RACCORD DES SYSTÈMES RADICAUX ET CAULINAIRES

À. — RAGINE TERMINALE. — Nous commencerons par la racine principale, parce que c’est elle qui a été le plus étudiée, bien que ce soit le cas le plus compliqué.

Nous avons vu (chapitre premier) que la racine terminale se raccorde avec la tige par l'intermédiaire de l'embryon. Celui-ci est devenu tigelle dès que la trace de la racine l’a parcouru et a pris l'orientation de membre support.

Le colletétantla limite entre la racine et l'embryon, limite déterminée par le changement d’épiderme, ne doit pas nous arrêter ici : il n’a rien à faire avec l'insertion de la racine sur la tige. Il ne mérite pas d’ailleurs une mention spéciale, puisqu'il n’est pas une.région anatomique, mais une simple limite suffisamment indiquée par ce changement d'épi- -derme.

L'étude de l'insertion du pivot comprend le parcours des systèmes radicaux dans la tigelle, et leur raccord avec les systèmes caulinaires.

RACCORD DES FAISCEAUX CONDUCTEURS. — Le raccord des faisceaux radicaux el caulinaires à la période primaire se fait de trois façons : 1° entièrement dans les cotylédons (Silybum, Calendula); 2° partie dans les cotylédons, partie dans la tigelle sur des caulinaires qui y plongent et se continuent d'autre part dans la tige (Zinnia); 3° partie dans les cotylédons, partie dans la tigelle comme précédemment; mais les caulinaires qui prennent part à cette soudure se

perdent dans les nervures latérales cotylédonaires, partie dans la tige où parviennent seulement deux trachées primitives (Dahlia).

Avant de décrire ces divers cas, nous ferons une remarque essentielle qui avait échappé jusqu'ici aux observateurs soucieux avant tout de la transformation des systèmes radicaux en systèmes Caulinaires, c’est que les faisceaux radicaux, tout en modifiant leur structure, ne transforment jamais, tant qu'ils existent, leur orientation en orientation Caulinaire. Traversant une région où le tissu conjonctif se développe puissamment, le bois lui-même est pénétré par des formations de cette nature; les vaisseaux sont dissociés par du tissu parenchymateux qui les étale de diverses façons, se développe entre eux, autour d'eux et jusque sur leur face externe de manière à refouler la trachée primitive plus ou moins loin du péricycle ou même à séparer les deux moitiés du faisceau ligneux par un rayon médullaire. Mais tout ce parenchyme est anatomiquement ligneux. Il fait partie du bois et jamais ne se transforme en liber. Quelle que soit la distance qui sépare la trachée primitive

* du péricycle, cette trachée n’est jamais séparée du péri-

cycle par du liber. Nous ne connaissons pas une seule exception à cette règle. Nos observations se sont étendues à plusieurs familles, et tous les dessins du grand travail de M. Gérard (1) y sont conformes.

Lors même que le liber occupe tout le reste de la péri-

- phérie, par suite de la présence d’un certain nombre de

faisceaux caulinaires, Ce rayon ligneux persiste sous forme de tissu parenchymateux ou vasculaire. Il en résulte que l’ensemble de la tigelle présente toujours l'orientation

PR NE el un our am

(1) R. Gérard. Recherches sur le passage de la racine à la tige, in Ann Sc. nat. Bot., 6e sér., t. XI, 1881.

vasculaire de la racine (fig. 39), puisqu’un diamètre au moins est occupé entièrement par du bois comprenant : 1° deux faisceaux accolés au péricycle, avec ou sans prédominance de parenchyme ligneux ; 2° le tissu conjonctif médullaire qui, lui aussi, est de nature ligneuse, et incapable,

FIGURE 39. — Coupe transversale d'une tigelle de Silybum Marianum im-

médiatement' au-dessous du départ des faisceaux latéraux des cotylédons.

Les hachures représentent le bois. Une teinte plate indique leftissu conjonctif.

dans la période primaire, de se transformer en liber, puisque le bois seul a un développement centripète ; 3° toutes les portions ligneuses des faisceaux conjugués (caulinaires ou portions des radicaux disloquées par es caulinaires); tandis que le liber s’accole au péricycle dans les portions interposées.

Premier cas. — RAGCORD UNIQUEMENT DANS LES COTYLÉDONS- (fig. 40)

Silybum Marianum. — Dans cette plante, la trace de la tige plonge dans la tigelle etse réduit à deux groupes libéro- Jigneux comme les faisceaux gemmaires qui pénètrent dans la tige mère pour se raccorder avec les faisceaux de celle-ci. Mais la tigelle est dépourvue de faisceaux caulinaires ca

pables de leur donner insertion. Aussi les voyons-nous s'éteindre en pointe dans le sinus étroit formé par l’écartement des faisceaux radicaux s’inclinant vers les cotylédons. Tout près de leur base, et alors qu'ils sont à l’état de trace gemmaire dans la tigelle, les faisceaux de la tige émettent chacun un premier faisceau foliaire, qui, en se bifurquant, fournira les nervures foliaires (latérales) des cotylédons.

FIGURES 40-42, — Diagrammes de la course des faisceaux dans la tigelle.

Ligne pleine : Faisceaux de la tige. — Petits traits réunis par une ligne pleine : Faisceaux ligneux de la racine. — Pointillé : Trachées primitives de la racine isolées. — Cot. Niveau du départ des faisceaux cotylédonaires. — 40. Silybum Marianum. — 41. Zinnia elegans. — 42.

Dahlia Cervantesi.

La pénétration des faisceaux de la tige détermine l’élargissement de la moelle, l’étirement de chaque faisceau ligneux dont les vaisseaux se divisent en deux masses qui viennent s'opposer respectivement aux demi-faisceaux libériens disloqués par l’interposition des faisceaux caulinaires,

Les faisceaux radicaux se trouvent ainsi disposés en deux groupes séparés par les faisceaux caulinaires. Chacun se compose : 1° d’un faisceau ligneux dont les vaisseaux forment deux masses réunies par du parenchyme ligneux comblant l’espace triquètre. qui les sépare du péricycle ; 2° de deux demi-faisceaux libériens qui restent adossés au péricycle, et dont chacun semble constituer, avec la masse vasculaire correspondante, un faisceau conjugué, sans que

toutefois ce faisceau ait pris l'orientation radiale. Cette disposition se conserve jusqu’au départ des cotylédons. Les deux moitiés du système radical sont entraînées dans les nervures médianes. Les nervures latérales, issues des traces gemmaires de la tige, ont pénétré un peu plus bas. Les anastomoses entre les nervures radicales et caulinaires dans le limbe cotylédonaire établissent le seul raccord entre le système conducteur de la tige et celui de la racine.

Carthamus tinctorius. — La disposition générale est la même que dans le Chardon-Marie. M. Gérard (loc. cit.) en a donné une description exacte. Toutefois l'interprétation des faits se ressent de la préoccupation de trouver les faisceaux radicaux se transformant en faisceaux caulinaires. La trace gemmaire de la tige dans la tigelle descend encore plus bas. Les latéraux des cotylédonsnaissent, comme dans le Silybum, des caulinaires destinés aux entre-nœuds supérieurs.

Calendula officinalis. — Tout ce que nous avons dit du Silybum s'applique à cette plante, à cela près que la trachée primitive s’isole des masses de vaisseaux et reste isolée dans le parenchyme ligreux jusque dans les cotylédons, comme dans le Zinnia (fig. 41) qui pour le reste répond à un type distinct.

Notobasis syriaca. — En remontant la tigelle, on voit les deux faisceaux ligneux du pivot s’affaisser sur euxmêmes, de manière à s’élargir tangentiellement, tout en conservant leur trachée primitive au milieu de leur étendue. Longtemps la partie médiane du faisceau aplali reste la

plus large; mais peu à peu elle s’amincit sans toutefois

séparer complètement les vaisseaux en groupes distincts ; les trachées primitives s’avancent un peu dans l’espace triquètre circonscerit par la concavité du faisceau aplati. C'est ainsi modifiés que ces faisceaux passent dans la nervure médiane des cotylédons. Les faisceaux caulinaires se terminent en Coin inférieurement, réduits à deux comme chez le Silybum. Ils peuvent même s’accoler aux radicaux à leur partie inférieure, mais sans jamais constituer une communication efficace. Le véritable raccord se fait ici encore dans le limbe cotylédonaire.

Xanthium strumarium. — Le pivot possède quatre faisceaux. Chacun d'eux se comporte dans la large tigelle comme les deux faisceaux du Silybum, c'est-à-dire qu'il est divisé par un rayon de parenchyme ligneux, et s'oppose aux demi-libers voisins disloqués par la pénétration des traces de la tige sans perdre l'orientation radicale.

De ces quatre groupes, deux opposés donnent les nervures médianes des cotylédons, les déuxautres se bifurquent et en forment lés nervures latérales extrêmes. Les foliaires issus de la trace de ja tige, alternes avec les radicaux, pénètrent dans les cotylédons sans se bifurquer et fournissent à chacun d'eux deux nervures latérales situées entre la nervure médiane et les nervures latérales d’origine radicale.

A l’aisselle des nervures médianes d’origine radicale se constituent deux bourgeons qui se raccordent avec les faisceaux caulinaires dont la trace a pénétré à ce niveau. Les Calenduls en portent également.

Puisque, dans toutes ces plantes, la communication vasculaire du pivot et de la tige ne s'opère que dans les cotylédons, organes caducs, il est clair que cette disposition n’est que transitoire : c’est ce que j'ai qualifié de circulation

fœtale (1). Le raccord définitif, dans la période végétative proprement dite, se fait uniquement par les formations secondaires. Celles-ci sont très précoces ; dans le Cnicus benedictus, nous les avons trouvées puissamment développées, lorsque la plante n’avait pas plus d'une feuille végétative épanouie. Voici ce qui s’observe dans le Calendula officinalis.

. Dès que la vie végétative est franchement établie, une zone cambiale se constitue dans toute la périphérie de manière à former une gaine libéro-ligneuse continue dans la tige aussi bien que dans la racine. Cette formation, contemporaine dans les deux membres, entraîne la coalescence du système radical et du système caulinaire, en sorte que dès l’origine ils se soudent au point même de contact. Ici le raccord est direct; et, comme la racine prolonge la direction de la tige, que son cylindre central a ses diverses portions accolées aux portions correspondantes de la tige, il n’y a pas de raccord compliqué comme à la période primaire chez les mêmes racines, et à tout âge dans lesracines latérales qui, au lieu de s’insérer sur toute la surface terminale de la tige, insinuent leurs systèmes divers sous l’endoderme dans un espace étroit.

Que deviennent les systèmes préexistants de la période primaire? Tout d’abord les faisceaux qui se rendent aux cotylédons, ne suivant pas l'accroissement du parenchyme cortical au sein duquel ils sont plongés, sont pénétrés par lui, disloqués ; on voit les trachées éparses dans ce tissu mou; leurs spires sont étirées, en partie déroulées. Cette circonstance, jointe au ralentissement d'activité des cotylédons qui l’a produite et qui continue à s’accentuer, achève ÉLIRE GRR TS Lo ANNE St

(1) P. Vuillemin. In Bull. Soc. sc. de Nancy, séance du 15 mars 1884.

SE EPS her c

de les faire périr. Les éléments des cotylédons disséminés

dans l'écorce sur une surface et une hauteur considérables

se néérosent, et on les retrouve sous forme de cellules subé-

risées dans le parenchyme.

Tout cet accroissement s'est fait dans.la tige et non dans latigelle, localisé surtout dans l’espace qui sépare le départ des faisceaux radicaux de celui des faisceaux latéraux des cotylédons. Les faisceaux latéraux, sortis plus bas, sont en effet peu étirés dans le sens de la longueur, et traversent l'écorce presque transversalement si ce n’est dans le tiers externe où ils reprennent une direction ascendante.

Le cambium est formé en arrière des faisceaux latéraux bien au-dessous du niveau où les faisceaux médians quittent l'écorce. Les cotylédons meurent, se dessèchent et tombent. Une cicatrice subéreuse où le liége affecte la va-

riété brune se développe à leur insertion et englobe les ‘extrémités de leurs faisceaux ;.les extrémités des vaisseaux

sont en particulier envahies par cette transformation. La nécrose des extrémités du système vasculaire radical se propage à toute l'étendue de ce système, en sorte que

sur une Coupe intéressant la partie Supérieure de la racine

ou la tigelle, on rencontre : 1° les faisceaux de la racine au

centre, tels qu’ils étaient dans ce membre à la période pri-

maire, et toujours reconnaissables au nombre et à l’orientation de leurs trachées ; ils forment un séquestre subérisé tout le long de l’axe ; 2° la gaine libéro-ligneuse secondaire les entoure complètement, aussi bien que dans la tige. Elle présente seulement deux paires de solutions de continuité elliptiques, à grand axe longitudinal: l'inférieure peu

‘allongée correspond au départ dés faisceaux latéraux des -cotylédons ; la plus élevée, dont le grand axe est bien supé-

rieur au petit, correspond au 2 Ge faisceèux radicaux dans les cotylédons.

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La subérisation de la cicatrice cotylédonaire entraîne l’avortement de la paire de bourgeons qui s'était formée à l’aisselle des cotylédons. Le bourgeon réduit à une invagination cambiale pénétrant obliquement dans l'écorce émet quelques appendices foliaires sur la face laissée libre par la cicatrice cotylédonaire ; mais son évolution gemmaire s'arrête là: les faisceaux ne s’y développent jamais; et, assise génératrice en contact avec un séquestre (surface libre de M. Bertrand), il s'enflamme à ce contact irritant et s’épuise dans la production de liége qui, d’abord localisé à la périphérie, l’envahit peu à peu dans sa totalité.

Deuxième cas. — RACCORD PARTIEL DANS LA TIGELLE (fig. 41).

Zinnia elegans. — Le diagramme des faisceaux ligneux (fig. 41) fera mieux saisir le phénomène qu’une longue description. Les faisceaux du pivot au nombre de deux s’élargissent à leur entrée dans la tigelle, et se fragmentent comme chez le Calendula en deux groupes unis par un rayon de parenchyme ligneux dans chacun desquels les deux premières trachées restent en place. Vers la partie supérieure de la tigelle, les groupes libéro-vasculaires semblent se bifurquer, aspect dû à l’accolement latéral de la trace gemmaire de la tige à chaque groupe radical. A ce niveau d’ailleurs pénètre une paire de faisceaux caulinaires qui restent isolés et passeront dans la nervure latérale des cotylédons. Quant aux faisceaux qui s'unissent latéralement aux radicaux, ils se prolongeront dans la tige et s’anastomoseront par paires au-dessus du départ de la nervure médiane (radicale) des cotylédons. Les diagrammes font saisir la parenté de cette disposition avec celle du Silybum. Il y a donc, dès la période primaire, outre la cir-

culation cotylédonaire, un abouchement direct des systèmes conducteurs caulinaire et radical.

Troisième cas.— RAGCORD DANS LES COTYLÉDONS, LA TIGELLE, LA TIGE (fig. 42).

Dahlia Cervantesi. — Le pivot possède quatre faisceaux disposés en croix. Lorsqu'ils pénètrent dans la large tigelle, le développement du parenchyme les refoule de manière que leur ensemble décrit un quart de tour de spire pour leur donner l'orientation tangentielle (ce que M. Gérard compare au mouvement d’un volet). Puis, les 4 trachées primitives restant en place, les autres vaisseaux en sont isolés par le parenchyme qui bientôt les refoule et les comprime. De la sorte ils cessent de s’étaler en une bande et forment 4 massifs sensiblement opposés aux faisceaux libériens. |

Deux paires de faisceaux caulinaires, anastomosés supérieurement pour donner les nervures latérales des cotylédons, descendent de chaque côté de deux trachées primitives opposées, les isolent des autres faisceaux radicaux, en sorte que les masses vasculaires radicales, séparées de leurs trachées primitives, se disposent par paires de chaque côté de deux de ces trachées. Ces deux groupes, composés chacun d’une trachée entre deux cordons vasculaires, ressemblant à ceux que nous avons vus chez les types précédents, quoique bien différents par leur origine, constitueront les nervures médianes des cotylédons.

Les 4 faisceaux caulinaires s’insèrent latéralement sur les 4 cordons radicaux dont ils semblent être des ramifications. Mais leur homologie avec des caulinaires est nettement établie par la comparaison de nos trois diagrammes.

Ces traces de la tige s’épuisent dans les nervures latérales des cotylédons. Les deux trachées primitives isolées entre ces faisceaux passeront seules dans la tige. Elles constituent le seul raccord de la partie épicotylée de la tige avec la racine. Aussi la gemmule reste-t-elle rudimentaire jusqu'à l'apparition des formations secondaires.

RACCORD DES ENDODERMES. — Le raccord des endodermes est intimement lié à celui des systèmes conducteurs. Quand il n'ya pas de raccord entre les systèmes vasculaires dans la tige même (Silybum), le raccord peut manquer également entre les endodermes. Les endodermes caulinaire et radical développés isolément et évoluant indépendamment présentent des propriétés différentes. Dans le Calendula officinalis aussi bien que dans le Silybum, l’endoderme de la tige est dépourvu du réseau d’épaississements.

Silybum Marianum. — Les endodermes caulinaire et radical coexistent à un même niveau dans la portion supérieure de la tigelle au-dessous du départ des faisceaux cotylédonaires ; mais ils restent absolument indépendants et disposés à des profondeurs différentes. Bien plus ils se superposent dans une courte étendue.

Dans le pivot binaire : les cellules de l’endoderme forment une rangée continue dédoublée dans toute la périphérie, et laissant entre les éléments des deux assises ainsi formées des méats losangiques oléifères seulement en face du liber. Les cellules du péricyele sont de moitié moins nombreuses que celles de l’endoderme et leurs parois radiales ne se superposent pas à celles de l’assise plissée. Le rapport inverse existe, dans d’autres familles, d’après M. Costantin (loc. cit.) chez Evonymus europœus

LCL à EE, à

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(p, 344) et Raphanus niger (p. 316). En face des faisceaux libériens, le péricycle prend des éléments irréguliers à parois un peu épaissies ct ne formant plus une couche distincte de la périphérie du liber. Dâns la tigelle hypocotylée l'endoderme ne se modifie pas; le péricycle se présente avec le même aspect à la périphérie du liber. Mais au niveau des rayons, l’assise périphérique se confond avec le parenchyme dont elle est peut-être génératrice. La moelle en est séparée par le bois. Dans la partie supérieure, le péricycle est transformé en un îlot de cellules épaissies.

L’endoderme caulinaire se distingue du précédent à ses cellules non dédoublées pour circonscrire des méats oléifères, dépourvues de plissements quoique régulièrement cubiques, et à ses grains d’amidon, composés comme ceux de l'endoderme plissé de la racine, mais d’une taille bien plus élevée. À ces caractères, on peut suivre l’endoderme sur le dos des faisceaux caulinaires qui plongent dans la ügelle.

FiGure 43. — Superposition de l'endoderme oléifère au niveau du départ d'u faisceau latéral des cotylédons.

Le péricycle, épaissi sur le dos de ce faisceau, s'appuie contre l'endoderme caulinaire.

L’endoderme de la racine pénètre au-dessous de lui et lui reste superposé dans toute la périphérie pendant un court espace. De plus, les faisceaux radicaux le soulèvent pour en entraîner un arc dans les cotylédons, en sorte qu'ils y

sont entourés de deux ares endodermiques : l'arc oléifère dédoublé de la racine et l’arc amylifère de la tige. Au moment où les faisceaux caulinaires des cotylédons s’inclinent pour sortir du cylindre central, l’endoderme de la racine s’écarte en deux arcs, de sorte que les faisccaux qui se rendent aux nervures latérales des cotylédons semblent le perforer et viennent directement s'appuyer contre l’endoderme caulinaire qui seul les accompagne dans les cotylédons. La figure 43 montre nettement ce passage. Le milieu du stéréome péricyclique s'appuie directement contre l’endoderme caulinaire, tandis que de chaque côté l’endoderme radical est encore superposé à l’endoderme caulinaire.

Le plus souvent, les cylindres centraux ayant le même diamètre, les endodermes radical et caulinaire se juxtaposent dans le même plan; et, par suite de leur développement en commun, revêtent, au moins dans la région de contact, des caractères morphologiques tellement analogues qu'on ne peut plus établir exactement la limite des deux systèmes.

Parfois pourtant (Cnicus benedictus), à un même niveau, les plissements existent sur le dos des faisceaux radicaux, tandis que sur les mêmes coupes tout leresle de l’endoderme en est dépourvu. Ces dernières portions prolongent celui de la tige; et, bien que situées sur le même plan que les précédentes, et s’intercalant régulièrement aux lambeaux pourvus de plissements, elles n’en conservent pas moins l'aspect spécial qu’elles doivent à leur origine.

Souvent aussi, indépendamment de la région de contact, les deux endodermes conservent des caractères tranchés. L’endoderme de la tige est souvent dépourvu de plissements, fait que l’on se gardera de généraliser comme l’a fait M. Gérard. De plus, dans les Radiées et les Tubuliflores, la différence, sinon constante, du moins habituelle dans la

Structure et la disposition de l'appareil oléifère d’origine endodermique, son absence fréquente dans la tige établissent nettement la distinction originelle des deux systèmes.

Ainsi, par l'insertion de l'endoderme, comme par l’inser-

tion vasculaire, la racine terminale est un appendice de la tige.

RACCORD DES PÉRIGYCLES. — La racine principale ne s'étant pas formée au sein du péricycle de la tige, il faut que les deux péricycles se raccordent. Ils le font d’ailleurs d’une façon simple, de manière à donner à la région l’aspect qui, pour les racines latérales, est primitif.

Dans le Silybum Marianum, le péricycle de la tige ne s'abouche pas dans toute son épaisseur avec le péricycle de la racine, puisque l’endoderme de celle-ci se trouve accolé dans la zone de raccord à la face interne de l’endoderme de la tige. Cette relation rappelle celle des racines latérales. Pour le reste, le raccord est direct. Notons toutefois que l’indépendance des deux régions se révèle encore par la nature des systèmes qui les parcourent. Dans la racine, le péricycle rhizogène se réduit à une assise cellulaire. En passantdansla tigelle, il se cloisoune sur le dos desfaisceaux libériens et constitue une assise de cellules épaissies à reflets nacrés qui s'étendent peu à peu jusqu’à l’endoderme. L’assise la plus externe du péricycle est le plus longtemps inaltérée. Le péricycle, dès qu'il est ainsi cloisonné et épaissi dans toute son épaisseur, a été pris pour des fibres libériennes. Voilà pourquoi on décrit presque partout la cessation brusque du péricycle en face du liber. En réalité, il ne s’interrompt pas; il se transforme seulement, et à cette transformation anatomique correspond la perte de son rôle rhizogène.

Vuillemin. 13

Réduit d’abord à deux assises, ce péricycle extralibérien multiplie bientôt ses éléments en un massif qui atteint une dizaine de cellules d'épaisseur. En même temps celles-ci s’allongent sans que toutefois la lignification envahisse déjà leurs parois dans la tigelle. Dans la tige, la dernière assise accolée à l’endoderme ne se lignifie pas, mais se cloisonne activement pour donner un massif de cellules résineuses qui s’étaleront en arc au cours du développement.

Il y a donc là une différence essentielle entre le péricycle des deux régions. Il est juste pourtant d'observer que, dans la zone du raccord, le péricycle de la tige peut prendre l'aspect qui caractérise la région supérieure de la tigelle. De tous les faisceaux qui se rendent aux feuilles, il en est une paire, en effet, dont le péricycle est épaissi jusqu’à l’endoderme et dépourvu de cellules résineuses : c’est la paire qui forme les nervures latérales des cotylédons. Mais les faisceaux caulinaires au point où ces faisceaux s’en échappent se trouvent séparés de leur endoderme caulinaire par la trace de l’endoderme radical. Cette dernière assise imprime aux faisceaux caulinaires et à leur péricycle quelque chose de l'allure propre aux autres faisceaux qu'elle tapisse, c'est-à-dire aux faisceaux radicaux. Il y a d’ailleurs ici balancement physiologique et substitution d’un système sécréteur à un autre système sécréteur. Les canaux oléifères de l’endoderme radical suffisant à cette région, le prolongement des cellules résineuses du péricycle caulinaire n'avait pas sa raison d’être.

Dans la plupart des plantes, le raccord des péricycles comme celui des endodermes consiste en un abouchement direct et total. Le raccord des systèmes péricycliques peut aussi présenter des variantes, et le système sécréteur en particulier balancer celui de l’endoderme.

DR

RACCORD DES SYSTÈMES SÉCRÉTEURS. =— Longtemps on a cru qu’en règle générale les systèmes sécréteurs de la tige et de la racine n'étaient que deux portions d’un même système. Souvent, en effet, ils occupent la même région dans les deux membres (canaux oléifères). Parfois ils occupent deux zones différentes mais voisines, possédant la même Structure dans l’une et dans l’autre et se substituant l’un à l’autre dans ces deux régions (laticifères des Liguliflores). On a même avancé qu'à la substitution physiologique correspondait une substitution anatomique. M. Van Tieghem (lot. cit. 1871) a fait justice de cette opinion de Trécul, qui regardait les cellules à latex de diverses Tubuliflores comme une transformation des canaux oléifères ; et l’on ne cherche plus de raccord qu'entre systèmes homologues. Le même savant, à qui la science doit tant de découvertes relatives à l'anatomie de l'appareil sécréteur, a montré plus récemment que dans plusieurs familles en dehors des Composées, des systèmes homologues développés dans des régions voisines étaient entièrement distincts, et enfin (1) que les laticifères des Liguliflores sont dans le même cas. Nous reviendrons sur ce dernier point. M. Van Tieghem insiste donc sur ce fait que l’unité de lieu de l’appareil sécréteur dans les différents membres est sujette à de nombreuses exceptions ; et, bien qu’elle paraisse toute naturelle, «il est pourtant nécessaire de la constater directement dans chaque cas particulier (1). »

La famille des Composées nous montre combien ces vues sont exactes, car nous y constatons l'indépendance parfaite des systèmes développés, non seulement dans deux régions voisines telles que le liber et le péricycle, mais

(1) Ph, Van Tieghem. Sur la situation de l'appareil sécréteur dans la racine des Composées. Bull. Sog, bot, de France, 1884, i. XXXI, p. 112.

même dans des régions correspondantes de la tige et de la racine, telles que l'endoderme (1). Ce fait était facile à déduire de l'indépendance originelle des endodermes euxmêmes, et vient confirmer la réalité de cette indépendance.

L] À. — Canaux sécréteurs.

Premier cas. — IL N’Y À PAS DE CANAUX DANS LA TIGE, TANDIS QUE LA RACINE EN POSSÈDE. F

Lorsque tout le système conducteur radical passe dans les cotylédons avec l’endoderme et le péricycle, bi n'ya aucun raccord entre les systèmes sécréteurs de la tige et ceux de la racine. Dans le Calendula officinalis, les canaux oléifères une fois entraînés dans les cotylédons ne se montrent à aucun niveau plus élevé. Nous voyons d’autres systèmes homologues les suppléer dans le Silybum. Un certain nombre d’autres plantes est dans le même cas. Nous en avons cité plusieurs au chapitre III. Remarquons dans cette liste les Gnaphalium supinum, Helichrysum angustifolium, Inula bifrons, Vernonia novæ-boracensis qui ont, malgré l'absence de canaux sécréteurs, l’endoderme nettement plissé même dans la tige aérienne.

Les Liguliflores chez qui la présence de canaux oléifères a été reconnue dans la racine: Scorzonera, Scolymus (Van Tieghem), et le Stiftia chrysantha parmi les Labiatiflores n’en possèdent point dans la tige.

Deuxième cas.— LA TIGE POSSÈDE DES CANAUX.

A. — Les canaux développés dans d’autres régions que Ê———————————————..................".".———…——..….……….)….………——mmmenS

(1) P. Vuillemin. Note sur le raccord des systèmes sécréteurs. Bull. Soc. bot. de France. 1884, {. XXXI, p. 266. -

l’'endoderme (canaux libériens d’'Ambrosia trifida ; canaux médullaires de la même, du Xanthium strumarium, X. spinosum, Centaurea ruthenica, Artemisia Absinthium, Silybum,etc.) ne se raccordent jamais avec ceux de la racine. Ces canaux sont loujours superposés à des canaux endodermiques. Ce dernier système peut présenter un raccord, mais n’en présente pas toujours.

B.— Quand les canaux de la tige naissent par division cruciale d’une cellule endodermique à l'égard de laquelle ils ne s’individualisent pas (Doronic, etc.), le raccord est direct: le système radical prolonge le système caulinaire à cela près qu'il y a réduction dans le nombre des canaux, et spécialisation des cellules sécrétrices lorsqu'on passe de la racine à la tige.

C. — Le plus souvent les canaux de la tige sont en dehors de l’endoderme. Dans le cas où ces canaux se raccordent avec ceux de la racine, voici ce qui se passe. Dans les régions franchement caulinaires, ce sont des cellules séparées de l’assise la plus interne par une cloison transversale ou plus ou moins éloignées d'elle par cloisonnements répétés qui deviennent oléifères, tandis que les cadres d’épaississements se développent sur l'assise interne. Les canaux oléifères, dès le début de leur existence comme système distinct, sont individualisés à l'égard de l’endoderme. Dans la zone de contact avec les canaux radicaux, des cloisons obliques et non plus tangentieilles se forment dans les cellules de la région endodermique. De cette façon les imitiales du système sécréteur ne sont pas franchement isolées de celte région où elles coexistent avec les initiales de l’assise à plissements. Ainsi entre les cellules oléifères radicales qui sont franchement endodermiques et possèdent en même temps le système sécréteur et le système contentif,

et les cellules oléifères caulinaires qui sont franchement extéricures à l’endoderme, il y a des cellules intermédiaires dans lesquelles un cloisonnement tardif isole les initiales de l’appareil à plissements des initiales de l’appareil sécréteur, mais sans rejeter complètement celles-ci en dehors de l’endoderme.

Il est à remarquer que, lorsque l’endoderme radical pénètre dans les régions aériennes et en rapport avec les systèmes caulinaires, il est influencé par ces connexions anatomiques et sans doute aussi par le milieu externe. Dans ce cas, en effet, on peut voir des cloisons obliques, puis tangentielles éloigner plus ou moins les génératrices des cellules oléifères de celles de l’assise à plissements. J'ai signalé (loc. cit.) cette disposition sur les nervures cotylédonaires d’origine radicale dans le Zènnia elegans ainsi que dans le Xanthium strumarium.

D. — Les canaux oléifères de la tige, tout en occupant l'endoderme ou les zones d’origine endodermique ne se raccordent d'aucune façon avec ceux de la racine. Cette conséquence est forcée, lorsque tout l’endoderme radical passe sans raccord dans les cotylédons. Tel est le cas du Silybum Marianum et de beaucoup de Tubuliflores où ils apparaissent à une certaine distance au-dessus des cotylédons.

Dans le Zinnia elegans, l'endoderme de la tige se raccorde avec celui de la racine; mais la zone de contact est précisément celle où l’endoderme est dépourvu de cananx; car cette plante n’en possède qu’en face des faisceaux libériens, en sorte que, sinon tout l’endoderme radical, du moins toute sa portion oléifère est entrainée dans les cotylédons, « Une paire de canaux se forme aux dépens de l’endoderme sur les flancs de chaque faisceau de la tige et des

feuilles. La paire de faisceaux qui se rend aux nervures latérales des cotylédons en est seule dépourvue. Cette disposition répond absolument à celle que nous avons décrite chez le Silybum. Seulement, c'est un second système oléifère endodermique, et non un système de cellules résineuses péricycliques qui se substitue dans la tige au système oléifère de la racine, »

Même disposition dans Xanthium strumarium, etc.

B. — Laticifères.

M. Van Tieghem vient de démontrer que le réseau de laticifères du péricycle de la tige ne résulte pas de la déviation des laticifères libériens de la racine. Ce sont deux systèmes distincts qui se superposent sur une courte étendue dans laquelle ils s’envoient des anastomoses à travers les rayons du parenchyme libérien. Nous avons retrouvé cette disposition dans le Lactuca virosa et plusieurs autres Liguliflores. Elle semble générale, comme cela ressort de l’exposé du savant professeur.

Parfois la région où les deux systèmes se superposent n’est pas réduite à quelques millimètres. Elle peut se prolonger dans toute l'étendue des tiges souterraines. Nous en exposerons les conditions à propos de l'insertion des racines latérales.