ANATOMIE
Bien qu'aujourd'hui admise et comprfse par tout le monde, l'expression de grand sympathique a l'inconvénient de préjuger la spécialité à ce système d'un certain nombre de phénomènes dits sympathiques, spécialité faussement attribuée, qui suffirait à faire rejeter l'expression, si l'usage en pareille matière et la valeur qu'une convention tacite accorde à un mot n'étaient les gardiens suffisants de sa conservation : l'expression de système nerveux ganglionnaire, plus conforme à ce que nous apprend l'anatomie, a l'avantage de ne réfléter aucune hypothèse et me paraît en conséquence devoir être préférée.
Bichat est l'auteur de la division tranchée qu'on a faite pendant si longtemps entre le système nerveux ganglionnaire et le système cérébro-spinal.
Regardant le premier comme le point de départ des
fonctions organiques ou de nutrition, il voyait dans le second le centre des fonctions de la vie animale ou de relation. Il avait basé toute une gérie de considérations philosophiques sur cette division ainsi que sur l'asymétrie des organes soumis à l'empire du premier système et la symétrie des organes soumis à celui du second. Reil partageait les mêmes idées.
Guidés par l'anatomie Remak, Bidder, Volkmann, sont arrivés à des conclusions moins tranchées à coup sûr, mais suffisantes pour laisser persister clans l'esprit l'indépendance des deux systènies. Cependant, malgré les différences incontestables qu'elle nous révèle entre le système ganglionnaire et le système cérébro-rachidien l'anatomie nous montre l'analogie de composition générale : tous deux renferment des fibres provenant de la moelle ou du cerveau et des fibres ganglionnaires, le rapport de ces éléments établit seul les caractères particuliers à chacun ; le système ganglionnaire présente un nombre bien plus considérable de ganglions et de fibres ganglionnaires. Certains nerfs crâniens, le pneumogastrique par exemple, peuvent même à ce point de vue être considérés comme établissant une sorte de transition entre les deux; enfin, les anastomoses sont plus multipliées dans le système ganglionnaire que dans le système cérébro-spinal.
La physiologie montre encore mieux l'analogie des deux ordres de nerfs : elle nous apprend que les nerfs ganglionnaires perdent leurs propriétés à mesure qu'ils perdent leurs connexions avec l'axe cérébro-spinal; un certain nombre des impressions du système ganglionnaire sont senties; elles remontent donc jusqu'aux hémisphères cérébraux; enfin la physiologie expérimentale nous montre dans le curare un agent également dostruc-
leur de la motilité clans l'un et dans l'autre système.
Quoi qu'il en soit, si la parité presque absolue de structure amène entre les deux la parité presque absolue des fonctions, il n'en est pas moins vrai qu'une certaine inégalité dans ces dernières doit être la conséquence d'une inégalité correspondante dans la nature et l'agencement de leurs éléments analomiques.
Je ne ferai que rappeler en deux mots la disposition générale du système nerveux ganglionnaire. La description plus détaillée que j'en pourrais faire ne serait qu'une reproduction imparfaite des descriptions qui se trouvent dans les Traites d'anatomie de M. Gruveilhier ou de M. Sappey; je n'insisterai donc que sur certains détails peut-être encore peu classiques et que sur les notions particulièrement nécessaires àl'étude desfonctions vaso-motrices du système ganglionnaire : ce système nerveux présente une double chaîne dont chaque partie repose ii droite et à gauche sur la colonne vertébrale ; chacune des moitiés envoie à l'autre de nombreuses branches, qui, rencontrant les branches symétriques venues du côté opposé, forme sur la ligne médiane une série de nombreux plexus. A chaque extrémité, les deux chaînes se réunissent, formant un système asymétrique, pour la tète et le bassin.
Des filets nerveux unissent le système ganglionnaire à l'une et à l'autre racine des nerfs rachidiens ; ils ont reçu le nom de racines du nerf et montrent la double fonction: motrice et sensitive du grand sympathique ganglionnaire. Des filets unissent le grand sympathique aux organes qui le reçoivent. Ils ont reçu le nom de branches, expressions purement anatomiques ; car en réalité les racines seraient plutôt les filets sensitifs, qui amènent au centre les impressions centripètes et les
branches les filets moteurs qui renvoient à la périphérie les excitations centrifuges.
Les véritables racines sont, comme pour les autres nerfs, dans l'axe cérébro-spinal lui-même.
Ghossat a montré que la section de la moelle à différentes hauteurs amenait la paralysie vaso-mo trice et par suite l'élévation delà température de l'intestin. Pour Bourgery, la terminaison apparente du grand sympathique sur les artères cérébrales serait une origine, un appareil nerveux viscéral propre à la masse encéphaUque. De là ces filets se rendraient à la glande'pituitaire, qu'il considère, avec de Blainville, Thierry et Bazin, comme un ganglion du grand sympathique, sorte d'intermédiaire entre l'encéphale et les nerfs splanchniques. Cette opinion est loin d'être démontrée. Quant à la manière dont cheminent les branches ganglionnaires dans la moelle, la physiologie, qui peut ici jeter au moins autant de lumière que les recherches anatomiques, nous apprend que la disposition de ces filets dans la moelle varie selon les régions auxquelles ils appartiennent.
Les expériences de Brown-Séquard et de Bézold semblent démontrer que les filets sympathiques des membres inférieurs ne subissent pas d'entre-croisement : Brown-Séquard, après avoir pratiqué la section d'une moitié de la moelle vers le milieu de la région dorsale, constata une paralysie vaso-motrice se traduisant par une augmentation de température dans le membre du côté correspondant. Des sections semblables, pratiquées à diverses hauteurs, ont conduit Bézold aux mêmes conclusions relatives aux membres postérieurs ; mais des recherches du même genre, qu'il a faites sur les nerfs vaso-moteurs des membres antérieurs et du tronc, l'ont au contraire amené
à conclure à l'entre-croisement dans la moelle des branches vaso-motrices de ces parties.
Les expériences qu'a pratiquées Schiff dans cette direction l'ont amené à des conclusions qui ne sont pas les mêmes pour les différentes parties d'un même membre. Selon lui, les nerfs vaso-moteurs des parois abdominales, de la région pelvienne, de la cuisse et de la partie supérieure de la jambe subissent un entre-croisement complet dès leur entrée dans la moelle. Il n'en est plus de même pour la partie inférieure de la jambe et pour le pied, dont les vaso-moteurs remontent sans entre croisement dans la moitié correspondante de la moelle. Il a constaté une disposition analogue pour l'épaule, le bras, la partie supérieure de l'avant-bras ; sa partie inférieure et la main; il est arrivé aux mômes résultais pour les vaso-moteurs de la face. Celle particularité anatomique dévoilée par la méthode expérimentale pour la main, le pied et la face, celte autre particularité que présentent ces organes d'offrir une grande élévation de température dans la fièvre, ont fait supposer à M. Schiff que les nerfs vasculaircs de ces parties forment un groupe à part.
Cette opinion me semble plutôt justifiable par l'expérience qu'il a pratiquée que par la considération pathologique qu'il allègue : rien de plus variable que la température de la face et surtout des mains au miheu d'une élévation générale et constante de la température sous l'influence de la fièvre; et cela pour des causes multiples, qu'il faut chercher dans un tout autre ordre d'idées.
Entre-croisés ou non dans leur trajet médullaire, jusqu'où remontent les vaso-moteurs des membres et des parois du tronc ? M. Schiff donne la moelle allongée
comme le point de réunion des nerfs vaso-moteurs de tout le corps.
Mais si quelques-uns ont peut-être en ce point leur véritable origine, il en est pour qui la moelle allongée n'est qu'un lieu de passage déjà éloigné de leur point de départ : Schiff a pu suivre les vaso-moteurs des organes abdominaux dans les couches optiques et les pédoncules cérébraux. C'est de là que ces filets, se mettant en rapport avec les autres dans la moelle, allongée descendraient dans le canal antéro-latéral en s'éloignant les uns des autres, quitteraient enfin la moelle en traversant les ganglions du cordon spinal, pour se terminer en dernier ■ lieu sur les vaisseaux des organes abdominaux. — Â l'appui de l'origine cérébrale des vaso-moteurs des organes abdominaux, on peut citer l'observation faite en 1841, par Valentin, de l'exagération des sécrétions intestinales à la suite de certaines lésions cérébrales. — Schiff lui-même, en 1844, a montré qu'on pouvait produire, par un grand nombre de lésions cérébrales, la paralysie vasomotrice des vaisseaux de l'intestin et surtout du foie.
Dureste, la disposition de ces nerfs, et cela est important à connaître dans les expérimentations physiologiques, varie d'une espèce à une autre, quelquefois même dans la même espèce. C'est là en grande partie la cause des divergences de point en point, qui séparent les physiologistes sur une même expérience. Chez les grenouilles, par exemple, l'origine des nerfs vaso-moteurs de l'œil et du muscle redresseur de cet organe a été trouvée par M. Liégeois dans les tubercules optiques, Leur entre-croisement se fait, suivant cet anatomiste, au devant de ces tubercules, et ils arrivent aux vaisseaux de l'œil après avoir traversé le bulbe, sans entrecroisement nouveau.
Les vaso-moteurs des membres et de la langue nais-
— lèsent également des tubercules optiques, mais sans entrecroisement. De sorte que l'ablation d'un tubercule optique chez cet animal donne lieu, suivant M. Liégeois, à des phénomènes de paralysie vaso-motrice alterne ; eo d'autres termes, on observe la paralysie vaso-motrice de l'œil opposé, et celle du membre correspondant à la lésion.
M. Jacubowitsh a trouvé les cellules pour lui caractéristiques du système sympathique entre les cornes antérieures et postérieures de la substance grise, surtout au voisinage de lu commissure postérieure.
Il les a retrouvées dans la substance corticale du cerveau et du cervelet. Du reste voici comment il comprend la réunion de ces éléments : dans toute la longueur de la moelle, au voisinage de l'épendyme, existe la substance grise ganglionnaire.
Arrivées au plancher du quatrième ventricule, les fibres végétatives se séparent ; quelques-unes d'entre elles se rendent aux vaisseaux du foie et du rein. Du quatrième ventricule, il a suivi les autres dans le troisième, et de là dans les couches optiques et les corps striés, où, par l'intermédiaire de cette partie de l'encéphale, elles se mettent en rapport avec les cellules sympathiques de la subtance corticale du cerveau.
Comme l'indique son nom, un des caractères du système nerveux qui nous occupe est l'existence extrêmement multipliée de ganglions sur le trajet des fibres nerveuses : à la partie céphalique du grand sympathique appartiennent lesganglions ophthalmiques, sphéno-palatin, otique, sous-onaxUlaire, sublingual qui, reliés au grand sympathique par les filets du ganglion cervical supérieur, le sont au système cérébro -rachidien par les nerfs sensitifs ou moteurs crâniens sur le trajet desquels ils se trou-
vent; mêmes connexions pour les nombreux ganglions cervicaux, thoraciques, abdominaux, clans les autres parlies du système ganglionnaire.
Outre ces ganglions relativement assez volumineux, on trouve en outre partout ou pénètrent les divisions du système ganglionnaire de petits ganglions parfois rudimentaires, dont la structure et les fonctions sont partout identiques :
W. Manz chez les oiseaux a trouvé sur la face externe de la couche musculaire de l'uretère de petits ganghons réunis entre eux par des filets nerveux.
Il a trouvé le même élément dans les parois du canal déférent, ainsi que du canal cholédoque.
Cette découverte a été la confirmation des observations déjà faites par MM. Cl. Bernard et Brown-Séquard : ces physiologistes avaient constaté sur ces canaux la production de mouvements rhythmiques rappelant jusqu'à un certain point ceux du cœur. La tunique musculeuse de l'intestin est également pourvue de ces petits appareils ganglionnaires, source des mouvements péristaltiques. Ils y ont été découverts par Meissner. Auerbach en a découvert d'autres, dont la série s'étend depuis le duodénum jusqu'au rectum.
Dans le cœur, de petits ganglions microscopiques ont été vus par Remak. On en trouve en outre dans les plexus caverneux ; Julius Arnold a découvert des formations ganglionnaires dans les poumons de la grenouille. M. Robin a constaté l'existence de petits ganglions accolés aux vaisseaux sanguins, surtout au niveau de leurs anostomoses. Remak en a découvert dans les parois desbronches et du larynx, dans la substance de la langue. Le ganglion peut, dans certains cas, être représenté par une simple cellule.
Un des caractères de l'organisation du système ganglionnaire est l'existence en dehors des tubes larges et des tubes minces qui sont propres aussi au système cérébro-spinal, de tubes sans moelle, connus sous le nom de l'anatomiste qui les a signalés, Remak. D'après la plupart des micrographes, ils ne contiennent ni moelle, ni cylinder axis, on les considère comme une fibre nerveuse restée à l'état embryonnaire; je n'entrerai pas dans les discussions auxquelles a donné lieu la nature supposée celluleuse de la fibre de llemak ; son existence comme élément nerveux paraît aujourd'hui reconnue de tous les anatomistes.
Quant à la cellule ganglionnaire du grand sympathique, M. Robin la distingue de la cellule ganglionnaire sensitive en ce que la première est petite, ovoitle, tandis que la seconde est grosse, sphérique. Pour M. Robin, la cellule sympathique est toujours bipolaire; les recherches d'un grand nombre d'anatomistes ont confirmé cette assertion, celles par exemple de M. Wagner, de Schroëder van der Kolk, de M. Luys. Tout en constatant l'existence de la cellule bipolaire, plusieurs de ces anatomistes ont cependant trouvé au milieu de ces dernières un plus ou moins grand nombre de cellules multipolaires. Selon M. Polaillou, les cellules multipolaires seraient même uniquement en relation avec les tubes minces sympathiques. Des recherches de M. Polaillou sur les ganglions nerveux, il résulterait en outre pour les ganglions sympathiques une structure différente de celles des ganglions sensitifs. Outre qu'ici, les petites cellules prédominent, elles sont séparées les unes des autres par des espaces qui égalent au moins leur diamètre. Ces intervalles sont comblés par des tubes nerveux sympathiques, des fibres de Remak, et un abondant tissu lamineux formant des
cloisons où se trouvent les vaisseaux. Du reste la proportion des diverses sortes de cellules sympa Ihiques paraît varier selon les ganglions où on les observe. Il en est de même pour les diverses espèces de fibres dans les filets nerveux : selon M. Vulpian, les filets nerveux de la prostate, du cœur, du foie, et surtout du rein, sont presque exclusivement constitués par les fibres de Remak. Dans le tissu érectile des corps caverneux, M. Legros n'a trouvé que les fibres de Remak. L'auteur insiste sur ce fait, qu'il donne comme preuve en effet très-probante de l'action d'un seul ordre de nerfs sur la contraction et la dilatation des vaisseaux.
Même variété dans le mode de terminaison des fibres ganglionnaires dans les organes : nulle part on ne constate la présence de la plaque motrice décrite aux terminaisons des filets moteurs cérébro-spinaux. M. Vulpian a constaté la présence fréquente d'une seule cellule à l'extrémité terminale.
Jacubowitsch dit que tous les .nerfs sympathiques viennent se terminer dans une seule cellule unipolaire. Cbez la grenouille, Julius Arnold a constaté la terminaison du tube nerveux sympathique .dans le nucléole même qu'il considère comme la terminaison du cylinder axis.
D'après Kôlliker, dans les corpuscules de Pacini, dans le cœur et sur les vaisseaux mésentériques de la grenouille, les nerfs se terminent par des extrémités libres. Pappenheim décrit des anses terminales dans les nerfs du rein. M. Ordonez a vu dans les artères du cerveau, du cervelet, de la moelle> du péritoine et de l'iris les nerfs sympathiques se terminer en pointe. M. Gimbert a constaté la même disposition dans la membrane interdigitale et dans le mésentère de la grenouille ; ce dernier auteur n'a trouvé dans les vaisseaux que l'élément de Remak, nou-
velle preuve de la suffisance du grand sympathique au fonctionnement physiologique des parois vasculaires.
Ainsi constitués, les nerfs ganglionnaires se distribuent partout où ils doivent rencontrer la fibre musculaire lisse, c'est-à-dire da.us les uretères, la vessie, le canal déférent, les vésicules séminales, les trompes, l'utérus, l'intestin, etc.; enfin aux vaisseaux et principalement aux artères. On sait quelle union existe partout entre ces vaisseaux et les nerfs ganglionnaires généralement appuyés sur eux dans leur trajet.
Dans cette distribution à tant d'organes différents, le système nerveux ganglionnaire est pour ces organes la cause de plus d'une affinité physiologique ou pathologique que nous aurons occasion de signaler chemin faisant. Qu'il me suffise de signaler entre autres phénomènes analogues, l'ictère et la pâleur de la face ab ira, tous deux consécutifs à la galvanisation du grand sympathique des voies biliaires oudosvaisseauxdelaface. Admise autrefois par Haller, niée par Bichat, Berzélius et Magendie, la contractilité artérielle est admise aujourd'hui par tout le monde, surtout dans les artères moyennes et petites où l'élément musculaire de la tunique moyenne est incomparablement plus développé que dans les grosses. Soupçonnée par Laënnec, la sensibilité artérielle n'est pas très-généralement admise, elle a été cependant constatée par M. Colin sur les artères viscérales; l'existence de fibres sensitives dans la composition des filets ganglionnaires, plusieurs phénomènes réflexes tant physiologiques que pathologiques rendent d'ailleurs cette opinion trèsadmissible.
La contractilité des capillaires est loin d'être aussi généralement admise que celle des artères. Il serait bon d'ailleurs d'être fixé sur ce qu'on entend au juste par
vaisseaux capillaires. M. Béclard fait remarquer que ce qu'on a souvent dit de la contractilité des capillaires doit s'entendre des petits vaisseaux. Or, d'après Henle, les plus gros capillaires qui ont 0'""',060à0™",120 de diamètre ont trois tuniques; ils ne diffèrent donc guère des petits vaisseaux, etM. Gimbert a pu suivre les fibresde Remak jusque dansleur paroi : dans les capillaires de 0"''°,030 à 0""",060 de diamètre, la tunique moyenne n'est plus qu'à l'état rudimentaire, on n'ytrouve plus que quelques noyaux transversaux. Les partisans do cette opinion que la contractilité s'arrête là où cesse complètement d'exister la tunique moyenne, peuventdoncaccorder à ces vaisseaux un dernier vestige de contractilité. Bichat, du reste, qui n'admettait pas la contractilité des artères, croyait à celle des capillaires, et Broussais regardait ces vaisseaux comme une sorte de cœur périphérique. Quant oux derniers capillaires qui n'ont plus que 0""",007 à 0'"'",030 de diamètre, la nature hyaline de leur tunique leur a fait refuser par un grand nombre d'auteurs la propriété contractile; plusieurs autres au contraire s'inscrivent contre cette assertion : Stricker de Vienne a vu se produire sur les capillaires une série de nodosités simulant une sorte de contraction vermiculaire ; il admet donc la contractilité des capillaires, il regarde cette propriété comme inhérente à leur tissu, substance organique à laquelle il donne le nom de protoplasma. Cette substance est regardée d'ailleurs par MM. Schultze, Hœkl et Briicke, comme de nature contractile. Sans entrer dans plus de détails sur la nature de ce que l'auteur allemand désigne sous le nom de protoplasma, on ne peut s'empêcher d'y voir l'analogue du tissu que Dujardin chez les Rhizopodes a décrit sous le nom de sarcode, et de la propriété que j'appellerai protéique décrite par Bory de Saint- Vincent, cheis les in- Bordier. a
fusoires auxquels il a donné en conséquence le nom d'amibes (ctpiêTi changement). Depuis longtemps j'ai entendu professer cette manière de voir à M. Gubler dans son enseignement oral : « Il est impossible, dit M. Cl. Bernard, de faire une distinction complète entre les différentes espèces de mouvements que possèdent les êtres
vivants Toutes les substances contractiles ne sont
que les degrés divers d'une même substance, et tous ces mouvements des variétés d'un mouvement unique dans son essence. » Le sarcode n'est du reste, d'après le professeur du Collège de France, que quelque chose d'analogue à ce qu'on a appelé tissu cellulaire contractile. Gomme dernière preuve de cette distribution à plusieurs éléments divers de la propriété contractile, on peut citer le cœur du petit poulet, qui, au moment où il commence à battre après quelques heures d'incubation n'a pas encore de libres et est très-analogue au sarcode. Comment et ]iar (juel élément cette propriété contractile est-elle mise en jeu? S'il est impossible pour les capillaires à structure hyaline de prouver l'intervention nerveuse, pour ceux dont la structure est plus compliquée, on peut dire avec M. Longet : « Les nerfs des capillaires sont les mêmes que pour les artères; si le scalpel ne peut les suivre assez loin, l'expérimentation physiologique'a révélé leur existence. »