S 7. — MÉTHODE DES POUDRES ET DES LIQUIDES COLORÉS

MM. Grarp et BoNNIER sont arrivés à se rendre compte de la fausseté de l'opinion de MizNE-Ebwarbs, en employant une autre méthode que celle des émersions, méthode si défectueuse, la méthode des poudres et liquides colorés.

En mettant dans de l’eau carminée un Portuninus variegatus LEACH, espèce très commode pour l'étude de la respiration d’après M. GiaRp, ce savant a vu le carmin se déposer sur toutes les touffes de poils filtrants, qui bordent les ouvertures respiratoires afférentes, et surtout sur celle qui est située entre la dernière et l’avant dernière patte où se trouve le point d'entrée principal de l'eau.

C’est cette méthode que (GARSTANG a reprise dans ses recherches récentes ; c'est celle que j'ai employée le plus souvent ; je me suis servi du carmin, de l'encre de Chine et aussi du bleu de méthylène. |

Les expériences suivantes ont été faites en même temps que celles décrites au $ 5.

Expériences sur les Wait. — La pénétration de l'encre de Chine se fait très nettement au niveau des coxa des diverses pattes.

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sur le côte, c'est-à-dire ni en arrière de l’article basilaire où fait saillie un fort bourrelet articulaire ni en avant où existe une saillie de l'article basilaire. Une goutte d’encre déposée à quelque distance de l’orifice s’effile pour y pénétrer.

Peu après, l'eau de l'expiration se teinte en noir; si l’on injecte l'encre en arrière, c'est 3 secondes après (chez un individu de grande taille), si on la fait entrer par l’orifice de MrNE-EnwaRps, c'est 2 secondes environ après; ceci prouve que l’opinion de CLAUS est à rejeter; le liquidese rend par le chemin le plus direct et en avant.

Enfin la pénétration de l'encre se fait par l'orifice de MILxE- Epwarps même quand les pattes-mâàchoires sont rapprochées sur la ligne médiane.

Expériences sur les Cancer (analogues).

Expériences sur les Portunus puber. — Le Crabe étant renversé et immergé, j'ai déposé successivement en différents points du bord du branchiostégite de la poudre de carmin.

Au niveau des orifices de MiLxe-Epwarp, la pénétration se fait très bien, même quand les pattes-mâchoires sont dans la position du repos; de même au niveau de l’orifice situé entre les coxa des pattes 1 et? ; de même enfin dans les interstices plus postérieurs.

Des poils diversement disposés arrêtent plus ou moins le carmin.

Expériences sur les Carcinnus mænas. — De la même facon, on peut meltre en évidence chez les C. mænas une série d'orifice entre les coxa des pattes successives, et des appareils filtrants.

J'ai pu compléter toutes ces expériences, en praliquant «des fenêtres dans les parois de la cavilé branchiale et de la gouttière eæpiratrice.

Pour cela, j'ai employé les précautions suivantes : 1° j'ai limé la carapace suivant 4 lignes qui se coupent, puis j'ai décollé avec soin la partie chitinisée de la membrane sous jacente, et j'ai laissé reposer l'animal ainsi opéré ; © au bout d'un certain temps, après avoir constaté qu'iln'y avait pas d'hémorrhagies, j'ai sectionné avec précau-

tion le double feuillet qui constitue la paroi de la chambre branchiale y compris le mince revêtement chitineux interne.

Expériences surles Waïa. — Pour les Maïas l'opération est un peu délicate, car l’hypoderme se rend dans les diverses saillies de la carapace pierreuse ; celui-ci constitue une double lame, peu sensible à la pression, à la piqûre, mais excessivement sensible à la section ; il a évidemment un rôle sensoriel, un rôle de défense de la cavité branchiale : la lame externe pénètre dans les saillies de la carapace, saillies usées qui se terminent fréquemment par des orifices, la lame interne, particulièrement sensible, à un revêtement chitineux tout hérissé de poils (nettoyeurs, je le montrerai, mais aussi sensoriels). De plus l'hypoderme, richement vascularisé, et qui a probablement un rôle respiratoire, sectionné, peut laisser écouler beaucoup de sang.

En regardant par un fenêtre ainsi pratiquée, on voit que l'encre de Chine qui pénètre par la fente inspiratrice s'écoule en nappe contre les flancs épiméraux, et n'apparait pas manifestement du côté extérieur des branchies, sauf toutefois si l’on écarte deux d'entre elles ; les branchies forment donc dans leur ensemble une sorte de filtre. |

Expériences sur les Cancer. — Ta section rencontre suecessivement, 1° la carapace ; 2° l’hypoderme (1° feuillet) ; 3° le foie ; 4 l'hypoderme (2? feuillet); 5° une mince pellicule de chitine papilleuse.

On aperçoit les branchies accolées aux flancs ; l’épipodite externe se promène lentement et irrégulièrement à leur surface.

1° Si l'on introduit une malière colorante quelconque par

l’orifice postérieur, une coloration apparait à la base des branchies et envahit progressivement d’arrière en avant; le courant intéresse probablement une partie de l'épaisseur des branchies, car on ne voit pas de courants secondaires de pénétration.

En écartant avec soin deux branshies, on voit que la coloration a teinté également les faces internes des branchies. Il y a done deux courants dirigés en avant, l’un à l'extérieur, l’autre à l'intérieur des branchies, et chacun intéresse une partie de l'épaisseur de ces organes.

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2% Si on introduit du bleu de méthylène par l'orifice d'entrée de Mixe-Evwarps, le bleu pénètre entre les bases des branchies 4bet3e, puis plus extérieurement devant les branchies antérieures, il ne diffuse guère en arrière ; c’est à peine si, en général, la moitié antérieure de la branche 4h se colore (exceptionnellement 4 c). Pourtant le bleu de méthylène est une substance qui se diffuse facilement.

Tout courant qui naît au niveau du bord du branchiostégitè va directement en avant, même quand les épipodites se proménent il ne va jamais en arrière, contrairement à ce qu'a dit CLAUS.

J'ai effectué chez les mêmes Cancer des pesées de branchies imbibées d’eau, et j'ai trouvé les chiffres suivants :

En avant : Sc+Ssb+sa —=3,7 | 2C—105 ) Der.,2l

Le rapport entre le poids des branchies postérieures et celui des branchies antérieures est donc chez les Cancer.

tÙ

Le groupe postérieur est plus développé.par rapport au groupe antérieur, mais ilest vrai qu'il correspond à plus de segments ; en tout cas, il est nécessaire qu'il reçoive de l’eau aérée ; comme il n’en reçoit pas par l’orifice de MiLNE-EpwaRDs, comme je l'ai montré, il en reçoit par la fente latéro-postérieure, et particulièrement par l'orifice postérieur que J'ai décrit chez les Cancer.

S 8. — Du RENVERSEMENT DU COURANT RESPIRATOIRE ET DE SES CONSÉQUENCES .

Cependant, en opérant d’après la méthode précédente sur les Crustacés communs de nos côtes, j'ai constaté que très souvent la matière colorante ressort par le point même où elle vient d'entrer, ou même par un point plus postérieur.

J'ai entrevu ce phénomène tout d’abord chez les Écrevisses (mars 1897), puis chez les Maia (août 1898), j'observai de temps à autre, irrégulièrement, des reflux brusques, de courte durée, vers l'extérieur, et cela au niveau de divers orifices; ces reflux ne dépendent nullement du mouvement de l’épipodite.

Mais avec les Portunus puber LiNNÉ le fait est beaucoup plus net. Lorsqu'on dépose du carmin près de l’orifice de MILNE-EDWARDS, il pénètre petit à petit, mais souvent, 2 à 3 fois par minute, il se fait au-dessus de cet orifice une projection de carmin, qui ressemble un- peu à une gerbe de feu d'artifice, et qui ne dure guère qu'une ou deux secondes.

Ces expériences ont été exécutées pour la première fois à St-Vaast le 4 septembre 1897; je venais de constater le enversement du courant respiratoire chez les Carcins, reconnu qu'il était dû à un renversement dans le sens du mouvement ondulatoire du scaphognathite, et vu qu'il entrainait la pénétration de l'air dans l’eau immobile de la chambre branchiale, qui se trouvait ainsi aérée.

C'est alors que je rapprochais ces faits d’un autre signalé un peu auparavant par GarsraxG [D, à, 96|, le renversement de la circulation de l’eau pendant la nuit chez les Corystes, Crabes qui s’enfouissent sur les côtes d'Angleterre. Le phénomène n’était donc pas exceptionnel, comme le prétendait, en mars 1897, GARSTANG, alors qu'il venait de signaler un second cas de renversement, chez un autre Crabe fouisseur, le Portuninus nasutus LATR. [D, a, 97. Celni-ci est un Crabe étrange, avec uue avancée frontale développée : GaRsTANG trouva entre la forme et la fonction une corrélation évidente (!}, et il était si convaincu qu'il démontra qu'il ne pouvait y avoir renversement chez les Caurcinus mœnas

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PENNAxT (1). Pourtant ces Crabes présentent le phénomène au plus haut point ; il en est de même chez les Grapses, qui ont le front linéaire et non avançant.

Le phénomène du renversement, comme je l'ai montré depuis longtemps [D, a, 97], estun phénomène absolument général, et qui a des conséquences biologiques importantes. Dans le chapitre suivant, je ferai voir ses modalités infinies et les circonstances variées qui déterminent son apparition.

Pour le moment, je vais indiquer l’énportance du renversement au point de vue mécanique.

La fatigue du scaphognathite diminue avec un débit d’eau moindre, c’est-à-dire quand le nombre des battements par minute ou leur amplitude devient moindre. Il arrive souvent au scaphognathite de s'arrêter. Il lui arrive de renverser le sens de son mouvement; à ce moment la valeur du débit de positive devient négative. Le scaphognathite, au lieu de soulever de l'eau, en abaisse. La partie du travail qui correspond au déplacement de l’eau prend également une valeur négative, c’est-à-dire se retranche du (au lieu de s'ajouter au) travail dû aux frottements, et l'on a

T = F — nup (+ 0 ) sin w

On voit que dans ce cas, les conditions qui étaient désavantageuses précédemment deviennent avantageuses, et inversement. Il y a avantage pour le Crustacé dont le scaphognathite fonctionne en sens inverse :

1° A avoir une chambre branchiale longue (et par suite étroite) ;

2% A tenir celle-ci le plus verticalement possible ;

3° À augmenter le débit.

Or, chez les Crabes qui présentent le renversement la carapace est souvent restée étroite (Corystes, Portunidés primitifs, Carcins),

(1) « Since I have found no indications of a reversal ofthe respiratory currents in the latter species (C. mænas), T am inclined te believe that the retention of this larval fœæture in Port. nasutus is to be correlated with the reversal of the currents, wich occurs as Thave shown above, in this type : while its eventual loss in €. »œænas is to be indi-

reetly attribued to the lack of any further use for it after the larval stages » [D, a, 97].

l'attitude habituelle est voisine de la verticale (attitude fréquente des animaux fouisseurs et des animaux aériens).

Le débit peut augmenter, sans que de ce fait le travail augmente. Le renversement est donc très avantageux.

Les périodes de renversement tout en permettant un débit considérable (n est manifestement plus grand et « plus accentué), sont des périodes de repos relatif.

Le renversement se rencontre en effét chez les Crabes qui se fatiguent, et il est souvent déterminé par la fatigue elle-même ; une fois le renversement produit l'organe est soulagé, et on ne doit pas être étonné que dans ces conditions il puisse fonctionner plus vite et avec plus d'énergie.

De plus le renversement est un procédé particulier d'aération de l'eau; aërer constamment une masse d’eau immobile, c’est là encore, vu la suppression de la plupart des frottements, ce qu'il y a de plus avantageux.

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