LIMITES DE L'ÉCORCE ET DE SES TROIS ZONES

Nous avons vu l’épiderme formé d’une seule assise de cellules. Par suite, tous ses éléments jouissaient doublement des propriétés des couches limitantes. Aussi leur structure différait-elle de celle de toutes les autres cellules parenchymateuses. L’écorce est formée d’un tissu massif. Il en résulte que ses cellules sont, dans la plus grande partie de la région, homogènes, les rangées interne et externe se distinguant seules comme assises limitantes. Au reste les deux assises limitantes ne se différencient pas de la même façon.

La couche externe, exoderme, est en contact avec l’épiderme, système à évolution très simple qui s’harmonise parfaitement avec celle de l'écorce. Aussi n’y a-t-il pas de conflit sur cette frontière, et le parenchyme cortical en rapport avec le parenchyme épidermique se distinguera des autres éléments corticaux, mais souvent les différences seront assez peu tranchées.

L’endoderme au contraire se trouve en rapport avec un système essentiellement actif, dont les éléments ont une

EM CESR

tendance marquée à produire de nouveaux tissus et à s'étendre aux dépens de l'écorce. Les faisceaux eux-mêmes se cantonnent dans les régions où il y a le plus de place, c’est-à-dire à la périphérie. Cette force centrifuge des faisceaux jointe à l’activité du péricycle nécessite à la limite interne de l'écorce la présence d'une assise ayant pour propriété de maintenir dans leurs limites les systèmes appartenant au cylindre central. Aussi l’endoderme est-il différencié non seulement comme zone anatomique secondaire, mais aussi comme système, comme organe, comme tissu.

La surface externe de l'écorce répond à la surface interne de l’épiderme, tantôt unie, tantôt pourvue de côtes et de sillons. Pourtant elle ne suit pas les élevures épidermiques que surmontent parfois les stomates. ‘

La surface interne est généralement celle d’un cylindre. Elle devient sinueuse quand certaines parties du cylindre central, plus développées que les autres, soulèvent les régions correspondantes de l'écorce. Cette limite est facile à suivre grâce aux caractères spéciaux de l’endoderme. L'endoderme limite l’écorce, non pas seulement à l'égard du cylindre central, mais aussi à l'égard des systèmes qui se forment entre les systèmes homologues de la tige et des membres latéraux, et qui, nés dans la région corticale de la tige, ne lui appartiennent plus une fois qu’ils sont différenciés comme pièces de raccord. Les racines naissant dans la profondeur perforent réellement l'écorce pour se faire jour au dehors : en sorte qu’elles s’en distinguent dès l'origine

et par leur mode même de formation. L’endoderme délimite

donc dans l’écorce d’une tige adulte des canaux parcourus par des systèmes étrangers à cette écorce, systèmes qui ne lui appartiennent pas ou ne lui appartiennent plus. Ces

LT EAN sortes. de :séquestres seront étudiés avec l'insertion :des membres latéraux.

Ces limites de l’autoderme sont définies par celles de l’exoderme et de l’endoderme.

EXODERME

L'exoderme n’a qu’un seul caractère absolu, c’est d’être l’assise la plus externe de l’écorce. A cette propriété anatomique.ne correspond, pas plus que pour l'endoderme, une structure ni un rôle constants. Mais fréquemment on observe chez l'exoderme des cellules égales à celles de l’épiderme avec lesquelles elles alternent régulièrement, tandis que les suivantes sont bien plus larges. Ses cellules: sont souvent cubiques. Les méats sont peu prononcés sur leur face de contact avec l’épiderme, ce qui contraste avec les notables dimensions qu’ils possèdent sur leur face interne. L’exoderme est alors intimement uni à l’épiderme : il peut se décoller en masse avec lui et se séparer des couches autodermiques : Madia sativa, Anacyclus. Pyrethrum, Pyrethrum sinense, Carlina acaulis, var. caulescens.

Si les relations de l’exoderme avec les cellules épidermiques d’une part et les cellules autodermiques de l’autre sont plus uniformes, si les méats sont les mêmes sur les deux faces ou s'ils s’annulent du côté interne comme du côté externe, l’exoderme tend à devenir moins distinct, même pour la forme des AeURIES- Pourtant, on le reconnaît encore dans bien des cas à ses cellules plus régulières et en rangée plus franchement délimitée que les cellules autodermiques.

es BK

RELATIONS AVEC L'ÉPIDERME. — Ces relations se manifestent dans la manière dont cette couche se comporte à l'égard des stomates. Quand l’exodérme est nettement différencié, il délimite la chambre aérifère, comme le font d’autres fois dans leur portion profonde les parois latérales des cellules épidermiques. C’est alors que les cellules stomatiques sont enfoncées entre les cellules épidermiques jusqu’à se placer au niveau de leur face interne. Ces rapports sont nettement indiqués dans la figure #.

L’abondance des stomätés est également en rapport avec la structure de cette assise. Lorsqu'elle ést peu distincte, que ses éléments se confondent avec le parenchyme vert de l’autoderme, les stomates sont nombreux : Antennaria dioica, Serratula tinctoria, Arnoseris minima, Tolpis bar= bata, Hypochæris radicata, etc. — Ils sontnombreux aussi, malgré la différenciation nette de l’exoderme, quand le parenchyme vert sous-jacent acquiert une puissance considérable : Chondrilla juncea. — Dans les tiges florales de Taraxacum officinale, où le développement du parenchyme vert né compense pas l’épaississement collenchymateux uniforme de tout l’exoderme, les stomates sont rares. — Sur une coupe transversale pratiquée dans une tige de Tragopogon pratensis, la région externe de l'écorce est formée ici de cellules vertes irrégulières, là de rangées collenchymateuses. Ces dernières correspondent aux faisceaux. Les stomates sont localisés en face des aires vertes riches en méats. Il en est de même dansles Scorzonera, Lapsana, etc. Chez le Centaurea Scabiosa, la couche corticale la plus externeressembleentièrementaux assises sous-jacentes dans lé pédoncule et les portions supérieures de la tige. Mais vers la base, l’exoderme, sans être aussi parfaitement différencié que chez d’autres plantes, se reconnaît à ses éléments sen-

LA

Eee

siblement quadrangulaires, à ses parois un peu. épaissies et à son contenu chlorophyllien moins abondant que celui des assises profondes. Cette différence n’est pas sans relation avec celle que nous avons signalée dans la situation radiale des stomates des deux régions.

En résumé : l'aspect de l’exoderme peut le plus souvent .permettre de préjuger la nature et la répartition des stomates, parce que l'influence des variations de l’autoderme est transmise à l’épiderme par son intermédiaire.

Si l’autoderme est riche en collenchyme, les portions correspondantes de l’exoderme sont également épaissies, et les stomates sont rares. — L'épaississement de l’exoderme existe en l’absence d'épaississements autodermiques; l’exoderme se comporte alors physiologiquement comme la partie interne de l’épiderme. Dans ce cas, de même qu’en l’absence d’exoderme, l’abondance des stomates sera en raison de la puissance du parenchyme vert. La forme des cellules chlorophylliennesimporte peu : les stomates sont nombreux avec des cellules isodiamétriques dans les pédoncules infundibuliformes de l’Arnoseris minima, dans les tiges de Lapsana communis, aussi bien que chez le Chondrilla juncea où elles affectent la forme en palissades.

RELATIONS AVEC L’AUTODERME. — Dans les tiges où les portions externes de l’autoderme se différencient en couches de parenchyme vertet en couches de soutien alternant entre elles, Fexoderme étant en rapport du côté interne et au niveau de ces dernières avec des éléments plus différenciés que ceux du parenchyme épidermique est plus fortement impressionné par l’autoderme que par l’épiderme, et lie son évolution à celle des éléments de cette zone. L'exoderme présente alors des portions collenchymateuses ou hypodermiques au niveau des nervures et dans leur voisinage, des

DES portions de parenchyme vert dans les régions interneurales : Echinops sphærocephalus, Silybum Marianum, Cinara corsica, C. Cardunculus, Cirsium palustre, C. monspessulanum, Serratulatinctoria, Centaurea Scabiosa, C. cyanus; Antennaria dioica, Matricaria inodora, Anthemis tinctoria, Chrysanthemum segetum.

Bien que gorgé de chlorophylle, il se distingue parfois encore à la forme de ses éléments : Microlonchus salmanticus, Carduus nutans, Grindelia squarrosa, Helichrysum angustifolium, Pyrethrum sinense.

C'est surtout lorsqu'il est collenchymateux dans toute la périphérie que l’exoderme constitue une assise régulière et bien distincte : Carthamus tinctorius, Centaurea ruthenica, Cirsium acaule, C.oleraceum, Carlina acaulis, Vernonia novæ-boracensis, Madia sativa, etc.

N'oublions pas que ces types se rapportent à un développement moyen, et que, suivant les niveaux, on peut en voir plusieurs sur une même tige se substituer l’un à l’autre.

Liéce. — Le liége se forme souvent aux dépens de l’exoderme. Une première cloison apparaît tangentiellement dans chaque cellule, et le segment interne reste caractérisé comme exoderme. Le segment externe est seul phellogène : Ptarmica moschata, Artemisia pontica, A. abrotanum, Scorzonera hispanica, Hieracium prostratum. Cette subérisation est compatible avec la persistance de l’épiderme, lorsqu'elle reste limitée, et que l’épiderme lui-même épaissit et subérise ses parois : Prenanthes purpurea. La formation du liége est rejetée dans l’épiderme lorsque l’exoderme, plus hautement différencié, constitue un appareil spécial, l'appareil oxaligène du Cacalia repens. — Fréquemment Fexoderme est entièrement exfolié avec le liége, l’assise

phellogène étant plus profondément située. Nous étudierons cette formation avec l’autoderme, et nous insisterons davantage alors sur les caractères du liége, puisque cette zone est son lieu d'élection. Notons seulement que dans l’'Anacycius Pyrethrum où l'exoderme est intimement allié à l’épiderme, c’est l’assise immédiatement sous-jacente qui devient phéllogène.

SYSTÈME SÉCRÉTEUR. — L’exoderme du Cacalia repens constitue un système sécréteur. Ses éléments emmagasinent l’oxalate de chaux en beaux prismes simples clinorrhombiques (fig. 1). Toutes les cellules en renferment, sauf celles qui limitent les chambres sous-stomatiques. Les autres en contiennent en moyenne 2-5. Ce fait est exceptionnel : l'absence de cristaux volumineux (1) d'oxalate de chaux est un caractère d’une grande constance chez les Composées ; et en général, comme M. Vesque(2) en à fait la remarque, les propriétés des cristaux et autres concrétions minérales sont de celles auxquelles on reconnaît le plus sûrement les familles. Ce qui prouve d’ailleurs qu’au cas particulier la présence des cristaux est en rapport avec des conditions anatomiques toutes particulières, c’est que d’autres Cacalia : C. suaveolens, et même C. intermedia qui est aussi une plante grasse, mais moins charnue, ne possèdent pas de cristaux. Ce caractère semble lié au développement extrême du tissu parenchymateux. Mais il est plus difficile de préciser la nature de cette relation. Si pourtant l’on considère que, d’une part, certaines plantes pourvues normalement

(1) Je fais cette restriction, parce qu'on trouve souvent de fins cristaux dans l'embryon où ils deviennent des enclaves des grains d’aleurone.

(2) J. Vesque. De l’Anatomie des tissus appliquée à la classification des plantes. Nouv. Arch. Museum, 2e série, t. EV, 188X,

= D = de cristaux les perdent par l'étiolement ainsi que M. Schultze (1) l’a démontré pour le Polygonum cuspidatum: que d'autre part lesplantes dont le suc estriche en sels et qui sont très aptes à se charger de cristaux deviennent souvent des plantes grasses ou tout au moins charnues, ainsi qu’onle constate dans la flore littorale (Crithmum, Crambe, Salicornia, Mesembryanthemum, etc.), et dans la flore des steppes (d'après M. Franchet), on admettra volontiers que c'est l'excès d'acide oxalique qui a déterminé l'hypertrophie pärenchymateuse de la plante et l’a rendue cactiforme, fait aussi extraordinaire chez les Composées que la présence des eristaux.

Certaines familles (Cactées, Crassulacées, Mesembryanthémées) sont composées exclusivement de plantes grasses, et toutes sont d’une grande richesse en acide oxalique. Les cristaux d’oxalate de chaux s'y accumulent en quantité énorme, puisqu'ils atteignent, chez de vieilles tiges de Cactées, le poids énorme de 85 p. 100 de la matière sèche (2). Chez les Composées, la structure cactiforme est exceptionnelle ; elle s’y accompagne du seul exemple de la présence de cristaux connu dans ce vaste groupe, abstraction faite des tissus de l'embryon, tissus charnus, eux aussi. Il est clair, par suite, que cette formation est en rapport avec les

conditions de milieu qui déterminent la structure de plante grasse. Il en résulte que ce dévelcppement des cristaux est un caractère adaptationnel au premier chef (épharmonique de M. Vesque).

Les cristaux n'existent que dans l’exoderme. A peine en trouve-t-on quelques-uns de petitset mal conformés dans la

(1) E. Schultze (Landw. Versuchstat. XIX, p. 172), cité par Rauwenhof, in Ann. Sc. nat. Bot., 6e sér., t. V, 1878.

(@) Ph. Van Tieghem. Botanique, p. 526.

deuxième assise de l'écorce. Cette localisation d’un système aussi spécial n’est pas sans importance au point de vue de l'autonomie de l'exoderme.

AUTODERME.

L'’autoderme est l'écorce proprement dite, la portion sur laquelle l'influence des régions voisines se fait le moins sentir. Pourtant il se peut que cette influence ne sûit qu’amortie par les deux couches limitantes sans être annihilée. Souvent les couches externes possèdent des caractères transitoires entre l’exoderme et l’autoderme moyen, ou forment avec l’exoderme un tissu de soutien spécial, l’hypoderme. Du côté interne le changement est plus brusque. Parfois pourtant : Centaurea Scabiosa, Carthamus tinctorius, Inula Helenium, les couches les plus internes sont, de même que l’endoderme, frappées de sclérose.

L’épaisseur de l’autoderme est intimement liée aux conditions de milieu; nous y reviendrons. Les principaux systèmes qui le traversent sont le stéréome hypodermique, le stéréome intracortical, le système subéreux, le système sécréteur.

STÉRÉOME HYPODERMIQUE. — Il est le plus souvent collenchymateux, surtout abondant dans les portions élevées de la tige. — Il forme une gaine continue et régulière (Lactuca virosa). — Il est localisé aux côtes (Balsamita vulgaris). — Au niveau des côtes il s'étend jusqu'à l’épiderme ; mais dans les espaces interneuraux il n’occupe que la partie profonde, la portion externe, y compris l’endoderme, étant un parenchyme véritable (Silybum Marianum).

St CRE

STÉRÉOME INTRACORTICAL. — Les cellules lignifiées éparses dans le parenchyne autodermique sont rares chez les Composées; mais il n’est Caractère anatomique si constant qu’il ne présente quelque exception dans un groupe naturel un peu étendu.

Dans l’autoderme de Stiftia chrysantha, du groupe des Labiatiflores, ces cellules sont abondantes, mais surtout sous l'insertion des feuilles. Elles sont bien plus nombreuses dans les pétioles que dans la tige. Plusieurs plantes n'en ont que dans le rhizome: Senecio Cineraria. Dans d'autres la tige en est dépourvue, tandis que la racine en possède ; Pyrèthre officinal. jrs

SYSTÈME SUBÉREUX. — Le système subéreux comprend le liége et rien de plus. Son étude revient donc à celle de la répartition du liége.

Le liége est un tissu protecteur d’origine secondaire qui se rencontre dans tous les points où, normalement ou accidentellement, une protection nécessaire n’est pas efficacement réalisée par des éléments d’origine primaire. — Cette définition suffit pour montrer que la production du liège est possible chez toutes les plantes à tissus différenciés et dans toutes les portions susceptibles d'acquérir des formations secondaires. Comme d’autre part le liége présente une structure très uniforme, ses caractères ne permettent guère d'établir les affinités des plantes. Son étude est néanmoins instructive ; car il reste comme témoin des conditions de milieu en présence desquelles la plante ne pouvait vivre sans une protection spéciale, et aide à déterminer l'habitat de la plante. Voici comment le liége se produit fatalement et en vertu de lois biologiques simples dans tous les cas où sa présence est utile.

DR

Chaque fois que des éléments vivants sont mis à nu ou se trouvent au contact soit de corps étrangers, soit d’autres éléments mortifiés ou dont la vitalité est ralentie et qui agissent comme corps étrangers, le contact irritant. de l'atmosphère ou d’un tel corps se traduit par une inflammation. Ce premier phénomène est le même chez tous les êtres vivants, chez tous les éléments jeunes, végétaux ou animaux; mais la destinée du tissu inflammatoire varie selon que l'être considéré est pourvu d’un système nerveux, ou en est dépourvu comme les plantes.

Chez l'homme où l’unité organique est parfaite, où l'influence du système nerveux centralise et domine l'évolution de chaque unité biologique, tout tissu morbide doit rentrer dans la règle, reprendre la forme et les fonctions attribuées à la région qu’il occupe (cicatrisation) ou disparaitre à bref délai (suppuration, élimination d’une eschare). Dans le végétal, où tous les éléments ne sont pas aussi étroitement solidaires les uns des autres, l’évolution d’un tissu jeune est déterminée seulement par les corps en contact avec lui. Dans le développement normal, les relations des diverses portions du méristème formateur sont constantes : aussi l’évolution est-elle régulière. Mais dans un tissu inflammatoire où les connexions sont absolument anomales, le développement Sera aussi tout particulier. L'organisation de ces éléments les différenciera en un tissu cicatriciel: ce tissu, c’est le liége.

Le liége se forme sur toutés les plaies vives, mutilations artificielles, gerçures provenant dé la surdistension des stomates et mettant à nu le parenchyme. Dans la nature, c’est le plus souvent le liége qui détermine l’exfoliation en masse de l’épiderme et des couches extérieures et devient ainsi assise protectrice externe. Voici ce qui se passe alors.