C. — Cellules résineuses

Les cellules résineuses des Tubuliflores occupent dans Ia tige la même situation que les laticifères. Mais leur absence est à peu près constante dans la racine. Le Silybum nous a montré la façon brusque dont elles cessent au contact de

l’'endoderme radical, même sur le dos des faisceaux caulipaires. M. Van Tieghem en a indiqué la présence, quoique avec un faible développement, dans la racine de Vernonia prœalta. Elles y sont localisées dansle liber; d’où cette con clusion qu’elles se comportent absolument comme les lati- -cifères.

En résumé, les systèmes sécréteurs, comme les autres systèmes, démontrent que la racine principale n’est pas le prolongement de la tige. Au contraire, ces diverses conditions la rapprochent des racines latérales.

B. — RAGINES LATÉRALES. — L'insertion des racines laté- -rales sur la tige est une question encore fort obscure. Le remarquable travail de M. Mangin (loc. cit.) a jeté une vive lumière sur ce sujet en ce qui concerne les Monocotylédones. Mais aucun travail d'ensemble n’a été publié pour les Dicotylédones. Nous n’avons pas cru devoir nous arrêter longuement sur ce sujet. Notre ami le D' Lemaire ayant entrepris une étude étendue de cette insertion, comprenant les principales familles de Picotylédones sera beaucoup plus à même de traiter à fond cette question. Ne pouvant la laisser entièrement de côté, nous nous bornerons à indiquer quelques cas particuliers.

Prenons pour exemple l’Hieracium Pilosella dont les stolons sont abondamment pourvus de racines latérales, Les racines naissent dans le péricycle de la tige entre deux faisceaux libéro-ligneux et s’y développent à la façon ordinaire avant la différenciation des tissus voisins et en particulier de l'endoderme. L’écorce est refoulée, distendue, puisque l’assise contentive n’existe pas. L’endoderme, au moment où il devient adulte, se trouve avoir à ce niveau des connexions anomales. Il est en contact sur sa face interne

avec l'écorce de la racine ; aussi son évolution ne sera pas la même qu'au contact du péricycle de la tige. Au lieu de se différencier en une assise contentive qui n’a pas ici sa raison d'être, il s'associe aux cellules autodermiques des rangées profondes pour constituer une couche épaisse qui isole le membre étranger à l'égard des tissus vivants de la tige. À la base seulement, c’est-à-dire au point où la racine s'échappe du cylindre central, l’écorce de la tige a contracté des relations intimes avec l'écorce de la racine, alors que leurs éléments étaient encore très jeunes, et ces deux couches homologues ‘ont évolué en commun. À ce niveau, des raccords s’opèrent, aussi bien entre les systèmes des assises profondes de l'écorce qu'entre les cylindres centraux.

Le péricycle rhizogène est la, seule assise de la tige qui se continue directement avec l’assise homologue de la racine. La communication des péricycles est primitive, la racine se formant au sein du péricycle de la tige. Mais, en face des rayons médullaires où il estrhizogène, le péricycle possède une structure autre qu'en face des faisceaux où il est galactogène et dans certains cas sclérogène. Tous les autres systèmes des deux membres sont primitivement indépendants et exigent un raccord.

Et tout d’abord l’endoderme se trouve interrompu de toute l’épaisseur de l'écorce de la racine. Cette interruption n'est pas indifférente à la plante, puisque dans les deux membres l’endoderme est le siége de l'appareil à plissements. Aussi un raccord s'opère-t-il, et, alors que l'endoderme normal placé dans des conditions exceptionnelles cessait d’être le siége de l’appareil contentif, des cellules de parenchyme cortical en prennent les propriétés, parce

* que leur situation leur crée des rapports analogues à ceux

qui sont l'apanage habituel de l’endoderme, et les rend propres à jouer le rôle qui est presque toujours dévolu à cette assise. Ainsi s'effectue un raccord entre les deux assises contentives de la tige et de la racine, par la différenciation anomale des cellules du parenchyme cortical interposé. Cette assise à plissements n'appartient pas, bien entendu, à l’endoderme. Pourtant, une fois les membres constitués, tous les tissus ayant été bouleversés par la coalescence des régions contiguës des deux membres, on peut considérer l'assise à plissements à ce niveau comme caractérisant un endoderme secondaire. :

Les régions profondes de l’autoderme de la tige se confondent de même à ce niveau avec celles de la racine, et l’endoderme de la tige y perd toute espèce de caractère distinctif : iln’est même plus protecteur.

Les faisceaux libériens et les faisceaux ligneux envoient latéralement des prolongements quiparcourentobliquement le rayon médullaire, et viennent par le plus court chemin s’insérer respectivement sur la partie correspondante des faisceaux conjugués qui, dans la tige, bordent le rayon au niveau duquel la jeune racine s’est constituée.

Le raccord des laticifères mérite une attention spéciale, parce que, dans la tige et dans la racine, ils n'occupent pas la même région anatomique.

Si nous considérons une tige normale dépourvue de racines qui pourraient altérer son type primitif de structure, la hampe florale, par exemple, quel que soit d’ailleurs le niveau considéré, nous trouvons, comme c’est le cas habituel chez les Liguliflores, les laticifères localisés dans le péricycle où ils constituent un réseau sur le dos de chaque faisceau.

Dans une racine, pourvu que la disposition normale ne

soit pas modifiée par les productions secondaires, on n'en observe que dans le liber et surtout dans les assises profondes du liber au voisinage de la couche génératrice, On trouve la même disposition dans les tiges des Lobéliacées (fig. 44).

Les tiges à racines différent du type habituel par ce fait qu'au réseau normal du péricycle se superpose un réseau libérien de laticifères dans les faisceaux caulinaires qui donnent insertion aux racines. Les faisceaux foliaires, au contraire, ne possèdent que le réseau péricyclique, Gette remarque à une grande importance en ce qu'elle nous montre nettement que la structure de la tige est fonction de la structure de ses appendices. |

FIGURE 44, — Laticifères disposés dans la tige aérienne du Lobelia syphilitica comme ls le sont dans la racine dès Ligulifiores.

La conformation de l'endoderme et du péricycle montre que c'esi la structure rhizogène de cette assise qui détermine la localisation des laticifères dans le liber.

Ces préliminaires posés, nous comprendrons facilement comment s'effectue le raccord. Il est très simple (fig. 45). La région galactogène du péricycle n'étant pas intéressée par la formation dé la racine, le système de laticifères qui la parcourt reste également indépendant. Les cellules à latex de là racine viennent s’actoler à cellés de la région

profonde du liber de la tige; et, par résorption ultérieure des membranes, ils entrent dans la constitution du symplaste constitué par ces derniers. On peut, à certains égards, envisager le système laticifère profond des faisceaux Caulinaires comme la trace du système laticifère de la racine dans la tige.

FIGURE 45. — Rhizome d'Hieracium Pilosella.

Insertion des laticifères d'une racine sur les laticifères libériens de la tige. Les laticifères du péricycle restent indépendants à leur égard.

Nous avons observé une insertion analogue des systèmes radicaux dans des Composées appartenant à diverses tribus, (si ce n’est en ce qui concerne les laticifères spéciaux aux Liguliflores). Nous avons cherché vainement le raccord des canaux oléifères bien que nous ayions pu les suivre sur - des coupes où il était impossible de méconnaître l’endoderme : les canaux semblaient toujours s'interrompre dans la zone du raccord des endodermes. (Helianthus, Tussilago, etc.).

Ainsi, les systèmes conducteurs se raccordent indirectement ; les cellules à cadres d’épaississements de la racine sont en dedans de celles de la tige, comme dans la racine terminale de Silybum. Seulement les deux systèmes se raccordent par envahissement des cellules interposées de

fé

l'écorce de la racine. Les laticifères radicaux se superposent dans une certaine étendue aux laticifères caulinaires. Les canaux oléifêres semblent rester typiquement indépendants. Ge sont autant de caractères qui marquent l’HOMOLOGIE DES RACINES LATÉRALES ET DU PIVOT.