CHAPITRE PREMIER

DÉGÉNÉRESCENCE WALLÉRIENNE

C’est en 1851 et 1852, que Waller ( 1 2 1 ) (») fît, à l’Académie des sciences, une série de communications que l’on peut regarder comme les premiers pas faits dans l’étude des dégénérescences secondaires, car, avec Longet, Fontana, Jean Müller, on s’était borné jusqu’alors à noter l’inexcitabilité du tronc nerveux, quatre jours après la solution de continuité. Waller, expérimentant sur les racines de la 2me paire cervicale du chat, avait observé, après section du tronc mixte, une dégénérescence totale du bout périphérique, tandis que le bout central ne paraissait pas altéré. En opérant sur la racine antérieure, avant son union avec la racine sensitive, le bout central demeurait également indemne, mais la moitié seulement des fibres était atteinte de dégénérescence dans le nerf mixte. Quant aux racines postérieures, lorsqu’on les sectionnait au-delà du ganglion rachidien, le bout central, attenant au ganglion, conservait son intégrité, tandis que le bout périphérique entrait en dégénération ; lorsqu’au contraire, la section portait au-dessus du ganglion, c’était le bout central (médullaire) qui dégénérait seul. Dans ce dernier cas, Waller avait bien constaté, il est vrai, une modification

(11 Les chiffres, entre parenthèses, qui accompagnent les noms propres, renvoient à l’index bibliographique placé à la fin du volume.

Durante. — 2.

dans la partie du nerf demeurée en rapport avec le ganglion, mais elle ne ressemblait pas à ce que l’on observait dans la portion médullaire de la racine, aussi cet expérimentateur y voyait-il une simple altération traumatique.

Les recherches des physiologistes ayant établi, d’autre part, la nature motrice des racines antérieures et sensitive des racines postérieures, Waller en concluait que les nerfs moteurs dégénéraient lorsque l’on interrompait leurs rapports avec la moelle, tandis que cette lésion se montrait dans les conducteurs sensitifs lorsqu’on les séparait de leur ganglion rachidien ; qu’en un mot, les centres trophiques des nerfs se trouvaient, pour les moteurs, dans les cellules des cornes antérieures, pour les sensitifs (nerf et racine postérieure), dans les ganglions spinaux.

Enfin, dans des recherches ultérieures (122), il confirmait ses résultats précédents, concernant la dégénérescence du bout périphérique, lui opposait l’intégrité du bout central et complétait la proposition formulée 5 ans plus tôt en disant que : « Lorsque ion interrompt un cordon nerveux de façon à empêcher sa régénération, le bout périphérique (0, séparé de son centre trophique, dégénère , tandis que le bout central resté en rapport avec ce centre demeure normal ».

Cette loi, vérifiée depuis lors par de nombreux expérimentateurs, fut bientôt considérée comme d’une rigueur absolue. On ne tarda pas à reconnaître que les centres relevaient eux-mêmes de la loi de Waller et c’est en s’appuyant sur elle, que l’on put arriver à déterminer non seulement la distribution périphérique de certains troncs nerveux, mais encore à élucider la question bien plus compliquée, bien plus complexe, de la topographie des centres cérébro-spinaux. En outre, le

(1) Nous rappellerons que. sous le nom de bout périphérique, on désigne la portion d’un faisceau nerveux séparée de son centre trophique, réservant le terme de bout central au segment demeuré en rapport avec le centre. Il en résulte que, contrairement à ce qui existe dans les racines antérieures, dans les racines postérieures, le bout central est celui qui conserve ses connexions avec le ganglion spinal, tandis que le bout périphérique est représenté par la portion médullaire de la racine sectionnée. Il en est de même dans la moelle et l'encéphale, où le centre trophique est constitué par le noyau d’origine.

sens de la dégénérescence, en indiquant le siège du centre trophique, donnait des indications précieuses sur la nature même (motrice ou sensitive) des filets nerveux que l’on étudiait.

Nous allons rappeler brièvement les caractères de la dégénérescence Wallérienne et nous résumerons ensuite rapidement, pour faciliter l'intelligence de ce travail, les notions que nous possédons actuellement sur la topographie médullaire telle que la loi de Waller, l’étude des dégénérescences secondaires, a permis de l’établir.

Anatomie pathologique

Les premières recherches sur la dégénérescence Wallérienne se bornèrent à constater la teinte grise du nerf atteint de cette altération Les notions histologiques netaient, en effet, pas encore suffisamment étendues pour permettre une analyse plus détaillée du phénomène. Ce ne fut que lorsque Ranvier eut démontré la structure exacte du tube nerveux, que l’on put chercher à élucider la nature intime du processus de dégénérescence. Les mémoires parus sur ce sujet sont trop nombreux pour songer même à en donner une bibliographie incomplète. Nous citerons seulement ceux de Ranvier (87), (88), (8g), de Vulpian (118), ( 1 ig), de Philippeau (120), de Rémak (90), (91), d’Eulenburg, de Landois, d’Eichhorst (30), d’Erb (31), de Schiff (99), d’Homèn, etc., etc., qui furent les premiers à s’attaquer à ce problème de pathologie expérimentale. Depuis lors, les recherches se sont multipliées, mais la description de Ranvier est demeurée inattaquée, au moins dans ses grandes lignes, les divergences ne portant que sur les points de détails.

On sait que dans les troncs périphériques, les nerfs à myéline sont constitués par : i° une enveloppe de nature conjonctive, la gaine de Schwann : 20 le cylindre-axe, prolongement

de la cellule d’origine, placé au centre du tube nerveux; 40 une gaine de myéline, enveloppe de nature graisseuse interposée entre la gaine de Schwann et le cylindre-axe qu’elle isole. Cette gaine de myéline s’interrompt régulièrement au niveau des étranglements annulaires de Ranvier ; 40 enfin, sous la gaine de Schwann, déprimant légèrement la myéline, on trouve, dans chaque segment interannulaire, un noyau entouré d'une zone de protoplasma qui se prolonge sous la forme d’une lame très mince, presque invisible à l’état normal, c’est la gaine de Mauthner.

On peut donc considérer chaque segment interannulaire comme une cellule adipeuse entourée par une membrane conjonctive et traversée par le cylindre-axe.

Les tubes nerveux qui constituent la substance blanche du cerveau et de la moelle ne diffèrent des nerfs périphériques que par l’absence de gaine de Schwann.

D’après Ranvier, c’est par la lame protoplasmique que débute le processus de ces dégénérescences Wallériennes. Dans le bout périphérique, 24 heures déjà après la section, on constate une hypertrophie et, dans les jours suivants, une segmentation, une multiplication du noyau interannulaire, tandis que le protoplasma, augmentant de volume, s’insinue dans les incisures de Lancisi, étrangle et. segmente la myéline en fragments volumineux d’abord, puis en boules de plus en plus petites, qui s’accumulent sur certains points, donnant au nerf un aspect moniliforme. D’après les recherches de G. Tizzoni (ni), des cellules migratrices feraient alors irruption dans le tube nerveux et engloberaient une partie de ces boules de myéline pour les transformer et éliminer ces produits mortifiés, tandis que le reste de la myéline disparaîtrait sur place ou serait évacué par les voies lymphatiques, dans lesquelles on peut déceler parfois sa présence, au moyen de la méthode de Marc h i, sous la forme de grains noirs infiltrant les espaces conjonctifs et les gaines périvasculaires.

Le sort du cylindre-axe a donné lieu à de nombreuses discussions: Bruch, Schiff (99;, Laugier soutiennent qu’il n’est pas détruit, mais, qu’ayant perdu ses réactions habi-

tuelles aux matières colorantes, il ne peut être décelé par les méthodes usuelles de micrographie. Schiff serait arrivé à le colorer par la nigrosine dans des nerfs dégénérés depuis longtemps. Eulenbourg, Landois, Ranvier sont d’un avis contraire. D’après leur opinion, qui est la plus généralement admise, le cylindre-axe deviendrait moniliforme, se fragmenterait irrégulièrement et finirait par disparaître complètement. La gaine de Schwann, entièrement vide, revenue sur elle-même, serait le seul vestige du nerf dégénéré.

Le bout central, d’après Ranvier, ne se modifierait que sur une très petite étendue. Ces altérations, caractérisées par la disparition de la myéline avec conservation du cylindreaxe, ne remonteraient que jusqu’au premier étranglement annulaire; au delà, le tube nerveux deviendrait normal.

Dans les fibres de Rémak, fibres sans myéline, la dégénérescence Wallérienne se traduirait d'une façon très analogue, par une hypertrophie des noyaux, puis, vers le 7° jour, par la présence de vacuoles et de granulations graisseuses dans l’épaisseur du cylindre-axe, qui se segmenterait et disparaîtrait complètement.

Les mêmes modifications se produisent dans les centres nerveux où l’on assiste aux mêmes transformations, à la même destruction des éléments lorsque l’on suit l’évolution des dégénérescences secondaires dans les faisceaux blancs de la moelle et du cerveau.

En examinant le bout périphérique d’un tronc nerveux plusieurs jours après la section, on peut constater que toutes ses fibres ne sont pas atteintes au même point. On trouve, en effet, par la dissociation, des représentants de tous les degrés de la dégénérescence depuis la fragmentation en gros blocs jusqu aux gaines aux trois-quarts vides. Ritter l’expliquait en admettant que le point de départ du processus était variable selon la nature des tubes nerveux : la dégénérescence apparaîtrait d’abord à la périphérie des nerfs sensitifs pour se porter progressivement jusqu’au niveau de la section, tandis que dans les nerfs moteurs elle s’étendrait de proche en proche du point lésé à l’extrémité terminale de la libre Cependant les recherches récentes n’ont pas absolument con-

firme cette hypothèse et les expériences de Ceni (20), en particulier, tendent à prouver que le bout périphérique est atteint dans toute son étendue simultanément. L’inégalité de la lésion des différentes libres viendrait donc de la résistance inégale que chacune d’elles oppose à la dégénérescence et qui serait peut-être en rapport avec le rôle physiologique même de l’élément nerveux (moteur, sensitif, sécrétoire, etc., etc.). Cette hypothèse paraît corroborée par les recherches de Schaffer (97) qui a constaté que les divers faisceaux de la moelle, sectionnés en même temps, prennent, pour dégénérer, des laps de temps différents; le faisceau de Go 11 dégénérait le plus vite (4me jour), puis le faisceau cérébelleux direct (6mc jour), ensuite le faisceau pyramidal (i4rae jour), tandis que les faisceaux de Burdach et de Go w ers ne s’altéraient que plus tardivement.

La nature intime de cette modification du bout périphérique ♦ a été longtemps regardée comme une véritable mortification de ce segment séparé de son centre trophique. Ranvier, s’appuyant sur l’hyperplasie de la gaine de Mauthner et la multiplication de son noyau, se refuse à admettre un phénomène passif, une dégénération proprement dite. Pour cet auteur la dégénérescence Wallérienne est un phénomène actif dû, par suite de la suppression de l’influence inhibitrice du système nerveux central, au retour à l’état embryonnaire de l’enveloppe protoplasmique qui devient exubérante, prolifère follement, détruit et résorbe la gaine de myéline ainsi que le cylindre-axe. Ce serait donc dans la cellule adipeuse qui entoure le cylindre-axe que débuterait le processus régressif devant aboutir à la destruction du nerf.

Quelques faits, cependant, parlent en faveur de l’opinion qui place dans le cylindre-axe les premières modifications de la dégénérescence. Dans une observation concernant un mobile mort vingt-quatre heures après avoir eu la moelle dorsale divisée par un coup de feu, Charcot (0 a constaté des cvlindres-axes ayant, par places, triplé de volume, alors que leur gaine de myéline, amincie par distension, n'élait nullement

(1) Charcot. Leçons sur les maladies du système nerveux. Tome 11.

fragmentée. Dans deux autres observations où la lésion remontait à 8 et 15 jours avant la mort, le même auteur a relevé une hypertrophie des cylindres-axes qui atteignaient 20 et même 40 g (au lieu de 3 g). Sur des coupes longitudinales on pouvait constater que ces éléments n’étaient pas régulièrement hypertrophiés mais qu’ils affectaient une disposition moniliforme, les plus volumineux correspondant à des renflements fusiformes de 1 à 2 1/2 cent, de longueur, espacés de distance en distance et réunis par des points d’un diamètre normal ou moins exagéré.

Frommann (36), Müller (75) avaient décrit une altération identique dans des faisceaux médullaires atteints de dégénérescence secondaire au début, et Klippel (<), revenant dernièrement sur ce sujet, indique, comme lésion primordiale, outre cette tuméfaction énorme des cylindres-axes, leur enroulement, leur état sinueux qui, sur les coupes transversales, leur fait prendre des formes en U ou en S. Ces altérations peuvent être considérées comme de bons signes de dégénérescence Wallérienne au début , alors que la myéline paraît encore parfaitement intacte. Quelque considérable que soit donc le rôle de la gaine de Mauthner, il n’est que secondaire dans l’évolution de cette dégénération ; c’est l’organe nerveux par excellence, le cylindre-axe qui se modifie d’abord, qui paraît être le primum movens de toute cette série d’altérations. Les transformations du protoplasma intersegmentaire ne semblent destinées qu’à fragmenter , détruire , résorber les éléments essentiels du nerf altéré, devenus inutiles et dont l’élimination doit être effectuée le plus rapidement possible.

Telles sont, en résumé, les altérations anatomiques connues sous le nom de dégénérescence Wallérienne qui seraient la règle dans le bout périphérique de tout tube nerveux séparé de son centre trophique, tandis que le bout central demeurerait indemne de toute modification sauf le dernier segment interannulaire adjacent à la section ainsi que l’a montré Ranvier.

(1) Klippel. Congrès des médecins aliénistes. 1894.

Topographie médullaire basée sur l’étude de la dégénérescence Wallérienne de ses différents faisceaux.

On reconnut bientôt que les centres nerveux eux-mêmes relevaient de la loi de Waller, et que celle-ci offrait un moyen précieux de mettre en évidence, de délimiter exactement, de suivre, depuis leur origine jusqu’à leur terminaison, les faisceaux dont l’enchevêtrement inextricable constitue la substance blanche cérébro-spinale.

Il nous faut, ici, rappeler brièvement la constitution de l’axe médullaire, car ce chapitre d’anatomie a subi un si grand nombre de modifications, s’est tellement accru dans ces dernières années, qu’il est nécessaire d’y revenir rapidement afin de bien établir ce que l’on regarde actuellement comme faisceaux ascendants et descendants, ces notions devant être présentes à l’esprit lorsque, dans la suite de ce travail, nous aurons à étudier la dégénérescence rétrograde dans les centres nerveux.

1° Faisceaux pyramidaux

Si dès 1700, Wepfer (125) avait signalé l’atrophie de la moitié gauche de la moelle à la suite d’une lésion considérable du cerveau droit, cet auteur ne semble pas y avoir attaché grande importance.

C’est Cru veil hier (27) qui, le premier, étudia les dégénérescences descendantes consécutives à des affections cérébrales et suivit le faisceau pyramidal jusqu’à l’entrecroisement des pyramides sans voir toutefois les lésions médullaires.

Turck (113) en 1851, à l’Académie de Vienne, Charcot et Turner (22) en France, en 1852, montrent les dégénérescences de la moelle secondaires à un foyer encéphalique, dégénérescences que Biswanger (12), en 1852, ne put repro-

duire expérimentalement. Turner (114), dans sa thèse, signale l’hémiatrophie du cervelet dans les mômes conditions, et, en 1863, Cornil et Vulpian résument dans un travail d’ensemble, ce que l’on savait alors sur les rapports des faisceaux pyramidaux directs et croisés.

Jusqu’à cette époque les dégénérescences descendantes de l’axe spinal avaient seules été observées. Turck (113) en 1853, Cornil (65) en 1863, Leyden (56) la même année, Bouchard (13) en 1864, étudient des pièces de compression médullaire et signalent, outre la dégénérescence descendante des faisceaux pyramidaux, la dégénérescence ascendante des cordons postérieurs et des faisceaux cérébelleux directs.

Enfin, dans une revue générale demeurée classique et qui fait époque, Bouchard (14), en 1866, reprend tous ces faits, les groupe, les compare et établit les grandes lois qui semblent régir ces dégénérescences. On trouve peu de points, dans les traités les plus récents, qui ne soient déjà consignés dans cet important travail où les fibres commissurales sont parfaitement décrites ainsi qu’on les comprend aujourd’hui et où, même la loi de Kahler et Pick, est nettement énoncée. On peut en juger d’après les conclusions qui portent que : à la suite de la compression de la moelle, la dégénérescence descendante des faisceaux latéraux est plus étendue que dans les cas de lésions corticales ; dans la dégénérescence médullaire ascendante, les fibres altérées se portent de plus en plus en dedans et, après avoir intéressé le faisceau de Burdach, se localisent ensuite dans le faisceau de Goll. L’auteur déduit enfin, au point de vue de l’anatomie, que, dans l’axe spinal, outre les faisceaux encéphaliques directs et croisés, outre les racines postérieures remontant à diverses hauteurs, il existe encore, mêlées à ces faisceaux, des fibres commissurales longues et courtes, ascendantes et descendantes, et se portant d’un segment de la moelle à un autre segment plus ou moins éloigné.

A partir de ce mémoire les grandes lignes des dégénérescences secondaires sont posées et les communications se multiplient sur les points de détail, cherchant à établir d’une façon plus précise la disposition anatomique exacte des fibres

radiculaires et commissurales ainsi que la physiologie pathologique des différents faisceaux médullaires.

Nous ne pouvons songer même à citer le nom de tous les auteurs qui ont publié des observations où ils étudiaient la dégénérescence descendante des faisceaux pyramidaux ou ascendantes des cordons postérieurs et cérébelleux. On en trouvera un historique assez complet dans un travail récent de Sandmeyer (96), sur lequel nous aurons l’occasion de revenir plus bas.

Nous dirons seulement à propos des faisceaux pyramidaux, qu’après avoir cru leur entrecroisement constant, on s’aperçut bientôt qu’il existait de nombreuses différences suivant les individus. C’est ainsi que dans certains cas le faisceau pyramidal direct n’existe pas ; dans d’autres, au contraire, il l’emporte considérablement sur le faisceau pyramidal croisé qui peut alors faire presque complètement défaut.

Pitres (84), Sandmeyer (96), Hirsch (293) signalent la dégénérescence du faisceau pyramidal du même côté que la lésion cérébrale; Westphal 1875, Déjérine 1878, Brissaud 1880, Pitres, Mendel, Muratof (77), Mœli (73) relèvent, par contre, la dégénérescence des deux faisceaux pyramidaux croisés à la suite d'un seul foyer encéphalique. Sherrington et Hadden (102), dans un cas d’hémorrhagie cérébrale unilatérale, trouvent une dégénérescence des deux faisceaux pyramidaux croisés et des deux faisceaux pyramidaux directs.

En 1889, Sherrington (100), poursuivant cette étude, observe, après destruction d’une portion de l’écorce motrice d’un seul hémisphère chez le singe, une dégénérescence normale du faisceau pyramidal croisé du côté opposé à la lésion, et, du côté opéré, une dégénérescence plus légère de ce même faisceau qui, en outre, était irrégulièrement intéressé, présentait des altérations plus accentuées dans les régions cervicale et lombaire, parfois même n’en offrait qu’à ce niveau avec intégrité au-dessus. L’hémisection de la moelle lui donne des résultats analogues. Il conclut à ce qu’il appelle les fibres recroisées, c’est-à-dire des fibres qui, partant d’un faisceau pyramidal croisé, se porteraient, à différentes hauteurs de la moelle, dans le faisceau pyramidal croisé de l’autre côté. Cet entre-

croisement partiel se montrerait surtout dans les régions cervicale et lombaire et pourrait même, peut-être, exister déjà à la base du cerveau. Selon Sherrington, ces fibres recroisées dégénéreraient plus tardivement que les autres; mais Langley (54) et Sandmeyer, à la suite de nouvelles recherches, ayant également retrouvé cette altération partielle du faisceau pyramidal homonyme, l’ont constatée d’une façon aussi précoce dans ce faisceau que dans le faisceau symétrique.

Enfin Forel (33) montre que l’on peut voir survenir une dégénérescense descendante des voies pyramidales même après une lésion non en foyer de l'écorce, et que les destructions minimes mais multiples de la surface corticale sont suffisantes pour déterminer une sclérose descendante des faisceaux moteurs.

Il résulte de toutes ces expériences que, si l’altération des faisceaux pyramidaux, secondaire à une lésion de l’écorce ou de la moelle, est constante, la disposition anatomique de ces fibres est variable suivant les individus et sujette à de nombreuses anomalies. Quant aux derniers points que nous avons signalés, ils tendraient à enlever à ces faisceaux une partie de l’individualité absolue qu’on leur avait conférée jusqu’ici, car, s’ils persistent à être les grandes voies unissant l’écorce rolandique aux cornes antérieures, ils paraissent recevoir chacun, des deux hémisphères, quoique en nombre inégal, des tubes nerveux dont une certaine catégorie subit peut-être, en outre, une série d’entrecroisements jusqu’ici insuffisamment élucidés.

II0 Racines postérieures. — Faisceau de Goll et de Burdach.

L’étude des cordons postérieurs a, pour ainsi dire, marché de pair avec celle de la distribution des racines postérieures le long de l’axe médullaire. A la suite des travaux de Pierret, 1873, de Langley, 1886, etc., etc., Rossolymo (93) (94) sectionne les racines postérieures chez le cobaye et n’obtient aucune dégénérescence des faisceaux de Goll ; seuls le faisceau de Burdach et le faisceau cérébelleux direct du même côté étaient altérés. Il en conclut que le centre trophique des faisceaux de Goll n’est pas dans les ganglions spinaux mais

en un point encore indéterminé. Takacs(no) et Bechterew (5), reprenant ces expériences, admettent que le faisceau de Burdach et la partie postérieure du faisceau cérébelleux sont constitués par des fibres provenant directement des racines postérieures ; le reste du faisceau cérébelleux ainsi que le cordon de Go 11 seraient formés par des tubes nerveux ayant leur origine et leur centre trophique dans les cellules de la colonne de Clarke. L’altération de ces derniers, à la suite de la section des racines postérieures, subordonnée à la dégénérescence des cellules de la colonne de Clarke, serait, par conséquent, toujours plus tardive que celle des faisceaux de Burdach et de la portion postérieure des faisceaux cérébelleux où se rendent directement les filets radiculaires.

Les expériences ultérieures n'ont pas confirmé absolument ces résultats. Les cas observés par Westphal (128), en 1870, par Pierret, en 1873, par Strumpel, en 1880, etc., se rapportant à des compressions médullaires, offraient bien une dégénérescence ascendante des cordons postérieurs, mais ne renseignaient pas sur la disposition des filets radiculaires. Schultze (104), en 1882, publia deux observations intéressantes de dégénérescence ascendante du cordon de Go 11, l'une par compression de la queue de cheval, l’autre consécutivement à une lésion du sciatique. A partir de 1889, les recherches sur la distribution des racines postérieures se multiplient. Ldinger (29). Flechsig (34), Singer et Münzer (105), expérimentant sur divers animaux, admettent que le cordon de Go 11 est constitué en partie par des fibres radiculaires et en partie par des fibres provenant de la colonne de Clarke. 11 existerait, en outre, dans le cordon antérieur, des fibres ascendantes, provenant des racines postérieures du côté opposé. Oddi et Rossi (78) (79) montrent qu'après la section de ces racines, la dégénérescence ascendante intéresse le cordon postérieur, surtout du côté lésé, mais également un peu de l’autre côté. En remontant, cette zone de dégénérescence se limite peu à peu au cordon de Goll. On rencontre également des fibres dégénérées dans les deux cordons antérieurs et dans les deux faisceaux cérébelleux. Berdéz (8), publiant en 1892 ses études sur les voies afférentes à la

moelle, confirme ces conclusions et constate, à la suite de Rossolymo, Takacs, Bechterew, etc., etc., la présence d’une dégénérescence dans le faisceau cérébelleux après lésion des racines postérieures. Il note, en outre, qu’à mesure que l’on examine une coupe de la moelle plus élevée, plus éloignée du point lésé, les portions dégénérées se disposent de plus en plus à la périphérie du cordon de Goll. Enfin Kahler, Déjerine, Schultze (ioq), Leyden, Sottas (106), Bruns (17), Marie (63) (64) (65), suivant la marche de la sclérose des cordons postérieurs dans le tabès, ou à la suite de traumatismes médullaires, Gombault et Philippe (41) dans deux articles récents, ont longuement .insisté et minutieusement décrit cette disposition de la dégénérescence ascendante par rapport aux cordons de Goll et de Burdach.

Aujourd'hui on admet d’une façon presque certaine que les racines postérieures, après leur pénétration au niveau des cornes, se portent en avant et en dedans, constituant ainsi une bonne partie des faisceaux de Burdach dans lesquels elles se jettent en traversant la zone cornu-radiculaire (Marie). Ces fibres, en s’élevant, deviennent de plus en plus internes, passent dans le faisceau de Goll, dont elles occupent successivement les portions antérieure, moyenne, puis postérieure, refoulées sans cesse par l’arrivée de nouveaux tubes nerveux. 11 s’ensuit que l’altération d’une racine lombaire donnera lieu, en bas, à une sclérose adjacente au bord interne de la corne; plus haut, elle intéressera le faisceau de Burdach, puis la portion antérieure du faisceau de Goll, puis, enfin, une partie toujours plus postérieure de ce faisceau pour occuper, en définitive, dans la région cervicale supérieure, sa portion la plus superficielle. De ce trajet suivi par les fibres radiculaires, résulte . une série de faisceaux imbriqués dans les cordons de Goll, faisceaux dont les plus postérieurs répondent aux racines les les plus éloignées, les plus antérieurs à des racines toujours plus rapprochées, tandis que ceux qui siègent dans le faisceau de Burdach sont constitués par des racines ayant pénétré dans la moelle, à une petite distance seulement. Dans la région cervicale, où l’on trouve des représentants de toutes les racines rachidiennes, la portion la plus postérieure du

cordon de Go 11 comprend les tubes nerveux provenant de la région sacro-lombaire , ceux de la région dorsale sont situés en avant de ces derniers, tandis que les racines cervicales occupent encore le faisceau de Burdach. Par le seul examen d’une coupe à ce niveau, on pourrait donc indiquer approximativement la hauteur de la racine lésée. Ces notions précieuses sont connues sous le nom de loi de Kahler et Pick.

Un certain nombre de fibres radiculaires se porteraient soit dans les cornes antérieures des deux côtés (fibres réflexomotrices) et dans les cordons latéraux (faisceaux cérébelleux), soit dans le cordon postérieur du côté opposé, donnant lieu ainsi à un entrecroisement incomplet tout le long de la moelle.

Sur toute la hauteur de l’axe spinal, un grand nombre de fibres radiculaires, qui ne montent pas jusqu’au bulbe, pénètrent dans la substance grise et vont se ramifier dans la colonne de Clarke. De ce noyau partent des tubes nerveux allant constituer la majeure partie du faisceau cérébelleux direct, dont le reste serait composé, ainsi que nous l’avons vu plus haut, par des fibres radiculaires directes. Il est probable, en outre, que des cellules de la colonne de Clarke naissent d’autres tubes nerveux remontant, plus ou moins loin, dans les cordons postérieurs.

Nous ferons remarquer à ce propos, en terminant ce paragraphe, que dans le Tabès , dont l’origine radiculaire, sinon ganglionnaire, est aujourd’hui généralement admise, la sclérose ascendante intéresse les cordoiis postérieurs seuls , d’abord les faisceaux de Burdach, puis, plus haut, les faisceaux de Goll suivant la loi de Kahler et Pick, confirmée par les recherches ultérieures. Nous venons de voir, cependant, que la plupart des auteurs qui ont expérimenté en sectionnant les racines postérieures (Rossolymo, Takacs, Lœwenthal, Bechterew, Berdèz, Oddi et Rossi, etc., etc.), signalent une dégénérescence ascendante non seulement dans les cordons postérieurs mais encore dans les faisceaux cérébelleux directs qui, cependant, sont toujours sains dans le tabès, au moins pendant une longue période. Faudrait-il alors admettre que, dans Y ataxie locomotrice progressive, la lésion n’intéresse qu’une certaine

catégorie des fibres des racines postérieures et en respecte d’autres (celles qui vont aux faisceaux cérébelleux) d’une façon systématique? Ou bien, doit-on supposer que cette affection a une origine plus éloignée encore et ne lèse que les fibres provenant de la périphérie en laissant intactes celles dont le point de départ est le ganglion. Ce point de détail mériterait une étude plus approfondie que nous n'avons voulu qu’indiquer ici. Nous aurons, du reste, l'occasion d'y revenir plus loin à propos des nerfs périphériques.

III0 Faisceau latéral de Gowers

En dehors des faisceaux de Burdach, de Goll et cérébelleux directs, on reconnut bientôt la présence, dans les cordons latéraux, d’un autre faisceau ascendant. C’est Gowers (42), dont il a gardé le nom, qui le décrit le premier ; Schultze (103), en 1882, Bechterew (4) (5), en 1885 et 1887, l’étudient à leur tour. Lœwenthal (58) (59), sous le nom de « portion ventrale du faisceau cérébelleux direct » le suit jusqu’au bulbe et même jusqu’au cervelet à travers le pédoncule cérébelleux supérieur. Puis viennent les monographies de Francotte (35), de Tooth ( 1 1 5), de Mingazzini (71) et de Barbacci (3), qui en fait un faisceau de fibres fines à court trajet.

Berdèz, dans son travail sur les voies afférentes, le mentionne, ainsi que Pal (0, dans un cas de compression de la région dorsale. Enfin Mott (74), dans un mémoire très complet, résumant ce qui avait été fait avant lui et le résultat de ses propres recherches, conclut que : « La portion périphérique du cordon antéro-latéral est formée en grande partie par des fibres cérébelleuses. On peut les distinguer en : i° descendantes , constituant le tractus cérébelleux direct

antéro-latéral , et 20 ascendantes ou tractus cérébelleux ascendant , lui-même composé d’un faisceau ventral et d’un faisceau dorsal. Le faisceau dorsal (faisceau cérébelleux direct de Flechsig) unit les cellules de la colonne de Clarke à la portion dorsale du vermis superior. Le faisceau ventral ou

(1) Pal. Congrès de Vienne, 1892.

faisceau de Gowers qui, chez le singe, peut être divisé sans amener d’anesthésie, unit d’autres cellules médullaires, non encore spécifiées, à la portion ventrale du vermis superior en suivant, par les fibres arciformes, la protubérance et le pédoncule cérébelleux supérieur, après avoir décrit une anse autour de la cinquième paire, en passant au-dessous et en avant de son noyau d’origine ».

Nous signalerons encore, pour terminer, les observations toutes récentes de Bruns (17), et de Patrick (82), qui ont également pu suivre ce faisceau dans le bulbe, à la suite de lésions transversales de la moelle.

IV0 Fibres descendantes des cordons postérieurs. — Faisceau

VIRGULE DE ScHULTZE

Telles étaient les connaissances que nous possédions sur la systématisation des faisceaux de la moelle, lorsque dernièrement l’attention a été attirée sur la présence de fibres subissant la dégénérescence descendante dans les cordons postérieurs. Nous insisterons un peu plus longuement sur ce faisceau, ce sujet étant actuellement à l’ordre du jour.

Turck ( 1 1 3), en 1853, l’avait déjà noté, mais ce détail parait avoir passé presque inaperçu, car il faut se reporter à 1870 pour voir Westphal (128) signaler, dans un cas de compression de la moelle cervicale inférieure, une dégénérescence descendante du cordon de Goll, sur une petite étendue, sous forme de coin et d’ovale, tandis que dans une seconde autopsie, à la suite de fracture et de compression de la moelle dorsale, cette dégénérescence s’étendait jusqu’à la région lombaire. La même année (126), cet auteur obtenait expérimentalement cette dégénérescence descendante à court trajet des cordons postérieurs, après l'hémisection de la moelle chez le chien.

Schiefferdecker (98), en 1876, décrit cette altération sous le nom de « dégénérescence traumatique » ; il n’y voit qu’une lésion inflammatoire se propageant à quelques centimètres seulement. — Kahler et Pick (^9), en 1880, dans un fait de compression de la moelle au niveau de la sixième

cervicale, constatent une sclérose descendante, avec augmentation du tissu interstitiel, dans la portion la plus postérieure et dans la portion moyenne du cordon du Go 11 près du septum, ainsi que le long de la partie moyenne du faisceau de Burdach. Ces lésions diminuaient insensiblement en descendant et disparaissaient complètement dans la région dorsale inférieure. — En 1880, Westphal (128), dans deux nouveaux cas de compression de la moelle cervicale, observe une dégénérescence descendante siégeant entre les faisceaux de Goll et de Burdach ; obliquement dirigée en arrière et en dehors elle pouvait être suivie jusqu’à la dixième dorsale. La même année, Strumpel (109), à la suite d'une myélite tra-nsverse siégeant entre la troisième et la sixième paire dorsale, décrit une lésion descendante des cordons postérieurs. Il y avait des fibres dégénérées, disséminées dans tout le cordon, mais cette dégénérescence était plus accentuée entre les faisceaux de Goll et de Burdach et descendait jusqu’à la région dorsale inférieure.

Schultze (103), en 1882, dans une observation de blessure du renflement cervical, signale la dégénérescence descendante des cordons postérieurs sur une longueur de 6 centimètres. Il y avait à ce niveau disparition complète de tubes nerveux. Reprenant ce sujet l’année suivante (104), il donne le premier une description complète de cette lésion et propose le nom de faisceau en virgule pour ces fibres subissant la dégénérescence descendante à la suite des lésions transverses de la moelle. Le faisceau de Schultze se présente comme une étroite bande de sclérose, située entre les faisceaux de Goll et de Burdach, obliquement dirigée d’avant en arrière et de dedans en dehors, parallèlement au bord interne de la corne postérieure dont elle reste toujours séparée, et n’atteignant jamais, ni la commissure postérieure en avant, ni la périphérie de la moelle en arrière. Pour Schultze, il s’agissait ici de filets descendants des racines postérieures.

Lee wen thaï se borne à rappeler les opinions des auteurs qui l’ont précédé san-s insister sur ce sujet dans ses expériences. Codeluppi (23), dans un cas de compression de la

Durante. — 5.

moelle cervicale, constate cette dégénérescence s’étendant à 2 centimètres au-dessous du foyer.

Tooth (115), en 1886, à la suite d’expérimentation sur les animaux, conclut, contrairement à l'opinion émise par Schultze, que le faisceau virgule n’est pas dû à la dégénérescence des filets descendants des racines postérieures, car il n’a pu l’observer qu’après lésions transversales de la moelle et jamais consécutivement à la section des racines. Oddi et Rossi (78) (79), opérant sur les racines postérieures, obtinrent des résultats opposés. Ayant sectionné sur deux chiens trois racines lombaires d’un seul côté, ils constatent la présence d’une sclérose descendante dans les deux faisceaux cérébelleux, dans les deux cordons antérieurs et, en outre, dans une grande partie du cordon postérieur du côté opéré jusqu a la queue de cheval. Chez un chien auquel ils avaient sectionné les 2me et 3me paires cervicales, ils rencontrent, au-dessous du point opéré, des fibres dégénérées dans les cordons antérieurs et dans les deux cordons postérieurs. Dans ceux-ci, quoique diffuses, les lésions prédominaient, d’une part le long de la corne postérieure, d’autre part, sous forme d'S italique, entre les faisceaux de Goll et de Burdach, et descendaient jusqu’à la fin de la région cervicale.

Barbacci (3), la même année, publie une autopsie où l’on avait trouvé un tubercule ramolli répondant aux nme et i5me paires médullaires. Au-dessous de ce point existaient, dans le cordon postérieur, au niveau des i7me et i8Iue paires, des fibres dégénérées éparses, mais dont le plus grand nombre étaient adjacentes à la corne. A la hauteur des 20me et 2ime paires, ces fibres se groupaient vers le sillon interne. Dans le cône terminal, enfin, elles se localisaient à la partie la plus postérieure du cordon de Goll, le long du sillon médian. Cet auteur se livra à quelques recherches afin de reproduire expérimentalement cette lésion. Chez un premier animal, section de la moelle entre les 22e et 230 paires ; 36 jours plus tard il constate au-dessous de la lésion quelques fibres altérées épa?'ses dans les deux cordons postérieurs. Sur un autre animal, 40 jours après une hémisection de la moelle entre les i8me et 191110 paires, il obtient au-dessous, dans la région

dorsale inférieure, une dégénérescence assez forte sous forme d’aire irrégulièrement triangulaire et quelques fibres dégénérées éparses dans le reste du cordon postérieur. Dans la région lombaire, les fibres malades se montrent surtout dans la portion antérieure du cordon postérieur. Pour Barbacci, il n’y aurait pas de dégénérescence descendante compacte en virgule, mais les cordons postérieurs contiendraient des fibres descendantes irrégulièrement disséminées.

Berdès (8) observe également, après section des racines postérieures, une sclérose descendante dans la région moyenne des cordons postérieurs et l’attribue aux branches descendantes de ces racines signalées déjà par Kolliker (51) et Ramon y Cajal (86).

Daxemberger (274), en 1893, dans un cas de compression de la moelle cervicale, signale, dans la région cervicale inférieure, la dégénérescence descendante du faisceau de Schultze ainsi que d'une zone située le long de la ligne médiane, répondant comme siège au centre ovale de Flechsig. Bruns (17), la même année, dans une observation d’écrasement de la moelle à la hauteur de la ir(: dorsale avec survie de 3 ans 1/2, a noté une dégénérescence descendante du faisceau de Schultze jusqu’à la 5e dorsale: il existait, en outre, des taches de dégénérescence dans la portion la plus postérieure des deux faisceaux de Goll. Marie (64) (65), comparant les lésions du tabès à celles de la paralysie générale et de la pellagre, est revenu longuement sur le faisceau virgule qui, pour lui, est d’origine médullaire et dont la dégénérescence dépend d’une altération des cellules des cordons. Enfin Gombault et Philippe (41), dans deux articles récents, étudient très complètement cette portion des cordons postérieurs. Comparant des observations de lésions transversales de la moelle offrant une sclérose descendante des cordons postérieurs avec d’autres observations de lésions des racines postérieures lombaires présentant une dégénérescence ascendante qui respectait précisément la localisation du faisceau de Schultze, ils attribuent, comme Marie, à ce faisceau une origine purement médullaire. Cette dégénérescence ne se montrerait jamais dans les cas de lésion isolée des racines.

Quant aux différentes formes qu’affecte cette dégénérescence descendante elles relèveraient de la hauteur de la moelle où on l’observe. La virgule de Schultze siégerait dans les régions cervicale et dorsale ; dans la région lombaire ces fibres occuperaient, près du sillon médian, le centre ovale de Flechsig, plus bas encore on les retrouverait, dans le cône terminal, sous forme d’un petit triangle à sommet dirigé en avant, situé à la partie la plus postérieure et la plus interne des cordons de Goll. Ces changements dans le siège et la forme de ce faisceau, proviendraient de la pénétration dans la moelle des racines postérieures dont les tubes nerveux, à mesure que l’on s’élève, viennent peu à peu occuper le cordon de Goll et repoussent ainsi en dehors les fibres constituant le centre ovale et la virgule de Schultze. Selon ces auteurs, ce faisceau ne comprendrait que des fibres courtes dont aucune ne descendrait du bulbe à la région lombaire et qui constitueraient une succession de commissures de faible longueur unissant les différents segments de la moelle aux segments voisins (0.

Deux théories sont donc en présence pour expliquer l’origine de ces tubes nerveux descendants : la théorie médullaire et la théorie radiculaire. Mais le faisceau virgule n’a été observé d’une façon nettement systématisée que dans les cas de compression, d’altération transversale de la moelle. A la suite de la section de racines postérieures, la dégénérescence descendante est plus diffuse et intéresse, ainsi que l’ont bien signalé Oddi, Rossi et Marinesco (66), la zone cornu-radiculaire, qui demeure intacte dans le cas précédent.

Il est donc plus probable quï/ existe ici deux ordres de fibres descendantes. Les unes , qui ne sont autres que les rameaux descendants des racines postérieures, sont irrégulièrement disséminées, quoique un peu plus nombreuses le long de la corne et dans la portion interne du cordon de Burdac/i. Les autres, provenant des cellules de la substance grise, affecteraient seules cette disposition systématisée en un faisceau absolument bien

(i) Pour tous les détails, sur lesquels nous ne pouvons insister ici, relatifs à la constitution des cordons postérieurs, voy. Gombault et Philippe, Sein, mêd., 17 avril iSpy

limité qu'ont étudié Sc/iultçe, Toot/i, Gombault et Philippe, etc., etc.

Nous avons tenu à insister un peu longuement sur la bibliographie de ces tubes nerveux à dégénérescence descendante, siégeant dans les cordons postérieurs, car leur existence est une acquisition relativement récente, partant encore peu connue, et nous aurons à parler plus bas d’une autre dégénérescence de ces cordons qu'il ne faudrait pas confondre avec celle-ci.

V° Résumé de la Topographie médullaire

Si nous résumons maintenant ce que nous savons de la topographie médullaire, nous voyons que l’on y rencontre:

A. — Subissant la dégénérescence Wallérienne ascendante

i° Les faisceaux de Burdach et de Goll constitués :

a) Par des fibres provenant de la substance grise (cellules des cordons postérieurs et peut-être cellules de la colonne de Clarke) ;

b) Par des fibres provenant des racines postérieures et se portant plus ou moins haut dans la substance grise :

c) Par des fibres provenant de racines postérieures et se dirigeant en haut et en dedans de façon à constituer d’abord la zone cornu-radiculaire, puis le faisceau de Burdach, puis le faisceau de Goll, selon la loi de Kahler et Pick, pour aller se terminer, au niveau du bulbe, dans les noyaux des cordons postérieurs. Ce sont de longues commissures reliant les cellules des ganglions spinaux au bulbe et, par son intermédiaire, à l’écorce cérébrale.

2° Le faisceau cérébelleux direct de Flechsig se rend au noyau des corps restilormes et au cervelet. 11 tire son origine en grande partie , selon les théories actuellement admises , des cellules de la colonne de Clarke, en petite partie, directement des racines postérieures (Rosso ly mo-Takacs, Lœwenthal, Bechterew, Berdèz, Oddi et Rossi, etc.). Nous ferons toutefois remarquer que dans quelques observations où les

cellules de Clarke étaient altérées, ce faisceau n’avait subi aucune dégénérescence au-dessus (Lœwenthal, etc., etc.).

3° Le faisceau de Go w ers ou faisceau cérébelleux ventral de Lœwenthal et de Mott, constituerait une longue voie commissurale entre les cellules de la substance grise de la moelle et le vermis superior du cervelet.

La dégénérescence de ces deux derniers faisceaux n’apparaît parfois qu’à une petite distance au-dessus de la lésion médullaire.

4° Enfin le faisceau sulco-marginal ascendant de Marie, situé dans le cordon antérieur, est formé par des fibres commissurales courtes.

B. — Subissant la dégénérescence Wallérienne descendante

i° Les faisceaux pyramidaux directs et croisés unissent l'écorce cérébrale aux cellules de cornes antérieures de la moelle autour desquelles ils vont se résoudre en ramifications terminales. Nous avons signalé leurs anomalies, nous avons parlé, à leur propos, des fibres recroisées décrites par Sherrington, Langley et Sandmeyer et nous avons suffisamment insisté plus haut sur les irrégularités que présente parfois leur dégénérescence descendante.

2° Dans les cordons latéraux, entre le faisceau cérébelleux direct et le faisceau pyramidal croisé, existent de grosses fibres commissurales moyennes que Lœwenthal réunit sous le nom de système intermédiaire descendant du cordon latéral.

3° Dans le cordon antérieur le faisceau marginal antérieur de Lœwenthal ou sulcomarginal descendant de Marie est également formé de fibres commissurales.

4° Dans le cordon postérieur enfin, existeraient deux variétés de tubes nerveux à dégénérescence descendante :

Les uns, décrits par Schultze puis étudiés par Tooth, Marie, Gombault et Philippe, etc., sont des fibres commissurales courtes d 'origine médullaire. Elles sont disposées en un faisceau bien limité ayant, dans les régions cervicale et dorsale, la forme de la virgule de Schultze entre les fais-

ceaux de Go 11 et de Burdach ; affectant dans la région lombaire, l’aspect du centre ovale de Flechsig occupant la partie moyenne du cordon de Go 11 ; prenant enfin, dans le cône terminal de la moelle, l’apparence d’un petit triangle médian à base périphérique.

Les autres, qu’ont obtenus expérimentalement Oddi et Rossi, Barbacci, Berdèz, Marinesco, en sectionnant les racines postérieures, sont d’origine radiculaire. Ils se distinguent des précédents par leur dissémination dans les cordons postérieurs où ils déterminent une dégénérescence éparse, plus diffuse, moins systématisée, intéressant en outre, immédiatement au-dessous de la lésion, la zone marginale qui demeure toujours indemne dans la sclérose du faisceau de Schultze.

5° Quant au faisceau fondamental du cordon latéral, il serait constitué par des fibres commissurales courtes ascendantes et descendantes. Dans le cas de destruction transversale de la moelle, il n’est jamais dégénéré que sur une très faible hauteur.

Telle est, en résumé, ainsi qu’on la comprend actuellement, la composition des cordons blancs de la moelle en tant que formés d’une série de faisceaux distincts qui, tous, subissent la loi de Waller, loi sur laquelle on s’est, du reste, appuyé, pour déterminer leur individualité, leur trajet et leurs rapports.

Nos connaissances relatives à ce sujet se sont tellement modifiées dans le cours de ces dernières années, que nous avons cru utile de rappeler sommairement les données que nous possédons aujourd’hui sur la topographie médullaire, avant d’entreprendre, à propos des dégénérescences rétrogrades, l’exposé d’un certain nombre d’observations qui semblent être en contradiction avec ce que nous avons vu jusqu ici et dans lesquelles la dégénérescence suit une marche opposée à celle qu’elle affecte dans la dégénérescence Wallérienne.