S 1. — DIFFÉRENTS MODES D'EXCITATION

L'étude physiologique du scaphognathite est d'une grande difficulté. Le scaphognathite est un organe caché ; 1l n’est visible directement que chez les formes à carapace transparente, comme les Palémons ; il bat avec une rapidité très grande : il y a jusqu’à 200 battements à la minute ; un zien modifie le nombre, l'amplitude et le sens de ses mouvements.

Il est l’aboutissant d'une multitude de réflexes à point de départ périphérique. Cela ne doit pas nous étonner chez un Arthropode, où la sensibilité des téguments, surtout dans les régions hérissées de saillies chitineuses (crochets, poils, etc.), est extrême, où toute excitation périphérique retentit d'une façon considérable sur le mécanisme des organes essentiels de la vie.

L'exemple du cœur est particulièrement frappant. DE VARIGNY [D, d, 87], puis JoLyET et VIALLANES ont montré que sous l'influence d’excitations portées sur les téguments on pouvait provoquer, tantôt des accélérations, tantôt des arrêts du cœur.

« Il est très facile, disent Joyxer et ViALLANEs [D, d, 93], de produire par voie réflexe des arrêts même très prolongés du cœur en excitant vivement un point quelconque du tégument par des moyens mécaniques, thermiques ou chimiques. Parmi ces moyens, ceux qui réussissent le mieux sont /e pincement avec un fer chaud, la section ou l’écrasement d'un membre, l'application d'un acide énergique. Toutefois chez les animaux conservés en aquarium et peu vigoureux, surtout en hiver, les réflexes d'arrêt sont quelquefois difficiles ou impossibles à provoquer, mais chez des animaux en bon élat ils ne manquent jamais. Ce réflexe d'arrêt est un phénomène que nous avons produit plusieurs centaines de fois, que nous avons observé chaque jour à toute époque de l’année, et nous nous

étonnons qu'il ait échappé à tant d’observateurs, car on ne peut pour: ainsi dire toucher un Crabe sans le déterminer.

> Le moyen qui nous a servi le plus souvent, quand au cours d’une expérience nous voulions produire successivement plusieurs arrêts, est celui qui consiste à saisir une patte, l'œil ou la mächoire avec une pince chauffée. De la sorte, si c’est une patte qu'on excite, on détermine souvent l’autotomie : mais cela n'a pas d'importance au point de vue qui nous occupe aujourd'hui. Même chez un animal affaibli, alors que l'excitation des pattes reste infructueuse, la brûlure ou le pincement d’une branchie détermine presque toujours un arrêt. L'introduction dans la bouche, l’æœsophage ou l'estomac d'un corps étranger, le manche d’un pinceau par exemple, produit un effet plus marqué encore.

> La durée de l'arrêt est sensiblement variable... de quelques secondes à une ou plusieurs minutes; c’est par l'application d'un acide sur le tégument ou par l'introduction d’un corps étranger dans la bouche qu’on provoque les arrêts les plus prolongés.

> Nous venons de voir que des excitations portées sur les téguments provoquaient des arrêts du cœur, de même allons nous montrer qu'une accélération du cœur peut être déterminée par des moyens analogues. Tandis que des excitations violentes déterminent l'arrêt, ce sont au contraire des eæcitations faibles et prolongées qui provoquent l'accélération cardiaque. C’est ainsi qu'on voit se produire une accélération du rythme du cœur, lorsque l’on vient à mettre à nu le derme sur une certaine étendue, en soulevant un lambeau de la carapace préalablement circonserit par quatre traits de scie. On peut également obtenir un effet identique en excitant par un courant faradique faible la muqueuse stomacale ou en touchant le labre avec un pinceau imbibé d’acide picrique. Ajoutons que l'accélération cardiaque par excitation des téguments est plus difficile à produire que l'arrêt, qui, lui, peut être provoqué avec certitude ».

J'ai tenu à citer tout au long ce passage, pour montrer combien les physiologistes ont été préoccupé jusqu'ici d'étudier l’action des pinces, du fer rouge, des poisons tels que la digitaline et la strychnine, sur les animaux, alors qu'il eùt été si intéressant de rechercher l'effet des excitations délicates auxquelles l'animal peut ètre exposé dans la nature.

96 GEORGES BOHN.

J'ai constaté, au cours de mes recherches, que, dans la nature, il existe une foule d’excitants mécaniques et chimiques, excessivement peu intenses, mais capables de déterminer des modifications notables dans les mouvements du scaphognathite : arrêts, accélérations, renversements, etc.

S 2. — PROCÉDÉS QUE L’ON PEUT EMPLOYER POUR L'ÉTUDE PHYSIOLOGIQUES DU SCAPHOGNATHITE, ET LEURS DÉFAUTS.

Ces procédés peuvent se ranger dans les quatre catégories suivantes :

1 Examen direct, en plaçant les animaux à carapace transparente dans des tubes de verre de diamètres assortis ;

2 Examen, après avoir pratiqué une fenêtre dans le bord ptérygostomien, au niveau de l'organe ;

3 Observation des courants respiratoires produits par le scaphognathite, au moyen, ou de poudres, ou de liquides colorés, ou bien d’une émersion déterminant le mélange de bulles d’air à l'eau.

Tous ces procédés sont défectueux.

Dans tous les cas, la contention de l'animal détermine des attouchements qui ont naturellement leur retentissement sur le scaphognathite.

1 Procédé. — J'ai employé le premier procédé avec les Palémonidés; mais l’observation du scaphognathite ne peut être aisée qui si l’animal a un diamètre légèrement inférieur à celui du tube ; et alors il y a un double inconvénient : le Crustacé, gêné, se heurte constamment à la paroi du tube; l’eau s’échauffe et se charge assez rapidement d'acide carbonique.

Avec les très petites espèces de Palémonidés, les larves, la Caridina, 1 est possible de placer les sujets à observer dans un verre de montre contenant de l’eau de mer sous l'objectif faible d'un microscope ; l'animal peut alors se trouver dans les mêmes conditions que dans la nature (flaques d’eau, etc.)

2® Procédé. — Pour eflectuer les sections, j'ai observé les précautions indiquées plus haut (p. 88) pour celles du branchiostégite. Il

SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. ST importe de laisser l'animal se reposer longtemps avant de lobserver à nouveau et de le rejeter comme sujet d'expérience s'il semble mal à l'aise.

3° Procédé. — L'emploi de poudres et de liquides colorés peut s'effectuer de deux façons.

1° On peut placer l’animal dans de l’eau de mer chargée uniformément, soit de carmin, soit d'encre de Chine ; un examen attentif permet de suivre la marche des grains rouges ou des flocons noirs.

2° On peut déposer en un point de la fente inspiratrice ou audevant de l’orifice expirateur un petit amas de carmin, ou bien laisser tomber dans le voisinage de l'entrée ou de la sortie de l'eau, avec une pipette, une goutte d’eau carminée ou d'encre de Chine ; le dépôt peut-être momentané ou répété; le sens et l'intensité de la pénétration ou du rejet peuvent donner des indications précieuses sur le fonctionnement du scaphognathite.

Ici encore les inconvénients sautent aux yeux: les poudres exercent des actions mécaniques sur les poils qui garnissent les orifices d'entrée et de sortie de l’eau, et aussi sur ceux des épipodites et des branchies ; or, je le montrerai, le scaphognathite est très sensible à ces sortes d’attouchements ; j'ai beaucoup insisté dans la suite sur ces faits, qui rappellent ce qui se passe dans la nature et qui sont par conséquent beaucoup plus intéressants que Îles réflexes brutaux mentionnés plus haut.

Les encres peuvent donner lieu également à des excitations chimiques faibles.

Ce qui vient d’être dit des poudres et des encres peut s'appliquer à l’air que l’on peut introduire dans le courant respiratoire par le moyen des émersions, et qui agit mécaniquement et chimiquement sur la surface si sensible des organes respiratoires.

Tous ces procédés sont défectueux, c’est entendu. Mais ce sont les seuls, je crois, que l’on puisse employer (laissant de côté naturellement la méthode des enregistrements dont les défauts l’'emportent de beaucoup sur les avantages). Il est vrai, il y a l'observation directe dans la nature, mais celle-ci n’est pas toujours applicable. J'ai déjà indiqué qu'on pouvait observer les larves transparentes dans des verres de montre, où l'agitation de l’eau est un peu

98 GEORGES BOHN.

comparable à celle des couches superficielles; c'est ainsi que j'ai observé les Mégalopes, que l’on trouve abondamment en août sur les brindilles flottantes. Chez certaines formes de Crustacés (Thalassinidés, Pagures) le bord ptérygostomien est échancré naturellement et recouvre incomplétement le scaphognathite. Dans la nalure il y a nombre de bêtes fouisseuses et de bêtes miaériennes, mi-aquatiques : du sable, de la vase, de l’air circulent plus ou moins à travers la chambre branchiale de beaucoup de Crustacés Décapodes et peuvent remplacer le carmin, l'encre, l'air de nos expériences précédentes.

Pour le choix du procédé que j'avais à employer, j'ai eu toujours présent à la mémoire les observations que j'ai consignées précédemment ; le procédé le meiïlleur, après celui de l'observation directe dans la nature, est celui qui correspond le mieux aux conditions de vie de l’animal en expérience. J'ai employé des poudres chez les animaux fouisseurs (Catlliunassa, Atelecyclus), dont les organes respiratoires ont déjà subi les attouchements multiples d’une infinité de particules solides ; j'ai employé l'émersion avec les Crabes qui respirent l'air en nature (Carcinus).

La conséquence de toutes mes recherches est que :

1° Les mouvements du scaphognathile sont fonction des agents mécaniques, physiques, chimiques, externes, et par suile de l'habitat, qui est une somme d'agents mécaniques, physiques et chimiques ;

2 Secondairement ùs sont fonction du mécanisme el du chimisme interne de l'organisme (influence de l’activité et de la sédentarilé, de la fatigue, des rues, etc.).

Je vais passer en r2vue, groupe par groupe, les résultats de mes

expériences.

S 3. — DE L'ALLURE DU SCAPHOGNATHITE CHEZ LES Æucyphota.

L'étude physiologique du scaphognathite est très difficile chez les Eucyphota: sices animaux sont transparents où translucides, ils sont en général de pelite taille (les espèces de nos pays du moins), et le scaphognathite, lamelle transparente, bat souvent avec une rapidité telle que l'œil ne distingue plus ses mouvements.

Seuls les Palémons se prèlent assez bien à l'observation. C’est par eux que je commenceral.

Expériences sur les Palémons de nos côtes. — Méthode employée pour l’élude du scaphognathite. Palémons de la Manche et de l'Océan. Palémons de la Méditerranée. — Conclusions. — Pour observer ie scaphognathite, j'ai employé une eau très légèrement carminée (carmin finement pulvérisé) et j'ai toujours placé l'animal dans un tube de verre à Annélide, beaucoup plus long que lui, — de manière à avoir une masse d’eau relativement considérable, — mais d’un diamètre permettant juste les mouvements des appendices abdominaux et thoraciques, car plus le tube est étroit plus l'observation à la loupe du scaphognathite et du bord du branchiostègite est facile.

Dans ces conditions, on voit de chaque côté un jet de carmin s'élever à l’avant des pattes-mâchoires, et, le long des flancs de l'animal, des particules colorées gagner le bord latéro-postérieur du branchiostégite, et pénétrer dans la chambre branchiale ; une série de courants remontent sous la carapace entre les diverses branchies, pour eusuite s’incliner et se réunir en avant; assez rapidement les sillons interbranchiaux se colorent d’une façon nette.

Tous les 25 à 35 secondes, chez des Palæmon serralus PENNANT de grande taille provenant des roches profondes de St-Vaast (27 août 1897), on voit des flots de carmin sortir de l'intervalle des pattes, et en une ou deux secondes toute la cavité branchiale est nettoyée, comme par une espèce de chasse d'eau d'avant en arrière. Les pattes ambulatoires, y compris celles dites nettoyeuses, restent fixes ; mais après, les palettes abdominales salies à leur tour s’agitent et secouent la poussière colorante qui les couvre.

Les chasses d'eau se produisent en réalité, et sont dues à un renversement dans le sens du fonctionnement du scaphognathite. En effet :

4 Elles ne sont pas dues aux pattes nettoyeuses, en général immobiles et qu'on peut maintenir avec un fil ou même sectionner, sans que d’ailleurs on constate aucun changement appréciable dans les mouvements du scaphognathite ;

20 Elles ne sont pas dues aux paleltes abdominales, qui entrent en fonctionnement après, et que l’on peut immobiliser en prenant un tube suffisamment étroit; celte opération ne supprime pas les renversements ; il semble cependant qu'après ceux-ci se font plus mollement ;

100 GEORGES BOHN.

3° Elles ne sont pas dues à des mouvements de la carapace, car si on enlève avec des ciseaux le branchiostégite, sauf toutefois l'étroite languette qui recouvre le scaphognathite, et si on dépose en arrière de cet organe un petit amas de carmin, on voit de temps en temps la matière colorante projetée en arrière ; toutes conditions égales d’ailleurs les renversements subsistent presque en même nombre ; dans une expérience, avant la section j'en comptais un tous les 36 à 48 secondes, et après, davantage, un tous les 48 à 54 secondes (Pal. serratus PENNANT, St-Vaast, 25 septembre 1897).

Exp. sur les Palémons de la Manche et de l'Océan. Ex. Palæmon serratus PENNanT, de grande taille (7%). Roches profondes de Tatihou. 7 septembre 1897. Durée: 10m. Tube — AURAS

Fi. 2. — Palæmon serratus PENNANT. Schéma de la circulation de l’eau dans la chambre branchiale (1).

Ex. Pulæmon squilla L., d'assez petite taille (3). Mare saumâtre du déversoir de Tatihou. 7 septembre 1897. Durée : 10m. Tube proportionné. T. — 18°. Eau saumâtre.

FiG. 3. — Palæmon squilla LiNxé.

(1) Dans ce schéma, ainsi que dans tous les graphiques contenus dans le présent chapitre, les traits verticaux équidistants marquent les minutes successives (en général 1 minute — 2 centimètres), la ligne horizontale continue correspond à l'arrêt de la circulation de l’eau, les traits horizontaux du tracé situés au-dessus de cette ligne représentent les périodes pendant lesquelles le courant est direct, ceux situés au-dessous de la môme ligne les périodes pendant lesquelles le courant est inverse ; les changements de sens sont donc marqués par les traits verticaux du tracé,

Les résultats obtenus avec l’une et l’autre espèce, et malgré les habitats si différents, ne sont pas très dissemblables.

D'ailleurs dans les nombreuses expériences que j'ai faites sur les Palémons, je n’ai pas observé des variations bien considérables et j'ai trouvé de un à quatre renversements par minule, /e plus souvent deux. Dans la plupart des cas, les chasses d’eau se produisaient simultanément des deux côtés (Arcachon, octobre 1898).

Exp. sur les Palémons de la Méditerranée.— La comparaison que j'ai pu faire à Marseille entre les Palæmon treillianus Risso, formes tout à fait littorales (qui vivent sous les pierres du rivage, et dans les débris de Posidonia jetés à la côte), et les Palæmon æiphias Rasso, provenant des prairies profondes (15 à 20”), à été plus intéressante.

Exe. Palæmon treillianus Risso, 6%, Calangues de la côte.

26 septembre 1899. Durée : 10m. Tube = 12% X 1,5. Eau aérée.

Fi. 4. — Palcæmon treillianus Risso.

ExP. Palæmon œiphias Risso, même taille. Prairies à 15" en avant du château d'If. Même jour et mêmes conditions. Durée: 15m.

FiG, D. — Palæmon xiphias Risso.

102 GEORGES BOHN.

Exp. Palæmon œiphias Risso, porteur d'œufs. Mêmes conditions.

Fi. 6. — Palæmon xiphias Risso, porteur d'œufs.

Dans toutes ces expériences, les conditions étaient rigoureusement les mêmes: animaux de même taille, même eau, même température, etc. Tous les P. treillianus Risso que j'ai examinés ont présenté en moyenne un renversement par minute, dans une eau très aérée ; les P. æiphias Risso, au contraire, en ont présenté peu. Il y a là une différence qui est évidemment en rapport avec l'habitat ; les P. œiphias Risso vivent. dans les herbes profondes, dans des eaux qui, tant au point de vue mécanique qu'au point de vue chimique, subissent peu de variations, tandis que les P. treillianus Risso, beaucoup plus actifs, habitent des eaux qui subissent fréquemment des altérations de la pureté (sable, eau douce, etc.).

Le premier graphique relatif aux P. æiphias Risso (Voir fig. 5), est d’ailleurs curieux ; l'expérience a duré 15m, les cinq premières, il n’y a eu que deux ébauches de renversements, les cinq suivantes, les renversements ont êté plus nombreux (trois) et plus intenses (le dernier s’est fait par une série de reprises), enfin les cinq dernières, il y a eu trois chasses d'eau comparables à celles des espèces littorales étudiées.

Il faut évidemment voir là un effet de l’asphyxie progressive, car CO? augmente toujours le nombre et l’intensité des périodes de renversement.

J'ai pu produire une asphyxie beaucoup plus rapide chez un P. treillianus Risso, en le plaçant dans un tube étroit et court, ne contenant par conséquent qu'un volume d’eau restreint. J'ai constalé que les chasses en arrière se rapprochaient de plus en plus, el qu'à la fin, à la suite de la surexcitation trop prolongée due à CO?, les mouvements du scaphognathite devenaient fort irréguliers et subissaient des arrêts.

Arrêts et renversements vont souvent ensemble; ils sont ici l'expression d’un état maladif.

Exp. Palæmon treillianus Risso, 6m, Même origine que précédemment. 20 septembre 1899. Durée: 10 m. Tube court et étroit. Eau aérée au début.

PF DIET (NL mai 1 Li S àLS mes

FiG. 7. — Palæmon treillianus Risso, asphyxié progressivement.

Expériences sur les Vérbius.— Les Virbius se rapprochent beaucoup par leur genre de vie des Palémons, en particulier les Virbius varians LEACH, qui se trouvent abondamment parmi les diverses Algues (vertes, brunes et rouges) du Htioral.

Si les renversements son faciles à constater chez ces Crustacés (je les ai vus à Sl- Vaast dès septembre 1897), il est difficile d'en noter exactement la succession, car les mouvements généraux du corps et ceux des appendices, chez des animaux si petits, interrompent souvent les observations. Je suis arrivé cependant à un résultat à ie. 8 à 12. — Virbius varians Lxacn, de

Wimereux. diverses teintes, porteurs d'œufs ou non ({ minute — longueur totale d’une ligne). La 3 exp. n'a duré qu'une

ExP. Virbius varians LEAcH. Flaques d’eau à marée basse autour de la Tour de Croy. 27 août 1899. Petits tubes.

demi minute, comme la fre.

Eau aérée. Durée de chaque observation : une minute seulement. (Le graphique est donc à une autre échelle que les autres).

Les trois premiers tracés se rapportent à des femelles porteuses d'œufs, l’une verte (fig. 8), l’autre brune (fig. 9), la dernière hyaline (fig. 10). Les deux autres (fig. 11 et 12) à des individus ordinaires, l’un vert, l’autre brun.

Chez les porteuses d'œufs, surtout les vertes, on ee des mouvements incessants du bord du branchiostégite, qui est souvent écarté sous l'influence de renversements répétés, mais faibles.

Chez les autres individus, les renversements sont manifestement plus rares, mais ils sont plus intenses.

Des battements abdominaux et les mouvements généraux du corps accompagnent plus ou moins ces renversements.

Les Virbius, surtout les formes vertes excessivement actives, présentent donc, à un plus haut degré encore que les Palémons, la faculté de renverser souvent le sens du courant respiratoire.

(Ces expériences doivent d’ailleurs être considérées comme approximatives et seraient à reprendre).

Expériences sur d’autres Z'ucyphota. — Athanas nitescens LEACH. — A/pheus Ediwardsi Avpoux. — Nika edulis Risso. — Crangon vulgaris IL. — Les autres Æucyphota que j'ai

examinés, soit qu'ils appartiennent au groupe primitif des Alphéidés (Athanas et Alpheus), soit qu'ils se rangent parmi des formes plus spécialisées (Nika, Crangon), sont des espèces moins actives que Les precedentes.

Les Athanas nilescens LEACH, qui vivent dans la boue, sous les pierres, à St-Vaast et à Wimereux, ont un scaphognathile qui bat avec une rapidité très grande (comme chez la plupart des Æucyphotla), mais variable (jusqu'à 200 battements et plus par minute), et assez irrégulièrement, même dans l’eau absolument pure; dans de l’eau carminée, on entrevoit des chasses en arrière et même aussi en avant: deux à trois chasses en arrière chez les individus de la Hougue (15 septembre 1897) el une chasse en arrière chez ceux de Wimereux (29 août 1899) ; mais ces différences n’ont pas grande importance, on peut les attribuer peut-être à l'inégalité de pureté de l’eau

Les Alpheus Edwardsi Avpoux des racines de Posidonia de la rade de Toulon ont présenté des renversements très rares, bien que vivant dans un milieu plutôt vaseux.

Exe. Tamaris. 9 septembre 1899.

Fi. 13. — Alpheus Edicardsi Aubourx.

On voit qu'il n’y a qu'un renversement toutes les trois minutes environ.

Et pourtant les Nika edulis Risso, de la même localité et du même habilat, placés dans les mêmes conditions (9 septembre 1899), ont présenté deux à quatre renversements par minute (Voir fig. 14), il est vrai que l’eau était assez fortement carminée, surtout dans le cas de quatre renversements (carmin non encore déposé).

Les renversements étaient accompagnés d’ailleurs de mouvements généraux assez accentués, ce qu'on n’observe plus chez les formes réellement sédentaires comme les Alphées.

ee D HET

Fra. 14-15. — Nika edulis Risso.

Les Nika edulis Risso de St-V'aast se sont comportés sensiblement comme ceux de Tamaris.

Exe. Nika edulis Risso, o, 5°". Vase des Zostères des Anes.

9 août 1898. Tube — 12°" X 1. Durée : 10m.

(Voir fig. 15).

106 | GEORGES BOHN.

Si les N. edulis Risso sont des formes sédentaires et fouisseuses par moments, à d’autres ils sont actifs et émigrent, semble-t-il.

Les Crangon eux paraissent plus sédentaires.

Exp. Crangon vulgaris L., 6,9 œufs. Sables de Tatihou. 24 septembre 1897. Durée : 5 m. Tube — 12 X 1. Eau pure.

FiG. 16. — Crangon vulgaris LINNE.

Chaque renversement, 1l y en a un seulement par minute, est suivi des mouvements des pattes nettoyeuses.

Conclusions. 1° Les Æwcyphota présentent tous des chasses d'eau en arrière qui sont dues aux r'enversements des mouvements du scaphognathite (et non à la carapace, dont les bords sont immobiles ou s'écartent passivement) et qui ont un s'0le nettoyeur.

Les appendices abdominaux et quelquefois les pattes neltoyeuses fonctionnent ensuite.

2° Tandis que chez les formes nageuses (Palémons et Virbius de la zone littorale) les renversements sont très fréquents, 2, 4, et jusqu'à 16, chez les formes moins actives, — marcheuses (Palémons des fonds), — fouisseuses (Crangons), — sédentaires (Alphées), —

les chasses d’eau sont plus rares, 0, =. + , — 1, — + ALITS

Nika qui ontdes périodes d'activité se comportent plutôt comme des Palémons.

3° Chez une même espèce, l'activité semble avoir son influence (ex. des Virbius verts), et par l'asphyxie progressive on arrive aussi à multiplier le nombre des renversements (Palæmon treillianus Risso et Palæmon xiphias Risso).

Les tracés des Palæmon treillianus Risso asphyxiés finissent par ressembler à ceux des Virbius verts en activité.

1" L'influence des œufs sera interprétée dans un chapitre spécial (œufs et parasites, 3° p., ch. 1).

SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. 107 $S 4. — MOoUvEMENTS COMBINÉS DU SCAPHOGNATHITE ET DE LA

CARAPACE CHEZ LES MACROURES MARCHEURS. — HOMARIDES. — THALASSINIDÉS. — (GALATHÉIDÉS. — PALINURIDÉS.

A) Homaridés.

1. Observations et expériences surles Homards.— Elles ont porté successivement sur des Homards de moyenne taille et sur des Homards de petite taille.

ExP. Homarus vulgaris M.-Epw., de moyenne taille. Roches profondes de St-Vaast. 10-11 septembre 1897. Cristallisoir. Eau pure.

Pour observer le scaphognathite, j'ai employé successivement l'observation directe, le carmin, et l'émersion.

a) Observation directe, après avoir cependant abattu l'angle antéro-inférieur du branchiostégite.

Le scaphognathite se meut à raison de 150-160 battements réguliers à la minute, et, dans l’espace de 5 minutes, il ne présente que deux changements d’allure, peu manifestes d’ailleurs.

b) Carmin, déposé dans l'intervalle des coxa des pattes thora- ciques.

Il sort constamment en avant, mais, de temps en temps, il se produit, le long du bord du branchiostégite, de légères chasses d'eau, — environ toutes les 80 à 100 secondes ; ces chasses, de très courte durée (1-2 s.) et peu intenses, sont évidemment insuffisantes pour le nettoyage de la chambre branchiale.

c) Emersion. La portion expiratrice du bord du branchiostégite élant émergée (animal renversé et disposé horizontalement), de temps en temps, on voit des bulles d'air apparaître à la base des pattes (entre les deuxième et troisième coxa de préférence), sans que pour cela le courant paraisse interrompu.

L'émersion postérieure n’a rien donné d'intéressant,.

Exr. Homarus vulgaris M.-Epw., de très petite taille. Rochers de St-Vaast. 15 septembre 1897. Cristallisoir. Eau pure légèrement carminée. Durée : 10 m.

108 GEORGES BOHN.

L'animal était renversé comme précédemment, el j'avais disposé un peu de carmin entre les coxa des pattes 2 et 3, et3 et 4.

FiG. 17. — Homarus vulgaris M.-Enw.

Les chasses, assez rares, surtout quand l'excitation du carmin diminue, sont plus accentuées que chez les Homards de Grande taille.

En résumé, chez les Homards :

1° Les mouvements du scaphognathite sont réguliers et assez rapides (160 environ) ;

2 Il se produit des chasses d'eau en arrière, faibles, espacées, de courte durée ;

3° Quand elles ont lieu on devine plutôt qu'on n’observe une modification dans les mouvements du scaphognathite ; si on cherche à mettre cetle modification en évidence au moyen de l’émersion de la partie antérieure du bord du branchiostégite, on est sujet à erreur, Car l'expérience dans ces conditions est fort délicate ; avec le carmin, la démonstration n’est pas meilleure.

En effet, quand on dépose du carmin le long du bord du branchiostégite, on constate que, à l'instant où se produit une chasse en arrière, ce bord se rapproche des coxa des pattes; il pourrait donc se faire que les chasses d’eau soient dues à un mouvement de la carapace par rapport aux flancs épiméraux.

L'expérience suivante va trancher la question.

Exp. Sur le petit Homard précédent, auquel on a sectionné, la veille, la partie antérieure d’un branchiostégite, et qui à perdu beaucoup de sa vigueur. 16 septembre 1897. Cristallisoir. Eau pure.

Par suite de la faiblesse générale de l'animal, le scaphognathite

bat moins vite, quoique régulièrement, et on peut constater facilement, par l'examen direct, ses changements d’allure,

Par des attouchements répétés dans la région de la fente inspiratrice, on remarque que la base des épipodites est en particulier le point de départ de réflexes importants. Avec l'extrémité d’une aiguille, on peut provoquer ainsi des chasses en arrière; on constate alors: 1° que le scaphognathite change d’allure ; 2° que, souvent, le bord du branchiostégite se rapproche des coxa; 3 que, presque toujours, les pattes abdominales se mettent à osciller.

Une excitation limitée à la base des épipodites est donc le point de départ de réflexes associés. Mais le réflexe qui paraît le plus constant est celui qui a pour aboutissant le scaphognathite.

Dans d’autres expériences, j'ai fait tenir par un aide le scaphognathite, et j'ai porté l'excitation comme précédemment ; je n’ai pu obtenir ainsi de chasses de carmin, bien que le bord de la carapace subissait de légères oscillations.

Il résulte de ces expériences que les mouvements de la carapace eæistent réellement et ne font que renforcer les chasses affaiblies produites par le Scaphognathite, contribuant à chasser l’eau en arrière, et diminuant la fente de sortie.

2. Observations et expériences sur les Ecrevisses. — Résultats analogues, 72o0ins nets, comme cela arrive en général chez les Crustacés d’eau doucé (Voir plus loin).

3. Observations et expériences sur les Vephrops. — Avec des Nephrops des profondeurs sableuses d'Arcachon (23 septembre 1898), j'ai obtenu des résultats analogues, mais j'ai constaté que la fente inspiratrice est excessivement sensible aux attouchements des grains de carmin; il se produit aussi des chasses d’eau très faibles, toutes les 12 à 20 secondes. Ces animaux ont acquis, comme beaucoup d'habitants des sables et des profondeurs, une grande sensibilité tactile (Comparer avec les pattes nettoyeuses).

B) Thalassinidés.— Cette sensibilité des bords de la fente du branchiostégite, qui occasionne le rétrécissement de celle-ci, ne doit pas surprendre chez des Crustacés marcheurs tels que le Homard et le Nephrops, qui sont menacés constamment de l’ensa-

110 GEORGES BOHN.

blement de la chambre branchiale. On doit la considérer comme un mode de défense, et pour cela la retrouver, accrue encore, chez les Thalassinidés qui vivent dans les galeries souterraines.

1. Observations et expériences sur les (rebia deltura LEACH. — C'est le cas de la Gébie qui se promène dans des galeries creusées par d’autres animaux, et qui ne sort que la nuit ou à certaines saisons. |

La région antérieure du bord du branchiostégite, fortemer.t échancrée, recouvre à peine la scaphognathite, dont l'observation est facilitée de ce fait.

Les mouvements sont réguliers ; le rythme — environ 160.

Par la sénple observation dans l'eau pure (non carminée), on constate que le bord latéro-postérieur du branchiostégite se rapproche de temps en temps des coxa. Ce bord est excessivement sensible ; quand on y dépose du carmin, la poudre pénétre dans la chambre branchiale, et bien qu’elle semble sortir en avant d'une façon continue, toutes les 10 secondes environ, au début de l’expérience du moins, on constate des chasses colorées en arrière.

Exr. Gebia deltura Leacu, de grande taille. Sables coquilliers à Solen, en avant de la jetée de St-Vaast. 29 et 30 septembre 1897. Durée : 10 m. Cristallisoir. Eau pure.

FR | —+ nn

Fr. 18. — Gebia deltura LEAcH.

Par des attouchements sur les coxa, on détermine des chasses en arrière.

[ei il faut encore distinguer la part du scaphognathite et celle de la carapace.

SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. ll

Exp. Même animal. 30 septembre 1897. Eau pure.

En examinant avec soin un côté de l'animal, il semble que les mouvements de la carapace et ceux du scaphognathite ne se fassent pas toujours simultanément.

Dans l’espace de 5 m., j'ai observé cinq .changements d’allure du scaphognathite, s, et six rapprochements de la carapace, c; la succession élait la suivante :

S SSI OR O) CHRCROCNErC CONIC:

Mais certains changements d’allure du scaphognathite sont peu manifestes, et presque toujours l’un des mouvements doit entraîner l'autre.

2. Observations et expériences sur des l/pogebia stellata MONTAGU.— Ces Gébies vivent dans des galeries à l'intérieur d’un sable vaseux, noirâtre, — à Arcachon, sous les Zostères de la plage d’'Eyrac, — à Tamaris, près du bord. Elles ressemblent beaucoup aux précédentes, mais sont plus petites, moins chitinisées, moins pigmentées.

Qu'’elles soient placées dans l’eau pure ou dans de l'eau carminée, on constate des mouvements de la carapace, avec renversement du courant respiratoire, mais ceux-ci sont difficiles à compter. |

À Arcachon (septembre 1898), j'ai placé un individu qui venait de muer dans un tube renfermant de l’eau carminée ; j'ai constaté des rapprochements fréquents, mais peu accentués, du bord cilié du branchiostégite, et parfois même une sorte de frémissement.

A Tamaris (septembre 1899), j'ai étudié l'influence du parasite (Voir chapitre spécial, 3 p., Ch. 1°).

Sur les individus non parasités, j'ai trouvé souvent six-sept renversements par minute.

ExP. Upogebia slellata MonraGu, de moyenne taille. Sables noirâtres de Tamaris. 11 septembre 1899. Petit cristallisoir.

Coste NS

pu, ET ., ) . D D 2

LE2 GEORGES BOHN.

Eau pure. Durée: 1 minute seulement (Graphique à échelle particulière). |

FiG. 19. — Upogebia stellata MoxraGu (1 minute — longueur totale d'une ligne).

On voit par ces exemples que, le bord du branchiostégite élant très excilable, les renversements sont parfois très fréquents.

3. Observations el expériences sur des Callianassa Sublerranea MONTAGU. — Il n’en est pas tout à fait de même chez les Callianasses, qui sont des animaux beaucoup plus actifs que tous les précédents, et qui ont un mode de vie très particulier que j'ai décrit. Ils fouissent eux-mêmes ; dans les premiers instants, ils sont en contact avec le sable même; ensuite ils se meuvent dans des galeries aux parois cimentées, ne renfermant guère que du sable agglutiné, et d’ailleurs travaillent sans cesse.

Les chasses d’eau sont moins nombreuses, car les bords du branchiostégite, sauf au moment de l’enfouissement, sont moins souvent excités par les grains pierreux, mais elles sont plus énergiques, comme chez les animaux qui travaillent.

FiG. 20. — Callianassa subterranea MoNTAGuU.

Conclusions. 1° Les Homaridés - Thalassinidés présentent des chasses d'eau en arrière, en général faibles, et qui sont dues à la fois au renversement des mouvements du scaphognathite et au déplacement de la carapace par rapport aux flancs épiméraux. En général, les mouvements des appendices abdominaux accompagnent ces chasses ou les suivent de très près.

2° Le changement d'allure du scaphognathite, le déplacement de la carapace, et les mouvements des appendices abdominaux, sont les aboutissants de réflexes associés, plus ou moins simultanés, ayant vraisemblablement pour point de départ les poils qui avoisinent la fente d'entrée de l'eau. La base des épipodites chez les Homaridés, le bord même du branchiostégite chez les Thalassisinidés (qui perdent les épipodites) sont excessivement sensibles aux attouchements.

Cette sensibilité est surtout développée chez les espèces qui vivent dans le sable, et chez lesquelles les poils mentionnés sont heurtés souvent par des grains pierreux. Les chasses d’eau, insuffisantes ici pour le nettoyage de la chambre branchiale elle-même, sont plutôt la manifestation de réflexes défensifs, très importants à considérer chez les formes fouisseuses.

3" À mesure que les espèces deviennent plus actives, les chasses d'eau deviennent plus intenses ; ces chasses intenses sont en particulier observées chez les Callianasses pendant la période de leur plus grande activité, celle de la pénétration dans le sable.

4 L'influence des parasites sera étudiée dans un chapitre spécial (GPp., ch).

C) Galathéidés.

1. Observations et expériences sur les (Gralathées. — Les Galathea squamifera LEacn, que l’on trouve sous les pierres à marée basse parmi les roches de la Hougue ou celles du Cavat, se comportent presque identiquement comme les Homaridés, dont elles ont conservé encore trois épipodites. (De même pour le nettoiement externe).

Chez les Galathea Strigosa Far. (formes sans épipodites) du golfe d'Hyèêres (fonds à Posidonia, profondeurs diverses à partir d'un mètre), j'ai pu me rendre compte des mouvements de la carapace, qui sont {rés accentués, et qui suppléent dans une certaine mesure les mouvements du scaphognathite, faibles et irréguliers.

1° Mouvements du scaphognathite. — On observe trois ou quatre battements de suite, puis un repos. J'avais déjà observé cette allure du scaphognathite chez une très jeune Galathée recueillie dans une

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