MILIEU EXTERNE

La rapidité de la différenciation définitive des cellules dans l’ensemble de la tige est en raison directe de la varia-

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bilité du milieu extérieur. En d’autres termes, plus le milieu est uniforme, plus est prolongée la période d'activité des éléments. Dans les milieux uniformes, il se produit une -hyperplasie parenchymateuse, non seulement dans la région corticale, mais au sein même des autres tissus, de telle sorte que du parenchyme vient dissocier les éléments qui ont subi une différenciation plus élevée comme les vaisseaux. Dans les milieux variables, sous l'influence de la stimulation énergique qui leur est liée, l’évolution est rapide, la sénilité précoce. Cette règle domine toutes les particularités que M. Costantin a signalées comme habituelles chez les portions aériennes et souterraines, et explique aussi bien les cas:divergents. | ITeY

Les milieux fixes sont ceux qui sont doués d’un haut état hygrométrique. L’habitat aquatique, l'habitat dans une atmosphère saturée d'humidité et l'habitat souterrain sont donc ceux qui s’accompagnent d’une différenciation lente des éléments, d’une multiplication active, d’une évolution capable de se prolonger. Au contraire un milieu sec est soumis à d’incessantes et profondes perturbations. Voilà pourquoi, dans une même plante, les parties aériennes et les parties souterraines formées en même temps ne sont pas à la même période de leur évolution. Dans les unes, l’activité est éteinte, la vieillesse est arrivée, et la mort prochaine; dans les autres, la jeunesse se prolonge. En quelques semaines, des pédoncules floraux ont atteint le terme de leur vie, tandis que les tiges qui les supportent seront annuelles, et les rhizomes d’où s’échappent ces dernières seront vivaces. Il n’est donc pas juste de comparer entre elles les portions de la tige nées simultanément. Pour arriver à des conclusions rigoureuses, il faudrait connaître le coefficient de l'activité évolutive dans les diverses régions. M. Costantin a

reconnu que, dans certains rhizomes (Tussilago), il se pro duit tardivement des éléments de soutien analogues à ceux des tiges aériennes. Mais pour lui, ces portions ne sont pas assimilables à cause de la différence d'âge. La comparaison est encore bien moins rigoureuse entre les portions qu'il met en parallèle, puisque le même âge absolu entraîne une différence totale dans l’âge relatif.

L'hyperplasie parenchymateuse est le fait capital, initial, et suffit pour expliquer tous les autres. La surdistension des couches externes de l’écorce, jointe à la puissante vitalité qui se maintient dans les couches plus profondes, réalise comme nous l’avons vu au chapitre II, la condition nécessaire et suffisante de la production du liége. Le liége est un tissu tardif : sa formation normale est sous la dépendance de l’âge absolu des régions, mais nécessite en même temps une puissante vitalité des éléments qu’elle frappe, et la susceptibilité pour eux de s’enflammer. Le liége apparaît nécessairement dans les rhizomes, comme conséquence de la structure et du mode d'évolution de ce genre de tiges. Il se produit de même dans les tiges aériennes qui, par la durée de leur développement, se rapprochent des rhizomes. Qu’une fois formé, il balance physiologiquement l’épiderme, c’est un fait d'assez mince importance au point de vue anatomique.

La production des matières de réserve est le corollaire forcé de la prolongation de la période d'activité, et de la lenteur de la différenciation. :

L’accumulation des déchets, système sécréteur, en est aussi la conséquence. ;

La prédominance de la prolifération parenchymateuse dans la région corticale résulte de l’organisation précoce des systèmes conducteurs dans le cylindre central, de leur

puissance Considéräble, et aussi de la production de l'endoderme contentif. Le développement du bois n’est faible que relativement à là surabondance du parenchyme.

Enfin la réduction du stéréome est une conséquence de la lente différenciation et de la vitalité du parenchyme. Les éléments se multiplient au lieu d’épaissir leurs membranes et sont éliminés par la subérisation sans avoir atteint cette organisation sénile.

Pourtant il ne faudrait pas croire qu'il y ait à tous ces points de vue des différences aussi tranchées entre tiges aériennes et souterraines que le pense M. Costantin. J'ai cité divers pédüneules dépourvus de stéréome. D'une façon générale le bois est, toutes choses égales d’ailleurs, plus abondant dans les parties souterraines, et son développement compense dans une certaine mesure, surpässe parfois celui des éléments de soutien résultänt de là transformation du parenchyme. Outre le bois renforcé par de puissantës ässises d’origine secondaire; on trouve dans quelques rhizomes un ärc scléreux médullaire qui renforce le bois. M: Costantin cite dans cé cas le Tussilago Farfara; le Pétasites albus; auxquels j'ajouterai Petasites officinalis, Homogyneé alpina: Le bois secondaire atteint dänsle rhizome du Leücanthemum alpinum une puissance qui contraste avec la faiblé lignification surtout scléreuse des portions aériennes. Il en est de mênie dans les tiges aquatiques de Pulicaria dysenterita. Dans le rhizome de Gnaphalium supinum, à ce développement du bois se superpose l’épaississement et la: lignification de toute l4 moelle. Cette tige souterraine rappelle absolument la tige aérienne ligneuse du Santolina Chamæcyparissus:

Ce qui caractérise les rhizomes, ce n’est pas l'absence où une réduction constante de la lignification, mais l’indépen-