MILIEU INTERNE

Evolution associée. — Évolution antagoniste. — Les éléments qui se développent au sein d’un système, plongés au milieu d'éléments de même nature, se transforment sans difficulté de manière à produire le tissu propre à la région anatomique dont ils font partie. Sur les confins de deux systèmes, les éléments sont sous l'influence des éléments . Connexes, qui balance leurs propriétés héréditaires. Si ces

dernières sont peu énergiques, si les éléments sont indiffé- rents, l'influence du milieu est prépondérante. C'est ainsi que la moelle se lignifie au contact du bois, et que récipro-

quement le cambium donne au lieu de bois des fibres ou de simples cellules lignifiées au contact de la moelle dans beaucoup de Radiées et de Tubuliflores. C’est ainsi surtout qu'au contact des systèmes des appendices, les tissus indifférents de la tige et en particulier de quelques régions prédestinées comme le péricycle et surtout le cambium deviennent des pièces de raccord entre les systèmes homologues des deux sortes de membres. Enfin si deux systèmes de même nature se rencontrent à un état suffisamment jeune, ils se fusionnent en un seul (insertions des systèmes fo-

liaires ou gemmaires sur ceux de la tige). Dans tous ces cas, les systèmes contigus harmonisent leur développement, il y a évolution associée. |

Aux confins de deux régions primaires, les tissus restent normalement étrangers les uns aux autres, et se développent chacun pour son compte. Cette indifférence se change en antagonisme chaque fois que l’un des tissus tend à prendre un accroissement prédominant; et les couches lmitantes, accentuant leurs caractères différentiels, deviennent couches protectrices. Par sa nature même, l’épiderme atoujours une limite interne nettementtranchée. Mais c’est surtout aux confins de l'écorce et du cylindre central que nous trouverons un type de tissus à évolution antagoniste. L’endoderme, opposé au péricycle, nous fournira des exemples instructifs de cette réaction des tissus les uns sur les autres, comme d’un facteur essentiel de la différenciation histologique.

APPAREIL CONTENTIF. — Endoderme. — L'’endoderme, par sa situation aux confins de deux régions à évolution distincte et en quelque sorte antagoniste, se prête on ne peut mieux à l'étude de l'influence du milieu interne sur l'évolu-

tion des Systèmes änätomiqués. 1 en résulte qu’à elle Seule célte assise peut, dans bien des Cä$, donner üné idée suff- Samment exacte des conditions de milieu interne (et aussi externe, en raison de la corrélation de ces deux ordres d’influences) qui ont présidé à l’évolution de la région Considérée.

La différenciation de l’endoderme en assise plissée est très précoce : elle s'effectue avañt la naissance du Sclérenchyme et de la plupart dés syStèries qui ne sont pas de première nécessité pour la vie végétative. Sä production est liéé à l’activité génératrice du péricyclé. Les cädres d’épaississements apparaisseñt chaque fois que le périeycle est capable de se cloisonner et de former des racines, où plus généralement des tissüs dont l’évolution ne s’harmonise pas avéc celle dé l'écorce. L’assisé à plisséments met un frein à cette activité: sa production en mafque donc le terme. Il 6h résulte que les plisséments sont surtout fréquents dans les tiges à räcines, et en particulier les thizomes, et qu'on les trouve rdretnént dähs 165 pédoncules. Parfois l’évolution du péricyclé, tout en restant douée d’uné puissante activité, s’härmonise avec celle de l'écorce, ét alors il ne s’y produit ni plissemenñts, ni ätcune différen- Giatidn nette (Cacalia repens).

Lorsque le péricyele à dès le début une tendance à la sclérose; non Seulement il n’erpiète pas sur les domaines de l'écorce, mais il suffit à inaïntenir les tissüs plus profonds du cylindre central. De plus il diminue l'activité des échanges nutritifs et des courants osmotiques qui s’effectüent dans là direction radiale à travers les cellüles ehdoderniiques et en déterminent l’organisation en ässise à plissements. Aussi toutes ces conditioïs font-ellés qu’au Contact d’un anneau lignifié, l'endoderme né possèdé pas

de plissements EChelonnés. Quelques exériples fhettront cette règle en relief.

Si nous rappelions que dans l’Hieracium Pilosella et quantité d’autres, le rhizome seul possède un endoderme plissé, que dans le Senecio paludosus cette structure est propre à la portion submergée, on pourrait attribuer cette . différence à des conditions complexes et difficiles à aänalyser. Voici des faits plus démonstratifs.

Dans le Santolina Chamæcyparissus, la tige frutescente possède comme le rlizome un péricycle indemne de sclérose: Son endoderme à des plissements dans tout lé pourtour:

Dän$ la tige aérienne d’Achillea Millefolium, le stéréome péricyclique est localisé au dos des faisceaux. Nous n’4vons jamais observé, comme M. Costantin le décrit dans cette plante, Un anneau ligneux remplaçant dans une tige aérienne âgée ün anneau de soutien qui aurait existé dans uïie tigé aérienne jeune. Une télle transformation de tisstis adultes est d’ailleurs Cotitraire à tous les principes de l’histogénié. Il est évident que les tiges jeunes ét vieilles décrites par M. Costantin sont toutes deux des tiges ädultes, mais d’inégdlé valeur, l'üte large, à évolution lente, prise à là basé dé la plante, l’autre étroite, à évolution rapide, prise près du somniet. Différenciées plus rapidement l’une que l’autre, elles ne sont pas comparables. Les plisseméents endodermiquésn’existent qu'en face des rayons:Au Contactdu péricycle scléreux, les faces radiales dés céllules de l’eñdodernie sont uniformément subérisées. Cette différence s’observe aussi bien dans la tige florale que dans le stolonoû le rhizome ; et les deux figures données par M. Costantin (fig: 85 et 86 loc. cit.), dont la première est au resteen contradiction avec le texte, sont inexactes à cet égard. Dans de jeunes

ni tiges souterraines où le stéréome est nul, les plissements sont nets dans toute la périphérie. Nous avons cité au Chapitre IL, plusieurs Radiées, présentant la même particularité.

L'Artemisia camphorata, au contraire. nous offre des plissements uniquement au contact des îlots scléreux. Cette apparente exception rentre dans la règle. Si nous examinons une jeune tige au moment où se différencie l’assise à plissements, nous voyons le péricycle indifférent au niveau des rayons médullaires, tandis que, en face des faisceaux, il.est le siège d’une active multiplication. Mais ses éléments restent mous, et c'est en raison de ce contact d'éléments non encore sclérosés mais actifs et tendant à empiéter sur son domaine, que l’endoderme se revêt de cadres épaissis.

A la base de la tige aérienne d’'Helianthus tuberosus, le péricycle était d’abord rhizogène, et cette première période a permis à l’'endoderme de produire un réseau d’épaississements. Plus tard apparaissent des îlots scléreux : les épaississements n’en persistent pas moins. Il en est de même dans les portions élevées de certaines tiges croissant dans des lieux humides. |

Le Senecio cordatus, qui abonde dans les Alpes autour des chalets entre 1,000 et 1,400 mètres, possède aussi les ponctuations typiques au contact du péricycle lignifié, parce que la sclérose, sous l'influence du milieu assez constant, s’est produite tardivement. D'autres espèces voisines vivant dans un air moins saturé d'humidité (Senecio Cineraria), tout en présentant les mêmes conditions anatomiques générales, ne possèdent pas un endoderme plissé parce que la sclérose du péricyele y est plus précoce.

Dans le Zinnia elegans, le péricycle multiplie ses éléments sur le dos des faisceaux et commence à les épaissir

de très bonne heure avant l'apparition de l'assise à plisses ments, tandis qu'au niveau des rayons il reste formé d’une seule assise d'éléments mous. Il en résulte qu’au moment où se produit le réseau d'épaississements, le péricycle à un même niveau est seléreux par places (en face des faisceaux), mou dans les intervalles. C’est dans ces dernières zones exclusivement que les cadres d'épaississements se forment. Plus tard la sclérose envahit le reste du péricycle : les plissements n’en restent pas moins nets et localisés à la région qui fait face aux rayons médullaires.

Enfin dans le Vernonia novæ-boracensis, les plissements se conservent aussi bien sur le dos des faisceaux qu'en face des rayons, bien que le péricycle soit le siége d’une puissante sclérose.

Ces exemples variés montrent que la production des cadres d'épaississements est intimement liée à la nature. du cylindre central, et en particulier à l’activilé du péricycle ou à sa sclérose au moment où les tissüs de l'endoderme deviennent adultes.

Rappelons que cette structure est aussi influencée par le contact des faisceaux foliaires qui traversent la région occupée par lui. On a discuté pour savoir si les faisceaux foliaires trouent ou soulèvent l’assise à plissements. Il ést clair qu'ils ne font ni l'un ni l’autre, puisque la condition même de leur raccordement est leur pénétration dans une région où l’endoderme n’est point encore différencié. L’endoderme existe au contact des portions de cylindre des feuilles qui traversent l'écorce de la tige. Seulement il ne se différencie pas en assise plissée sur les faisceaux qui pénètrent très obliquement.

Dans lestiges âgées, les épaississementslocalisés peuvent disparaître par transformation subéreuse de toute la mem-

brane ou par son incrustation et la superposition d'assises ligneuses à la membrane primitive. Dans le premier cas. un arrêt de développement laisse par places les. épaississements visibles. C’est ce qui arrive, par exemple, quand les cellules endodermiques sont attribuées à une autre fonction incompatible avec l'imperméabilité des parois. Ainsi, au milieu d’une masse d'éléments uniformément lignifiés, les parois endodermiques conservent leurs plissements sur les cellules oléifères (tige aérienne de Senecio paludosus). Dans le second, l'absence d’appositions lignifiées peut être déterminée par certaines conditions anomales de milieu interne : voisinage de l'insertion d'un appendice ou d'une cicatrice subéreuse, comme je l’ai indiqué à propos du Barnadesia. Dans cette plante, ainsi que M. Mangin (loc. cit.) l’a signalé pour plusieurs Monocotylédones, les réactifs, en détruisant la substance ligneuse, peuvent également montrer la membrane primitive ayec un épaississement subérisé au-dessous des couches ligneuses apposées secondairement. AE pe

APPAREIL PROTECTEUR. — La distribution et la puissance des appareils épidermiques (stomates, poils de diverse nature) est plus fortement influencée par le milieu extérieur que par le milieu interne. Pourtant la structure de l’exoderme n'est pas sans relation avec celle de l’épiderme. Grâce à cette prédominance des influences extérieures, les systèmes spéciaux à l'épiderme ne sont balancés que médiocrement par les autres systèmes plus ou moins analogues par leurs fonctions qui se présentent dans les autres régions. Voilà pourquoi il nous suffira de renvoyer au Chapitre IT, où la distribution de ces systèmes est indiquée.

L'épiderme constitue le seul appareil normal primitif de

protection. Le liége est un appareil protecteur adventif. Nous connaissons les conditions de sa naissance. La subérisation qui envahit certains éléments appartenant à d’autres appareils les rend aussi protecteurs. Cette subérisation est fréquente dans l’endoderme où elle résulte souvent d'une extension de la transformation subéreuse d’abord localisée aux bandes des parois radiales et transverses. Elle peut aussi être primitive et envahir d'emblée toutes les parois (la plupart des tiges aériennes des Tubuliflores et des Liguliflores). L'appareil protecteur se superpose alors à l'appareil contentif ou s’y substitue. L'appareil de soutien joue également un rôle protecteur et doit entrer en ligne de compte dans l'étude du balancement des systèmes protecteurs.

APPAREIL DE SOUTIEN. — Le péricycle possède encore une influence prépondérante sur la distribution du stéréome. Dans les portions souterraines et aquatiques, le péricycle est d'ordinaire rhizogène ou du moins conserve la plupart des qualités anatomiques liées à cette fonction; le stéréome lui est constamment étranger ou l’envahit tardivement. Le bois, grâce à son puissant développement, constitue le plus souvent un appareil de soutien suffisant, d'autant plus que les portions vivant dans un milieu fixe comme la terre ou l'eau ont un support naturel qui leur permet de vivre sans un squelette aussi résistant. R

Il y a d’ailleurs plusieurs cas à distinguer à cet égard dans les tiges souterraines 'et aquatiques aussi bien que dans les tiges aériennes. Le plus souvent la tige aérienne se dresse etne pourrait résister sans un appareil de soutien puissant, mais les stolons, tout en restant à l'air, ont la terre pour support; aussi les voit-on, même dans un milieu

aride, rapprocher leur structure de celle des rhizomes. Ît faut tenir compte de ce fait aussi bien que de l’état hygrométrique supposé plus élevé au niveau du sol. ti

Parmi les tiges souterraines, certaines supportent la tige végétative qui n’en est que la partie supérieure et émergée:. Ces rhizomes, malgré le milieu constant qui détermine en eux la structure propre à un tel milieu, développent leur bois au point que, dans son ensemble, l'appareil de soutien . y possède une masse plus grande que dans aucune portion aérienne. Il en est de même des tiges aquatiques de Pulicaria dysenterica, Senecio paludosus, etc. Au contraire, les rhizomes rampants se rapprochent, en l’exagé-. rant, du type des stolons ; leurs tissus sont soutenus par le sol et n’ont rien à supporter. Ce fait est particulièrement sensible dans les tubercules qui sont, au point de vue mécanique, de véritables appendices suspendus aux tiges souterraines. C’est chez eux que l'appareil de soutien se réduit à sa plus simple expression. Mais il ne serait certainement pas logique de comparer un tubercule de Topinambour à la hampe florale de la même plante. Cette distinction essentielle n’a pas été suffisamment marquée par les auteurs qui ont comparé les tiges aériennes aux tiges souterraines.

Un véritable stéréome se produit sous forme d'ilots scléreux entourant la face médullaire du bois dans les tiges aquatiques ou souterraines citées plus haut; la moelle se lignifie dans le Gnaphalium ; le stéréome peut se former au sein même des faisceaux ligneux (Arnica montana). Jusqu'ici nous avons vu le péricycle indemne. Dans les parties aériennes où les éléments perdent de plus en plus leur vitalité personnelle, la sclérose l'envahit d’abord partiellement au niveau des faisceaux, puis dans toute la périphérie,

et de là s'étend parfois à l’endoderme et à une partie de

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l'écorce. La moelle lignifie aussi ses éléments, mais les épaissit peu. Une vue d'ensemble montre les tissus de soutien progresser graduellement vers l'extérieur à mesure qu’on s’élève dans les régions où le péricycle perd ses propropriétés génératrices (fig. 46 et 47). Il en résulte que dans les portions les plus élevées et les plus exposées au vent et autres agents qui menacent la tige de rupture, l’appareil de soutien est, dans son ensemble, toujours plus extérieur ; l'épaisseur de la moelle augmente, celle de l'écorce diminue. De là cette conséquence intéressante au point de vue mécanique : que l’appareil de soutien constitue une colonne pleine dans les régions souterraines et une colonne creuse dansles parties élevées, ce qui rend la tige bien plus résistante avec la même quantité de matériaux. Pour réaliser cette disposition générale, divers systèmes de soutien se superposent ou se substituent dans la tige. En voici quelques exemples.

Dans une tige aérienne de Cenia pruinosa, la sclérose est, à la base, localisée à la région ligneuse des rayons médullaires. Dans le pédoncule elle n’existe que dans le péricycle dont elle occupe toute la périphérie. Si l’on examine les portions moyennes, on voit en descendant le stéréome disparaître du péricycle en face des rayons, mais se conserver encore sur le dos des faisceaux, et de là s'étendre latéralement jusqu’à la zone génératrice où il se raccorde avec le système ligneux. Ce dernier s'accroît rapidement, tandis que celui du péricycle s’en isole, se réduit, et se cantonne en face des faisceaux pour disparaître un peu plus bas. Enfin à la base le bois augmente, et dans le rhizome le stéréome a disparu, le bois le suppléant physiologiquement. Dans certains pédoncules où l’anneau scléreux, ligneux ou péricyclique, ne se constitue pas, un tissu de soutien d’une

Vuillemin. 15

autre nature apparaît plus extérieurement encore, ou du moins y devient plus puissant, c’est le collenchyme hypodermique (Tragopogon pratensis, beaucoup de Tubuliflores,-ete.)- |

L'Hieracium Pilosella qui possède des tiges croissant dans des conditions de milieu très variées offre un intérêt spécial pour l'appréciation des influences extérieures sur le développement du stéréome. M. Costantin a déjà choisi cette plante au même point de vue. Dans un article étendu, cet estimable auteur a donné des descriptions exactes ; mais chaque variété de tige ne présente pas un type aussi constant qu’on le croirait d’après ces données. Ainsi sur deux pédoncules pris l'un et l’autre au moment de l'anthèse, dont l’un ne mesurait pas plus de 35 centimètres, tandis que l’autre en atteignait 18, nous avons trouvé des différences de structure dans les niveaux correspondants. Celui de 18 centimètres répond à peu près, à la base, à la description de M. Costantin. Au sommet, il y a un stéréome plus abondant ; dans l’autre pédoncule qui est plus large, le stéréome est très réduit à la base et au sommet. Nous pensons donc que, dans les descriptions comparatives de cette nature, il est indispensable de préciser l’âge et l’aspect de la partie examinée, ainsi que sa situation à la base ou au sommet. |

Chez le Picris hieracioides, sur une seule coupe pratiquée dans. la région où une tige ascendante se redresse, nous avons constaté dans la moitié tournée vers la terre l’assise génératrice produisant un arc de tissus secondaires normaux, et le stéréome péricyclique presque nul ; tandis que l’autre moitié avait un cambium avorté à produits purement scléreux, et des fibres péricycliques abondantes.

Nous compléterons l’histoire de ces substitutions par

l'étude de tiges qui vivent, partie dans l’eau, partie à l'air.

Pulicaria dysenterica. — Partie souterraine. Bois puissant; péricycle formant seulement d’insignifiants îlots scléreux sur le dos des faisceaux. En s’élevant on rencontre des parties submergées. Elles diffèrent peu des précédentes; les fibres péricycliques se multiplient. Lorsqu'on arrive aux portions aériennes, on trouve un anneau ligneux moins large, les îlots fibreux puissants. Enfin au sommet, les faisceaux sont isolés et pourvus chacun d’une gaine scléreuse dont la portion péricyclique est la plus épaisse. Ces changements s'accompagnent d’une réduction de l'écorce qui, lacuneuse à la base, forme au sommet une bande étroite et pauvre en méats, et d’une extension de la moelle à mesure que le bois se réduit.

SENECIO PALUDOSUS. — Tige aquatico-aérienne de 4 m. 59 environ, et fleurie (les 18 centimètres inférieurs sont dans l’eau).

Portion submergée: — Gette portion est à peu près cylindrique, elle a 2 centimètres de diamètre. A 10 centimètres au-dessous dela surface de l’eau, le parenchyme cortical est fortement lacuneux, et limité extérieurement par 2-3 assises subérisées. Toutes les cellules de l'endoderme présentent des cadres d'épaississements. Ces ponctuations, fort rapprochées de la face interne, sont allongées, sans renflement aussi net que dans la racine, et se colorent seules par la fuchsine. Les canaux oléifères sont isolés, localisés au dos des faisceaux et entourés de cellules (généralement 4) plus petites que celles de l’endoderme. Ces quatre cellules sont oléifères, aussi bien les deux internes qui sont pourvues de plissemeñts que les deux autres. Un grand nombre de cellules endodermiques sont cloisonnées tangentiellement : les cellules ainsi formées n’arrondissent pas leur face de contact, et restent intimement unies sans laisser dé méats entre elles. Sur la face dorsale des faisceaux les plus déve: loppés, on observe un groupe de cellules sclérosées qui occupent toute l'épaisseur du péricyele. Les faisceaux moins développés

sont dépourvus de tout stéréome ou munis d’un petit nombre d’éléments lignifiés séparés de l'endoderme par une assise de cellules.à parois minces. En face des rayons, le péricycle reste formé d'une seule assise de cellules. C’est la rangée suivante du cylindre central qui, par des cloisonnements tangentiels répétés, forme les arcs cam biaux qui relient les arcs générateurs des faisceaux.

Portion aérienne. — Le diamètre diminue sensiblement dans la première partie de la région émergée; à 5 centimètres au-dessus de l'eau, il n’a plus que 14 millimètres. Cette portion s'est formée sous l’eau et s’en est éloignée par suite de l'accroissement intercalaire. La structure de cette région diffère peu de celle de la précédente. L'écorce est également lacuneuse. Le cloisonnement tangentiel des cellules de l’endoderme est ici l'exception. Les cadres d’épaississements existent, mais moins nets. L'appareil sécréteur est identique. La lignification de la moelle est plus avancée. L’assise génératrice intralibérienne est continue ; les rayons médullaires très étroits sont formés d'éléments puissamment épaissis etlignifiés. Les faisceaux scléreux péricycliques ne sont pas plus étendus que dans la région précédente. :

Dans les parties plus élevées de la tige principale, on retrouve les mêmes caractères. Seulement les ponctuations de l’endoderme deviennent toujours moins nettes et font place à une infiltration subéreuse de la paroi radiale dans toute sa longueur. Les plissements demeurent plus longtemps reconnaissables sur les cellules oléifères qui ne lignifient pas leurs membranes.

Rameaux. — Dans les rameaux qui se sont développés hors de l’eau et loin de l’eau, le parenchyme cortical ne possède plus de vastes lacunes. Sous l'épiderme, muni d’une cuticule assez épaisse, il y à, principalement au niveau des côtes, une puissante assise collenchymateuse, tandis que dans les autres portions les éléments sont arrondis, à parois minces, gorgés de chlorophylle et circonscrivent de petits méats. E’endoderme n’est plus ponctué, mais vaguement infiltré de lignine. L'appareil oléifère s'enfonce dans le faisceau scléreux qui entoure sa moitié interne. L'écorce est très réduite.

Tige très jeune, submergée. — Aucune lignification autre que celle du bois. Subérisation des assises les plus externes de l'écorce. Cellules oléifères isolées dans l'écorce et ne différant pas morphologiquement des cellules de parenchyme. Canaux opposés aux faisceaux comme dans les tiges précédemment décrites. Dans le reste

du pourtour, les cellules corticales internes sont le siége d’un actif cloisonnement tangentiel. Les plissements n’ont pas encore apparu. On trouve de l'amidon dans 2-3 rangées. Le péricycle est formé partout d'une seule épaisseur de cellules.

Ces différences qui caractérisent les diverses régions d'une même tige se retrouvent d’une plante à l’autre dans les seules tiges aériennes.

Dans l'appareil de soutien, c’est tantôt le bois, tantôt les tissus sclérosés qui prédominent. Il est rare que ces derniers fassent totalement défaut ; mais le développement du bois secondaire et du stéréome peuvent n'être pas contemporains, et de la précocité de l’un ou de l’autre, jointe à la différenciation de l’endoderme qui en dépend directement, résultent certaines particularités dans l'aspect de la tige.

A. — La sclérose ligneuse et celle des îlots péricycliques sont toutes deux précoces. Elles s’équilibrent ; le liber reste au milieu; l'endoderme et la limite de la zone ligneuse sont tous deux sinueux : Zinnia elegans, Senecio Cineraria, Achillea filipendula; Sonchus tenerrimus, Prenanthes purpurea, Mulgedium albanum. La même disposition est présentée par le Cichorium Endivia, bien que le péricycle, au lieu de donner du stéréome, s’épuise dans la production d’abondants laticifères : dans ce cas la résistance de l’endoderme suffit à balancer l’action du bois.

B. — L’anneau ligneux se développe d’abord, les îlots péricyliques se forment ultérieurement. Le liber est refoulé vers l’écorce. L’endoderme est très sinueux : Andryala sinuata, Scorzonera hispanica, Tragopogon pratensis, Taraxacum officinale, Urospermum Dalecampii, Helminthia echioides, Cichorium Intybus, Mulgedium Plumieri; Helianthus tuberosus, Senecio cordatus, Balsamita vulgaris, Helichrysum angustifolium. Dans l’Urospermum

Dalecampiüi, cette disposition est exagérée au point que lé bois des faiscéäux primaires eux-mêmes fait én partie saillie dans la région corticale. Dans l’Andryala sinuata où le liber fait dans les portions élevées des tiges une énorme saillie vers l'écorce, et dans le Tolpis barbata où le liber a aussi une tendance à empiéter sur cette région; l'endoderme se différencie en assise plissée uniquement sur le dos de ces groupes libériens, tandis qu'à la base où tout le péricycle a une activité uniforme, cette assise est continue. Les cadres d’épaississements sont au reste très gros; vus en coupe, ils paraissent fortement renflés, et occupent plus du tiers de la paroi qui les porte.

C. Le stéréome est d’abord localisé dans le péricyele. Tout le liber est refoulé en dedans ; l’endoderme forme une gaine régulière sans sinuosités : Picris hieracioides, Hypochæœris radicata, où le stéréome ligneux se forme tardivement et se raccorde avec celui du péricycle ; Chrysanthemum segetum, Tripohium vulgare, Stenactis annua, Hieracium aurantiacum, Lapsana communis, Chondrilla juncea, Le résultat est le même; que le cambium vienne former de puissantes assises ligneuses (Picris, Hypochæris), ou que la sclérose reste localisée au péricyele et envahisse la moelle par propagation (Arnoseris à la base). Dans l’Antennaria dioica les faisceaux sont fermés, le stéréome péricyclique continu et abondant : dans le rhizome, le cambium est continu,

D, — Le stéréome est surtout développé dans le péricycle, localisé aux côtes au moins primitivement et y forme de puissantes saillies. L’endoderme est fort sinueux : Artemisia camphorata, où le cambium a produit du liber mou à peu près sur tout le pourtour et très peu de stéréome ligneux.

D'autre part, en l'absence de tout stéréome péricyclique. (pédoncules d'Helminthia), l'endoderme renforcé par le collenchyme cortical conserve son pourtour circulaire, et suffit à maintenir le liber qui semble s’enfoncer dans le bois.

E. — Si le péricycle est épais, et conserve ses éléments mous, l'endoderme puissant ne sera pas influencé par la lignification du bois et restera dépourvu de sinuosités. D'autre part la limite de la zone ligneuse pourra n’en présenter que de peu apparentes, le tissu mou du péricycle laissant le liber se développer au milieu de son épaisseur. Voilà comment, dans le Läctuca virosa, avec une lignification localisée dans le bois, le contour de l’endoderme est circulaire, et celui du bois peu sinueux.

Les FAISCEAUX FERMÉS sont tous plongés dans la moelle épaissie etlignifiée des rayons qui entoure leurs faces interne et rädiales : Achillea filipendula, Helenium tenuifolium. Assez fréquemment chaque faisceau isolé s’entoure d’une gaine de sclérenchyme formée, du côté externe où elle atteint la plus grande épaisseur, par le péricycle, et sur les faces radiales et interne par segmentation de quelquelques cellules médullaires : Artemisia spicata. Elle peut s’interrompre sur la face interne : Léontodon hispidum: Cette gaine, comme nous l’avons vu, englobe souvent tout le cercle des faisceaux : base des tiges aériennes d’Arnoseris.

Une disposition analogue se réalise dans les tiges pourvues de cambium. Chéz l'Hypochæris radicata (tiges végétatives aériennes), le cambium produit un arc libérien en deliors, dü sclérenchymé en dedans. Sur les flancs du faisceau, les cellules péricycliques s'épaississeht et se lignifient dé manière à raccorder le massif exträlibérien-au sté--

Nr réome ligneux, et à entourer tous les faisceaux principaux d’une gaine scléreuse totale. Le stéréome péricyclique au reste ne se prolonge pas sur le dos des groupes secondaires du liber. Cette sclérose s'étend aux cellules de l’endoderme : Helenium mexicanum, ou même envahit une portion de l'écorce, de façon à en rendre les limites difficiles à marquer : Homogyne alpina. Chez Centaurea Scabiosa, Inula Helenium, Carthamus tinctorius, et sur les tiges d’Aronicum scorpioides développées dans un milieu suffisamment sec, cette sclérose est si prononcée et si semblable à celle du péricycle que les canaux oléifères finissent par être plongés au sein du stéréome, et restent seuls pour jalonner les limites de l'écorce et du cylindre central. Enfin dans l’'Hieracium virosum, la sclérose envahit le plus grand espace possible. Outre le parenchyme interligneux et le péricycle transformés intégralement en fibres, elle s’annexe tout le cambium qui se transforme en bois secondaire, le parenchyme interlibérien, la moelle, l’endoderme, et les assises internes de l’autoderme transformées en cellules lignifiées. Du côté de l'écorce la sclérose débute en face. des rayons médullaires, et laisse à l'endoderme le temps de devenir adulte sur le dos du péricycle extralibérien. Elle n'envahit alors que les cellules autodermiques internes. De cette façon, la tige, à part les couches les plus superficielles, forme une masse lignifiée dans laquelle restent cellulosiques les membranes des éléments propres du liber, et en certains points opposés aux faisceaux quelques cloisons de l'endoderme, minces, se chiffonnant facilement, le plus souvent pourtant infiltrées de subérine. Dans cette masse lignifiée, les éléments conservent leur structure -cellulaire, fibreuse, vasculaire, leurs dimensions respectives, leur contenu (laticifères), et peuvent toujours être définis.

anatomiquement ; c’est seulement entre la région: ligneuseet la région médullaire, et par suite de l'unité anatomique de ces deux régions que l’évolution des éléments est commune et la limite parfois impossible à trancher.

Dans bien des cas, les cellules médullaires conservent leurs dimensions au contact des faisceaux ; elles sont alors faciles à distinguer malgré leur contact avec les fibres opposées aux faisceaux. Le Gnaphalium supinum (fig. 11), nous en offre un exemple. Même structure dans le Leontopodium alpinum, Homogyne alpina, Bellis perennis.

Remarque.—Tous ces types se rapportent à un développement moyen et varient avec l'habitat de la plante aussi bien qu'avec la portion considérée. Il suffit que le stéréome augmente pour que le bois perde sa prépondérance et réciproquement. Dans la tige de Pyrethrum sinense, par exemple, on trouve à la base l’'endoderme peu sinueux; au sommet, au contraire, c’est la limite du bois qui est à peu près plane, et le liber rejeté vers l'écorce avec le puissant massif de sclérenchyme.

Résumé.— Le stéréome des tiges aériennes comprend deux systèmes essentiels, le stéréome péricyclique, le stéréome ligneux. Le premier est le plus constant. Il consiste en amas fibreux disposés sur le dos des faisceaux libériens, s’y localisant ou gagnant de proche en proche tout le péricycle. Le stéréome ligneux est beaucoup moins constant, le cambium ne se formant pas dans la plupart des pédoncules et dans beaucoup de tiges végétatives, et donnant du bois régulier dans quelques autres, surtout à la base. Du stéréome cambial et à son défaut du stéréome périeyclique ou du bois, l’épaisissement et la. lignification des mem-

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branés s'étendent à la moelle. Quand le cambium généra’ teur de tissu scléreux confine au péricycle épais, les deux systèmes se confondent en un seul; s’il en est séparé par une assise de liber, ils peuvent rester entièrement distincts. Souvent ils se raccordent par de nombreuses anastomoses formées aux dépens du péricycle entre les îlots libériens où par des fibres libériennes qui réunissent le stéréome péricyclique, soit au bois, soit au stéréome ligneux. La sclérose peut se propager du péricycle à l’'endoderme et à unë portion plus où moins considérable de l'écorce. Enfin, le collenchyme cortical vient compléter les tissus de soutien. Il est surtout abondant dans les portions élevées de la tige.

L'APPAREIL CONDUCTEUR nous est connu par l'étude dé l’appareil de soutien dont le bois fait partie, aussi bien que le stéréome.

APPAREIL SÉCRÉTEUR. — L'appareil sécréteur se compose de divers systèmes homologues ou hétérologues qui $e ba: lancent dans là tige et sont balancés eux-mêmes par ceux des autres membres. Exceptionnellement, la plante est dé-: pourvue de tout appareil sécréteur, même dans la racine (Barnadesia rosea). Nous avons cité bon nombre de plantes dont la tige ne possède au sein de ses tissus aucün tissu Sécréteur; les poils glandulvux en jouent seuls le rôle. Encore peuvent-ils être fort réduits (Gnaphalium supinum).

Outre les poils glanduleux et les cellules parenchyma= teuses ordinaires, qui renferment de l'huile essentiëlle mais ne constituent pas un système anatomique distinct, l'appareil sécréteur des tiges des Composées comprend des cellules sécrétrices anastomosées en réseaux (Ligüliflores), : des cellules sécrétrices ‘isolées (Tubuliflores) des cañaux :

oléifères (Radiées, Tubuliflores, Ambrosiacées). Lés laticifères des Liguliflores n’ont jamais été rencontrés dans la tige associés à l’un des autres systèmes: Ceux-ci äu contraire se superposent fréquemment l’un à l’autre.

Laticifères réticulés. — Leur parcours n'étant influencé par aucun balancement est sous la dépendance exclusive de la nature du péricycle. Dans la racine où le péricycle est rhizogène, les laticifères sont indépendants à son égard ; ils sont localisés dans le liber. Dans les tiges sans racines ils occupent la zone externe du péricyele à la période primaire. À la période secondaire, le péricycle n’augmentant pas d'épaisseur dans la même proportion que le liber, et se sclérosant, c'est dans le liber secondaire que se développent les nouveaux laticifères formés à cette époque. Les tiges à racines présentent la disposition que nous avons décrite dans l'Hieracium Pilosella. Les laticifères existent non seulement à la place habituelle, puisque sur le dos dés

faisceaux le péricycle n'est pas rhizogène ; mais ils existent aussi dans le liber des faisceaux qui donnent insertion aux

racines. La disposition ést la même à l'insertion des racines latérales qu'à celle de la racine terminale. Pendant une certainé étendue, on voit les systèmes sécréteurs du membre appendiculaire superposés à ceux qui sont propres à la tige; et c’est à ces niveaux qu'ils s'unissent par des anastomoses à travers le parenchyme libérien, principalement à travers les cellules minces qui bordent latéralement les faisceaux de liber. Les laticifères qui entourent le liber médullaire constituent un système indépendant de ceux du péricycle et du liber normal:

Cellules sécrétrices isolées. — Leur parcours est encore

ne