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pèche pélagique à St-Vaast (août 1898): ayant placé ce Crustacé minuscule dans un verre de montre contenant de l’eau noircie avec de l'encre de Chine, j'ai constaté que l’eau s’échappait en avant par bouffées successives.
De même une Galathea strigosa Far. adulte, placée dans de l’eau carminée, présente en avant des bouffées de carmin sous
100 de minute environ.
les
2" Mouvements de la carapace. — Avec le carmin, on retrouve les chasses d’eau en arrière des Homaridés ; mais ici les mouvements de la carapace sont plus manifestes, et on peut les constater par l'exainen direct dans l'eau de mer pure. En général ce sont des mouvements asyinétriques, dùûs à un déplacement latéral de la carapace par rapport aux flancs épiméraux: lorsque l’une des chambres branchiales se rétrécit, l’autre augmente de volume. (Galathea Strigosa FaBr., 6 de grande taille. Golfe .d'Hyères. 16 septembre 1899).
Avec la méthode des émersions, je n'ai obtenu que des arrêts prolongés du scaphognathite, ce qui n’est pas étonnant ici (9. Golfe d'Hyères. Septembre 1899).
2, Observations et expériences sur les Wunida bamffia PENNANT. — J'ai retrouvé la faiblesse et l’irrégularité des mouvements du Scaphognathite chez les Munides des profondeurs d'Arcachon. Il est vrai que les individus que j'ai eus entre les mains étaient fort affaiblis par le transport.
Le carmin et l'encre sortaient en avant par bouffées successives.
Je n'ai pu constater sur les exemplaires que j'ai eus entre les mains les mouvements de la carapace.
3. Observalions et expériences sur les Porcellanes. — 11 y en a sur nos Côtes deux espèces, très communes: la Porcellana platycheles PENNANT, toute hérissée de poils, vit sous les pierres du rivage et est lente dans ses mouvements ; la Porcellana longicornis PENNANT, glabre au contraire, habite depuis le rivage jusqu'à une certaine profondeur, et est douée d’une plus grande activité. Ces deux espèces ne se comportent pas de même au point de vue respiratoire.
Exr. Porcellana platycheles PENNANT, de moyenne taille. Rochers du Cavat. 28 septembre 1897. Tube le plus étroit possible, l'animal devant y entrer avec ses pinces (énormes). Eau aérée, légèrement carminée.
Le carmin s'échappe en avant par bouffées successives, comme chez les Galathées ; des arrêts assez prononcés précèdent ces chasses en avant.
Exe. Porcellana longicornis PENNANT, de moyenne taille. Même localité, même jour, mêmes conditions que dans l'expérience précédente.
On observe une grande irrégqularité dans les mouvements du scaphognathite, souvent des chasses en avant succèdent à des périodes d’arrêts, d’autres fois un courant inverse prolongé succède à un courant direct ou à l'arrêt.
Les deux tracés, correspondent à une période de 3 minutes.
FrG. 21-22. — Porcelluna longicornis PENNANT.
Notons ici, chez une forme presque brachyure, l'apparition de périodes de renversement prolongées.
Dans d’autres observations faites à Wimereux (août 1899), j'ai observé des déplacements de la carapace comparables à ceux des Galathées, et, dans l’eau carminée, des renversements prononcés.
Ceci complète les analogies entre les Galathées et les Porcellanes.
Conclusions. — 1° Les Galathéidés ont un scaphognathite faible, à mouvements très irréguliers. Le courant est discontinu ; il se fait par une série de chasses d'eau en avant; celles-ci succèdent à des arrêts ou à des renversements, courts en général ;
2° Chez les Galathéidés les #zouvernents de la carapace sont en général beaucoup plus accentués que chez les Homaridés ; ils sont dûs à une musculature compliquée, que je décrirai ailleurs ;
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3% Les deux Porcellanes se comportent de façon assez différente: chez l’une, les irrégularités du scaphognathite sont marquées, et on observe des renversements prolongés. Ces renversements que nous rencontrons pour la première fois, nous les retrouverons chez les Pagures et surtout chez les Crabes.
J'ai remarqué maintes fois que les Galathées meurent facilement en caplivité, et qu'alors la carapace est soulevée en arrière; les muscles actifs qui relient celle-ci aux plans épiméraux se relâchent, le scaphognathite s'étant arrêté, comme cela arrive souvent chez ces animaux.
D) Palinuridés.
1. Observations et expériences sur les Langoustes. — La disposition de l'appareil respiratoire de la Langouste se rapproche beaucoup de celle présentée par les Homards.
Le scaphognathite a l'allure de celui des Homards.
Les battements sont réguliers, environ 140 par minute; il y a parfois quelques changements d’allure.
La section du branchiostégite détermine un trouble profond dans les mouvements du scaphognathite.
L'émersion antérieure indique des chasses d’eau en arrière faibles et très espacées (Arcachon), ou plus souvent de simples arrêts (Eudoume).
Le dépôt de carmin en un point quelconque du bord du branchiostégite détermine tout le long de ce bord des chasses successives et rapprochées, se renouvelant au fur et à mesure que l’on dépose le carmin.
Ces chasses sont dues vraisemblablement au scaphognathite, car le bord de la carapace ne bouge pus.
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| Fig. 23. — Palinurus vulgaris LaTR. (une minute — la longueur de la ligne).
ExP. Langouste jeune. Calangues d'Endoume. 26 septembre 1899. Eau carminée, aérée. Durée : 24 s. (Echelle particulière).
2, Observations et expériences sur les Scyllares. — Les
Scyllares sont des Langoustes qui sont en train de se céphaliser, et qui souvent, le soir, après un long repos, viennent dans les calangues respirer l’eau de la surface.
J'ai effectué de nombreuses expériences sur ces animaux en septembre 1899, à Tamaris, puis à Endoume; je me suis servi du carmin ou de l’'émersion.
a) Carmin.
ExeP. Scyllarus arctus L. de moyenne taille. Tamaris, 12 septembre 1899. Flacon de mème diamètre que l'animal. Eau carminée. Durée : 5 m.
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Fi. 24. — Scyllarus arctus LiNNÉ.
On observe comme chez les Langoustes des chasses peu intenses, espacées, et il n'y a également aucun mouvement apparent de la carapace.
Au fur et à mesure que le carmin se dépose, les chasses deviennent plus faibles, et il suffit de secouer le flacon pour leur rendre un peu d'intensité.
D'ailleurs quand on dépose du carmin directement sur le bord du branchiostégite, les grains colorés sont repoussés dès qu'ils pénêtrent dans la chambre branchiale par des coups en arrière du scaphognathite, et sans qu’il se produise de mouvements de la carapace.
b) Emersion. — En maintenant l'animal presque horizontalement, mais la tête hors de l’eau, on constate de temps en temps quelques arrêts ou renversements peu intenses, et c’est tout.
Mais si, sans changer beaucoup l’inclinaison, on plonge la tête dans l’eau, on émerge le bord latéro-postérieur du branchiostégite, on constate parfois des renversements très prolongés du courant respiratoire ; l’eau pénètre par les orifices qui sont en avant des pièces buccales et s'écoule par la fente dite aspiratrice.
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Exe. Scyllarus arctus L., de moyenne taille. Tamaris. 12 septembre 1899. Cristallisoir. Eau pure aérée. Durée: 10 m.
Fig. 25. — Scyllarus arctus LINNÉ.
Exr. Scyllarus arctus X., o non porteuse d’œufs, abdomen en extension. Endoume. 21 septembre 1899. Cristallisoir. Eau pure aérée. Durée : 1/2 heure.
(Le graphique est à une autre échelle : 1° — 1 m.).
FiG. 26. — Scyllarus arctus L., porteur d'œufs (une minute — un centimètre).
ExP. Une porteuse d'œufs (couleur orange). Mêmes conditions. Durée : 15 minutes (Même échelle).
Fi. 27. — Scyllarus arctus LiNNé., porteur d'œufs,
Ces divers graphiques sont intéressants, car ils nous montrent que chez les Palinuridés qui sont en train de se
céphaliser, comme d’ailleurs chez les (Galathéidés céphalisés (Porcellanes), 1l y a de longues périodes de renversement, surtout chez les porteuses d'œufs. J'ai pu les mettre en évidence, par l’'émersion postérieure, mais non par le carmin. En outre, de temps en temps, il y a de courtes périodes d’hésitation, où l’eau va alternativement en avant et en arrière, prenant un 72ouveinent oscillaloire que j'ai retrouvé chez les Crabes les plus primitifs, où il est associé ou non aux renversements. En général quand l’eau oscille les appendices abdominaux battent vigoureusement. |
Or, si l'on place un Scyllare dans les conditions mêmes de la nature, On constate que ce Crustacé reste de longues heures absolument immobile et dans une position quelconque ; qu'il soit porteur d'œufs ou non, le courant est direct avec quelques chasses légères en arrière, comme chez les Langoustes; mais à certains moments, surtout la nuit, le Crustacé s'agile, vient à la surface de l’eau : c’est alors que se produisent les renversements du courant et les oscillations de l’eau.
Ici encore, comme chez les Porcellana longicornis PENNANT , c'est l'activité (le l'animal qui semble provoquer ces changements mécaniques; toutefois il suffit d’émerger un point du bord du branchiostégite pour le déterminer : il y a là sans doute un réflexe dont le point de départ est au niveau de ce bord, qui est très sensible.
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Conclusions. — 1° Les Palinuridés ont un scaphognathite qui
se meul en général régulièrement. Le courant direct n’est interrompu que par des chasses en arrière faibles et espaces.
2 I n'y a point de mouvements de la carapace.
3° Les Scyllares, dans leurs périodes d’activité ou quand ils sont émergés, présentent des renversements prolongés du courant respiratoire, et parfois des #2ouvements oscillatoires de l’eau comme on en observe chez les Crabes inférieurs.
Conclusions générales. — Chez les Macroures marcheurs :
1° Les parties qui avoisinent la fente d'entrée de l'eau (épipodites, coxa, bord du branchiostégite) sont excessivement sensibles aux attouchements, et sont le point de départ de réflexes multiples, dont les aboutissants peuvent être : le scaphognathite, les muscles moteurs de la carapace, les appendices abdominaux.
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2 Chez les Homaridés, on observe communément le triple réflexe, et chez les Thalassinidés, fouisseurs, l'effet s'accentue.
3° Les Galathées sont des Homaridés chez lesquels la musculature motrice de la carapace s’est développée beaucoup; ce développement est corrélatif de l’affaiblissement et de l'irrégularité du scaphognathite.
4 Chez les Palinuridés, au contraire, les mouvements de la carapace ont disparu.
5° Les Callianasses, surtout quand elles travaillent, présentent des chasses d’eau en arrière assez fortes mais espacées (comme les Natantia actifs) ; certaines Porcellanes actives (Porcellana longicornis PENNANT) ont des renversements prolongés; enfin les Scyllares, quand ils vont nager à la surface de l’eau se comportent de même et présentent en outre des mouvements oscillatoires de l’eau dans la chambre branchiale.
Nous retrouverons toutes ces tendances chez les Crabes primitifs.
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S 5. — DE L'INFLUENCE DE L'ACTIVITÉ ET DES MŒURS SUR LE SCAPHOGNATHITE DES PAGURES.
On trouvera plus haut (Ch. I, p. 29 à 42) une étude biologique assez détaillée sur les Pagures.
Les uns, richement colorés (le vert domine), très actifs, vivent surtout dans les eaux superficielles: Clibanarius misanthropus Risso, Eupagurus anachoretus Risso, etc.
Les autres, teinlés presque uniformément d'orange ou de rouge, plutôt sédendaires, vivent, ou bien à diverses profondeurs (Paguristes maculatus Risso), ou bien seulement dans les eaux profondes (Pagurus striatus LATR.).
Chez les Æuwpagurus bernhardus 1. de la Manche et de l'Océan, la teinte et l’activité dépendent de l’âge, et en définitive de l'habitat, ce Crustacé gagnant progressivement les profondeurs.
Les Diogenes pugilator Roux, enfin, agiles, plus ou moins fouisseurs, et par suite décolorés, pullulent sur nos plages sableuses du Nord au Midi.
Chez ces divers animaux, le scaphognathite ne se comporte pas de même.
1. Observations et expériences sur les Z'upaqgurus bernhardus X,. de la Manche. — J'ai d’abord étudié les Bernhards à St-Vaast (1897 et 1898); dans cette localité, on les trouve en abondance ; les jeunes pullulent en août et septembre sur la plage, où M. Bouvier a étudié leurs mœurs [C, 92]; ce sont des animaux très agiles et en perpétuel mouvement ; ils cherchent des coquilles variées ; à 3 milles de là, la drague qui se promène dans les fonds à Hydraires (10-20 m.) ramène des adultes logés dans des coquilles de Buccin.
Un Pagure adulte offre un contraste frappant avec un Homaridé : le branchiostégile, membraneux, à bord garni de longues soies filtrantes, ne paraît jouer aucun rôle dans la production du courant respiratoire ; le scaphognathite bat uniformément.
1° Si l’on émerge la partie antérieure du branchiostégite, on voit l’eau déborder en avant, — à moins que l'émersion porte sur une hauteur égale à la moitié du branchiostégite, car le scaphognathite n’est pas bien fort (Voir Chapitre IV). Jamais l'air ne sort en arrière, même si le bord de la carapace est dans une position voisine de l'horizontale ;
2° Si l’on dépose du carmin le long de ce bord, celui-ci s'engage dans la chambre branchiale, pour sortir régulièrement en avant; on n’observe jamais de chasses en arrière.
De même quand on retire l'animal d'une eau fortement carminée, on constate que le carmin ne sort de la chambre branchiale que par l'avant.
Un jeune Pagure de la Plage se comporte différemment; on retrouve chez lui les chasses en arrière, faibles et espacées, des Homaridés.
Fig. 28. — Eupagurus bernhardus ViNKÉ, jeune.
Exe. Petit Pagure, 2. Plage de St-Vaast. 8 septembre 1897.
Durée : 10 m. Tube — 4% X Om,7. Eau de la pleine mer (midi), — 10°.
Ainsi chez les jeunes, qui sont très actifs, on observe des chasses d'eau, faibles, il est vrai, et espacées, qu'on ne retrouve pas chez les formes plus âgées, à activilé moindre. Chez ces dernières, j'ai essayé de provoquer les renversements par des attouchements, mais cela a été en vain.
Les observations que j'ai faites en 1899 sur les Pagures de la Méditerranée ont jeté la lumière sur ce fait assez remarquable.
2, Observations et expériences sur les Pagures actifs de la Méditerranée.
1° Clibanarius misanthropus Risso.
Exe. Clibanarius misanthropus Risso. Taille maxima. Racines boueuses des Posidonia. Rade de Toulon, en face Tamaris, 14 septembre 1899. Tube de verre. Eau pure carminée. Durée : 6 m.
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FiG. 29, — Clibanarius misanthropus Risso
Les chasses, assez espacées par instants, rapprochées à d’autres, sont assez énergiques ; après une succession de chasses en arrière, les pattes nettoyeuses se mettent en mouvement.
Le bord du branchiostégite, garni de quelques poils rares, est peu sensible aux attouchements ; le dépôt de carmin ne provoque rien.
20 Eupagurus anachoretus Risso. — Il n’en est pas de même avec l’'Eupagurus anachoretus Risso, qui accompagne les précédents dans la rade de Toulon. Lorsque l'animal est à demi-sorti de sa coquille et que l’on dépose du carmin à la partie postérieure du thorax (partie échancrée), on observe des chasses en arrière de temps en temps ; l'abdomen se salit ainsi, mais il suffit de quelques rétractions de cette partie du corps, pour chasser l’eau contenue dans la coquille au dehors et balayer les particules de carmin.
Exr. Æupagurus anachoretus Risso. Taille maxima. Racines des Posidonia. Tamaris. 14 septembre 1899. Tube de verre. Eau pure carminée. Durée : 5m.
FiG. 30. — Eupaqurus anachoretus Risso.
On observe des chasses d’eau environ toutes les minutes, mais d'une durée de 3 à 4 secondes, parfois même de 8 s. Les renversements sont également prononcés, et suivis d'un nettoyage assez complexe.
90 Eupagurus cuanensis THompsoN. — Dans les racines des Posidonia de la rade de Toulon, on trouve, outre les Clibancrius misanthropus Risso et les Æupagurus anachoretus Risso, des Evupagurus cuanensis THomPsoN, à la carapace marbrée de vert et de blanc, aux larges mains poilues et épineuses.
Exr. Eupagurus cuanensis THompsox. Taille maxima. Mêmes conditions et même jour que dans l'expérience précédente.
On observe de longues périodes où le courant va en arrière ; de temps en temps, il y a des reprises plus ou moins prolongées du courant direct: le nettoyage coïncide avec le changement de sens.
FiG. 31. — Æupaqurus cuanensis THOMPSON.
Quand le courant estrenversé, les poils des pinces forment un filtre pour l’eau qui entre en avant. |
On voit que chez toutes ces formes, litlorales, vertes plus ou moins, actives, les renversements sont toujours intenses, et peuvent même durer un certain temps. Cette particularité va
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expliquer l’adaptation à la vie fouisseuse d’un petit Pagure, plus actif que ceux que je viens d'étudier, qui vit sur les plages sableuses de notre littoral et dont les teintes bigarrées sont affaiblies comme chez toutes les espèces qui se cachent plus où moins dans le sable.
4% Diogenes pugilator Roux.— À Arcachon ce Pagure, qui mérite bien le nom de Pagurus arenarius qu'on lui a donné, s’enfouit dans le sable fin et pur du banc de Bernett et de la plage du Moulleau ; il se sert pour cela de pattes locomotrices 2 et 3 et de ses pinces, inégales et lisses, la gauche plus développée; l'opération se fait en quelques instants. Une fois enfoui, les antennes plumeuses couchées sur le sable le maintiennent, tandis que les antennules et les pédoncules oculaires sont dressés; les palpes des pattes mâchoires sont immobiles. On constate que dans ces conditions le courant entre par l'avant, et sort par une filtration [diffuse à travers le sable. De temps à autre seulement, il se produit des chasses en avant, et les palpes s’agitent. J'ai pu constater tout ceci avec de l'encre de Chine (Arcachon, octobre 1898). On remarque de plus qu'immédiatement après l’enfouissement, l'eau étant légèrement trouble, les chasses en avant sont plus rapprochées.
On sait que le Diogenes pugilalor Roux présente une foule de variétés (D. varians) qui ont été décrites soigneusement par M. Bouvier [D, g, 91].
À Wimereux j'ai trouvé des exemplaires qui avaient un aspect différent de ceux d'Arcachon; ils couraient sur le sable, se cachaient sous les rebords des rochers, mais ne s’enfouissaient pas ; ils élaient plus vigoureux et plus vivement colorés (vert, bleu, brun). C'est seulement quand on les sortait de leurs coquilles, qu'ils se tapissaient dans le sable ; ils présentaient des périodes de courant direct, des périodes de renversement, et parfois même des arrêts notables ; mais chez certains individus je n’ai pu constater le renversement.
Les Diogenes pugilator Roux des racines des Posidonie de la rade de Toulon, ont présenté, tantôt des courants inverses disconlinus, lantôt de simples chasses d’eau en arrière, suivies de nettoyage.
Enfin les Diogenes pugilator Roux de l’anse des Catalans, près d'Endoume, petits et décolorés, ont donné le graphique suivant :
FiG. 32. — Diogenes pugilator Roux.
Le nettoyage avait lieu seulement de temps en temps.
Ainsi aux différences morphologiques correspondent des différences physiologiques. Chez les formes fouisseuses, le renversement tend à s'établir d’une façon continue, et l'ensablement de la chambre branchiale est ainsi évité.
3. Observations et expériences sur les Pagures sédentaires de la Méditerranée.
1° Paguristes maculatus Risso. — J'ai trouvé des exemplaires de cette espèce presque à fleur d’eau dans la rade de Toulon, à Tamaris, toujours parmi les racines des Posidonia.
Quand je déposais du carmin à l'arrière de la carapace, l'animal rentrait dans sa coquille par petits bonds successifs, de façon à produire autour de lui des courants d’eau d’arrière en avant, et à chasser ainsi le carmin; celui-ci s'engageait cependant en partie dans la chambre branchiale, et les seuls irrégularités du courant que j'ai constatées ont été des accélérations passagères du courant direct.
Cependant certains individus, placés dans un tube renfermant de l’eau fortement carminée, ont présenté des chasses d’eau en arrière, courtes et espacées, non suivies d’un nettoiement.
Exp. Paguristes maculatus Risso. Taille moyenne. Racines des Posidonia. Tamaris. 14 septembre 1899. Conditions indiquées.
| | il 1] | | l Re e N RA
FiG. 33. — Paguristes maculatus Risso de Tamaris,
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Exp. Paguristes maculatus Risso. Taille moyenne. Endoume. 20 septembre 1899. Tube. Eau carminée.
FiG. 34. — Paguristes maculatus Risso d'Endoume,
Il faut remarquer que cette espèce est parfois encore littorale et douée alors d’une certaine activité.
Le Pagurus striatus, lui, n’habite que les profondeurs.
20 Pagurus striatus LATR. — Chez lui les chasses d’eau en arrière sont espacées et faibles.
ExP. Pagurus striatus Larr. Taille moyenne. Profondeurs au large d'Endoume. 20 septembre 1899. Tube. Eau carminée.
FiG. 35. — Pagurus striatus LATR.
Conclusions.
1° Les Pagures qui ne sont pas actifs se comportent au point de vue de renversement du courant respiratoire comme des Homarides.
2 Quand l'activité augmente, quand la teinte verte envahit la carapace, les renversements, tout en devenant plus fréquents, prennent plus d'intensité et plus de durée.
3° Avec la vie fouisseuse, des renversements de longue durée s'élablissent.
$. 6. — DES VARIATIONS DE L’ALLURE DU SCAPHOGNATHITE CHEZ LES CRABES PRIMITIFS.
Parmi les Crabes primitifs, certains ont conservé les caractères ancestraux et mènent une vie passive (Dromies), — d’autres recherchent les fonds coralligènes (Ebalies et Calappes), — d'autres enfin s’enfouissent dans le sable {Corysles et Alelecyclus).
4. Dromies. — Les Dromia ou Dormeuses ont des mouvements rares et lents qui leur ont mérité leur nom. Je les ai observées dans l'aquarium d'Endoume ; j'en ai vu rester fixées contre une rocaille, absolument immobiles, de longues heures, voire même une journée entière ; en excitant ces Crustacés de diverses façons, je ne pouvais déterminer aucun mouvement.
Cependant les battements du scaphognathite sont énergiques et continus : le courant respiratoire, intense, va constamment en avant. L'air (dans le cas d’émersion), le carmin (que l’on dépose le long du bord du branchiostégite), l'encre de Chine (dans les mêmes conditions), des attouchements variés ne modifient en rien le courant. J'ai enlevé successivement les pinces, les exopodites des pattes-mâchoires postérieures, le bord ptérygostomien, une grande partie du branchiostégite.……. et malgré ces traumatismes violents, Les battements du scaphognathite restaient rapides (160 environ), intenses, réguliers. J'ai alors excité de diverses façons les branchies, les bases des épipodites, et, pendant la durée d’une demi-heure, je n'ai pu provoquer aucune modification dans le rythme, l'intensité et le sens des mouvements de la palette respiratoire. Dans les milieux asphyxiants, le scaphognathite continue à battre de même ; cependant dans ces conditions on constate une plus grande irrégularité du côté des exopodites des maxillipèdes, et je montrerai dans la suite que c'est là souvent le signe d’une irrégularité commençante du scaphognathite. Enfin quand le Crabe fait le mort, ce qui est fréquent, le scaphognathite continue à battre, en sorte que la respiration reste ioujours active.
Ces diverses expériences ont été effectuées à St-Vaast au commencement de septembre 1898 sur des Dromies provenant des fosses rocheuses à Laminaires des environs des îles St-Marcouf.
Une seule fois, j'ai entrevu des chasses en arrière, très faibles et
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espacées, rappelant celles présentées par les Homaridés sédentaires : c’est chez une Dromie qui séjournait depuis quelques heures dans un vase clos de faible dimension contenant de l’eau de mer additionnée d’un peu de baryte. Les chasses se manifestaient assez nettement en arrière des coxa des 3% pattes, et étaient toujours accompagnées de mouvements des pattes postérieures ; il y a là évidemment un souvenir ancestral, un souvenir de Homaridé : mais les pattes nettoyeuses au lieu de réagir pour nettoyer la carapace (Homaridés) ou la chambre branchiale (Galathéidés) ont pris un rôle fixateur et servent à l'habillement de la carapace ; or, nettoyage et habillement sont des opérations du même ordre et qui souvent se remplacent l'une l’autre.
Exr. Dromia vulgaris M.-Enw. Femelle, de grande taille. St-Vaast. 8 septembre 1898. Vase clos. Eau additionnée de baryte. Long séjour.
| | | | FiG. 36. — Dromia vulgaris M.-Enw., dans eau barytée.
D'autres expériences faites à Endoume en septembre 1899 m'ont donné les mêmes résultats; certains individus se sont montrés un peu plus sensibles aux blessures; celles-ci ont pu provoquer chez eux cles arrêts parfois prolongés du scaphognathite.
En résumé la Dromia, qui est le type le plus parfait des Crabes -sédentaires, présente un scaphognathile vigoureux, constant dans ses mouvements, et fort peu influençable par les agents mécaniques et chimiques du milieu extérieur, surtout dans les mers froides.
2. Ébalies et Calappes. — Les habitants des fonds coralligènes, £balia et Calappa, quoique assez peu actifs, ne se comportent pas de même.
Ebalia. — Les Ebalia que j'ai examinées provenaient des fonds à Lüthothamnium de St-Vaast-la-Hougue et ressemblaient à de petites concrétions calcaires ; la calcification chez ces animaux est
en effet très prononcée, en même temps que l'intensité respiratoire est faible; les branchies sont réduites (il n’y en a plus que 5: 3b+3c, 4 b + 40c, 5 c’) normalement; l’eau entre en partie en avant par une gouttière recouverte par les exopodites des pattesmâchoires externes et sort également en avant.
Pour observer le courant respiratoire, j'ai opéré de la manière suivante : 1° j'ai enlevé l’exopodite de la patte mâchoire droite, de . manière à découvrir précisément le canal dit inspirateur qui part de l'avant et aboutit à l’orifice inspirateur de MIiLNE-EDWaRDS ; 2° J'ai placé le Crustacé dans un verre de montre contenant de l’eau carminée.
Souvent, quand l’animal fait le mort (les pattes-màchoires sont alors appliquées étroitement entre elles et contre le cadre buccal), le courant ne passe pas. Mais tout à coup les maxillipèdes postérieurs s'abaissent et le carmin s'échappe avec le courant en avant de la bouche. Si l’on dépose alors du carmin dans le canal, on voit qu'il se dirige en arrière pour pénétrer dans la chambre branchiale. Le sens de la marche du carmin dans la gouttière mise à nu indique donc le sens du courant ; aussi ai-je porté toute mon attention sur elle. J'ai constaté que le carmin y est quelquefois immobile (arrêt du courant respiratoire), que le plus souventil va en arrière (courant direct), mais que, de temps en temps, il est entraîné alternativement en avant et en arrière, présentant une sorte de mouvement oscillatoire (alternances de courants directs et de courants inverses).
Le tracé demi-schémalique suivant (1% septembre 1898) imdique l'allure tout à fait particulière du scaphognathite. J'ai pratiqué
EEE =. LE
Fi. 37. — Ebalia des fonds à Lithothamnium de St-Vaast.
d’ailleurs une fenêtre dans le branchiostégite et j'ai constaté que de temps en temps l’eau présente une sorte de mouvement oscillatoire, est brassée pour ainsi dire de l'avant à l'arrière et de l'arrière en avant dans la cavité branchiale. Celle-ci, avec son canal dit inspirateur et son canal dit expirateur, peut être comparée à une sorte de tube en Uoù l'eau oscille fréqueniment. Les périodes
d'oscillation reviennent toutes les minutes environ et durent de » à 10 secondes ; les périodes de repos sont fréquentes.
Calappa. — Avec les Calappa granulala 1. de grande taille du Broundo coralligène de Marseille les phénomènes sont les mêmes, mais beaucoup plus apparents.
J'ai fait de très nombreuses observations et expériences sur ces animaux, à la fin de septembre 1899, au laboratoire d'Endoume.
J'ai employé : 1° la méthode des émersions ; 2° le carmin; j'ai dû dans certains cas faire quelques amputations. J'ai obtenu des émersions progressives en plaçant le Crustacé dans des cuvettes renfermant de moins en moins d’eau, et j'ai distingué quatre degrés d'émersion :
1" degré. — Front au niveau de l’eau ;
2" et 3° degré. — Orifices « expirateurs >» un peu au-dessus du niveau de l’eau ;
4° degré. — Partie antérieure de la fente « inspiratrice > au-dessus de l’eau.
Une expérience préliminaire (18 septembre 1899) m'a permis de me rendre comple de l'instabilité des mouvements du scaphognathite. Le Crabe étant dans l’eau, le front plus ou moins émergé, par les orifices « expirateurs > étroits et rapprochés sur la ligne médiane s'échappe un véritable jet d'eau qui s'élève notablement au-dessus du niveau de l’eau, décrivant un arc de cercle, et qui peut même franchir les parois du vase. Quand le Crabe est faiblement
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FiG. 38. — Calappa granulata TiNNÉ, immobile, en partie émergée.
émergé (1* degré) et immobile, le jet d’eau s'arrête de temps en temps quelques secondes, et l’eau parait alors monter et descendre dans les canaux expiraleurs; quand le courant régulier reprend, l’eau est chargée de bulles d'air ; dans aucun cas l’air n’apparaît à la base des pattes.
En faisant varier l’émersion, on obtient des arrêts plus ou moins prolongés, suivis de courants plus ou moins discontinus et irreguliers: Pactivité de l'animal et les réflexes nerveux ont une grande influence sur la marche du courant respiratoire.
a) Influence de l'activité.
Exr. Endoume. 18 septembre 1899.
Le Crabe, maintenu par la main de l'observateur, est disposé de façon que le bord antérieur des maxillipèdes postérieurs soit
immergé, mais que la lacini des maxillipèdes antérieurs ne le soit pas (2° degré).
1° L'animal est passif. Le jet d’eau antérieur est subcontinu ; à certains moments 1l augmente progressivement d'intensité pour diminuer ensuite; les arrêts sont marqués, comme il a déjà été indiqué, par wn léger mouvementoscillaloire de l’eau.
FiG. 39. — Calappa granulata L., passive, puis active (deux dernières minutes).
2 L'animal entre en mouvement. Immédiatement le jet d'eau monte beaucoup plus haut, mais il s'arrête bientôt et l'eau est chassée alternativement en avant et en arrière (par les fentes dites inspiratrices).
L'intensité du courant respiratoire et les mouvements oscillatoires sont donc exagérés par le fait de l'activité de l'animal.
b) Influence des réflexes.
Pour bien comprendre l'influence des réflexes, il faut se rappeler quelques particularités anatomiques des Calappu.
1° Les pinces sont énormes, aplaties, et leur bord supérieur a la forme d’une crête de coq ;
20 L'eau entre (dans le courant direct) par un orifice spécial en forme de fente, qui est l’aboutissant d’une gouttière creusée d'avant
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en arrière aux dépens du rebord ptérygostomien et qui est comprise entre ce rebord et l’article basilaire poilu des maxillipèdes postérieurs (Voir fig. 80, p. 209).
Les pinces et les poils de cet orifice peuvent être le point de départ des réflexes.
1° Attouchement des pinces. Quand on excite la crête des pinces, et que l'on maintient le Crabe immobile dans toutes ses parties, on détermine des mouvements oscillatoires fort intenses.
2 Ablation des pinces. J'ai dû pratiquer pour l'emploi du carmin l'ablation des énormes pinces, ce qui a eu un effet considérable sur la circulation et sur la respiration ; le cours du sang est devenu discontinu, le courant respiratoire s’est arrêté complètement ; c'est seulement au bout d’un temps très long que s’est rétabli un courant discontinu et irrégulier.
3" Excilalion des poils de l'orifice afjérent par des grains de carmin. Dans ces conditions cependant, on peut provoquer encore les mouvements oscillatoires de l'eau; il suffit de déposer du carmin dans la gouttière du bord plérygostomien, celui-ci est arrêté en partie par les poils de l’orifice afférent qui sont excessivement sensibles ; presque immédiatement il se produit une réaction violente, et le nettoyage a lieu par une alternance de chasses d’eau en arrière et en avant.
Dans la nature, les mouvements des pinces et ceux des pattesmâchoires externes peuvent déterminer les réflexes que je viens de décrire, el par suite aussi des mouvements oscillatoires intenses de l'eau.
Mais ces oscillations persistent après l’ablation des pinces et l’immobilisation complète des pattes-màchoires; dans ce dernier cas, elles se rapprochent, car les poils se salissent plus vite, et présentent une intensité moindre, car les frottements mécaniques déterminés par les pattes-mâchoires ne sont plus là pour exalter les réflexes.
J'ai recherché également s'il y avait des réflexes partant des pièces buccales qui contribuent à former les orifices dits expirateurs ; j'ai constaté que les attouchements sur ces pièces entraînent des modifications importantes dans la forme de ces orifices (Voir Ch. IX, Appendices buccaux), et un rétrécissement progressif ;
SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. 153 quand celui-ci est maximum, le courant respiratoire, peu modifié jusque-là, s'arrête.
Conclusions. — Les Oxystomes que j'ai étudiés ont présente des mouvements oscillatoires de l’eau tout à fuit caractéristiques ; et la chambre branchiale de ces animaux, avec ses canaux afjérents et efférents, peut être comparée à un tube en U où l'eau oscille.
A l'état de repos et dans l’eau pure les oscillations sont très faibles, mais celles-ci prennent une grande intensité quand le Crabe remue, ou quand on excite les crêtes de ses pinces ou les poils des orifices afférents.
Les réflexes nerveux se produisent d'ailleurs à l'occasion d'excitations minimes, et, plus lard, je montrerai que les mouvements oscillatoires el cette sensibilité nerveuse ont, vraisemblablement, la même cause, une intoxication due au milieu extérieur.
3. Corystes el Atelecyclus. — J'ai déjà parlé à diverses reprises du fort joli mémoire de (GarsranG sur les Corystes; l'auteur avait vu dans les renversements prolongés présentés par ces animaux une particularité caractéristique du genre ; il n’en est rien.
Les Atelecyclus que j'ai étudiés à Arcachon présentent le même phénomène, ce qui n’est pas étonnant, mais les Carcins et les Grapses aussi le présentent. J'ai consigné les résultats de mon étude sur les Afelecyclus dans le Bulletin de la Kocièlé d'Arcuchon |C, 99], je les rappelle brièvement ici.
Les mouvements du scaphognathite sont très instables comme chez les Calappa. Quand l'animal est dans une immobilité absolue, cet organe bat assez vite et régulièrement, mais dès qu'il change de position les battements deviennent irréguliers. D'autre part l’attouchement avec la pointe d’une aiguille des poils qui garnissent le bord antérieur des maxillipèdes postérieurs détermine le rapprochement de ces appendices et une modificalion momentanée, quelquefois un arrèt des mouvements du scaphognathite. Ici donc encore on retrouve l'influence de l’activité et celle des réflexes sur les mouvements de la palette respiratoire.
Ces particularités m'ont permis de comprendre le mécanisme de:
l’enfouissement des Afelecyclus. Pendant que le Crabe s'enfonce dans le sable, il y a des allernatives de chasses d'eau en avant el
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en arrière, qui ont pour but de déblayer les orifices antérieurs et la fente du branchiostégite. Quand l'animal est enfoui, il garde une immobilité absolue, et Ze courant est constamment inverse : ainsi les branchies qui reçoivent l’eau directement de la surface risquent moins de s’ensabler ; dans les premiers temps de l'enfouissement, il y a encore quelques chasses d’eau en avant, mais cellesci finissent par disparaître, et le courant devient d'une constance remarquable.
4. Cancer. — Cette constance nous la retrouvons chez les Cancer pagurus L., si abondants sur nos côtes, et qui descendent presque directement, comme je le montrerai dans la 2° partie de ce travail des Atelecyclus.
Ce sont des animaux peu actifs, non fouisseurs, et chez lesquels les poils avertisseurs du bord antérieur des maxillipèdes se sont atrophiés.
Je n'ai jamais observé de renversements, sauf chez un Cancer très jeune recueilli à Wimereux.
Conclusions. — Seuls parmi les Crabes primitifs les Dromiacés ont conservé l'allure des Homaridés; seulement, à cause de la sédentarité de ces animaux, les chasses en arrière se sont affaiblies encore.
Les Oxyslomes, intoxiqués par les eaux des fonds coralligènes, présentent au contraire une excessive susceptibilité du scaphognathite ; pour un rien, cet organe est secoué par des spasmes, qui chassent l’eau alternativement en avant et en arrière.
Les Corystidés ont encore ces mouvements oscillatoires mais amoindris, au moment où ils s’enfouissent ; quand ils sont dans le sable, le courant est dirigé constamment en arrière ; les variations d'allure du scaphognathite sont surtout sous la dépendance d'attouchements mécaniques, et les influences chimiques viennent certainement au second plan.
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S7. — DE L'INFLUENCE DE L'HABITAT SUR LE SCAPHOGNATHITE DU Carcinus inœ@nas PENNANT.
L'allure du scaphognathite est en rapport avec le mode de vie, ce qui explique le contraste frappant entre les Corystidés-Cancéridés
et les Portunidés ; les premiers ont un mode d'existence parfaitement déterminé ; les seconds, essentiellement migrateurs, ont des habitats variés, -peuvent en changer; le scaphognathite si sensible aux modifications du milieu extérieur s’en ressent.
Les Carcinus nænas PENNANT, par leur abondance, par leur adaptation à une multitude d’habitats, permettent merveilleusement de s’en rendre compte. On peut voir les modifications physiologiques de la respiration se faire progressivement avec l’äge, la faille, à mesure que les races se différencient et que les habitats se précisent.
Expériences effectuées aux environs de St-Vaast.
1° Exp. sur des larves Megalopa (août 1897).— Les Mégalopes sont placées dans un verre de montre sous le microscope; les courants respiratoires sont mis en évidence par l'addition à l’eau de mer d’un peu d’encre de Chine ; on voit l’eau entrer par le bord du branchiostégite, mais plus abondamment en avant, au niveau des branchies bien développées, et sortir par la fente comprise entre le bord antérieur des maxillipèdes postérieurs, légèrement abaissés, et l’endostome.
À des intervalles de temps assez rapprochés, on constate, que l'on regarde l’avant ou l'arrière, ou même l’intérieur de la cavité branchiale par transparence, un renversement ou {out au moins un arrêt du courant respiratoire.
Comme les mouvements du scaphognathite sont excessivement rapides, il est assez difficile d'apprécier les changements d’allure de cet organe, surtout que les renversements coïncident en général avec les mouvements des maxillipèdes, souvent avec ceux des pattes thoraciques, quelquefois avec les battements de l'abdomen, comme cela se passe chez les Palémons. En examinant par transparence à travers la carapace les courants internes, les faits sont plus nets ; les courants qui naissent dans les intervalles des pattes montent le long des flancs épiméraux, en s’affaiblissant, car l’eau filtre à travers l'épaisseur des branchies, pour constituer ensuite des courants d'arrière en avant au-dessus d’elles ; or, de temps en temps on voit, soit les courants ascendants profonds, soit les courants antéropostérieurs superficiels changer de sens, et cela souvent sans que les épipodites interviennent.
136 GEORGES BOHN.
Exp. Megalopa provenant d’une pêche pélagique entre St-Vaast et Tatihou. 6 août 1897..Verre de montre. Eau additionnée d'une très petite quantité d’encre de Chine. Examen avec un
Obj. 2 1 de Fe Echelle spéciale (1 m. — 4 ©").
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FiG. 40. — Megalopa (1 minute).
microscope Leitz
On voit que dans ces conditions, 1l y à en moyenne 10 renversements prononcés par minule, d'une durée d'une seconde environ.
L'eau est chassée en arrière par la fente du branchiostégite à une grande distance.
Nous retrouvons donc l'allure respiratoire des Virbius chez des larves qui en ont l’activité.
2° Expériences sur des Carcinus mænas PENNANT de taille moyenne (2 cm.) placés dans une cuvette à fond de sable (septembre 1897). — L'une de ces expériences a été faite le 8 septembre sur un Crabe provenant des rochers de la Bécue près de la jetée de St-Vaast.
Le Crabe est placé dans une cuvette avec une couche de sable légérement vaseux (recueilli à la Bécue) de 1 pouce d'épaisseur, surmontée d’un peu d’eau (aëérée, 17°).
Il s’enfouit immédiatement, et il se forme en avant du front une sorte de fossé, dont les extrémités sont façonnées en entonnoirs au moyen des antennes externes mobiles, entonnoirs par où s’échappent les courants expirateurs. 4 fois par minute en moyenne, le courant subit un renversement suivi d'un arrêt; la cessation du courant normal dure Suivant le cas de T1 à 20 secondes
Exp. Conditions indiquées. Durée : 10 m.
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FiG. Al. — Carcinus mænas PENNANT, enfoui dans le sable.
30 Observations sur des Carcinus vivant au milieu de la vase. — On observe fréquemment des Carcins qui s’enfouissent dans le sable fin ; il en est qui vivent au milieu de la vase. Entre la Hougue et Morsalines (Manche), dans la région dite du Cul de Loup, les fonds vaseux abondent. Le Cul de Loup n’est recouvert complétement par la mer que lors de grandes marées ; des îlots de verdure s'élèvent au-dessus de cuvettes et de couloirs vaseux ; sur le pourtour des îlots la limite de l’eau lors de la grande marée précédente est marquée par une ligne sinueuse due à l'accumulation de carapaces blanchies de Carcins. À morte eau, sur la vase qui n'a pas été recouverte par l’eau depuis quelques jours, on voit çà et Ià des cadavres de Crabes plus ou moins embourbés ; dans l’eau qui reste au fond des cuvettes et des couloirs se promênent des Crabes de différentes tailles ; ils se terrent rapidement quand on les menace.
J'ai capturé trois de ces Carcinus avec de la boue du fond, boue noire, à émanalions putrides, et j'ai placé le tout dans une cuvette de verre. Voici comment ils se comportent. Tout d’abord ils s’agitent; par instants c'est de l'eau boueuse qui sort par les orifices antérieurs, mais le plus souvent c'est de l'air qui, aspiré par ces mêmes orifices, sort par les intervalles des coxa thoraciques. Le lendemain, dans celte eau aux odeurs pestilentielles, un des Crabes est mort ; les autres maintiennent leur corps beaucoup audessus de la vase qui s'est déposée; le courant respiratoire est presque toujours renversé, ce qui détermine l'aspiration de l’eau pure ou de l'air en nalure dans la chambre branchiale, et laération de l’eau ; plusieurs fois par minule, on voit cependant un flot d'eau boueuse sorlir par l'avant; les pattes-mâchoires et les fouets neltoyeurs s’agitent sans cesse.
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138 GEORGES BOHN.
Ainsi quand les Carcinus sont dans le sable, dans la vase, le scaphognathile change fréquemment d’allure ; il renverse, pour un temps plus ou moins long, le sens de ses mouvements; par suite l’eau pure de la surface et l'air sont aspires dans la chambre branchiale, Vair qui est l'agent respiratoire el assainissant par excellence. Malgré une mortalité considérable, surtout parmi les jeunes qui n’ont pas acquis encore ces longs renversements, beaucoup cependant résistent.
4 Expériences sur des Garcinus de tailles diverses placés
mi-partie dans l'eau, mi-partie dans l'air. — Les Crabes sont disposés dans une cuvette de verre avec une couche d’eau de faible épaisseur. ;
ExP. Crabe de 2°%,5, provenant des sables de la Hougue. St-V'aast. 6 septembre 1897. Eau aérée. 17. Durée : 10 m.
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FiG, 42, — Carcinus mœænas PENNANT, des sables ; petite taille.
Il y a environ trois renversements par minute ; chaque renversement a une durée de 2 à 4 secondes.
Exp. Crabe de 5°, même provenance. 4 septembre 1897. Eau aérée. 17°. Durée : 10 m.
Fig. 43. — Carcinus mœænas PENNANT, des sables ; grande taille,
Ily a enmoyenne ? renversements par minule ; mais chaque renversement dure en moyenne 20 secondes.
5 Expériences du même ordre avec des Crabes d'un autre habitat. — Les très nombreuses expériences que j'ai faites et qui concordent avec les précédentes ont été effectuées sur des Crabes des fonds sableux de la Hougue. Avec ceux provenant de la côte rocheuse de Gatteville j'ai obtenu des résultats différents.
Exp. sur un Crabe de 6 cent. provenant des rochers de Gatteville. 24 septembre 1897. Même eau que dans les expériences précédentes. Durée : 10 m.
FiG. 4%. — Carcinus mœænas PENNANT, des rochers ; grande taille.
En moyenne, seulement un renversement par minute d'une durée de 5 secondes.
Résumé. — En désignant par à le nombre moyen d’inversions par minute, et par 7 le rapport de la durée de la circulation inverse ou nulle à la durée de l’observation, on a :
Carcins 2 cm. La Bécue. Sable vaseux.......... Carcins War. Le'Cul de Loup. Vase...
Carcins 2 0m., 5. La Hougue. Air
Carcins 5 Cm., La Hougue. Air
5 = : 5 6 Carcins 5 cm., Gaitteville. Air
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Ainsi l'allure du scaphognathite est essentiellement variable ; elle est fonction de la taille, de l'habitat, des conditions actuelles dans lesquelles se trouve le Crabe et des conditions dans lesquelles il s’est développé. Chez les jeunes ce sont d’abord des chasses d’eau en arrière comparables à celles des Macroures actifs et de petite taille (Virbius). À mesure que l'animal s'adapte à la vie fouisseuse, à la vie aérienne, l'allure du scaphognathite change plus ou moins; il y a moins d’inversions, mais la durée en est plus longue, et, comme le scaphognathite s’affaiblit, les chasses et les renversements en arrière s’affaiblissent aussi; ce changement est peu de chose chez un Crabe de Gatteville, qui a vécu toujours dans les eaux pures au milieu des roches profondes ; il est beaucoup plus considérable chez un Crabe de St-Vaast qui a vécu dans des détroits sablo-vaseux qui découvrent facilement, et aussi dans des eaux impures. Au fur et à mesure que l'animal grandit, il acquiert un nouveau mode respiratoire, en harmonie avec le genre de vie qu'ont mené ses ancêtres el avec celui qu'il va mener. Les jeunes Carcins qui s'engagent trop tôt dans les vases du Cul-de-Loup périssent en grand nombre.
Voilà ce que l’on peut observer sur le Carcinus m«nus PENNANT, ce Crabe qui pullule sur nos côtes rocheuses, sableuses el vaseuses, qui est capable de s'adapter à tous les habitats, grâce précisément à cette faculté remarquable de pouvoir renverser pour un temps plus ou moins long le sens du courant respiratoire.
Nous sommes loin, on le voit, des observations de CARSTANG , inspirées par des idées théoriques, fausses quoique (très séduisantes. En mars 1897, cet auteur décrit le renversement chez le Porluninus nasutus LaTR., forme fouisseuse qui pour un æ1l encore peu exercé pourrait paraître une variété anormale d'un jeune Carcinus. Le caractère spécifique du Portumnus nasutus Larr. est le front projeté en avant entre les cavités orbitaires : « ce lobe interorbilal est similaire, dit GARSTANG , de la protubérance frontale des Carcinus nænas au stade Megalopa >» ; il est, ajoute-t-1l, corrélaüf du phénomene du renversement, et, comme chez les Carcinus mænas PENNANT adultes ce caractère est perdu, le renversement n'existe plus !!
Pour moi, les renversements (fréquence, durée, force), sont fonction de l’activité de l'animal, des agents mécaniques (sable, vase, etc.) et chimiques (aération et pureté de l’eau) du milieu extérieur, de l'habitat en un mot.
Expériences effectuées à Wimereux et à Boulogne-sur-
Mer. Des expériences effectuées à Wimereux m'ont permis de me rendre compte de l'influence des agents chimiques (CO?) et des réflexes nerveux. )
1° Un Crabe quine présente que des renversements espacés et courts dans une eau très pure se met à présenter des renversements prolongés dans une eau chargée d'acide carbonique ; l'effet est immédiat.
Ceci prouve que l'influence de l'asphyæie et des agents chimiques (boue [étide)se fait très bien sentir sur le scaphogynathite des Carcinus.
2° Le scaphognathite d’un Crabe est mis à nu (ce qui produit un arrêt de l’organe d'environ 5 m., des deux côtés ; au bout d’un quart d'heure seulement la régularité des mouvements est retrouvée) ; de temps en temps on émerge les poils qui garnissent le bord antérieur des maxillipèdes postérieurs, les mouvements sont accélérés et Les renversements deviennent plus fréquents et plus prolongés.
Ceci nous explique la production des renversements qui entraînent le barbotement de l’air dans la chambre branchiale, — en partie du moins, Car l’ablation des pattes-mâchoires ne supprime pas les renversements.
Le rôle avertisseur des poils des maæxillipèdes est curieux à rapprocher de celui des mêmes poils chez les Corystidés ; ces poils peuvent être impressionnés, ou par l'oxygène de l'air, ou par l'attouchement de grains de sable.
Nous entrevoyons donc chez les Carcinus, à côté de l'influence de l'habitat, et de l'activité, celle des agents chimiques, endogènes el exogènes. Cette dernière influence se placera au premier plan chez les Grapses (Voir plus lom).
S 8. — PERSISTANCE DES RENVERSEMENTS PROLONGES CHEZ LES PORTUNIDÉS ET LES XANTHIDÉS.