PASSAGE DE LA DISPOSITION SPIRALÉE À LA DISPOSITION VERTICILLÉE

Dans l’Actinomeris téträptera, il n’ÿ a qu’une feuille à chaque nœud: mais on trouve alternativement deux nœuds très courts et un plus long. Comme d’autre part la distance angulaire des feuilles est là même, quels que soient les entre-nœuds auxquels élles correspondent, il éstclair qu'aucune spiräle ne peut comprendre l’ensemble de leurs insertions. Une ligne qui les joindrait toutes formerait une série de segments de spirale à divergence 1/3 dans l'étendue de deux petits entre-nœuds, alternant avec des segments de spirale à divergence 4/2 dans l'étendue de l'unique entre-

nœud plus long. Mais il y a trois spirales génératrices embrassant respectivement l’ensemble des feuilles qui surmontent les entre-nœuds de même ordre, et possédant chacune une divergence 1/6. Il en serait de même dans un verticille de 3. La disposition des feuilles de l’Actinomeris tetraptera est très intéressante, puisqu'elle nous montre comment s'opère le passage de la disposition spiralée à la disposition verticillée.

Considérons une tige pourvue de cinq orthostiques à divergence 2/5, comme il y en a un grand nombre dans les genres voisins de l’Actinomeris. Conformément à la loi d'Hofmeister «chaquenouvelle feuille naît au-dessus du plus large intervalle laissé libre parles membres les plus récemment formés », ce qui détermine la divergence indiquée. Diminuons la longueur de deux entre-nœuds consécutifs, de manière que trois feuilles se rapprochent : la distance de la feuille qui s’insère au-dessus d’un entre-nœud court à la feuille à laquelle elle est immédiatement superposée se trouve raccourcie. Par compensation, l'insertion serarejetée un peu en dehors de l’orthostique. La feuille suivante aura un écart plus grand, puisque le raccourcissement de la distance qui la sépare de sa voisine du même orthostique porte sur deux entre-nœuds. La distance angulaire de deux *euilles consécutives est modifiée par cette torsion des orthostiques ; et comme les trois feuilles rapprochées tendent à diverger également l'une de l’autre, ce qui est la situation la plus conforme à la règle de position, elles finissent par diverger de 1/3. Elles ont alors atteint le maximum de modification utile. RERTE

Si l’on passe aunœud suivant au delà d’un long entre-nœud, l'écart s’accentue de manière que les feuilles de chaque groupe alternent avec celles des groupes voisins, et le nom-

bre des orthostiques est porté à 6. Ce changement nécessite la divergence 1/2 entre la dernière feuille d’un groupe et la première de celui qui suit.

Comme autre conséquence, il n’y a plus de spirale génératrice commune; mais il y a 3 spirales dont chacune comprend les feuilles homologues des divers groupes : une spirale pour les feuilles inférieures, une pour les moyennes, une pour les supérieures.

La tige que nous venons de considérer, tout en ayant les feuilles isolées, jouit de toutes les propriétés des tiges à verticilles. Cette transformation est une conséquence mathématique de la loi d'Hofmeister, étant donné le raccourcissement de quelques entre-nœuds. Il y à donc des transitions insensibles entre les feuilles alternes et les feuilles verticillées, entre les spirales génératrices multiples et la spirale unique, entre les divergences de différentes valeurs. C’est un fait capital pour fixer la valeur taxonomique de ces caractères. pat

L’Actinomeris helianthoides présente tout à fait le même mode d'insertion des feuilles que l'A. tetraptera.

Des feuilles verticillées en cycles alternes de 3 aux feuilles décussées il n’y a qu'un pas, et nous trouvons cette dernière disposition dans l’Actinomeris oppositifolia. La plupart des plantes à feuilles décussées présentent accidentellement des verticilles ternaires (Phlox, Weigelia, Lonicera, etc.). Parmi les Composées, l’'Eupatorium perfoliatum nous a offert cette particularité, tandis que l'inverse s'observe fréquemment chez l'Eupatorium ternifolium dont les verticilles comprennent normalement 3 feuilles. Dans l’Helianthus tuberosus, on observe aussi fréquemment des verticilles de 2 que de 3, et souvent dans une même tige on voit la disposition verticillée faire place à

l'insértion alterne. Cétte transformation est presque constanté chez l'Helianthus orgyalis. Il est aisé alors de suivre les spirales génératrices et de constater qu’elles tournent indifféremment à droite ou à gauche. L'Arnica moñtana offre de nombreux exemples de la transformation du type oppositifolié en type alternifolié. Au reste, le passage à la disposition verticilléé est constant sur la plupart des tiges à feuilles alternes, si, au lieu de s’en tenir à la région végétalive qui offré sensiblement les mêmes conditions biologiques dans toute son étendue, 6h passe aux inflorescences où aux fleurs d’uné part, aux feuillés embryonnaires de l’autre. L

RETOUR PAR CONCRESCENCE DE LA DISPOSITION VERTICILLÉE A LA DISPOSITION SPIRALÉE.

Ceretour n'ayant pas encore été mis en lumière, ne peut être établi solidement que par l'anatomie comparée de plusieurs familles. Et tout d’abord notons un fait qui n’est pas indifférent au point de vue taxonomique, c’est la profonde affinité que les Caractères anatomiques révèlent entre les Périgynes, qu’elles soient dialypétalés ou gamopétales.

Là course des faisceaux dans les Dipsacées (Knaütia arvénsis, fig. 32) est voisine de celle de l'Eupatorium cannabinum. Elle est moins régulière ; il n’y à plus une parfaite concordance entre les faisceaux médians etles latéraux. Les médians ont des racines s’insérant au nœud même, tandis que les racines des latéraux traversent ün entré-nœud. De cette façon, lès espaces où se développent les faiscéaux médians se décomposent en deux portions alternant d’un entre-nœud à l’autre : une très étroite où les racines des

RE Le VE EN

médians sont concrescéntés avec les faisceaux caulinaires, ét au milieu de laquéllé il n'y a pas dé faisceau : une très large où les traces gemmaires râmifiées entourent le faisceau médian. Cette disposition entraine l'inégalité des deux racines d’un latéral; Celle qui avoisine une saillie est moins développée que celle qui Correspond à un retrait du sympode.

Dans l'Arnica montana (fig. 29), la petite racine ne sé dévéloppe plus du tout, et l’on a dans la tige quatre groupes dé faisceaux distincts et formés chacun de deux sympodés avec leurs ramifications.

FIGURES 32-35, — Diagrammes de la course des faisceaux dans des familles anatomiquement parentes des Composées.

32. Roue arvensis. =33. Sambucus racemosa. — 34. Ne ie Hoica. — 35. Cornus mas.

Les Lônicérées et les Sambucées (fig. 33) en diffèrent uniquement par ce fait que tous les foliaires sortent à chaque nœud, même les médians qui en traversäient deux dans le cas précédent. Ce tÿpe formé encore une transition entre l'Arnica et le Knautia et par suite l’Eupatorium.

Coñdenséz ce diagramme en rapprochant les quatre séries.

Les premiers latéraux, c’est-à-dire les ramifications externes de chaque série avortent, et nous avons le type des Valérianées (Valeriana dioica, fig. 34).

Mais le fait important, c’est la réductibilité du diagramme du sureau et par suite de tous les types à feuilles opposées que nous avons groupés autour de lui, spécialement de l'Arnica, à celui de certaines Périgynes à feuilles alternes, les Ombellifères. Rapprochons le diagramme du sureau de celui du fenouil figuré, d’après Kamienski, par M. Van Tieghem (Botanique, fig. 486, page 739). Ce dernier répond au même type; seulementil y a condensation. Des 4 séries de faisceaux, il n’y en a que 2 qui prennent le même développement que dans le Sambucus, et l'insertion des feuilles ne comprend que 2 orthostiques et non 4. Chaque série dans le Sambucus peut être considérée comme formée de deux sympodes émettant alternativement des faisceaux foliaires à droite et à gauche. Du côté externe, les foliaires se développent librement. Du côté interne, ils se soudent entre eux. Leur disposition est d’ailleurs déterminée par l’espace libre, et il s’en développe deux en dedans pour un en dehors. Dans les Ombellifères, il se développe entre les séries normales deux séries réduites à un sympode. Comme les sympodes voisins se disposent toujours, sauf le cas de concrescence, de manière à faire alterner leurs faisceaux pour que ceux de l’un occupent l'espacelaissé libre par ceux de l’autre, il en résulte une alternance entre les départs des faisceaux médians et par suite des feuilles. De plus le médian, arrivant au premier nœud, rencontre deux latéraux qui s’échappent. Comme les faisceaux d’un sympode ne s’échappent qu’alternativement, le médian continue à cheminer jusqu’au nœud suivant, concrescent avec le latéral extrême dont les deux branches semblent issues du médian lui-même. Il s’insère par deux

racines égales au nœud suivant. Ainsi deux faisceaux dans Chaque entre-nœud se trouvent beaucoup plus puissants que les autres. Mais l’un d'eux, raccordé un entre-nœud plus bas a l'avantage de l’âge. Vers lui se condense tout le développement ; et les autres faisceaux devenus ses latéraux s’échapperont tous au premier nœud, si ce n’estle privilégié qui deviendra le médian du nœud suivant, non sans avoir perdu les deux branches latérales qui lui étaient accolées, et qui, elles aussi, deviennent des nervures (les extrêmes) de la feuille.

La relation entre ces types est bien marquée par le retour de la disposition opposée dans l'inflorescence (Heracleum, etc.\. Les feuilles élémentaires s’isolent complètement dans l’ombelle : tout l’involucre, ou chaque cycle de l'involucre est l'équivalent d’une feuille embrassante. Nous arrivons à considérer les faisceaux latéraux comme équivalents morphologiques du faisceau médian. L'étude de l'insertion des bourgeons nous confirmera pleinement dans cette opinion en y apportant une preuve décisive.

Le retour à la disposition opposée décussée est constant dans les Cornées, voisines des Ombellifères; et là tous les foliaires s’échappent à chaque entre-nœud. Le diagramme du Cornus mas (fig. 35) dérive de celui de l’Arnica. Mais la soudure ne s'effectue pas seulement comme chez cette plante entre les foliaires médians, mais aussi entre deux sympodes voisins qui, contrariant leurs courbures, se rencontrent et s'unissent dans l'étendue d’un entre-nœud sur deux. De là il résulte aussi que chaque foliaire médian ne traverse qu’un entre-nœud, et non pas deux comme dans l’Arnica, et qu'au-dessous de lui ne s'échappe pas un foliaire latéral comme dans le Sambucus.

Nous observons les mêmes transformations chez les

Renonculacées où les feuilles sont quelquefois simples, coalescentes en deux feuilles opposées (Clematis), ou en une seule feuille embrassante (Thalictrum).

Quand les feuilles d’un verticille sont coalescentes en une seule, on a un retour à la forme isolée : et les feuilles s’insèrent conformément aux lois qui s'appliquent d'ordinaire aux feuilles isolées. La divergence 2/5 est alors fréquente.

La relation entre les différents types d'insertion foliaire étant ainsi établie par l'anatomie comparée, sauf confirmation par l'insertion des bourgeons qui sera donnée au chapitre suivant, complétons leur histoire chez les Composées.

Il existe entre les feuilles distiques de la Tanaisie et les feuilles opposées de l’Arnica, la même relation qu'entre celles des Lonicéracées (ou, moins nettement, des Cornées), et celles des Ombellifères.

Tanacetum vulgare. — Si l'on considère une tige aérienne, les feuilles sont franchement alternes, et de plus distiques. L'insertion embrasse tout le pourtour de la tige qui fournit à la feuille une nervure médiane et deux paires de latérales. Le bourgeon s’insère par le procédé ordinaire à l’aisselle du faisceau médian. Vers la base de la tige les feuilles se réduisent à des écailles qui se suhérisent promptement ; la longueur des entre-nœuds diminue Sur une coupe faite dans cette région et au niveau du nœud, voici ce qu'on observe : à la base de l’entre-nœud tout se dispose comme si deux feuilles opposées devaient s'échapper au nœud; les quatre faisceaux latéraux s’isolent rapidement dans l'écorce. Mais comme, au nœud inférieur, une seule fouille à bourgeon s'était échappée, il en résulte un affaiblissement du côlé correspondant de la tige. Le faisceau opposé,

plus vigoureux, pénètre rapidement dans l'écorce. Deux faisceaux de bourgeon s’insèrent sur les deux faisceaux bordant la lacune que son départ laisse dans le cylindre central. Du côté opposé, un bourrelet parenchymateux se forme au niveau de la nervure médiane de la deuxième feuille; mais le faisceau qui devait y pénétrer ne sortira qu'au nœud suivant du cylindre central. Il en résulte que ses deux faisceaux latéraux, maintenant isolés dans l'écorce, et n'étant plus entraînés par le faisceau qui devait être leur médian, suivront le faisceau médian de la feuille 4.Le bourrelet parenchymateux de la feuille 2 se bifurque et la seule feuille qui s'échappe au nœud contient, outre deux latéraux qui lui sont propres, deux latéraux de la feuille qui s’échappera au nœud suivant. D’autres latéraux les remplacent dans l’entre-nœud qui suit.

Nous trouvons des faits de même nature dans la tribu des Æupatoriées où les types d'insertion les plus divers en apparence se trouvent réunis. À côté des rhizomes de Petasites et Nardosmia où tous les faisceaux foliaires d’un verticille convergent vers l’un d'eux qui devient nervure médiane de la feuille unique, nous trouvons l’Eupatorium purpureum dont les feuilles sont verticillées par 4-6. Chez Eupatorium ternifolium, le verticille possède trois feuilles. Quelques tiges du même n'ont que deux feuilles par verticille. Cette dernière disposition est habituelle dans Eupatorium perfoliatum, où l’on trouve aussi, mais exceptionnellement, des verticilles ternaires. Les bractées des Petasites sont des feuilles simples, isolées, munies de trois nervures.

Nous n’insistons pas sur ces faits dont la valeur ressortira plus nettement, au chapitre suivant, de l'étude des bourgeons et de la facon dont ils se comportent à l'égard de ces

feuilles. Constatons seulement que dans la famille, l’insertion des feuilles présente les types les plus divers : feuillés latérales, feuilles verticillées, feuilles agrégées. Toutes les transitions sont ménagées d’un type à l’autre. On retrouve tous ces types dans d’autres groupes de plantes.

ENDODERME

Au moment où la feuillé se constitue, l’endoderme n’est pas différencié ; c’est ce qui permet la communication entre les cylindres de la tige et de la feuille. L'apparition de l'appareil plissé ou épaissi marque la fin de l’activité de cette région. À ce moment les rapports des deux membres sont définitivement constitués. Les faisceaux sont accompagnés d’une portion de péricyele qui tantôt leur forme un arc dorsal, tantôt les entoure d’une gaîne continue : Bellis, Petasites. La nature du péricycle détermine ici comme ailleurs la structure de l’endoderme.

Cette structure est encore sous la dépendance d’un autre facteur qui n’est pas sans rapport avec le précédent : c’est l’obliquité du trajet des faisceaux. Si les faisceaux ont un trajet presque longitudinal, et par suite séjournent un certain temps dans l’écorce, l’endoderme deviendra autour d'eux une assise plissée ou prendra tel autre caractère qu’il possède autour du cylindre de la tige. Si les faisceaux obliquent fortement, l’endoderme ne se différencie pas régulièrement. Bien plus, sur le dos d'un même foliaire, l'endoderme différencié dans les niveaux inférieurs cesse brusquement d’être distinct au point où le faisceau devient fortement oblique : Lactuca virosa.

La corrélation entre le retard dans l'apparition des plis-

sements et l’obliquité de l’endoderme est particulièrement évidente dans les stolons de Bellis où les plissements endodermiques sont très typiques. Les faisceaux latéraux obliquent peu ; ils pénètrent lentement dans la large écorce où ils possèdent, dans l'étendue de 2-3 entre-nœuds, une course presque longitudinale. Les plissements les entourent d'une gaine continue. Les médians se comportent de même à leur base : mais leurs plissements sont d'apparition tardive à la partie supérieure, région dans laquelle leur obliquité est beaucoup plus forte. Ce qui est instructif, c’est de voir sur la même coupe les faisceaux plus jeunes en rapport avec les nœuds supérieurs, et qui soulèvent déjà l’endoderme, être pourvus de cadres d’épaississements, tandis que le médian du prochain nœud n’en a pas encore.

Ainsi, à un même niveau, dans un même système, le degré d'organisation des éléments homologues n’est. pas en raison directe de leur âge. Le retard dans la production de l'appareil de contention est déterminé par la prolongation de la période active que le méristème acquiert par suite de la naissance des appendices; et par réciprocité, c'est ce retard qui permet aux appendices de se développer.

Vuillemin. 40