sir H.HoUaod, Médical Notet, 1880. p. 3S

4i2 HYPOTHÈSE PROVISOIRE

y a dans leur fréquence, quoique pas dans leur nature, des différences importantes entre les variations des plantes propagées par génération sexuelle et asexueUe. En tant que la variabilité dépende d'une action imparfaite des organes reproducteurs, motivée par des changements dans les circonstances extérieures, nous voyons d'emblée pourquoi les plantes levées de graine doivent être plus variables que celles qui se propagent par bourgeons. Nous savons que des causes fort minimes, — le fait, par exemple, qu'un arbre a été greffé, ou a crû sur son propre tronc , la position des graines dans leurs capsules ou celle des fleurs sur l'épi, — suffisent quelquefois pour provoquer .:ne variation dans une plante levée de graine. Or il est probable, comme nous l'avons expliqué en parlant de la génération alternante, que le bourgeon est formé d'une portion de tissa déjà différencié; par conséquent, un organisme ainsi constitué ne passera pas par les premières phases du développement, et se trouvera, à un âge où sa conformation serait le plus facilement modifiable, moins exposé aux causes diverses qui peuvent provoquer la variabilité ; mais il est possible que cette explication de la difficulté soit encore insuffisante.

Quant à la tendance au retour, on peut remarquer des différences semblables entre les plantes propagées par bourgeons ou par graines. Un grand nombre de variétés, qu'elles aient été produites originellement par l'un ou l'autre mode, peuvent être sûrement propagées par bourgeons, mais font généralement, ou même toujours, retour par gndne. Ainsi encore, les plantes hybrides peuvent être multipliées autant qu'on le veut par bourgeons, mais sont toujours sujettes à faire retour lorsqu'on les propage par graine, — c'est-à-dire à perdre leurs caractères hybrides ou intermédiaires. Je ne trouve aucune explication satisfaisante de ce fait. Voici encore un exemple plus embarrassant : certaines plantes à feuiUage panaché, des Phlox à fleurs rayées, des épines-vinettes à fruits sans graines, peuvent tous être propagés avec certitude par les bourgeons de boutures, mais les bourgeons qui se dévelopjàent sur les racines de ces boutures, perdent presque invariablement leurs caractères, et font retour à leur état antérieur.

Nous voyons finalement que, dans l'hypothèse de la pan*

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genèse, la variabilité dépend d'au moins deux groupes de causes distinctes. Premièrement, du défaut, de la surabondance, de la fusion et de la transposition des gemmules, et du redéveloppement de ceux qui ont pu longtemps demeurer à un état dormant. Dans ces cas, les gemmules elles-mêmes n'ont subi aucune modification, mais les changements sur les points précités peuvent amplement justifier une variabilité flottante assez considérable. Secondement, pour les cas dans lesquels Torganisation a pu' être modifiée par un changement dans les conditions d'existence, l'augmentation ou la diminution dans l'usage des parties, oa toute autre cause, les gemmules émises par les unités modifiées du corps entier, seront elles-mêmes modifiées, et se développeront en conformations nouvelles et différentes, lorsqu'elles auront été suffisamment multipliées.

Passons à l'hérédité : si nous supposons qu'un protozoaire homogène et gélatineux varie et prenne une couleur rougeâtre, un de ses atomes détachés conserverait naturellement la même couleur, une fois complètement développé, et nous aurions là la forme la plus simple de l'hérédité ". On peut en dire de même des unités infiniment nombreuses et diversifiées constituant le corps entier d'un animal supérieur, atomes séparés qui sont précisément nos gemmules. Nous avons déjà suffisamment discuté l'hérédité des effets directs causés par le changement dans les conditions d'existence, par l'augmentation ou la diminution de l'usage, ainsi que lé fait important de la transmission héréditaire aux âges correspondants. Ces divers groupes de faits qui , dans l'hypothèse de la pangenèse, deviennent intelligibles, ne le sont dans aucune des hypothèses qui ont jusqu'à présent été proposées.

Ajoutons quelques mots sur l'atrophie ou la suppression complète des organes. Lorsqu'à la suite d'un défaut d'usage prolongé pendant un grand nombre de générations, une partie se réduit dans ses dimensions, elle tend, comme nous l'avons déjà expliqué, à se réduire toujours davantage, en

53. Cest ropinion émise par le prof. H&ckel, dans Generelle Morphologie, t. II, p. 171, où il dit : f C'est seulement l'identité partielle des matériaux spéciûqucs constituants de l'organisme du parent et de l'enfant, la divisioi) de cette substance lors de la reproduction, qui •tt U cause de Thérédité.

vertu du principe de l'économie de croissance ; mais ceci n'explique pas la disparition complète, ou à peu près, d'une petite papille de tissu cellulaire représentant par exemple un pistil, ou d*un nodule osseux microscopique représentant une dent. Dans quelques cas de suppression encore incomplète, et dans lesquels on voit, par un effet de retour, reparaître parfois un rudiment d'une partie, il faut, d'après notre manière de voir, que des gemmules disséminées, provenant de cette partie, existent encore; d'où nous devons supposer que les cellules, par union avec lesquelles le rudiment se développait autrefois, manquent, dans ces cas, d'aifmité pour ces gemmules. Mais dans les cas d'atrophie totale, les gemmules ont sans doute disparu ; chose qui n'a rien d'improbable, car oien qu'il puisse y avoir, disséminées dans chaque être vivant , une quantité immense de gemmules, tant actives que dormantes, leur nombre doit être cependant limité ; et il semble naturel que des gemmules provenant d'un rudiment affaibli et inutile, soient plus sujettes à périr que celles émanant d'autres parties encore dans un état parfait d'activité fonctionnelle.

Kn ce qui concerne les mutilations, il est certain qu'une partie peut être lésée ou enlevée pendant plusieurs générations, sans qu'il en résulte aucun effet héréditaire, et ce fait constitue, contre notre hypothèse, une objection apparente qui n'échappera à personne. Mais, premièrement, un être ne peut guère être intentionnellement mutilé pendant les premières phases de son évolution dans l'utérus ou dans l'œuf; et de pareilles mutilations, lorsqu'elles ont une cause naturelle, paraissent être des défectuosités congénitales, qui sont quelquefois héréditaires. En second lieu, d'après notre hypothèse, les gemmules se développent par division spontanée, et se transmettent de génération en génération, de manière à être présentes pendant un longue période, et prêtes à reproduire une partie dont l'ablation aurait été répétée. 11 semble néanmoins, d'après les faits donnés au chapitre douzième, que des mutilations sont devenues héréditaires dans quelques cas fort rares, mais dans la plupart desquels les surfaces mutilées étaient devenues malades. On peut, dans ces cas, conjecturer que les gemmules de la partie enlevée, ayant été toutes graduellement attirées vers la surface malade, auront ainsi été détruites. Bien que le

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fait n'ait lieu que dans l'individu lésé seul, par conséquent chez un seul des parents, cela pourrait suffire pour qu'une mutilation fût héréditaire, pour la même raison qu'un animal sans cornes de l'un ou l'autre sexe, croisé avec un animal complet du sexe opposé, transmet souvent son anomalie à sa descendance.

Le dernier point que nous avons encore à discuter, le retour, repose sur ce principe que la transmission et le développement constituent deux propriétés distinctes , bien qu'elles agissent généralement ensemble ; et la transmission des gemmules et leur développement subséquent nous montrent comment est possible l'existence de ces deux pouvoirs distincts. Cette distinction est très-visible dans les cas nombreux où un grand-père transmet à son petit-fils, par sa fille, des caractères que celle-ci n'a pas ou ne peut pas avoir. Nous ne pouvons en aucune manière savoir pourquoi le développement de certains caractères, qui ne sont pas nécessairement liés aux organes reproducteurs, se trouve restreint à un sexe seul, — c'est-à-dire pourquoi certaines cellules, d'un sexe s'unissent à certaines gemmules et en déterminent le développement; — mais c'est en fait l'attribut commun à la plupart des êtres organisés chez lesquels les sexes sont séparés.

La distinction entre la transmission et le développement est également très-manifeste dans tous les cas ordinaires de retour ; mais avant de discuter ce point , je crois devoir dire quelques mots de ces caractères que j'ai appelés latents, et qu'on ne peut faire rentrer sous le chef du retour dans le sens usuel du terme. La plupart des caractères secondaires qui appartiennent à un sexe, ou peut-être tous, sont latents dans l'autre; c'est-à-dire que des gemmules capables de se développer en caractères sexuels secondaires mâles, sont incluses dans la femelle, et qu'inversement des caractères féminins le sont dans le mâle. Nous ne savons point clairement pourquoi il se développe certaines gemmules masculines chez une femelle dès que ses ovaires cessent leurs fonctions ou deviennent malades; pourquoi, après castration, les -cornes du jeune taureau continuent à croître jusqu'à ressembler à celles de la vache; ou pourquoi, chez le cerf, soumis à la même opération, les gemmules des andouillers que lui ont transmises ses ancêtres ne se développent pas du tout. Mais, dans bien des

cas, chez les êtres organisés variables, les aflTinités mutuelles des cellules et des gemmules sont modifiées, de sorte que certaines parties sont multipliées ou transposées; et il semble qu*un léger changement dans la constitution d'un animal, lié à Tétat des organes reproducteurs, entraîne une modificatioQ dans les aifmltés des tissus des diverses parties du corps. Ainsi, lorsque les animaux mâles atteignent l'âge de puberté, et ensuite à chaque nouvelle saison , certaines cellules acquièrent quelque aflinité pour certaines gemmules, qui se développent et forment les caractères masculins secondaires; mais si les organes reproducteurs sont détruits, ou même temporairement troublés par des changements de conditions , ces affinités ne sont pas excitées. Néanmoins , avant qu*il arrive à la puberté, et dans l'intervalle des époques de la reproduction, le mâle doit renfermer à un état latent les gemmules nécessaires. Le cas singulier que nous avons cité d'une poule ayant revêtu les caractères masculins, non de sa propre race, mais d'un ancêtre éloigné, démontre la connexion qui existe entre les caractères sexuels latents et le retour ordinaire. Chez les animaux ou plantes qui produisent ordinairement plusieurs formes, comme certains papillons décrits par M. Wallace, chez lesquels il existe trois formes femelles et le mâle, ou les espèces trimorphes de Lythrum et d'Oxalis,il faut qu'il y ait, dans chaque individu , des gemmules latentes propres à reproduire ces formes très-diverses.

On peut appliquer le principe de latence des caractères, combiné avec la transposition des organes, à ces cas singuliers de papillons et d'autres insectes , dans lesquels une moitié ou un quart du corps ressemblent au mâle et le reste à la femelle ; d'où il résulte que les côtés opposés du corps, séparés par une ligne tranchée , diffèrent quelquefois de la manière la plus apparente. On peut encore l'appliquer aux cas cités dans le treizième chapitre, relatifs à la différence qui se remarque entre les côtés droit et gauche du corps, dans l'enroulement en spirale de Certains mollusques, et dans le genre Verrucaria chez les Cirrhipèdes ; car on sait que dans ces cas , l'un et l'autre côté peuvent indifféremment présenter le même changement remarquable de développement.

Le retour, dans le sens ordinaire du mot, intervient si

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constamment qu'il constitue évidemment une partie essentielle de la loi générale de T hérédité. Il a lieu chez les êtres qui se propagent par génération séminale ou par bourgeons , et peut même s'observer sur un même individu à mesure qu'il avance en âge. La tendance au retour est souvent provoquée par un changement dans les conditions, et l'est très-évidemment par l'acte du croisement. Les formes croisées sont d'abord généralement intermédiaires par leurs caractères aux formes parentes; mais dès la génération suivante elles font ordinairement retour vers un ou vers leurs deux grands-parents, et quelquefois vers des ancêtres plus éloignés. Gommentnous expliquer ces faits? Chaque unité organique d'un hybride doit, d'après la doctrine de la pangenèse , émettre une foule de gemmules hybrides , car les plantes croisées se propagent facilement et largement par bourgeons; mais d'après la même hypothèse, il doit y avoir également des gemmules dormantes émanant des deux formes parentes pures ; et ces dernières consentant leur état normal , doivent être probablement aptes à se multiplier largement pendant la vie de chaque hybride. Les éléments sexuels d'un hybride renfermeront donc à la fois des gemmules pures et hybrides ; et lorsqu'on appariera deux hybrides, la combinaison de gemmules pures provenant de l'un des hybrides, avec les gemmules également pures dérivées des mêmes points de l'autre, déterminera nécessairement un retour complet des caractères; car il n'est peut-être pas trop téméraire de supposer que des gemmules de même nature inaltérées et non modifiées, doivent être tout particulièrement aptes à se combiner. Les gemmules pures combinées avec des gemmules hybrides détermineront un retour partiel. Enfin , les gemmules hybrides provenant des deux parents reproduiront simplement la forme hybride**. Tous ces cas et degrés de retour s'observent constamment.

Nous avons montré dans le quinzième chapitre que certains caractères paraissent antagonistes et ne peuvent se fusionner ensemble; de là, lorsqu'on croise deux animaux présentant des caractères de ce genre, il pourrait arriver qu'il n'y eût pas chez le mâle seul assez de gemmules pour la repro-

54. Naudin, Now. arehives au Muiéum^ t, I, p. 151, parle det élémepta ou ^taencet dei (If as tapècea <^ui aopt cro||é«f.

duction de ses caractères spéciaux, et de même chez la femelle; dans ce cas, les gemmules dormantes et provenant de quelque ancêtre reculé, pourraient l'emporter et déterminer ainsi la réapparition de caractères dès longtemps perdus. Ainsi, par exemple, lorsqu'on croise des volailles ou des pigeons blancs et noirs — couleurs qui ne se fondent pas volontiers — on voit réapparaître dans le premier cas le plumage rouge du Gallus bankiva sauvage, et dans le second cas le plumage bleu du bizet. Le même résultat pourrait encore avoir lieu dans des conditions qui favoriseraient la multiplication et le développement de certaines gemmules dormantes, comme lorsque les animaux redeviennent sauvages et font retour à leurs caractères primitifs. Un certain nombre de gemmules étant nécessaire pour le développement de chaque caractère, puisque nous savons qu'il faut la présence de plusieurs spermatozoïdes ou grains de pollen pour la fécondation , et le temps devant favoriser leur multiplication, nous pourrions par là comprendre quelques cas curieux signalés par M. Sedgwick , relatifs à certaines maladies qui apparaissent régulièrement d'une manière alternante. 11 en est de même pour d'autres modifications faiblement héréditaires. On a souvent remarqué que certaines maladies paraissent se renforcer dans l'intervalle d'une génération. La transmission de gemmules dormantes pendant plusieurs générations successives n'a en soi rien de plus improbable, ainsi que nous l'avons précédemment remarqué, que la conservation pendant un grand nombre de générations, d'organes rudimentaires , ou seulement de la tendance à la production d'un rudiment; mais il n'y a pas lieu cependant de supposer que toutes les gemmules dormantes doivent se transmettre et se propager perpétuellement. Si petites et nombreuses qu'on puisse les supposer, l'organisme ne saurait entretenir et conserver un nombre infini de gemmules, émanées de chaque cellule de chaque ancêtre , pendant un cours prolongé de descendance et de modifications. D'autre part, il ne semble pas improbable que certaines gemmules puissent, dans des conditions favorables, être conservées et se multiplier pendant une période plus longue que d'autres. En définitive, les idées que nous venons d'exposer semblent élucider dans une certaine mesure, le fait étonnant qu'un enfant peut s'écarter du

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type de ses deux parents , et ressembler à ses grands-parents ou même à des ancêtres éloignés par un nombre considérable de générations.

Conclusion. — Appliquée aux diverses grandes classes de faits que nous venons de discuter, Thypothèse de la pangenèse est sans doute fort complexe , mais les faits à expliquer ne le sont pas moins. Les suppositions sur lesquelles repose Thypothèse ne sont cependant pas très-compliquées — à savoir, que les unités organiques possèdent à côté de la propriété qu'on leur reconnaît ordinairement de s'accroître par division sponnée, celle d'émettre des gemmules ou des parcelles libres infiniment ténues de leur contenu. Celles-ci se multiplient et s'agrégent pour former les bourgeons et les éléments sexuels; leur développement dépend de leur union avec d'autres unités ou cellules naissantes , et elles peuvent être transmises à un état dormant aux générations successives.

Dans un animal complexe et doué d'une organisation supérieure, les gemmules émises par chaque cellule ou unité du corps, doivent être infiniment nombreuses et petites. Chaque unité de chaque partie doit émettre ses gemmules, à mesure qu'elle change pendant le cours du développement, dont le nombre des phases peut être très-considérable, comme chez quelques insectes par exemple. Tous lesT êtres organisés doivent, en outre, renfermer des gemmules dormantes dérivées de leurs grands-parents et de leurs ancêtres encore plus éloignés, mais pas de tous. Ces gemmules presque infiniment petites et nombreuses doivent se trouver dans chaque bourgeon, ovule, spermatozoïde et grain de pollen. Une pareille supposition est inadmissible, dira-t-on, mais il faut se rappeler que nombre et grandeur ne sont que des diificultés relatives, et que certains animaux ou plantes peuvent produire un nombre d'œufs ou de graines qui dépasse notre conception.

Les parcelles organiques qui, émises par certains animaux odorants, imprègnent l'atmosphère sur de grandes étendues, doivent être infiniment nombreuses et ténues ; elles affectent cependant avec force les nerfs olfactifs. Les molécules contagieuses de certaines maladies qui sont assez fines pour flotter dans l'atmosphère et adhérer sur du papier glacé, en sont encore un exemple frappant; et on sait à quel point elles se

multiplient dans le corps humain , et quelle est la puissance de leur action. Il existe des organismes indépendants à peine visibles à l'aide des plus puissants grossissements auxquels nos meilleurs microscopes peuvent atteindre, et qui sont probablement aussi gros que les cellules ou unités des animaux supérieurs ; et cependant ces organismes doivent sans doute se reproduire par des germes excessivement petits* relativement à leur dimension, qui est déjà si réduite. L'objection tirée de la difficulté, qui parait d'abord insurmontable, d'admettre r existence de gemmules aussi nombreuses et aussi petites que l'exige notre hypothèse, n'a donc pas un grand poids.

Les cellules ou unités du corps sont, d'après Topinion générale des physiologistes , regardées comme ayant leur autonomie, comme les bourgeons d'un arbre, mais à un moindre degré. Je fais un pas de plus^ et je suppose qu'elles émettent des gemmules reproductrices. Ainsi l'animal n'engendre pas son espèce, comme un tout, par la seule action de son système reproducteur, mais chaque cellule séparée engendre son propre type. Les naturalistes ont souvent dit que chaque cellule d'une plante a la capacité réelle ou potentielle de reproduire la plante entière, mais elle ne jouit de cette propriété que parce qu'elle contient des gemmules provenant de toutes ses parties. Si notre hypothèse est provisoirement acceptée, nous devons considérer toutes les formes de reproduction asexuelle, qu'elles aient lieu à l'état adulte» ou, comme dans les cas de génération alternante, pendant le jeune âge, comme étant fondamentalement les mêmes et dépendant de l'agrégation mutuelle et de la multiplication des gemmules. La régénération d'un membre amputé ou la cicatrisation d'une blessure se font d'après le même procédé agissant partiellement. La génération sexuelle difi^ère sous quelques rapports importants, principalement, à ce qu'il semble, en ce que le nombre de gemmules agrégées dans chaque élément sexuel séparé est insuffisant, et peut-être aussi par la présence de certaines cellules primordiales. Le développement de chaque être, en comprenant toutes les formes de métamorphose et de métagenèse, ainsi que la croissance des animaux plus élevés dans l'échelle, chez lesquels la conformation ne change pas d'une manière frappante, dépend de la présence

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de gemmules émises à toutes les époques de la vie, et de leur développement à une période correspondante, par union avec les cellules précédentes, qui sont, pour ainsi dire, fécondées par les gemmules dont Tordre ^e développement appelle le tour. L'acte de fécondation ordinaire, et le développement de chaque être seraient donc des faits très-analogues. L'enfant, à parler rigoureusement, ne devient pas homme, mais comprend des germes qui, par leur développement lent et successif, finissent par constituer l'homme; et dans l'enfant comme chez l'adulte, chaque partie engendre la même partie, pour la génération suivante. L'hérédité ne doit être considérée que comme une forme de croissance, analogue à la division spontanée d'une plante unicellulaire de l'organisation la plus simple. Le retour dépend de ce que l'ancêtre transmet à ses descendants des gemmules dormantes, qui, occasionnellement, peuvent se développer sous l'influence de causes connues ou inconnues. Chaque animal ou plante peut être comparé à un terrain rempli de graines, dont la plupart germent promptement^ une portion demeure quelque temps à Un état dormant, tandis que d'autres périssent. Lorsque nous entendons dire qu'un homme porte dans sa constitution les germes d'une maladie héréditaire, cette expression est littéralement vraie. Finalement, la propriété de propagation dont est douée chaque cellule séparée, détermine la reproduction, la variabilité, le développement et le renouvellement de tout organisme vivant. Je ne sache pas que jusqu'à présent, et tout imparfaite que soit celle que je viens de développer, aucune tentative pour ramener à un point de vue unique ces divers ordres de faits, ait encore été faite. Nous ne pouvons sonder la complexité merveilleuse d'un être organisé, complexité qui est loin d'être diminuée par notre hypothèse. Il faut considérer chaque être vivant comme un microcosme, — un petit univers, composé d'une foule d'organismes aptes à se reproduire par eux-mêmes, d'une petitesse inconcevable, et aussi nombreux que les étoiles du firmament.