SÉCRÉTION
Malgré les admirables recherches de Ludwig, de Schiff et de M. Cl. Bernard, l’influence du système nerveux sur les glandes est encore mal déterminée. Je n’ai nullement l’intention d’étudier complètement cette question, qui pourrait à elle seule faire le sujet d’un travail considérable ; mais je ne puis passer sous silence des phénomènes qui sont constamment accompagnés d’effets vaso-moteurs.
Jamais, en effet, on ne voit de sécrétions glandulaires sans que l’activité circulatoire soit augmentée; ce qu’il s’agirait surtout de déterminer, c’est la connexité de ces deux phénomènes. La sécrétion est-elle sous la dépendance de la circulation, ou bien possède-
t-elle une sorte d’autonomie et des nerfs spéciaux, et la circulation ne vient-elle qu’accessoirement en aide aux éléments glandulaires en (leur fournissant les matériaux nécessaires à la production des substances sécrétées ?
Cette question est très-délicate, et je me bornerai presque à l’énumération des hypothèses qui ont été émises.
Exposons d’abord les faits sans chercher leur interprétation.
Ludwigs mesurant la tension de la salive dans le conduit de la glande sous-maxillaire, trouva que cette tension était supérieure à celle du sang; mais il remarqua, en outre, que l’excitation de certains nerfs déterminait une salivation considérable, et d’après Ludwig’ ces nerfs, qui sont indépendants des vaso-moteurs, ont pour fonction d’activer la sécrétion. (Ce n’était pas la corde du tympan qu’excitait Ludwig, mais des rameaux du lingual qui se rendent au ganglion sous-maxillaire.)
C’est à Schiff et à M. Cl. Bernard que nous devons les expériences les plus importantes ; ils montrèrent que l’excitation du grand sympathique amène un resserrement des vaisseaux et la secrétion d’une faible quantité de salive épaisse qui s’arrête bientôt ; que l’excitation du bout périphérique de la corde du tympan, au contraire, produit une dilatation vasculaire trèsmarquée et la secrétion d’une énorme quantié de salive. L’irritation du lingual détermine des effets analogues, par une action réflexe sur les centres nerveux et la corde du tympan.
La section du sympathique paralyse les vaisseaux de
la glande comme pour les autres régnonsde l’économie; en même temps, le sang* veineux devient rouge comme après l’excitation de la corde du tympan, mais il n’y a pas sécrétion de salive ; il faut dire, à la vérité, fpie la dilatation vasculaire est moindre que dans les cas où l’on excite la corde du tympan.
Dans ce dernier mode d’expérimentation (sur la corde du tympan) la ciculation est tellement exagérée que d’après M. Cl. Bernard , tandis qu’il faut attendre soixante-cinq secondes pour recueillir 5 centimèties cubes de sang* par la veine de la g*lande au repos, lorsque le nerf tympanico-ling’ual ag’it, il ne faut plus que quinze secondes pour obtenir la même quantité de sang*.
Notons encore une observation importante de M. Cl. Bernard qui considèreleg*ang*lion sous-maxillaire comme un petit centre nerveux pouvant fonctionner, d’une façon indépendante, capable de recevoir des impressions sensibles et d’exciter des mouvements. En isolant entre deux sections la portion du nerf lingual voisine du g*ang*lion , l’irritation du bout périphérique du lingual produit encore une augmentation de la sécrétion salivaire en agissant par voie réflexe sur le ganglion.
Quoique Scliiff ait combattu cette manière de voir par des arguments un peu spécieux (il admet qu’en agissant sur le bout périphérique du lingual on peut atteindre des filets moteurs récurrents), nous croyons que le g*anglion sous-maxillaire joue un rôle considérable dans tous ces phénomènes de secrétion salivaire, qu’il est le nœud de la question, et que le jour où l’on connaîtra exactement les usages des divers ganglions nerveux, tous ces effets d’ excitation ou de paralysie des
nerfs, qui sont si complexes, s expliqueront très-aisément. Mais nous n’en sommes pas là, et, malgré l’insuffisance de nos connaissances, il faut interpréter les faits observés.
Nous voyons d’abord que l’activité de la circulation est intimement liée au phénomène de secrétion. M. CI. Bernard a démontré d’une façon originale la nécessité d’une certaine pression du sang pour obtenir les secrétions (. Liquides de /’ organisme) ; il introduit une canule dans une veine d’un chien, puis, avec une seringue, il aspire une assez grande quantité de sang; une substance sapide étant placée sur la langue ne produit point de salivation. On pousse alors le piston de la seringue de façon à restituer le sang à l'animal, et cette fois on obtient facilement la salivation.
Pour Claude Bernard et pour Schiff, l’excitation de la corde du tympan provoquerait la salivation par l’excès de circulation quelle détermine dans la glande, ce qui serait dû à une sorte de paralysie par interférence, suivant M. Cl. Bernard, ou suivant Schiff, à ce que la corde du tympan contient des nerfs dilatateurs, tandis que le sympathique renferme les nerfs constricteurs.
Pour Ludwig, au contraire, et pour de nombreux physiologistes, il existerait des nerfs de secrétion dont l’excitation amènerait le fonctionnement des cellules glandulaires et accessoirement la dilatation vasculaire, Carpenter, Pfluger, von Wittich pensent de même ; c’est sur le cheval que ce dernier a fait ses recherches. Eckart prétend cependant que sur la brebis la sécrétion de la parotide est continue et indépendante du système nerveux.
Je n’ai aucune répugnance à admettre qu’un nerf moteur, se rendant à un élément anatomique, peut dé-
terminer dans cet élément des modifications, des dédoublements accompagnés ou non de chaleur, d’électricité ou de mouvement, cela n’a en somme rien de plus étonnant que l’action du nerf sur le muscle. Aussi j’accepterai très-volontiers cette théorie dès qu’il me sera démontré que les nerfs se terminent dans les cellules épithéliales des glandes, ainsi que le veut Pfluger, et que l’excitation de ces nerfs amène la secrétion en dehors de l’augmentation de tension vasculaire du sang.
Je sais bien qu’on a prétendu que J’excitation de la corde du tympan attenante à une glande privée de la circulation, faisait sécréter de la salive, mais la quantité qui s’écoule est si faible qu’on serait en droit de l’attribuer à la contraction des fîbres-cellules qui se trouvent près des culs-de-sac glandulaires, de sorte que la gdande exprimerait son contenu.
D’autre part, comment se fait-il que l’électrisation directe de la glande né fournisse pas de salive? on doit cependant agir de la sorte très-énergiquement sur les nerfs sécréteurs.
Pour montrer l’indépendance de l’activité de sécrétion et de l’activité vasculaire, Gianuzzi (1865) injecte une solution de carbonate de soude ou d’acide chlorhydrique dans les canaux glandulaires pour empêcher la sécrétion ; lorsqu’on excite ensuite la corde du tympan, il ne sort point de salive, mais la dilatation vasculaire survient comme d’habitude, et on constate de 1 œdème; l’auteur croit que le liquide, qui aurait dû être employé à fournir les matériaux de sécrétion contribue à la production de cet œdème. Pour Ranke (1868), cette expérience de Gianuzzi prouverait que malgré l’abondance du sang dans l’organe, la sécrétion glandulaire ne peut
s’effectuer que par une action clés nerfs sur les cellules sécrétantes.
Heidenhain va plus loin; il croit qu’il existe dans la glande deux ordres de terminaisons nerveuses agissant sur les cellules glandulaires ; les unes (corde du tympan) faisant secréter un fluide aqueux, les autres (sympathique) la mucine. Plus récemment encore (1872), sur un chien curarisé, Heidenhain a injecté de l’atropine dans les veines et a constaté que ce poison empêchait l’action de la corde du tympan sur la glande sous-maxillaire, quoique le courant sanguin fût accéléré lorsqu’on électrisait le nerf. Il veut prouver par là l’indépendance de la sécrétion et de la circulation.
Pour moi l’expérience de Gianuzzi prouve une chose bien simple, c’est que l’altération des cellules glandulaires empêche la sécrétion d’avoir lieu, et que la circulation peut être accélérée dans la glande sans qu’il y ait sécrétion ; mais, ce qu’il faudrait prouver, c’est qu’il peut y avoir sécrétion sans que la circulation soit plus active. Quanta l’expérience de Heidenhain, il me semble difficile d’admettre que la corde du tympan ait conservé toutes ses propriétés après ces empoisonnements successifs. Heidenhain n’a sans doute pas eu connaissance d’une expérience de Wittich (1866) qui prouve que sur des animaux curarisés la sécrétion cesse bien avant que le pouvoir vaso-moteur soit éteint.
Pour la glande parotide, M. Gl. Bernard a montré que l’arrachement du facial empêche l’augmentation réflexe de la salivation parotidienne et que c’était dans ce nerf que devait se trouver un rameau remplissant les mêmes usages envers la parotide, que ceux de la corde du tympan pour la glande sous-maxillaire.
Schiff montra plus tard que ce rameau était le nerf petit pétreux superficiel.
Les partisans des nerfs sécréteurs admettent aujourd'hui que chaque glande a des nerfs doués des propriétés que nous avons signalées dans les glandes salivaires, malgré certaines contradictions hien évidentes. Ainsi, pour la sécrétion rénale, nous voyons que l’excitation des plexus nerveux ne donne aucun résultat, il faut léser un certain point du quatrième ventricule pour amener l’écoulement de l’urine. Lorsque la section de tous les nerfs qui se rendent à des glandes n’empêche pas la sécrétion, on cherche dans les parois mêmes des organes les éléments nerveux nécessaires pour étayer la théorie, c’est ce qu’ont fait Brücke et Ravitsch pour les glandes de l’estomac. Enfin nous voyons que, pour certaines gdandes,les glandes sudoripares par exemple la section du grand sympathique fait secréter abondamment la sueur, tandis qu’elle est incapable de faire sécréter les glandes salivaires. C’est sur le cheval surtout que l’expérience est concluante, après la section du sympathique au cou, la sueur coule du côté opéré comme sur un cheval qui a fait une grande course pendant de fortes chaleurs. M. Moreau a reconnu également que la sécrétion des intestins était notablement exagérée lorsqu on détruisait les nerfs.
Sans avoir l’intention de passer en revue les principales sécrétions, je ne puis omettre la pioduction du sucre dans le foie, que l’on détermine en piquant le plancher du quatrième ventricule. Dans ce dernier cas comme dans toutes les secrétions, il y a une activité plus grande de la circulation. Au sujet du diabète, et en général pour toutes les expériences où l’on obtient des
résultats très-nets à la suite d’une simple piqûre des centres nerveux, on peut croire qu’il n’y a pas là paralysie, mais excitation de ces centres. Telle est, du reste, l’opinion de M. Vulpian sur ces lésions spéciales; s’il m’était permis de développer la question du diabète artificiel, je montrerais que, d’après des expériences récentes, on peut le produire soit en détruisant, soit en excitant certains points du sympathique.
En ce qui concerne les nerfs sécréteurs, je crains d’ètre trop affirmatif, et il y aurait quelque témérité de ma part à nier d’une façon absolue ce qui est accepté par des savants de premier ordre; cependant j’avoue qu’en songeant au mécanisme de la sécrétion, qui n’est qu’une des formes de la nutrition, en pensant qu'on pourrait presque considérer chaque élément anatomique comme une glande, et qu’il serait alors indispensable d’attribuer à chacun de ces éléments un nerf spécial, je doute.
Je ne suis pas le seul du reste, et je ne puis résister à la tentation de citer le passag’e suivant:
« Le système nerveux exerce une très-grande influence sur les fonctions des organes sécréteurs. Cependant l’observation ne permet aucun doute à ce sujet; il s’opère des sécrétions chez les animaux qui, comme les polypes d’eau douce et les rhizopodes, sont complètement dépourvus de système nerveux; d’autre part on rencontre chez les végétaux des org’anes sécréteurs qui ont une grande ressemblance avec ceux des animaux. En réalité toute sécrétion nous apparaît comme un fait de nutrition intime. Nous devons enfin considérer les propriétés des éléments actifs des glandes comme indépendantes, au fond, du système nerveux dont le rôle se borne à modifier les conditions au milieu desquelles fonctionnent les
éléments glandulaires de manière à favoriser ou àeon trarier leur action sur le liquide sanguin. » (Gavarret, les phénomènes physiques de la vie).