi que de la myéline environnante offrant une autre coloration, celle de Tacide osmique, par exemple.
10° La conservation fréquente du cylindre-axe, même sur les pièces desséchées, en forme d'un anneau d'une diverse grandeur, bornant la cavité et entouré de myéline en dehors.
11° Le contour annulaire se voit sur les pièces fraîches et humides et dans les morceaux du cylindre-axe coupés obliquement, ce dernier étant en même temps observé dans une direction longitudinale.
i^" 11 arrive quelquefois de voir qu'en employant les colorations, ce n'est pas toute la cavité du cylindre-axe qui reste ouverte, c'est-à-dire non colorée, comme cela arrive ordinairement, mais qu'il paraît en dedans de la cavité une substance qui se colore ; c'est le contenu du cylindre-axe qui s'entoure en ce cas d'une ouverture plus ou moins large et d'une épaisseur inégale de la cavité elle-même.
^ La réunion de toutes les formes variées, prouvant l'apparition de cylindres-axes dans diverses manières d'exploration, assure positivement que ks cylindres sont des tubes renfermant
un contenu distinct qui jouit probablement d'une certaine mobilité.
Les apparitions suivantes méritent beaucoup d'attention pour vérifier la dernière supposition :
1° Le volume différent offert par les cylindres-axes dans les mêmes tubes primitifs observes sur les pièces fraîches et sur les pièces humides, mais seulement dans diû'érents genres de la mort animale.
2° La conservation de quelques cylindres-axes avec un contour annulaire d'un divers volume, même après le dessèchement de la pièce, comme trace étant au moment de la mort de l'animal, le remplissement du cylindre-axe par son contenu.
3° Leur épaisseur inégale.
li° Et enfin leurs ruptures pendant une forte congélation.
Tous ces effets donnent le droit d'expliquer leur origine uniquement par l'influence du contenu des cylindres-axes étendant plus ou moins leur partie pariétale ou empêchant la compression de la dei'nière.
Explorant le système nerveux de l'homme et d'autres animaux après différents genres de mort, je me suis assuré entièrement que le genre de mort a une influence sur la préscfice ou l'absence du contenu dans les cylindres-axes dans différents endroits du système nerveux^ pendant la mort de l'animal, et par conséquent, sur le volume variable qu'il offre aux observateurs avec les mêmes modes d'exploration.
Je mentionnerai ici l'élargissement excessif des cylindres-axes dans les racines antérieures de la moelle épinière après l'empoisonnement par la nicotine.
Dans tous ces divers cas, j avais tiré mes conclusions sur l'amassement du contenu dans les cylindres-axes, en élargissant la cavité des derniers ou en mettant obstacle seulement à la compression de leur partie pariétale, paraissant ordinairement avec la perte d'eau dans la pièce, d'apparitions suivantes sur les pièces faites avec un tissu congelé.
1° Si nous explorons, à l'aide du microscope, une plaque
découpée dans la même atmosphère froide, où se produisait l'ouvrage, c'est-à-dire encore congelé ou après le dégel, sans l'intervention d'aucun liquide conservateur, ou enfin, après avoir monté immédiatement avec la laque de Dammar après la décongélation, par conséquent, dans son état humide, les cylindres-axes paraissent dans tous les tubes primitifs sur les coupes transversales avec un contour annulaire de leur partie pariétale, bornant la cavité qui y est contenue ; leur volume est divers et atteint, dans quelques tubes primitifs, un si grand volume, que la myéline bornant en dehors la partie pariétale du cylindre-axe paraît avoir la forme d'une bordure à peine remarquable, tandis que la cavité elle-même du cylindre-axe occupe tout l'espace du tube primitif.
Sur les pièces humides, l'agrandissement du volume de la cavité du cylindre-axe se reconnaît facilement seulement dans son dernier degré; parce que dans la plupart des tubes primitifs, les parois des cylindres-axes, au bout d'une ou deux heures, commencent ordinairement à se presser, et, de cette manière, il paraît absolument quelque diminution de la cavité, pourtant inégale dans divers cylindres-axes.
2" Les cylindres-axes avec le volume augmenté de leur cavité se voient aussi très-bien sur les pièces colorées par l'acide osmique et montées dans la glycérine. L'acide osmique, en colorant surtout la myéline, donne le moyen de voir avec la plus grande clarté les limites de la cavité du cylindre-axe. Quoique plusieurs des dernières diminuent ordinairement en volume dans quelques heures, à la suite de la compression de leur partie pariétale, quelques-unes cependant conservent leur volume assez longtemps.
3° Sur les pièces desséchées et colorées préliminairement entre les tubes primitifs dont les cylindres-axes se présentent ordinairement à cause de la compression de leur partie pariétale avec des contours pointillés ou étoilés, entourés immédiatement de myéline, nous trouvons les deux formes suivantes dans lesquelles persiste l'aspect de leur cavité :
DE L\ STRUCTURE DES RACINES
a. Dans quelques-uns des tubes primitifs, le contour annulaire de la partie pariétale du cyliiidre-axe d'un divers volume, bornant la cavité, s'entoure immédiatement de myéline qui se serre fortement. J'avais observé cet état des cylindres-axes, nonseulement sur les pièces congelées, mais aussi sur celles qui étaient faites après la macération dans l'acide chromique, entre autres cas sur des pièces provenant de malades ataxiques. (Pl. Il, %. 13.)
b. Dans d'autres tubes primitifs, les parois rétréciesdu cylindre-axe ont des contours irréguliers et paraissent être disposés dans une cavité ronde bornée seulement par la myéline. Ici, la cavité du cylindre-axe, malgré la diminution et la déformation de ses parois, resta claire au milieu de la myéline, et renferme, comme contenu, ses parois rétrécies.
L'acide osmique, employé pour les pièces après coloration préliminaire de ces dernières par la décoction de cochenille avec l'acide acétique, l'acide azotique ou l'acide sulfurique, est ici un aide précieux. En colorant bien vite la myéline d'une couleur violette, plus ou moins foncée, il donne le moyen de distinguer avec une pleine clarté la présence d'une ca-vité non colorée du cylindre-axe ; tandis que la décoction de cochenille colore la partie pariétale du cylindre-axe, ainsi que celle du tube nerveux primitif lui-même.
Dès que j'ai eu commencé d'employer l'acide osmique au lieu de l'acide picrique, que j'employais auparavant pour colorer la myéline, il me fut possible de constater très-souvent la présence des cavités dans les cylindres-axes et sur les pièces desséchées, sous l'aspect que j'ai indiqué. (Pl. I, fîg. h.)
J'ai rapporté à un seul groupe les cylindres-axes au volume agrandi de leur cavité, distinguée sur les pièces humides et les cylindres-axes conservant le contour annulaire de divers volumes sur les pièces desséchées, et je ne distingue ces deux espèces de cylindre-axe que par la quantité du contenu, dépendant le plus des différentes manières de préparer les pièces. Mais je dois dire encore que, quoique l'origine de ces deux genres de
cylindres s'explique facilement par le môme motif et que je me sois assuré de leur liaison mutuelle dans certains cas au moyen de 1 étude comparative des pièces humides et des pièces sèches, dans les autres cas j'obtenais quelquefois des résultats tout contraires. Souvent les cylindres-axes qui se présentaient avec un élargissement assez considérable sur les pièces humides, ne conservaient, après le dessèchement de la pièce, aucune trace d'un pareil élargissement et paraissaient avec des parois tout à fait rétrécies. De la même manière, les cylindres-axes, dont la cavité avait un volume normal sur les pièces humides, conservaient leur contour annulaire après être desséchées, et leurs parois ne se rétrécissaient point. On pourra croire que, ici, les divers états pathologiques des parois du cylindre-axe ont aussi une influence.
Quant à la quantité des cylindres-axes portant les marques de l'amassement ci-devant du contenu avant le moment de la mort de l'homme ou de l'animal, cette quantité est plus grande sur les pièces fraîches, et moins grande sur les pièces sèches. Nous avons donc le droit de conclure qu'une partie des cylindres-axes perd cet aspect après le dessèchement de la pièce.
Si, sur une pièce fraîche, un cylindre-axe, avec le volume agrandi de sa cavité, paraît pour dix cylindres-axes avec l'aspect normal de la dernière, il se rencontre sur une pièce sèche avec un contour annulaire de la partie pariétale un cylindre pour vingt ou pour trente. Quel que soit le rapport entre l'état décrit des cylindres-axes dans les pièces humides et les pièces sèches, ■ aujourd'hui il est très-important de savoir que les cxjlindresaxca paraissen t avec une cavité agrandie sur les pièces humides ainsi qu'avec une cavité claire sur les pièces sèches.
Dans différents genres de mort de l'homme et d'autres animaux, les cylindres-axes, portant les marques de l'amassement |-siis-indiqué du contenu, s'observent non-seulement dans cerjtuins faisceaux du même nerf, mais aussi seulement dans certains nerfs de la moelle épinière; souvent ils ne se rencontrent pas du tout, quelquefois ils se trouvent dans les racines anté-
ROUD ANOWSKV.
rieures, tantôt dans les postérieures, et pourtant tantôt dans 1' tubes fins, tantôt dans les gros tubes de racines postérieure - . Dans la substance blanche des diverses colonnes de la moclli épinière, ces cylindres se rencontrent de la môme raanièn-. J'ai quelquefois trouvé dans les nerfs, encore tout frais et humides de l'homme, tous les cylindres-axes rétrécis.
Il faut que je mentionne ici les altérations du tissu nerveux qui surviennent sous l'influence de la congélation et qui accom pagnent quelquefois l'aspect décrit précédemment.
Le superflu des parties liquides dans le tissu nerveux, 1 température plus ou moins considérablement basse (au-dessou de 10° R), employée pendant la congélation, paraissent des conditions capables de produire l'altération du tissu nerveux dont le point de départ est les cavités , qui existent à l'état normal dans la substance blanche du système nerveux, décrit ici, telles sont : les cavités des réservoirs et des espaces intertu bulaires. Si quelques-uns et même la plupart des faisceaux des tubes primitifs, explorés sur la coupe transversale de la pièce, avec de telles conditions de la préparation de celle-ci, se présentent tout à fait sans altération dans les parties qui les composent, dans quelques-uns d'entre eux apparaissent des cavités de diverses grandeurs, cavités plus ou moins ovales avec un agrandissement anormal. Quelquefois le volume de pareilles cavités entre les tubes ou les faisceaux de tubes est si considérable, que les tubes primitifs ou leurs faisceaux en sont éloignas dans une grande étendue.
Il est clair que le volume agrandi de quelques-uns des cylindres-axes pourrait être rapporté à ces altérations du tissu nerveux qui y paraissent avec le superflu des parties liquides qui se cristallisent pendant la congélation, mais Pagrandisscment dans le volume des cavités susdites nous montre toujours avant tout la présejice des parties liquides seulement dans les cavités qui avaient éprouvé ime telle altération. Gomme j ai observé l'état décrit des cylindres-axes sur les pièces faites après la macération dans les liquides durcissants comme il est re-
présenté sur la planche II, fîg. 13, nous avons au moins le droit ide circonscrire considérablement la part d'influence de la conigélation, dans l'agrandissement du volume des cylindres-axes, qui a lieu seulement dans quelques-uns de ces derniers.
On devra, en môme temps, rejeter l'influence de la congélation dans la conservation d'un contour anrmlaire du cylindreaxe sur les coupes transversales après le dessèchement de la pièce, quand la partie pariétale conserve son intégrité.
On y ajoutera aussi l'observation pendant l'exploration loni^itudinale des nerfs frais en les dilacérant au moyen d'aiguilles, ■quand il sera aussi possible d'observer à travers la partie parié- Laie l'élargissement inégal des cylindres-axes, i Ordinairement les limites de l'agrandissement du volume de U cavité du cylindre-axe sont telles, qu'on aperçoit toujours mtre les parois d'un tube primitif et la cavité une couche de myéline d'une épaisseur variable, et de cette manière la cavité 'lu cylindre-axe ne sort point hors des limites d'un tube priûitif.
j Les limites bien déterminées entre l'aspect normal de la lavité axis-cylindrique et l'agrandissement artificiel de cette lernière après la congélation, à la suite de la cristallisation du iquidc qui s'y renferme, se déterminent par l'état entier de la artie pariétale du cylindre-axe. C'est-à-dire là oîi la dernière explique au moyen d'une coupe transversale par un contour .nnulaire sur les pièces desséchées, nous devons regarder cet Hat comme un état tout à fait normal, paru à cause d'un irand amassement du contenu dans la cavité du cylindre-axe. est probable qu'il faut qu'on y rapporte aussi les cas dans ■isquels on voit une cavité au milieu de la myéline (du cylinre-axe), cavité enfermant les parois rétrécies du cylindre-axe. Les déductions susdites sur la structure des cylindres-axes . les observations donnant le droit à faire des conclusions sur amassement plus ou moins grand du contenu dans les cylinces-axes, après différents genres de mort, et par conséquent ans différents cas pathologiques, nous forcent de soupçonner
la mobilité du contenu, ainsi que la possibililé d'un élarrjisscment artificiel des cylindres-axes, au moyen d'une ligature des nerfs, ainsi que de la moelle épinière.
J'ai fait une série entière d'expériences pareilles sur les chats.
Quoique j'aie trouvé sur les pièces préparées par moi et provenant de diverses parties de la moelle épinière, au-dessus ou au-dessous de la ligature, des racines des nerfs spinaux et des tiges nerveuses mixtes, les marques en grande quantité (les cavités des cylindres-axes sur les pièces desséchées et l'agrandissement en volume des cavités sur les pièces humides), décrites plus haut, donnant le droit de conclure sur la présence du contenu dans plusieurs cylindres-axes, je crois qu'il est nécessaire d'instititer encore une nouvelle série d'expériences seynblables pour définir ici la part, indubitable d'ailleurs, de ï influence exercée par la ligature elle-même.
J'ai déjà parlé de la part qu'exerce le processus pathologique sur l'état du cylindre-axe, précédant le moment de la mort de l'animal et indépendamment de la ligature.
Malheureusement, mes expériences sur la ligature de la moelle épinière et des nerfs ne m'ont pas encore donné des résultats positifs pour résoudre la question : dans quel genre de tubes primitifs, d'après les fonctions physiologiques des derniers, paraissent les cylindres-axes, remphs de leur contenu, au-dessus ou au-dessous de la ligature produite? Je ne puis pi" non plus dire positivement dans quel genre de mort se rencontr en général l'amassement du contenu dans les cylindres-axes tant des nerfs moteurs que des nerfs sensitifs.
Je recommande aux personnes qui désirent vérifier mes oln'"* vations de faire des coupes de la partie inférieure de la . ..^ épinière, du chat par exemple, au-dessous du renflement loi baire, parce que la moelle épinière s'entoure d'une quanti considérable de racines antérieures et postérieures des nerfs (J la moelle épinière, ce qui donne le moyen d'avoir sur une sei pièce une grande quantité de ces racines. J'ai remarqué co
jointemont avec ramassemciit du contenu dans les cylindrcsaxcs, dans les uns des tubes primitifs au-dessus de la ligature, et dans les autres au-dessous de cette môme ligature, un agrandissement des espaces intertubulaires et des réservoirs au-dessous ou derrière la ligature, ce qui donne le droit de regarder i^s derniers comme étant des cavités lymphatiques.
La ligature de la moelle épinière des chats était produite sous mes yeux par mon collègue, le médecin Kouznetsky, qui avait eu l'occasion d'apprendre à connaître mes déductions sur les coupes préparées par moi. Les chats étaient tués soit par la ftsection de la gorge, soit par un coup sur la tête, d'un à cinq Rjours après que la ligature avait été produite. Ils supportaient ; ordinairement la ligature d'autant plus longtemps qu'elle était ^voisine de la terminaison de la moelle épinière. Quoique l'amas- - sèment du contenu dans les cylindres-axes ait pu être observé à des temps variables après la ligature, il se voyait cependant ile mieux dans la plupart des cylindres-axes, seulement le preimier jour après l'opération.
Des faisceaux des tubes primitifs. — Les tubes primitifs en r se réunissant forment des faisceaux primitifs d'un volume variable, entourés d'une enveloppe nommée périnèvre ou névrilème, ayant toutes les propriétés d'une enveloppe externe des tubes, auquel nous avons conservé la dénomination donnée par 1 Robin à l'enveloppe couvrant les faisceaux.
Les faisceaux primitifs forment de nouveau des faisceaux se- ' condaires, et ceux-ci, à leur tour, des faisceaux tertiaires. Les faisceaux secondaires seuls ou avec les faisceaux tertiaires forcment les tiges nerveuses. L'enveloppe qui entoure les faisceaux •secondaires et les faisceaux tertiaires diffère seulement par la iprésence de filaments élastiques, plus nombreux dans les faisceaux de la troisième espèce que dans les faisceaux de la seconde.
Le névrilème des racines des nerfs spinaux est la partie intéfgrale de la pie-mère de la moelle épinière.
La dure-mère de la moelle forme une enveloppe solide, ex- I terne, aux racines.
Les faisceaux des tubes nerveux sniit, d'après Ranvier, couverts d'une enveloppe composée d'un tissu conjonctif lam< ' Icux, concentrique. Surlasurface, ainsi qu'entre les plaques distinctes se trouve l'endotliùlium, en forme de cellules plates qui se trouvent sur l'enveloppe de Schwann, ainsi que sur la surface interne elle-même (tissu intra-fasciculaire). Les faisceaux isolés se trouvent dans le tissu conjonctif lâclie, poreux (tissu périfasciculaire) . Axel Key et Retzius développent encore cette opinion sur la structure du tissu conjonctif en général, prenant pour son type les lamelles qui se trouvent dans l'arachnoïde. Les faisceaux fasciculaires composantla tige nerveuse sont entourés de tissu conjonctif qu'ils nomment épinôvre ; le tissu entourant les faisceaux ils le nom.ment, comme Robin, périnèvre, et son prolongement en dedans des faisceaux endonèvre. Le docteur Vensky en Russie annonça, dans sa dissertation (186S), la présence d'un épithélium sur la surface interne des faisceaux nerveux.
De la différence entre les racines antérieures et les racines postérieures considérées dans les propriétés des tubes et dans celles de leurs faisceaux. — Le nombre et l'épaisseur des faisceaux sont variables, mais les faisceaux sont en général plus épais dans les racines postérieures que dans les racines antérieures. OvsiannikofF et Jakoubovitch (1) ont essayé déjà, lors de leurs premières observations, d'établir un rapport entre le diamètre des tubes primitifs et la grandeur des cellules nerveuses. Les tubes les plus épais sont, selon eux, des tubes moteurs et les plus fins des tubes sensitifs. Les racines antérieures se composent de filaments moteurs et de filaments sympathiques; les racines postérieures se composent de filaments moteurs, en petit nombre, de filaments sensitifs et sympathiques.
Si nous faisons attention au diamètre des tubes qui composent les racines antérieures et les racines postérieures, il n'y a
(1) Mélanges physiques et chimiques de f Académie des sciences de Péiersbourg, t. JI, 1855. — Mélanges biologiques de l'Académie des sciences de Pétcrsbourg, t. II, 1856.
aucun doute que les deux espèces de tubes fins existent exclusi- .veraent dans les racines postérieures, tandis que les racines an- Uérieures, au contraire, ne contiennent que des gros tubes.
Reisner dit qu'un grand nombre de tubes fins ne forme pas ^la propriété générale des racines postérieures. Kolliker, renverssant l'opinion de Reisner, dit que tous les tubes, dans leur (étendue finale, deviennent homogènes en prenant un amincist sèment successif.
J'ai découvert, en étudiant les propriétés des faisceaux dans les racines antérieures et dans les racines postérieures, que leur différence anatomique dépend des propriétés des faisceaux qui les composent.
Des faisceaux homo-tiibulaires des racines antérieures et des 'faisceaux hétérotiibulaires des racines postérieures. — Les racines antérieures se composent de deux genres de tubes gros d'après le diamètre ; les uns et les autres se distinguent visiiblement comme tubes, même avec un faible grossissement (oculaire 3, objectif li de Hartnack). Alors les faisceaux des racines antérieures ont l'aspect de faisceaux homo-tubulaires. Fascicules homo-tubulaires. (Pl. I, fig. Zi, 8; pl. II, fîg. 12.)
Tout à fait au contraire, les racines postérieures se composent de quatre espèces de tubes de différents diamètres, avec une grande quantité de deux espèces de tubes fins. Il en résulte que, avec le grossissement dont on a parlé plus haut, les derniers ne sont point visibles. Ainsi les faisceaux des racines postérieures ont la propriété des faisceaux hétéro-tubulaires {fasc. heterotubidares. (Pl. I, fîg. 2, 3,6, 9 ; pl. II, fig. 10.) Les tubes fins dans les racines postérieures, quoiqu'ils soient placés isolément parmi les tubes gros, se trouvent la plupart parmi eux en faisceaux.
Parmi les tubes gros, entrant dans la structure des racines postérieures, qui sont exclusivement hétéro-tubulaires, il se trouve une espèce de tubes gros, différant des autres tubes par de très-fins cylindres-axes, qui se colorent plus difficilement que ceux des autres tubes. Il s'ensuit que de pareils tubes se
I^^^i nr; [,.\ structure des racines
prôscntonl très-souvent, comme ne contenant point de cylindres. De pareils tubes se rencontrent aussi dans les nerfs sympathiques, sans se môler ici à une autre espèce de tubes, les plus fins formant des faisceaux distincts.
Des vaisseaux sanguins et lympliatiques des nerfs. Les
vaisseaux sanguins sont répandus parmi les faisceaux en forme d'un filet fin pénétrant très-rarement dans les faisceaux primitifs. Il est difficile de douter que l'espace intertubulaire et les réservoirs servent de moyens pour passer le plasma nutritif du sang tout droit jusqu'aux tubes primitifs. J'ai déjà dit qu'en produisant la ligature des extrémités des animaux, j'obtenais sur les pièces des réservoirs très-élargis au-dessous ou derrière la ligature, ainsi que des espaces intertubulaires dans plusieurs endroits, ce qui donne droit de les prendre pour des cavités lymphatiques.
Georges Pouchet se basant, dans ses observations, sur la disposition des vaisseaux dans les nerfs périphériques, dit qu'il ne se rencontre point de vaisseaux capillaires dans les faisceaux primitifs quand le volume de ces derniers ne dépasse pas le diamètre de 17 v (1).
Le docteur Kourkovsky (2) poursuivant d'après les recherches du docteur Vensky l'idée sur la présence des cavités dans les tiges nerveuses, faisait par piqûre l'injection des matières colorantes, ce qui ne donna pas à Vensky de résultats positifs. Le docteur Kourkovsky arriva au moyen de ses explorations jusqu'à l'idée qu'il existe autour du faisceau une cavité, mais qu'il n'en existe point entre les tubes primitifs.
Le liquide injecté dans le nerf ischiatique passait sur le faisceau , si la pointe de l'aiguille de Luër, au moyen de laquelle se produisait l'injection, pénétrait le tissu cellulaire
(1) 'Note sur la vas,cularilé dca vaisseaux primitifs des nerfs. — Journal de l'anatomie et de la 2-)hysiologie, par Ch. Robin, 1868, n» û.
(2) H{ypHa.-n. /vui HopMa./ibiioii \i naTo.ioni'iccKOu niCTO.iorin PvABeBa, BorAanouii''ia, 3aGl;.aHHa ir SaBapbiKiiua. 1870. 4eK«Cpb.
l;\clic, formant l'enveloppe du faisceau des nerfs. Si l'aiguille pénétrait en dedans du faisceau, le liquide injecté se disposait irrégulièrement entre les tubes nerveux, en séparant ces derniers et formant des passages. Il paraît que la dernière apparition aurait dû clairement prouver l'existence des cavités intertubulaires, mais le docteur Kourkovsky tira de cette expérience la conclusion qu'il est nécessaire de mener l'aiguille de telle manière, que la pointe s'arrête sous l'opithéliura tapissant l'enveloppe du faisceau, sans pénétrer entre les tubes eux-mêmes. Il a observé dans ce cas, que la masse (cinnabre) s'était épaissement distribuée sous l'épithélium couvrant l'enveloppe du faisceau nerveux tandis qu'on n'en a point vu entre les tubes nerveux. Une pareille apparition devrait, suivant notre opinion, montrer qu'il n'existe pas de relation directe entre les espaces inLertubulaires et entre l'espace périfasciculaire. Les cavités périnerveuses ne peuvent pas, d'après Kourkovsky, avoir la signification des cavités lymphatiques, parce que la masse injectée ne paraissait point dans les glandes lymphatiques voisines.
Dans la deuxième partie de notre ouvrage, en parlant des cavités lymphatiques des organes centraux, nous citerons sur ce sujet l'opinion d'autres observateurs.
En cas que le cinnabre se trouve dans les glandes, dit Kourkowsky, il est évident qu'il pénètre ici de l'enveloppe des faisceaux nerveux, qui à leur tour l'ont reçue à travers les faux passages situés entre l'épithélium. Ranvier pense que le liquide nutritif pénètre vers le cylindre d'axe à travers la couche de substance colloïde, formant des étranglements transversaux dans les tubes nerveux (anneau constricteur). D'après Ranvier, les vaisseaux lymphatiques se trouvent seulement dans le tissu périfasciculaire, c'est-à-dire dans l'enveloppe réunissant les faisceaux en tige. Il dit encore qu'il n'a pas trouvé, pendant les injections qu'il produisait, de relations mutuelles entre les cavités du tissu périfasciculaire et entre celles du tissu intrafasciculaire. Les vaisseaux sanguins se distribuent avant tout dans le tissu périfasciculaire et entrent déjà ensuite dans le tissu intrafascicu-
laire. Ranvier, comme on le snît, considère le tissu en généra, comme une cavité lymphatique multicamùre qui renferme les muscles et les nerfs.
Le milieu oii \'it l'organe, c'est la lymphe, et l'appareil circulatoire du sang n'est qu'un accessoire perfectionné de l'appareil lymphatique. Axel Key et Rctzius (/oc. «Y.), en injectant la masse dans l'espace sous-arachnoïdien de la moelle épinière, entre la pie-môre et l'arachnoïde, ont trouvé que la masse pénètre nonseulement entre les grands et les petits faisceaux des racines des nerfs spinaux, mais aussi dans les espaces intertubuiaires; de même autour des cellules nerveuses dans les ganglions, entourés de capsules.
Ils expliquent cette pénétration de la masse d'une telle manière qu'elle pénètre à travers le rang des cavités, ayant lieu dans l'enveloppé de la moelle épinière, qu'ils regardent comme une cavité lymphatique. En injectant par piqûre dans les tiges nerveuses, ils avaient remarqué que la masse pénètre dans les espaces intertubuiaires, limités par l'enveloppe de Schwann d'un côté et l'enveloppe externe de l'autre. Les enveloppes externes peuvent être injectées de l'espace subdural {sub~ diiralrauni), par exemple dans Vociao-motorim^ hijpoglossus, ti'igeminus, ainsi que les nerfs spinaux.
La science a depuis longtemps donné des essais d'injection dans les tiges nerveuses par Reil, Bogros, Cruveilhier, Goze et Michel. Robin exphque le passage des substances injectées que produisaient ces observateurs, par la pénétration de la masse dans lepérinèvre.
Nervi nervorum. — Sappey a montré qu'il entre dans la structure de la gaîne commune du nerf non-seulement du tissu conjonctif et du tissu élastique, mais encore de la graisse, des artères, des veines et des nerfs. Il a désigné ces derniers sous le nom de nervi nervorum.
Comme ailleurs, ces nerfs suivent les artères principales, donnent des ramifications en formant des plexus sur les faisceaux des tubes. Le nombre des plexus diminue suivant la dimi-
nution de l'épaisseur des faisceaux, et il n'y en a pas du tout sur les faisceaux primitifs (l).
Les racines antérieures et les racines postérieures des nerfs spinaux forment des tiges communes (nerfs mixtes) après la sortie des racines postérieures de leurs ganglions, dont la présence seulement sur le passage des racines postérieures, d'après Robin, forme leur différence anatomique. On sait que les racines antérieures s'appuient seulement sur les ganglions, tandis que les postérieures sont en relation avec les cellules nerveuses des ganglions.
Après s'être assemblés en courtes tiges communes composant les nerfs mixtes, les faisceaux de tube de chacune des tiges se divisent bientôt de nouveau en branches antérieures et branches postérieures des nerfs mixtes qui, outre leur rapport avec divers tissus, forment encore des plexus particuliers.
Le rapport anatomique des racines des nerfs spinaux pour les ganglions, le système nerveux sympathique, le cerveau et la moelle épinière, ainsi que les appareils terminaux des nerfs, tout cela sera le sujet de l'autre ouvrage.
(1) Sur la structure de l'enveloppe fibreuse des nerfs. —Journal de l'anatomie et de laphijsiologie, par Ch. Robin, n° 1, 1868.
