CHAPITRE II

considérations générales sur la nutrition des muscles a l'état physiologique.

Nous ne nous proposons point d'étudier ici la physiologie du système musculaire dans son ensemble. Nous chercherons seulement à résumer les principales données que nous fournit actuellement la science sur la nutrition des muscles, au point de vue des phénomènes chimiques qui la caractérisent, et des conditions, soit générales, soit locales, dont elle dépend.

Il existe, chez l'homme, trois espèces de muscles :

1° Muscles rouges, à faisceaux primitifs striés et isolés les uns des autres, à contractions brusques et volontaires;

2° Muscle rouge, à faisceaux primitifs striés, anastomosés et ramifiés, à contractions brusques et involontaires;

3° Muscles pâles, à faisceaux non striés et formés par des cellules fusiformes, à contractions lentes et involontaires.

L'élément anatomique des muscles n'a rien de distinct ni de spécial. Malgré les différences de forme, la fibre musculaire, ainsi qu'on l'admet généralement aujourd'hui d'après Virchow (1), est toujours une longue cellule, pourvue de noyaux et de nucléoles, et dont la propriété essentielle, carac-

(1) Virchow, Pathologie cellulaire, traduction française. 3e édition^ 1868, p. 45 et 268.

téristique, est la coutractilité. Dans l'organisme normal, cette propriété est mise en jeu par l'activité nerveuse ; mais elle peut se manifester également sous l'influence des excitations les plus variées.

Cette identité dans la nature intime de tous les tissus musculaires permet de réunir, dans un même chapitre, l'étude des conditions qui président à leur nutrition.

Le muscle s'accroît, se nourrit, se répare. Sous quelles influences ces grands actes s'accomplissent-ils ? Sans rechercher les questions de théorie, il nous paraît nécessaire de rappeler ici que la nutrition régulière d'un muscle dépend de l'équilibre parfait entre les irritations fonctionnelles et les irritations nutritives. En effet, l'irritation fonctionnelle détruit par usure moléculaire la fibre contractile du muscle; l'irritation nutritive vient réparer les pertes que le travail fonctionnel a déterminées (1). Si le muscle surmené ne se répare point, il s'use; si le muscle nourri ne fonctionne pas, il s'altère; des deux façons, l'équilibre n'existe plus, le muscle a perdu entièrement ou en partie son activité propre.

Le phénomène éminemment complexe de la nutrition dans tous les tissus vasculaires, doit être envisagé à un triple point de vue : influence du sang; — influence des nerfs;' — action des éléments qui appartiennent en propre au tissu lui-même. Nous nous proposons d'examiner ici ces trois questions dans l'ordre que nous venons d'énumérer : il est d'ailleurs bien entendu que dans cette revue, trop rapide pour n'être pas imcomplète, nous comptons nous borner à ce qui nous paraît strictement nécessaire à l'intelligence de notre sujet.

La circulation joue un rôle prépondérant dans la nutrition des muscles. Sans doute, la ligature d'une artère principale ne paralyse pas complètement les muscles correspondants, car la circulation collatérale ne tarde pas à leur ramener

(1) G. Sée, Du sang et des anémies, in-8. Paris, 1866, p. 181. «Il est certain que les contractions ne sauraient se faire sans que le muscle éprouve des modifications qui toutes impliquent l'usure de la substance musculaire.»

une quantité suffisante de sang; mais lorsqu'on vient à lier l'aorte, en prenant toutes les précautions nécessaires pour s'opposer aux circulations collatérales, la contractilité musculaire disparaît promptement dans le train postérieur, ainsi que l'ont démontré les expériences de MM. Longet (1), Vulpian (2) et Brown-Séquard (3).

Le système nerveux est évidemment destiné à jouer un rôle important dans la nutrition des muscles. Toutefois, les progrès de la physiologie ont considérablement modifié nos idées à cet égard. On sait aujourd'hui que la section d'un nerf n'entraîne pas nécessairement la dégénérescence des muscles correspondants. M. Vulpian, dans ses Leçons de physiologie du système nerveux, à propos de la section unilatérale du nerf facial et de la conservation de la tibre musculaire, s'exprime de la manière suivante : « La dégénérescence graisseuse des fibres musculaires n'est pas une suite nécessaire de l'atrophie des nerfsqui vont s'y rendre, et, inversement, on peut voir des dégénérescences graisseuses très-prononcées,complètes des muscles, sans que les nerfs de ces muscles aient perdu leurs caractères normaux [h). »

Mais, s'il paraît démontré que la section d'un nerf exclusivement moteur n'exerce, pour ainsi dire, aucune fâcheuse in. fluence sur la nutrition des muscles qui lui obéissent, il en est autrement pour les nerfs mixtes. La résection du nerf sciatique amène, tardivement il est vrai, une atrophie musculaire évidente dans le membre paralysé (5). Quant au rôle que jouent

(1) Longet, Traité de physiologie, in-8. 1869, 3e éclit., t. II, p. 616 et suivantes.

(2) Vulpian, Sur la durée de la persistance des propriétés des muscles, des nerfs et de la moelle épinière après l'interruption du cours du sang dans ces organes. Gaz. hebcl., 1861, t. VIII, p. 350.

(3) Brown-Séquard, C. R. et Mém. de la Soc. de biologie. 1849, p. 195-197.

(A) Vulpian, Leçons sur la physiologie du système nerveux, p. 246. (ô) Longet, op. cit.. p. 608.

les nerfs sensitil's dans la nutrition, il est diversement apprécié par les auteurs.

La section des nerfs vaso-moteurs, au contraire, développe notablement l'irritabilité des muscles correspondants, tandis que l'excitation de ces mêmes troncs nerveux agit en sens inverse (1). La nutrition du tissu subit une influence analogue. On s'est demandé s'il fallait invoquer ici l'action de certains nerfs spéciaux (nerfs trophiques), ou s'il fallait s'en tenir à l'action exercée par le grand sympathique sur la contractilité des petits vaisseaux. En présence de documents contradictoires, nous devons réserver notre jugement sur ce point.

Au reste, l'innervation supprimée peut être remplacée, au point de vue qui nous occupe, par des excitations galvaniques, ainsi que le prouve la belle expérience de M. Brown- Séquard : cet éminent physiologiste est parvenu à ranimer par ce moyen la nutrition dans un muscle atrophié après la section du nerf qui l'animait (2).

Considérons maintenant la part qui revient à la fibre musculaire elle-même dans les phénomènes de sa propre nutrition. L'analogie entre les transformations qui s'opèrent au sein du muscle et les actes chimiques de la respiration, est aujourd'hui universellement reconnue. Une intéressante expérience de G. Liebig (3) a démontré que la présence du sang n'est pas indispensable à la production de ce phénomène. Mais c'est surtout lorsqu'un muscle se contracte qu'il respire. La quantité d'acide carbonique qu'il exhale subit aussitôt une augmentation notable, et proportionnelle à l'intensité du travail, pourvu toutefois que les limites physiologiques ne soient point dépassées, et qu'on n'arrive pas jusqu'à l'épui-

(1) Brown-Séquard, Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1854, vol. XXXVIII, p. 76, et Lectures on Ihe Phys. and Path. of Ihe Central Xcrrous System, p. 141 et suivantes.

(2) Brown-Séquard, De l'influence du syst. nerv., etc., sur la nutrition des muscles (Compt. rend, et Mém. do la Soc. de biol. 1849, t. I, p. 195).

(3) Liebig (G.), Uebcr die Respiration der Hussein. Millier' s Archiv, etc- 1850, § 395-416.

sèment. Le sang veineux qui revient d'un muscle en pleine activité est complètement noir, et fortement chargé d'acide carbonique; et ce n'est pas seulement chez l'animal vivant qu'il en est ainsi : M. Brown-Séquard a démontré que, lorsqu'on fait contracter les muscles d'un membre séparé du corps, pendant qu'on injecte dans les artères du sang très-rouge, on voit revenir par les veines du sang beaucoup moins rouge.

Il y a donc une véritable combustion dans le muscle en activité, et cette combustion, lorsqu'elle ne produit pas de travail, donne de la chaleur, ainsi que le démontre l'expérience bien connue de M. Béclard (1), confirmée par les intéressantes recherches de MM. Charcot et Bouchard (2). Mais en même temps que le muscle produit de la chaleur, il laisse des déchets d'une combustion imparfaite ; ce qu'il brûle alors, c'est sa propre substance, et les produits qui résultent de la combustion musculaire sont des composés intermédiaires entre l'albumine et l'urée, des moyens termes dans la série des combustions organiques. Nous ne croyons pas devoir en dresser ici le catalogue, à cause des incertitudes qui régnent encore sur ce point.

Ainsi, chaque fois que le muscle fonctionne, il consomme et brûle une partie de ses propres éléments; et sans rechercher quel est le rapport qui existe entre ces deux phénomènes, nous nous bornons à en constater la coïncidence. Il en résulte que chaque effort accompli dans le muscle, sous l'influence de l'irritation fonctionnelle, tend à déterminer la destruction des éléments de son tissu, et nécessite un effet contraire, assez puissant pour compenser les dépenses qu'il a été obligé défaire. Ces effets, nous devons évidemment les chercher dans la mise en activité de l'irritation nutritive.

11 ne nous reste plus qu'à déterminer, au point de vue chimique, la nature des pertes que subit le muscle en contraction. Elles sont de deux sortes : produits de combustion

(1) Béclard, De la contraction musculaire, etc. (Arch. gén. de méd. 1861,, 5e série, t. XVII, vol. I, p. 21, 157 et 257.)

(2) Charcot et Bouchard, Comptes fendus et Mëm. de la Soct de biologie, 1866, 4e série, t. IV, p. 112.

des matières azotées, dont le dernier terme serait l'urée, et produits de combustion des substances ternaires, dérivées elles-mêmes de la synlonine et de la myosine : ces produits ultimes sont l'eau et l'acide carbonique.

Les analyses de Ranke et de Lehmann ont montré que l'urée n'augmente pas, en proportion notable, après l'exercice musculaire : cela prouve simplement que les combustions du muscle ne vont pas jusqu'à la production de l'urée.

Il n'est donc pas vrai que les matières hydrocarbonées et sucrées des muscles servent seules à la combustion; les matières protéiques doivent entrer, pour une large part, dans les éléments nécessaires à la réparation des forces, après un travail musculaire actif et soutenu.

En résumé :

La nutrition des muscles est sous la dépendance des irritations fonctionnelles et nutritives; le muscle doit à la fois fonctionner activement, dépenser et réparer ses forces : la nutrition régulière du muscle ne peut se faire qu'à ce prix.

Les gros troncs nerveux qui donnent le mouvement au muscle ne sont pas absolument essentiels à la nutrition. En faisant la part de l'attraction cellulaire, la nutrition du tissu musculaire dépend surtout de l'innervation vaso-motrice, et de l'action spéciale des nerfs trophiques (si vraiment il en existe), à la condition toutefois que la circulation du membre ne soit point troublée.

Quel est ici le rôle des produits intermédiaires de la combustion? Sont-ils l'effet de l'épuisement musculaire, en sontils la cause? Nous ne saurions le dire. Quoi qu'il en soit, cette combustion existe, elle se traduit par des preuves palpables, en produisant de l'eau, de l'acide carbonique et de la chaleur. — Le muscle n'agit qu'à la condition de se détruire et de se réparer sans cesse, et n'échappe point à cette grande loi de décomposition et de recomposition organique qui constitue essentiellement la vie de nutrition.