CHAPITRE VIII

Etude physiologique des endopodites thoraciques (Pattes nettoyeuses).

Frirz MÜLLER, dans un court mais fort joli mémoire sur les pattes nettoyeuses des Crustacés | D, a, 80 |, avait signalé l'ornementalion variée des poils des épipodites, et soupçonné une ornementalion correspondante de la branchie. Voici la description qu'il nous donne de cet organe chez un Telphusien d'Amérique : « Sur la ligne médiane, du côté qui regarde la face interne de la cavité branchiale, se trouve une rangée d’écailles qui ressemblent out à fait à des têtes d'oiseaux. Quand le fouet se balance entre les branchies et la paroi interne, les particules attachées aux poils sont détachées par ces aviculaires >. Cette disposition n'est pas exceplionnelle ; nous venons de voir combien elle est fréquente, sur l’une et l’autre face de la branchie, chez les Crabes de nos côtes; le Carcinus mœænas PENNANT lui-même la présente (voir fig. 123).

Frirz MÜLLER, dans le même mémoire, décrit avec assez de soin les pattes nettoyeuses de certains Crustacés, et en particulier celles des Crevelles.

J'ai étendu ces observations à un assez grand nombre d'espèces vivant dans nos mers, appartenant aux groupes des Eucyphotes, des Homaridés-Thalassanidés, des Galathéidés et des Paguridés.

S 1. PATTES NETTOYEUSES DES EUCYPHOTES.

Frirz MÜLLER a décrit comme pattes nettoyeuses, chez les Palémons, les pattes antérieures, et chez les Alphées et les Hippolytes, les deuxièmes pattes.

Nous devons à CouTiÈRE | A, 99}, des considérations importantes sur la morphologie comparée de ces deuxièmes pattes chez les Eucyphotes primitifs. Les variations portent surtout sur la constilution du carpe: ez les Caridina et les Thalassocaris, il est

simple, tandis que chez les Pandalus, formes aussi primilives que les précédentes, il est divisé en un grand nombre d'articles, au point de ressembler à un fouet antennaire ; chez les Alphéidés, il comprend 5 articles en général; chez les Hippolytidés, le nombre des articles est au contraire extrêmement variable :

EySmaitas ) Amphiplectus.. n articles.

Merhippolyte ..

Bythocaris 9 articles.

Nauticaris ..... | Spirontocaris .. | Hnlee Cryptocheles LS "ER ATODE sera Hippolyte ..... A rs (atreutes \ RSS Platybema ..... i :

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Chez les Nika enfin le carpe ressemble à un fouet antennaire.

D'après ORTMANN, le caractère de la multiarticulation du carpe, si variable et si inconstant, est de récente apparition chez les Eucyphotes ; il a été acquis secondairement dans le but manifeste de faciliter lesinouvements de l'appendice et d'augmenter le charip qu'il explore.

BaTE [B, 88], en a fait la base de sa classification des Eucyphotes ; il distingue deux tribus: 1° celle des Polycarpideu (Nihkidæ, Alpheidæ, Hippolytidæ, Pandalidæ); 2 celle des Monocarpidea (ex : Palæinonidæ). CouTIÈRE, qui adopte cette classification, remarque que le nombre maximum des épipodites est atteint fréquemment dans la tribu des Polycarpidea, à plusieurs égards plus primitive que celle des Monocarpidea, tandis que chez les Palæmonidæ, les épipodites thoraciques ont disparu totalement. «Il semble même, ajoute l'auteur, que l’on puisse établir, d’une façon très générale, une correlation entre la Structure du carpe de la 2° paire et la simplification graduelle des formations épipodiales. Parmi les Schizopodes, les Mysidés au moins présentent sur tous les appendices thoraciques la multiarticulation de la moitié distale. Parmi les Pénéides, Sfenopus offre une division homologue du carpe, bien que très différente d'aspect sur les paires

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4et5. Les Eucyphotes « Polycarpidea > conservent seulement la multiarticulation du carpe sur la deuxième paire, poussée fréquemment, il est vrai, à un degré qui rappelle de près Stenopus (Nika, Pundalus). Puis ce caractère, après avoir éprouvé des variations trés grandes, allant jusqu’à son absence presque totale {Caridion),. disparail enfin chez les « Monocarpidea >. On pourrait tracer un tableau presque parallèle en ce qui concerne les formations épipodiales ; il faut faire toutefois cette restriction essentielle, formulée plus haut, que les deux ordres de faits sont comparables seulement de façon très générale. C’est ainsi que Nika manque d’épipodites, alors que le carpe de la 2° paire se montre dans ce genre semblable à un fouet antennaire ; la disposition inverse se remarque chez les Caridina, où le carpe est indivis. Les Alphéidés et surtout les Hippolylüidés sont parmi les Eucypholes ceux où le nombre des épipodites et celui des articles du carpe éprouvent les plus grandes variations, de façon indépendante le plus souvent ».

Il m'a paru intéressant de signaler ici cette corrélation entre les épipodites et Les deuxièmes pattes, c’est-à-dire entre des organes ayant une fonction commune, le nettoyage de la chambre branchiale, el d'en chercher la raison.

Je n'ai pu faire malheureusement l'étude physiologique comparée des divers Eucyphotes mentionnés, — littoraux, des profondeurs, des récifs coralliens ; — je me contenterai donc d'émettre quelques hypothèses, en me basant sur les faits que j'ai observés chez les espèces les plus communes de nos côtes.

Observations sur les Vérbius et les Palémons. — 14° Les Vérbius litoraux offrent une grande activilé ; en conséquence, ils présentent des chasses d’eau en arrière fréquentes et souvent vigoureuses. Dans ces conditions, le nettoyage des branchies s'effectue d'une facon parfaite, ce qu'on constate facilement en plaçant l'animal dans de l'eau chargée de poudres colorées.

20 Ces Crustacés étant surtout nageurs, on conçoit que les épipodites qui ne remplissent leur rôle que chez les formes marcheuses, où ils sont entrainés par les mouvements des pattes, aient perdu de leur importance et aient subi une réduction notable.

3 Comme le nettoyage des branchies est effectuêé par les chasses d'eau en arrière, ces organes n'ont pas besoin d’être remplacés par

les pattes nettoyeuses : le carpe au lieu d’être multiarticulé comme chez les Lysmates n’a que 3 segments.

J'ai d’ailleurs observé à plusieurs reprises (St-Vaast, août 1898, et Wimereux, août 1899) l'allure des pattes de la deuxième paire chez le Virbius varians LEaAcH, et je ne les ai jamais vues, même dans de l’eau assez fortement carminée, pénétrer franchement dans la cavité branchiale pour la nettoyer.

Souvent les pattes dites nettoyeuses se rephient simultanément dans le plan sagittal pour venir brosser: 4) les articles basilaires des pattes thoraciques ; b) les branchies postérieures (?); c) les pattes abdominales.

D’autres fois une patte, la gauche par exemple, nettoie les articles basilaires des pattes du même côté, puis le bord du branchiostégite opposé, sans pénétrer dans la cavité branchiale.

Chez les individus de couleur verte que j'aiexaminés à Wiméreux dans de l’eau légèrement carminée, et qui présentaient des chasses d'eau très actives, les pattes nettoyeuses fonctionnaient très peu ; chez les femelles transparentes, ces pattes nettoyaient les bords du branchiostégite et les œufs.

Les Palémons liltoraux qui ont le même genre d’aclivité que les Virbius se comportent de même: chasses d’eau nettoyeuses, pas d'épipodites, pattes nettoyeuses externes (1"® paire). Ou bien ces pattes brossent la ligne médiane sternale pour aller ensuite sous l'abdomen, ou bien elles frottent les articles basilaires, pénétrant parfois dans l'intervalle de deux articles, et arrivant ainsi à l'entrée de la chambre branchiale. Les pinces terminales sont garnies (Palæmon squilla L.), comme Pavait décrit Fr. MULLER chez une espèce d'Amérique, de poils ornés de diverses façons (barbelés, en scie à dents sur deux rangs, en scie à dents sur un rang, en scie à dents barbelées).

Observalions sur les A/hanas et les Alphées.— Ces Crustacés sont sédentaires ; ceux que j'ai observés vivaient, les uns {Athanas) dans la boue sous les pierres, les autres (Alphées) dans les racines vaseuses des Posidonin.

Chez eux les renversements se sont montrés trop espacés et trop faibles pour déterminer le nettoyage de la cavité branchiale.

198 GEORGES BOHN.

Les épipodites, nombreux, peuvent contribuer à celui-ci; mais il faut pour cela qu’ils oscillent, et que les pattes thoraciques soient en mouvement ; or, il semble au premier abord que ceci ne se réalise pas souvent chez ces formes sédentaires; toutefois j'ai observé quelque chose de fort curieux chez les Afhanas nilescens LEACH, à St-Vaasl, puis à Wimereux ; il arrive que l’animal étant en repos, les deuxièmes pattes thoraciques présentent, pendant des périodes assez longues, des z2ouvements rythiniques oscillatoires, rapides (80 oscillations par minute), dans un plan tangent au branchiostégite, ce qui entraine les mouvements des épipodites correspondants. Chez les Afhanas chaque tubercule sétigère est représenté par un long poil en forme de corde sinueuse, transformé en brosse dans la

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Fig. 79, — Athanas nitescens LEACH. Schéma de l’ornementation des poils sétigères.

région subterminale, et en harpons vers l'extrémité ; les cordes des segments thoraciques 5 et 6 se promènent à la surface accidentée des branchies, balayant et accrochant les particules étrangères, lorsque les deuxièmes pattes thoraciques oscillent.

Ces pattes qui oscillent sont précisément les pattes dites nettoyeuses ; grêles, elles peuvent se replier sur elles-mêmes de façon à venir nettoyer la ligne médiane sternale et les articles basilaires des pattes ; dans un cas je les ai vues pénétrer dans la cavité branchiale par la partie postérieure.

Ainsi il semble que chez les Alphéidés sédentaires les épipodites el les palles nettoyeuses contribuent au nettoyage des branchies ; etil n’y aurait rien d'étonnant à ce que les formes où les épipodites disparaissent les pattes nettoyeuses prennent une plus grande importance. Chezles Athanas (7 épipodites), « la pince distale est de forme très simple, avec des doigts joignant exactement, presque glabres ou parsemées de quelques soies divergentes > | A, 99]; au contraire chez les Synalpheus et les Cheirothrix, seules Alphéidés qui n’ont plus que deux épipodites, la pince a une ornementaltion qui à frappé tout particulièrement CouTIÈRE. « Chez Synalpheus, de volumineux

bouquets de soies sont situés irrégulièrement sur les doigts et sur le bord inférieur palmaire..……. Chez Cheirothrix, la position de ces soies se régularise de façon singulière. Elles sont insérées sur les doigts très grêles, très réduits, et les rendent à peu près invisibles par leur grand développement. Ces soies sont en effet longues et fortement plumeuses, elles rappellent, par leur forme et leur fonction probable, les « fauberts > dont on munit les dragues; ce sont des appareils collecteurs de petits organismes et des particules alimentaires de toute nature dans l'eau ambiante >».

Observations sur les Mika et les Crangon. — Les Nika présentent ceci de particulier : suivant les saisons ils ont un genre de vie absolument différent. Dans leur période d'activité, celle où nous les avons observés (St-Vaast, août 1898 ; Tamaris, septembre 1899), les chasses d’eau en arrière suffisent pour le nettoiement de la chambre branchiale, et je n’ai jamais constaté de mouvements spontanés ou provoqués des pattes nettoyeuses, qui, inégales, restent constamment repliées sur elles-mêmes.

Ces pattes doivent fonctionner pendant les périodes de vie sédentaire, alors que les chasses d’eau s’espacent et s’affaiblissent probablement ; en effet présentant un carpe multiarticulé, ces appendices paraissent bien appropriés à cette fonction.

Chez les Crangon, il en est peut-être de même ; les pattes nelloyeuses, lorsque les chasses sont prononcées, fonctionnent, mais seulement pour nettoyer l'extérieur de la carapace. Ayant placé de ces Crustacés dans de l’eau carminée, j'ai constaté qu'après toute chasse d’eau en arrière, ces pattes, grèles, viennent nettoyer toute la région sternale ; là se trouve une sorte d’épine contre laquelle elles se frottent pour se nettoyer à leur tour; chez une femelle porteuse d'œufs, les incursions de ces appendices s'étendaient Jusqu'à ceux-ci.

Résumé. — Chez les espèces nageuses actives, les épipodites des formes marcheuses disparaissent, et les pattes nettoyeuses ne sont plus adaptées qu'au nettoyage externe, le nettoyage de la chambre branchiale étant dû aux chasses d’eau en arrière.

Chez les espèces sédentaires, les épipodites sont conservés en général, et contribuent ainsi que les pattes nettoyeuses au nettoyage de la cavité branchiale.

200 GEORGES BOHN.

Chez les espèces tour à tour actives et sédentaires, les pattes nettoyeuses ne fonctionnent sans doute que dans les périodes de sédentarité, alors que les chasses d’eau en arrière s’espacent et s'affaiblissent.

S 2. — PATTES NETTOYEUSES DES HOMARIDÉS-THALASSINIDÉS.

J'ai montré ailleurs [C, 99] les diverses adaptations des pattes thoraciques chez les Homards, les Nephrops, les Gébies et les Callianasses, et comment les pattes de la cinquième paire qui nelloient primitivement les articles basilaires des appendices se mettent à nettoyer les branchies, qui n’en sont que des dépendances.

« Chez les Gébies, ces pattes nettoient plus particulièrement la ligne sternale, les articles basilaires des pattes, les sillons qui les séparent ; elles /ranchissent facilement la ligne médiane, vont du côté opposé, et, comme aucune barrière ne les arrête, elles pénètrent dans la chambre branchiale opposée, l'article terminal pointu glissant dans les sillons interbranchiaux et entre les filets branchiaux eux-mêmes, — elles arrivent même sur la face interne du branchiostégite opposé et la balaient avec la main qui est en forme de brosse. Quand le nettoyage de la cavité branchiale est effectué d’un côté par la patte du côté opposé, sa symétrique entre en activité, et les deux pattes viennent au dehors se frotter l'une contre l’autre. On peut provoquer ces mouvements en attouchant avec la pointe d’une aiguille la face interne du branchiostégite du côté où l'on veut produire le rettoiement, ou bien, si l’on a abattu à l'avance le branchiostégite, en déposant du carmin sur les branchies ; dans ce dernier cas les pattes de la quatrième paire concourent au nettoiement des branchies elles-mêmes ».

J'ai décrit la façon dont les Callianasses creusent leurs galeries et cimentent les parois intérieures: gràce à la filtration de l'eau à travers celles-ci, ces animaux n’éprouvent pas le besoin de nettoyer leurs branchies ; les pattes de la 5° paire n’entrent en fonctionnement que dans des circonstances exceptionnelles, par exemple quand un accident vient à troubler la pureté de l’eau (introduction du carmin).

Il est à remarquer que chez les Gébies et les Callianasses, lévolulion des pattes neltoyeuses correspond à la disparition des épipodites.