INSERTION VASCULAIRE DES BOURGEONS

Malgré les relations anatomiques si évidentes qui unissent le bourgeon à la tige mère et à la feuille axillante, aucune étude d'ensemble n’a été faite jusqu'ici sur ce sujet. M. Van Tieghem (1) a résumé en une page les données acquisés sur ce point. M. Le Monnier a repris cette question

et exposé ses résultats d'une façon succincte (2). La ques-

tion est donc encore à l'étude. Aussi, reconnaissant bien

l'importance anatomique d’un tel caractère, avons-nous jugé utile d'en traiter avec quelque détail. La famille des Composées s’y prête, au reste, à merveille. Elle nous a offert à peu près. tous les types décrits jusqu’à présent, et dans des conditions qui nous permettaient mieux d’en apprécier

les relations réciproques et les différences essentielles que

n’eût pu le faire la comparaison de plantes éloignées les unes des autres.

Les travaux antérieurs avaient eu pour conséquence de faire croire à une grande diversité fondamentale, et les premiers essais ont fait multiplier les types sans révéler les

“relations intimes qui les relient entre eux. M. Van Tieghem indique quatre types dans les seules Dicotylédones. Dans le premier, les faisceaux gemmaires, réunis en un petit ‘nombre, deux par exemple, s'unissent au nœud même ou

(1) Ph. Van Tieghem. Botanique, p. 764.

(2) G. Le Monnier. Bull. Soc. sc. de Nancy, séance du 1er avril 1884.

au-dessous du nœud avec les deux faisceaux qui bordent à droite et à gauche le vide laissé par le départ du faisceau foliaire médian de la feuille mère.

Dans le deuxième, les deux faisceaux laissent une trace dans le cylindre central. M. Le Monnier remarque que cette trace est souvent complexe. Si l’on veut bien se reporter à nos diagrammes, et en particulier à celui de la Matricaire (fig. 26), il est clair que les deux premiers types de M. Van Tieghem ne sont que deux variétés du même, puisqu'ils se trouvent réunis, soit sur les deux gemmaires d'un même bourgeon, soit sur des faisceaux du même ordre (gemmaire droit, gemmaire gauche), selon le développement de la tige etl'élongation des traces foliaires dans la région considérée. Il est clair aussi que c’est le premier cas qui reste typique et que le deuxième s’y ramène, puisque la trace complexe se réduit à un seul faisceau de chaque côté, au point d’insertion (fig. 25). La trace gemmaire se comporte comme la trace foliaire; comme celle-ci, elle est déterminée par la disposition générale des faisceaux et par l’espace resté libre entre eux. Si l’espace est très large, les divers faisceaux du bourgeon pénètrent dans le cylindre central et se réunissent entré eux plus ou moins bas. Parfois, ils ne sont tous concentrés en une seule paire qu’au bout de plusieurs entre-nœuds, dont le nombre varie d’ailleurs, non seulement suivant les plantes, mais suivant les régions. Si l’espace se rétrécit, la trace diminue et peut même disparaître totalement. Fr pts:

Les autres types semblaient plus distincts. Dans les Composées, on les rencontre avec lés précédents sur la même tige. Le troisième Cas de M. Van Tieghem est celui dans lequel l'insertion des faisceaux de la branche s'opère directement sur les faisceaux de la feuille mère : « L'insertion

est donc extérieure au cercle libéro-ligneux de la tige: la moelle de la branche ne communique avec celle de la tige qu'à travers les rayons médullaires. » M. Le Monnier fait observer que, outre cette absence de communication, il y a un autre Caractèré à relever dans les plantes où ce mode d'insertion a été signalé (Ombellifères, Araliacées), à savoir que l'insertion, au lieu d'être latérale, est périphérique. Notons d’abord qué ces deux caractères ne coexistent pas forcément, car nous avons trouvé l'insertion sur le faisceau

‘foliaire chez le Bellis qui, au reste, se rapproche totale-

ment du type ordinaire. D'autre part, le Petasites officinalis, etc., qui présentent l'insertion périphérique, raccordent leurs faisceaux gemmaires uriquement sur ceux de la tige. Afin d’avoir un point de comparaison, commençons par décrire les cas les plus simples. |

Premier cas. — GEMMAIRES INDÉPENDANTS.

Senecio vulgaris. — Dans une portion quelconque, chaque feuille recoit de la tige trois faisceaux. Les latéraux sont séparés du médian par un seul caulinaire. Comme c’est un cas fréquent, les latéraux cheminent plus longtemps que le médian dans l'écorce. Les faisceaux du bourgeon, réduits à deux, s’insèrent sur les deux faisceaux interposés aux trois foliaires. Les caulinaires se placent obliquement, afin de présenter aux gemmairés une face radiale comme lieu d'insertion.

À ce type très simple se rattachent Artemisia glacialis, À. spicata, À. mutellina, A. Dracunculus, Leontopodium alpinum, Leucanthemum, Matricaria, Pyrethrum ; Barnadesia rosea ; Hieracium Pilosella; Centaurea, etc., avec

me possibilité d’un allongement de la trace tel que nous l'avons décrit au chapitre IV.

Artemisia Absinthium, — Le type d'insertion ne diffère pas du précédent si ce n’est dans les pédicelles. sur lesquels nous aurons à revenir. Nous le décrivons parce que les feuilles reçoivent un nombre variable de faisceaux dans les différentes régions, afin de montrer que le type d’insertion n’est pas influencé par ce caractère.

Tige végétative étudiée sur ‘une jeune pousse. — Les faisceaux latéraux, au nombre de 6-8, pénètrent brusquement dans l'écorce. L'endoderme reprend.ses caractères et sa situation immédiatement.au-dessous comme au-dessus de cette pénétration. — Le faisceau médian chemine lentement. À peine fait-il une légère saillie vers l'écorce que des pointes parenchymateuses correspondant à la face interne de l'écorce contournent lefaiséeau et- se rejoignent sur sa face ventrale ; en sorte que le faisceau, tout en occupant encore le niveau des. faisceaux du cylindre central, est en dehors. de lendoderme. Le faisceau .foliaïre médian détermine donc un retrait dans la périphérie du cylindre central. Plus haut, le faisceau médian accélère sa progression vers l’écorce.et l’invagination parenchymateusese redresse. Les faisceaux.du cylindre central bordant l’espace qu'oceupait le faisceau médian reçoivent chacun un gemmaire qui cheminait dans le cul-de-sac résultant de ce redressement. En remontant, on voit que ces faisceaux entraînés par le redressement rapide de l’invagination corticale se placent de façon à s’opposer leurs bois, ce qui est effectué lorsque le fond de l'invagination est redevenu plan. À ce niveau l’endoderme s’insinue en. arrière de ces deux. nouveaux fais-

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ceaux qui sont ceux du bourgeon, de manière à isoler ce groupe comme il avait isolé les faisceaux foliaires. Sur les parties plus jeunes de la même tige, les mêmes phénomènes se succèdent plus rapidement.

Petasites officinalis. Hampe florale. — Les feuilles sont de minces écailles portant à leur aisselle un pédicelle surmonté d’une calathide. Elles s’insèrent par un faisceau médian et deux latéraux fort grêles réduits à quelques éléments. Dans le genre voisin Tussilago, l'écaille est encore plus réduite, unifaseciculée, et le bourgeon ne se développe pas, toutle développement se condensantau sommet. Ici les foliaires latéraux s ‘insèrent à la façon ordinaire rer aucune trace non plus que les gemmaires. ’

Doronicum caucasicum. — Ce type se distingue des précédents en ce que la trace gemmaire s'étale dans la tige ; les coupes faites au voisinage du nœud ‘donnent r illusion d’un cylindre central qui s 'étranglé pour isoler” une de ses portions au profit du bourgeon. En réalité, voici ce qui se passe. Grâce à l’obliquité très faible du médian, le cylindre se dilate peu à peu de bas en haut, de telle sorte qu'au nœud tous les faisceaux gemmaires peuvent y trouver place, et y conserver en s'étalant les rapports réciproques qu’ils possèdent dans le bourgeon lui-même. À mesure qu’on descend, le faisceau foliaire médian se rapproche du cylindre, et l’espace se trouvant rétréci, les faisceaux gemmaires se réunissent successivement de part et d'autre à partir du médian. Au-nœud l'espace qui les loge est très réduit, puisque le cylindre est dilaté en un autre point par les faisceaux du bourgeon inférieur, À partir de là tous les gemmaires sont condensés de chaque côté en .un seul qui

parcourt encore un entre-nœud pour venir s’insérer comme dans lé cas précédent sur les faisceaux caulinaires avoisinant l’espace qu'occupait le foliaire médian. La feuille axillante a 3 faisceaux.

Cette disposition se trouve dans les gros bourgeons qui naissent au collet, région où la tige s’élargit et possède un abondant parenchyme. Il en est de même sur la tige aérienne, en ce qui concerne les gros pédoncules latéraux. Mais la plupart des bourgeons de la tige florale se développent peu. Leur paire de faisceaux ne se ramifie qu'après leur sortie du cylindre central. De plus leur insertion se faisant au nœud même ne laisse pas de trace. |

Dans les pédoncules latéraux des Liguliflores (Æypochœæris radicata) qui atteignent le diamètre de la tige qui les porte, la trace gemmaire, sur une coupe pratiquée au sommet de l'entre-nœud est aussi volumineuse que le reste du cylindre. Pourtant l'insertion est encore la même. Ces énormes rameaux se développent à l’aisselle d’une feuille écailleuse unifasciculée.

Dans le Cirsium acaule, Var. caulescens, où l’écoree est large, etoù les foliaires latéraux parcourent 3-5 entre-nœuds dans l'écorce même sur la tige aérienne, la trace.gemmaire prend si bien l'allure d’une portion du cercle normal qu’elle émet déjà des foliaires latéraux avant de s'être isolée du cylindre central. Pour le reste, l'aspect concorde avec celui du Doronic.

Feuilles verticillées. — Dans la disposition verticillée, 1l se développe des faisceaux à l’aisselle de chaque feuille. Chacun d'eux nous offre les mêmes types que dans la disposition unispiralée. Tantôt la trace est nulle, tantôt chaque

trace présente une complication analogue à celle du Doronic (Arnica montana).

Dans le Silphium perfoliatum (tiges végétatives aériennes) les traces des deux bourgeons opposés occupent toute la longueur d'un entrenœud. Les faisceaux gemmaires se ramifient dans cet espace, de manière à constituer le cylindre central du rameau avec tous ses faisceaux disposés normalement lorsque le bourgeon s'échappe. Il est aisé de distinguer ces faisceaux de la trace gemmaire de ceux de la tige : ils n’émettent pas de foliaires, et ils restent plus petits que ceux de la tige principale.

Deuxième cas. — GEMMAIRES ET FOLIAIRE CONCRESCENTS.

Parfois le sinus déterminé par le départ d’un foliaire est suffisant pour que le bourgeon apparaisse. Et pourtant ce sinus axillaire ne grandit pas assez pour que les faisceaux gemmaires et foliaire puissent y pénétrer isolément. Il en résulte un rapprochement forcé avec soudure plus ou moins complète des gemmaires et du foliaire. Ce cas se relie évidemment au premier et constitue l’extrême opposé à celui que nous présentent les pédoncules de Doronic, Nous allons

voir que, malgré cette coalescence, l’insertion définitive est la même.

Bellis perennis. Stolon. — Si nous descendons à partir du point où un bourgeon bien constitué vient de s’isoler, nous voyons bientôt son cylindre central pénétrer dans ia large écorce commune à ce niveau à la feuille et à la tige Le foliaire médian parcourt 3 entre-nœuds depuis le point où il pénètre dans l’écorce jusqu’à celui où il est parvenu au niveau des faisceaux du cercle normal. Sa sortie est

donctrès. lente. Elle l’est d'autant plus que l'écartement se fait brusquement dans la partie supérieure du dernier entre-nœud où seulement le faisceau devient tout à fait distinct du cylindre central. Le faisceau foliaire médian. fait donc avec le cylindre central un angle obtus dans sa partie supérieure, très aigu dans les 2 1/2 entre-nœuds suivants. A la jonction de ces deux régions, les faisceaux gemmaires se trouvent amenés au contact du foliaire ; et par suite l’endoderme, au lieu de se différencier en deux cylindres distincts, comme il le faisait plus haut, englobe les deux systèmes dans une gaine plissée commune. Ce fait a une autre conséquence. La trace gemmaire coalescente à un faisceau foliaire va prendre, suivant une règle générale de symétrie, les propriétés du membre qu’elle traverse. Ses faisceaux réunis en un seul groupe de chaque côté, tournent sur eux-mêmes de manière à incliner leur bois vers le cylindre central de la tige. D'abord cette inclinaison est peu marquée. Bientôt elle s’accentue; et comme d’une part le sinus où sont logés les faisceaux foliaire médian et gemmaires se rétrécit toujours ; comme d'autre part le cylindre central de la tige axillante est encore bridé à ce niveau par l’endoderme à plissements: les faisceaux gemmaires s’accolent latéralement au foliaire ; et une série de coupes montre si intime leur fusion, qu’il est impossible de. délimiter les domaines de chacun. Dès le point où les gemmaires commencent à prendre orientation Caulinaire, l’assise à plissements disparait sur la face ventrale du groupe qu'ils forment avecle foliaire médian.

Dès que le systèmeest arrivé trop près du cylindre central pour que l’endoderme puisse s’insinuer entre eux, l’endoderme englobe à la fois le cylindre central et le système gemmo-foliaire. Par ce fait même, les faisceaux gemmaires,

de nouveau au large, redeviennent indépendants el vont s’insérer selon le mode habituel sur .les faisceaux les plus. voisins de la tige, tandis que la feuille continue à laisser une trace dans le cylindre-central: 7 -

Ainsi, il y a communication entre la moelle du bourgeon et celle de la tige au lieu d'insertion; jamais il ne peut y avoir abouchement des moelles à travers les rayons médullaires, puisque l’assise à plissements limite l’une et l’autre, ou tout au moins celle du cylindre central.

Dans l'examen de faits de cette nature, ilne faut pas oublier que l’organisation des vaisseaux progresse de hauüten bas ; et que, si lebourgeon est jeune, elle peut s’arrêter dans la zone concrescente. Même alors on voit déjà le liber plus précoce, ou tout au moins les cordons procambiaux représenter les racines gemmaires entre le foliaire .et les points d'insertion sur les caulinaires.

Cette concrescence du faisceau foliaire médian et des gemmaires est en rapport avec la largeur de l'écorce qui détermine la faible inclinaison. et le long trajet du faisceau axillant. |

Arnrica montana. Bourgeons peu développés du rhizome et de la base de la tige. — Dansleur trajet à travers l'écorce, les gemmaires se rapprochent du médian et s’entouren d’une gaîne endodermique Commune munie de cadres d’épaississements, au moins dans le rhizome. Mais la fusion n'est pas aussi intime. Les gemmaires constituent les deux tiers internes d’un cercle fermé sur la face dorsale par le faisceau foliaire. Les gaines endodermiques s’individualisent sous le nœud d’où se détache la feuille, et se réunissent inférieurement à la gaine du cylindre central.

Sur la même plante, l'insertion des rameaux floraux se

fait largement et la trace gemmaire peut dépasser la longueur d’un entre-nœud.

Troisième cas. — Tous LES GEMMAIRES D'UN VERTICILLE CONCRESCENTS ENTRE EUX. -— BOURGEONS AGRÉGÉS.

Nardosmia fragrans (Petasites fragrans). Rhizome. — Nous avons vu au précédent chapitre comment la disposition verticillée des feuilles retourne à la disposition latérale par coalescence des feuilles élémentaires quand l’une d'elles prend un développement prédominant. Dans ce cas, les nervures médianes, sauf une, deviennent nervures latérales de la feuille agrégée. Les bourgeons se comportent tout comme les feuilles.

On sait que, si le départ des faisceaux médiansde feuilles constitue une des conditions lesplus favorables à la naissance des bourgeons, cette naissance ne s’y produit pas constamment, et ne s'y produit pas exclusivemeat. Rieu donc d'étosnant à ce que les faïsceeux de feuilles agrégées, par suite de leurs connexions anomales, se comporient très diversement. Ayant pris les rapports habituels aux faisceaux Jatéraux, les faisceaux des feuilles latérales, quoique médians par leur nature. morphologique; peuvent rester stériles (Lappa). Mais réciproqgnement, et en raisoa de l'homologie des faisceaux médians et latéraux sur dJaquelle nous avons insisté précédemment, ce complexe où il y a plusieurs médians et plusieurs latéraux, tous liés au développement d'un médian d'ordre supérieur pourra posséder des bourgeons à l’aisselle des-uus et des autres si les conditions générales s’y prêtent. C'est ee qui a lieu dans le rhizome de Nardosmia fragrans. Chaque faisceau foliaire porte à son aisselle un petit bourgeon qui s'insère surles deux caulinaires. voisins.

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Néanmoins ces petits bourgeons de même que leurs faisceaux axillants sont inégaux. Celui du médian primitif est très volumineux. La paire la plus voisine est grêle, la suivante large ; celle d’après l’est un peu moins ; la dernière paire de faisceaux foliaices, très réduite, est dépourvue de bourgeons. Entre res deux petits faisceaux où voit le médian de la feuille supérieure qui soulève légèrement l'endoderme ei ne s'isolera qu à l’entre-nœud suivant. Ainsi, la coupe présente 6 foliaires principaux, dont 5 sont isolés dans l'écorce, et 4 foliaires très petits. Les premiers sont équivaleats des médiaos, les autres des latéraux des feuilles à 3 faisceaux.

Si nous faisons d'abord abstraction dés 4 petits faisceaux, la figure ressemble entièrement à selle du Tanacetum vulgare : les médians secondaires étant devenus latéraux par rapport au médiau principal. Médians, ils ont aussi leurs latéraux qui sont les petits faisceaux : plusieurs ont avorté faute de place.

Nous avons dans un même entre-nœud sept bourgeons isolés dans l'écorce. Distincts par leur origine et isolés primitivement, ces bourgeons ont leur évolution liée à celle de l'un d’entre eux, plus volumineux dès l'origine, et situé à l’aisselle-du faisceau foliaire principal, c’est-à-dire au point vérs lequel se concentre toute l’activité de la région. Les bourgeons entraînés par leurs faisceaux foliaires axillanis, se comporteront identiquement comme les feuilles et deviendront concrescents en un bourgeôn agrégé qui s’échappera à l’aisselle de la feuille agrégée.

Nous allons exposer les faits Sur lesquels repose cette assertion.

Prenons comme point de départ une coupé située à une petite

—" 160 — distance du sommetde l’entre-nœud. Chaque bourgeon est disposé comme dans le-rhizome d’Arnica (fig. 36),-c’est-à-dire que chaque groupe de faisceaux gemmaires forme un.cercle complété parle fais-. ceaufoliaire etentouré d'une gaîne endodermique plissée. Seulement les bourgeons sont inégaux et forment un ensemble qui déjà n’a de symétrie que par rapport à un plan passant par le milieu du plus volumineux d'entre eux, et qui n’est autre que le plan de symétrie de la feuille. L'écorce d'ailleurs est large, comme dans Arnica et

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FIGURE 36. — Rhisome de Nardosmia fragrans.

Coupe pratiquée un peu au-dessus du point où l’endoderme de la tige ec conflue avec l'endoderme gemmo-foliaire eg.

Bellis. Suivons en descendant la série des coupes, nous voyons d’abord là gaîne endodermique du principal groupe se rapprocher du cylindre central, et s’insérer sur l’assise à plissements de ce dernier, en sorte que la moelle du principal bourgeon s’abouche largement avec celle de la tige. Les faisceaux gemmaires s'écartent de part et d'autre, êt, à mesure qu'ils descendent, tournent sur eux-mêmes pour prendre l'orientation des faisceaux du cylindre caulinaire, dont le bourgeon n’est plus à ce niveau qu'un diverticulum ; ils se réunissent en deux groupes, et finissent par s’insérer latéralement sur les faisceaux qui bordent le détroit. Ce bourgeon pris isolément, s’insère donc conformément à la loi générale. Audessous de cette insertion, les autres groupes se sont de même rapprochés successivement du cylindre central suivant leur éloignement du faisceau médian, si ce n’est les deux petits qui avoisinent le médian, et qui en leur qualité de latéraux pénétreront un peu

plus bas. De la rapidité variable de cette pénétration il résulte que le sinus qui se trouve entre le départ du faisceau et le cylindre est plus ou moins ouvert. Ces différences en entraînent d'équivalentes dans la puissance des faisceaux gemmaires qui peuvent se raccorder au cylindre central ; aussi à l’aisselle de la plupart des faisceaux latéraux, un seul gemmaire s’insère-t-ilsur la tige : ce sont des demi-bourgeons ; et les extrêmes n’ont plus du tout de bourgeons.

FIGURE 37. — Rhizome de Nardosmia fragrans.

Raccord d’un gemmaire de bourgeon latéral avec un caulinaire à l'aisselle d'un faisceau foliaire.

Chaque faisceau s’insère ici conformément à la règle générale ; et la moelle du bourgeon communique largement avec celle de la tige (fig. 37).

De leur naissance qui est déjà sous la dépendance du groupe prépondérant, il résulte que la plupart de ces bourgeons sont d'autant pius rudimentaires qu’ils sont plus éloignés de ce centre d'activité, abstraction faite des deux petits latéraux qui avoisinent la nervure médiane. Ceux-ci bénéficiant aussi des avantages de la région où ils se trouvent possèdent des bourgeons ; mais ces derniers, qui ne se développent qu’accidentellement à l’aisselle de faisceaux latéraux, restent rudimentaires.

Revenons à notre point de départ; et, remontant la série des coupes, nous assisterons à la formation du bourgeon agrégé aux dépens de ces bourgeons élémentaires. Dans toute la région que nous venons de considérer, l'influence de la feuille dirigeante était réduite à son minimum ; et nous y avons saisi les caractères essentiels, personnels des bourgeons. Dans le voisinage du nœudils sont

Vuillemin. 11

soumis à une influence étrangère qui modifie totalement leur destinée. Voici ce qui se passe. Tous les faisceaux, dans le limbe de la feuille, Sont entraînés vers le médian principal: l’obliquité qui en résulte retentit sur leurs insertions. Les groupes de faisceaux foliaires et gemmaires obéissent donc à une double attraction; celle qui leur est naturelle et qui les fait incliner vers la périphérie, et cellé qui les fait converger vers le médian. Celle-ci est la plus forte. Les faisceaux foliaires s’écartent des groupes gemmaires situés à leur aisselle, et s’en isolent par étranglement de la gaîne endodermique. Cetisolement progresse régulièrement du médian aux extrêmes. La feuille engaînante ne tarde pas à se détacher, entraînant ainsi tous les faisceaux foliaires séparés de leurs bourgeons. Les groupes de faisceaux gemmaires continuent à s’incliner vers le bourgeon principal. Les plus voisins sont d’abord seuls sensiblement influencés et viennent bientôt s'unir à lui; les gaînes endodermiques se fusionnent comme elles s'étaient bifurquées à deux reprises précédemment pour isoler le groupe gemmo-foliaire à l'égard du cylindre central, puis les deux composants de ce groupe entre eux. Tous les autres groupes gemmaires viennent successivement s'unir aux flancs du principal, le renforcent et en font un bourgeon agrégé. Remarquons que ce médian était auparavant déjà caractérisé comme bourgeon et complet par lui-même. Il émet, en “effet, des faisceaux foliaires au-dessous du point où la deuxième paire se raccorde, et avant que celle-ci äit commencé à progresser vers lui.

En définitive nous avons un seul bourgeon Comme nous avons une seule feuille; mais ce bourgeon résulte de la soudure de plusieurs autres qui onteu d’abord une existence indépendante pendant laquelle ils se comportaient comme des bourgeons du tÿpe ordinaire. Par l'intérmédiaire de ceux-ci, l'insertion vasculaire du complexe se ramène donc au cas général. C’est à la base seulement qu'il y a une communication entre les moelles des deux tiges ; mais elle existe toujours. Elle s'élargit même avec la croissance du rameau, mais sans remonter au-dessus du niveau d'insertion. Cette plante nous a offert une concrescence marquée des faisceaux ‘ gemmaires et foliaires, et de plus concrescence des gem-