PÉRIPHÉRIQUES

Nous avons brièvement exposé, dans ce qui précède, les caractères de la dégénérescence Wallérienne et les connaissances que la loi de Waller avait permis d’acquérir tant sur le siège des centres trophiques que sur la disposition des différents faisceaux constituant les cordons blancs de la moelle. Il était, en effet, nécessaire de rappeler les faits connus, servant de base aux notions que nous possédons actuellement sur les dégénérescences secondaires, pour faire ressortir plus clairement les observations et les expériences, en apparence contradictoires , dont nous allons avoir à traiter maintenant.

Les centres trophiques sont, pour les nerfs moteurs, les cellules des cornes antérieures, et les ganglions spinaux pour les nerfs sensitifs ainsi que les racines postérieures. Il en résulte que tout nerf mixte ou moteur sectionné doit subir une dégénérescence complète de son bout périphérique, tandis que son bout central doit demeurer absolument indemne. On attribuait jusqu’ici à la loi de Waller une rigueur si absolue que l’on se refusait à admettre la possibilité d’une dégénérescence ascendante des troncs nerveux se propageant du point lésé vers le centre et que l’on cherchait à expliquer, souvent par les hypothèses les plus complexes, l’existence des altérations spinales consécutives à des traumatismes périphériques, dont le développement était

en contradiction flagrante avec les idées universellement régnantes.

Mais des recherches récentes ont démontré dans le cours de ces dernières années que le bout central d’un tronc nerveux sectionné ne demeure pas indemne et subit parfois, nous dirons même souvent, sinon toujours, des altérations secondaires, se propageant progressivement du point atteint vers le centre trophique et donnant ainsi la clef de certains phénomènes cliniques dont la pathogénie était jusqu’ici demeurée bien obscure.

C’est à l’étude de cette dégénérescence rétrograde dans les nerfs que nous consacrerons ce chapitre en l’étudiant successivement dans les racines postérieures, dans les nerfs mixtes et dans les nerfs moteurs.

Racines rachidiennes

Nous reproduirons, avant tout, avec quelques détails, les principaux points des communications de Waller à l’Académie des sciences, car, en nous reportant aux sources mêmes, nous avons été fort étonné de constater que, si ses conclusions sont bien telles qu’on les répète aujourd’hui encore, ses résultats sont loin d’être aussi concordants qu’on pourrait le supposer.

On y rencontre, en particulier, des faits sur lesquels Waller a trop peu insisté mais qui méritaient, cependant, de retenir plus longtemps l'attention, et d’être plus longuement discutés.

Nous nous bornons à copier textuellement ce qui se rapporte à notre sujet dans les comptes-rendus de l’Académie des sciences de 1852 :

Waller («) sectionne chez le chien et le chat la racine postérieure de la deuxième paire cervicale, de façon à ce qu’il

(1) Waller. Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, 5 avril 1852, p. 525.

en reste une partie adjacente au ganglion. Sacrifiant l’animal dix à douze jours plus tard, il constate que :

[° La partie de la racine postérieure attachée à la partie supérieure du ganglion est tout à fait dégénérée, de la même manière que lorsqu’un nerf est coupé à sa partie périphérique.

20 Lorsqu’on suit ce nerf à l’intérieur du ganglion, on trouve que ses branches, désorganisées, se subdivisent dans ce corps en se mélangeant à d’autres fibres tout à fait normales.

3° Le mélange de ces fibres normales et désorganisées se fait dans toutes proportions et d’une manière variable.

q° Les fibres du faisceau désorganisé paraissent se terminer, à l’intérieur du ganglion, dans une collection de corps ganglionnaires également altérés, ne paraissant constitués que d’une membrane externe indistincte et atténuée, vide de son contenu.

5° Les fibres normales qui restent, paraissent prendre leur origine par des filaments libres, courts et très fins dans les corps ganglionnaires. L’élimination des autres fibres nerveuses, en réduisant le nombre des fibres nerveuses dans le ganglion, est un grand avantage pour reconnaître l’origine des fibres inférieures.

6° Toutes les fibres qui sortent du ganglion conservent leur état normal.

7° Lorsque le nerf est coupé au-dessous du ganglion, toutes les fibres se désorganisent à la périphérie.

Waller a donc ici nettement établi par ses expériences, contrairement à ce que l’on répète, que la portion restée en contact avec le ganglion ne demeure pas saine, mais dégénère jusqu’à l’intérieur du ganglion. C’est au-delà du ganglion que le nerf conserve son intégrité après la division de la racine postérieure.

Dans une autre communication faite la semaine suivante!1), il présente des expériences pratiquées sur des grenouilles dont il avait sectionné les 7% 8e, 9e et 10e paires.

« Ces expériences, dit-il, confirment les résultats obtenus sur les mammifères, par la constatation de la désorganisa t:on des bouts de racines cis-ganglionnaires (attenant au ganglion), tandis que les fibres sensitives trans-ganglionnaii'es (au-delà du ganglion) restent normales. — Dans les

(1) Waller. Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, 19 avril 1852, p. 582.

racines antérieures, au contraire, tout le bout périphérique dégénère jusque dans les muscles. La désorganisation présentait les mêmes caractères et avait atteint le môme degré d’altération dans le bout périphérique du nerf (moteur), que dans les bouts de racines (racines postérieures) cis-ganglionnaires... Les bouts centraux des racines spinales (motrices) comme les fibres sensitives trans-ganglionnaires, restent toujours à l’état normal. »

Waller énonce ici la loi bien connue de la dégénérescence des racines antérieures, mais répète ce qu’il a dit plus haut sur la dégénérescence, après section, de la portion de la racine postérieure attenante au ganglion, qu’il prend même comme terme de comparaison.

Nous reproduirons enfin une partie de sa communication faite à la séance suivante (0 :

« Si l’on divise les deux racines de la 2e paire spinale immédiatement au lieu où elles atteignent le ganglion, on trouvera, au bout de dix à quinze jours, que tous les filets d’origine sont désorganisés (dans la racine postérieure), à l’instar de la partie périphérique d’un nerf divisé, en même temps que tous les filets originels de la racine antérieure restent à l’état normal. Ce fait ne laisse rien à désirer sous le rapport de la constance et de la certitude. En fendant les membranes de la moelle, nous avons tous les filets postérieurs préparés, en quelque sorte, pour l’observation microscopique, et les supérieurs nous offrent une longueur de q à 4 1/2 lignes. Tous ces filets se trouvent dans le même état de désorganisation ; mais en les préparant avec soin, j’ai généralement trouvé, lorsque leur désorganisation avait atteint le dernier degré ou l’état granuleux, qu’on pouvait trouver parmi ceux-ci des fibres normales en très petit nombre , lesquelles ne s’élevaient pas à plus de 3 0/0 des fibres désorganisées. Je me borne à signaler ces fibres récurrentes.

» Par rapport à la partie de la racine adhérente au ganglion, on trouve, dans les cas ordinaires, que les fibres se désorganisent ainsi que les corpuscules ganglionnaires de la partie supérieure du ganglion ; mais cet effet dépendait de la lésion du ganglion pendant l’expérience. Si on divise la racine sans découvrir le ganglion, la partie terminale du bout ganglionnaire est seule désorganisée et, au-delà de ce point , les fibres sont normales. Dans le bout central des racines antérieures, je n’ai vu que des fibres normales.

(1) Waller. Co-nptes-ri ndus de l’Académie des Sciences, 31 mai 1852, p. 843.

» Ces observations montrent, clans les ganglions spinaux, les organes de nutrition de toutes les fibres sensitives rachidiennes. »

Dans ces expériences qui se rapportent à une division pratiquée immédiatement au-dessus du ganglion , Waller oppose la dégénérescence ascendante de la racine postérieure à l’intégrité de la racine antérieure. Il signale également sous le nom de fibres récurrentes l’existence de quelques tubes nerveux intacts dans le bout médullaire des racines sensitives.

En terminant il revient, une fois encore, sur la dégénérescence du bout cis-ganglionnaire de la racine postérieure et d’une partie du ganglion. Celui-ci resterait indemne si l’opération est faite avec assez de ménagements, sa lésion serait traumatique ; mais le bout ganglionnaire de la racine paraît, même dans ce cas, subir une dégénérescence secondaire au moins légère.

En concluant que les ganglions spinaux sont les centres trophiques de toutes les fibres sensitives rachidiennes, Waller semble avoir surtout en vue le nerf périphérique et le segment médullaire des racines postérieures. Il insiste sur la dégénérescence des portions séparées du ganglion et qui en dépendent, mais ses dernières conclusions de 1852 ne spécifient pas l’intégrité des portions attenantes au ganglion: les résultats expérimentaux qu’il avait obtenus jusque-là ne lui permettaient pas de le faire.

C’est plus tard, en 1836, qu’il compléta sa loi en ajoutant que les parties restées en contact avec le centre trophique demeurent indemnes , que le bout central des nerfs périphériques, des racines antérieures, le bout ganglionnaire des racines postérieures ne dégénère pas.

Ainsi, dans les communications mêmes de Waller, nous trouvons déjà signalée une altération du bout central (ganglionnaire) de la racine sectionnée; mais cette altération était si légère en comparaison de ce que l’on observait dans le segment séparé de son centre trophique, qu’elle était considérée comme de minime importance et que Waller, l’attri-

buant au traumatisme, avait cru pouvoir la négliger dans ses conclusions.

Il fallait, en effet, opérer sur des segments de nerfs plus longs, conserver les animaux plus longtemps et surtout posséder les procédés techniques perfectionnés dont nous jouissons aujourd’hui, pour pouvoir établir l’existence, dans le bout central des tubes nerveux, d’une lésion bien moins aisément appréciable que la dégénérescence Wallérienne et qui devait demeurer longtemps encore méconnue, pour ne pas dire être regardée comme une impossibilité physiologique.

Les expériences de Waller avaient été répétées par plusieurs physiologistes, Cl. Bernard (g), Milne-Edwards (70), Schiff (99), Stiénon (107), etc., etc., qui, tous, n’avaient que confirmé simplement la théorie admise dans toute sa compréhension. Il faut attendre près de 30 ans pour voir surgir des faits non conformes à ce que tout le monde admettait jusqu’alors comme une règle absolue et sans exception.

Véjàs (251), en [883, ayant arraché des racines, trouve une dégénérescence du bout central tant dans les antérieures que dans les postérieures, ce qu’il attribue au traumatisme. Après section entre la moelle et le ganglion spinal, il constate, ainsi que l’avait vu déjà Waller, que la portion de la racine postérieure attenante au ganglion dégénère , mais que celui-ci demeure normal. Au contraire, après arrachement du nerf mixte au-delà du ganglion, celui-ci dégénère. Selon Véjàs, les cellules ganglionnaires seraient non pas bipolaires, mais unipolaires et tiendraient sous leur dépendance trophique, non pas le nerf sensitif périphérique, mais uniquement la racine postérieure.

Max Joseph (187), en 1887, reprend les expériences de Véjàs en choisissant la 2e paire cervicale du chat. Au lieu de procéder par arrachement, il sectionne les racines afin de déterminer un traumatisme minimum.

En opérant sur la racine antérieure il obtient une dégénérescence du bout périphérique tandis que, contrairement à ce qu’avait observé Véjàs, le bout central reste sain.

A la suite de la section du nerf mixte au-delà du ganglion, le nerf périphérique dégénère en entier ; le ganglion et la racine postérieure dégénèrent partiellement. Dans le ganglion , les noyaux sont augmentés de nombre, particulièrement autour des cellules nerveuses. Les cellules ganglionnaires ne sont pas atrophiées mais présentent souvent un état de vacuolisation avec rétraction du protoplasma qui, peut-être, doit être mis sur le compte du mode de durcissement. Les filets nerveux sont normaux pour le plus grand nombre, mais on en rencontre cependant une notable quantité de dégénérés. Dans les racines postérieures on constate également des fibres dégénérées quoique celles-ci soient relativement peu nombreuses.

En sectionnant les racines postérieures , entre le ganglion et la moelle, il détermine une dégénérescence presque totale du bout médullaire, toutefois on y rencontre encore quelques fibres demeurées saines. Par contre, le bout ganglionnaire, le ganglion et le nerf mixte demeurent normaux, sauf quelques fibres dégénérées dont le nombre équivaut à peu près à celui des fibres restées saines dans le bout central.

Joseph conclut que, de la moelle, partent quelques fibres (déjà signalées, du reste, par Waller sous le nom de fibres récurrentes), qui se portent directement à la périphérie en traversant le ganglion sans entrer en rapport avec les cellules nerveuses de ce dernier. Ces fibres auraient leur centre trophique en un point indéterminé de l’axe spinal. Quant aux tubes nerveux qui subissent une dégénérescence ascendante à travers le ganglion, consécutivement à la section du nerf mixte, et qui avaient été déjà constatées par Krause et Friedlànder, ainsi que nous le verrons plus loin, on les trouve consignées dans les expériences de Joseph, mais il les passe sous silence dans ses conclusions.

Gad (170), quelques mois après Joseph, s’adressant au pneumogastrique, obtient des résultats identiques. Selon cet auteur, pour le maintien de l’intégrité structurale des fibres nerveuses, leur communication avec les centres trophiques n’est pas suffisante ; il faudrait encore un afflux continu d’excitations fonctionnelles.

Enfin en 1889, Gacl et Joseph (171) reprennent ensemble, sur le ganglion jugulaire du vague, une série nouvelle d’expériences qui confirment la dégénérescence des tubes nerveux séparés de leur centre trophique. Mais ce ganglion a des fibres afférentes et efférentes d’origine trop complexe et l’on ne saurait en tirer des notions utilisables pour le sujet qui nous occupe.

Telles sont les principales recherches expérimentales portant sur les racines rachidiennes, inspirées par la loi de Waller, dans le but de la confirmer, ou mieux de la compléter, et d’établir plus exactement le mode de dégénérescence de cette portion des voies sensitives. Il paraît en ressortir que, si les ganglions spinaux ont bien un rôle trophique pour certaines fibres, il est un petit nombre des tubes nerveux, tant centripètes que centrifuges, qui traversent ces ganglions sans entrer en rapport avec leurs cellules.

Mais un point que nous tenons spécialement à relever ici, c’est la dégénérescence du bout ganglionnaire succédant parfois à la section de la racine (Waller, Véjàs), et plus souvent à celle du nerf sensitif (Véjàs, Joseph, Gad). Dans ce dernier cas, les cellules du ganglion s’altèrent également. Il s’agit bien là d’une dégénérescence rétrograde se propageant du point lésé vers le centre trophique des tubes, car, selon ces auteurs, ce ne sont pas quelques fibres seulement qui subissent cette destruction, c’est le bout cis-ganglionnaire tout entier (Véjàs) ou presque tout entier (Joseph, Gad). Ces mêmes fibres dégénérant complètement dans le bout périphérique, ces tubes nerveux s’altèrent donc dans les deux sens et, d’autre part, l’altération des cellules ganglionnaires indique formellement qu’il ne s’agit pas uniquement de nerfs traversant cet organe sans y contracter de rapports intimes, mais bien de fibres d’origine ganglionnaire.

Il peut donc exister, contrairement aux idées actuellement en cours, une dégénérescence descendante des racines postérieures ainsi qu’une dégénérescence rétrograde des nerfs sensitifs. Cette altération , à travers le ganglion, lui-même secondairement malade , peut se propager dans les racines postérieures et de là jusque dans l'axe médullaire.

Ces observations devaient être rapportées avant d’entamer l’étude des lésions médullaires consécutives aux amputations et aux névrotomies.