CHAPITRE II

OiRGANES GLANDULAIRES D’ORIGINE MIXTE

Sous cette dénomination j’entends gcouper des organes glandulaires qui dérivent de répidernie pour un(', part seulement, et pour le reste en sont indépendants.

Deux cas peuvent se présenter qui permettent de laire deux catégories des organes glandulaires en question. Dans le premier cas, l’appareil glandulaire se compose d’un tissu secréteur et d’un réservoir, dans la véritable acception du mot. D(' ces deux parties constituantes, l’une, le réservoir, est un poil, il est par suite, de nature épidermique; l’autre prend son origine dans une différenciation du tissu sous épidermique, elle est donc indépendante de l’épiderme. Les glandes des Urticées et des Malpigliiacées rentrent dans ce groupe d’organes de nature mixte. Dans le second cas, la glande est dépoLirviKi de réservoir propre; mais le tissu qui la l'orme, dérive en partie de l’épiderme et en partie du tissu sous-jacent. Telles sont les glandes des fimilles du Dicta^njt UH /raxi/iella.

f* ORGANES GI.ANDf:RAlUES d’oKIGINE MIXTE A RÉSERVOIR.

Glandea des Urticées{\). — A la surface des feuilles des Orties, particulièrement de YlMica Ureiis, et d’autres plantes de la même famille (Laportea), on trouve des poils coniques très-allongés et terminés à leur ('xtrémité libre par une pointe mousse ou par un petit bouton. Ges poils se renflent inférieurement en une ampoule ovoïde enchâssée dans une colonne cylindrique et pleine. Celle-ci, pour le recevoir, se creuse en godivt qui s’amincit à sou bord supérieur Jusqu’à ii’être plus formé que de deux rangs puis d’un seul rang de cellules. Cette colonne siq»port du poil est formée par un développement spécial du tissu parencbymateux sous-épidermique. M. Diival- Jouve, admet que ce pédicelle constitue une glande support, dont le contenu passe dans le poil par dialyse. M. Martinet pense (jiie l’organe sécréteur est localisé dans le bulbe et dans les collub's du pédicelle ipii l’avoisinent. M. Üuchartre, admet également que le produit de sécrétion s’élaliore dans l’émergence cellulaire qui supporte le poil.

C’est ('U nous fondant sur l’oiiinion de ces trois aub'urs que nous avons classé ces glandes urticantes dans notre groupe des organes glandulairc's d’origine mixte, car s’il eu

(i; Hoocke, Microfjrapliia. — Meyen, loc. cil. — BîilirdI, üepilis plavlunim. — W etldel, considérations générales sur la famille des Urticées [Ann. SC. liai. Bot. 4* série. 1857. — Sdiixchl B/lamenzelle. — Duval-Jouve, Étude sur les stimulus d'ortie {Bull. soc. Bot. do France, t. XIV. 1867). — Miirlinel, toc. cil. p. 178 el suiv. ~ Ducliartrc, Eléments de Bnlaiiiipie.

laul, croire d’autres botanistes, on aurait affaire ici simplement à un poil unicellulaire sécréteur, porté sur un support non glanduleux. Dans ce cas, l’organe glandulaire rentrerait dans notre groupe des glandes épidc'rmiques.

Glandes des Malpiriliia. — A (‘ôté des glandes urtic-ant('s, nous devons signaler les trés-intéressantes formations (fui distinguent les feuilles de certaines Malpigliiacées. A la face inférieure des feuilles du Maljjiçiliia urens, f)ar exemple, on trouve des poils en naveUe, c’est-à-dire à cavité simple et (Composés de d(nix parties ; rune normale à l’épiderme, très-courte, l’autre parallèle à la surface épidermique, très-allongée et formant deux longues branches pointues, provenant de la ramification d(' la première cellule.

(’es f)oils ont une très-grande longueur. Leurs parois, trfïs-épaisses et jaunâtres, déterminent aux deux extré]nit(^s de la branche horizontabï (fu’ils forment, d('s pointes trésaigües et très-dures. Dans la cavité d('. ces fHjils se trouve un liquide granuleux renfermant souvent, (Ui abondanc(', des gouttelettes huileuses jaunâtres. Celles-ci sont les produits de sécrétion d’une glaïub' formée de petites cellules disposées en un grouf)(‘ arrondi, et située au-dessous de l’épiderme. C’est sur cette glande (fue repose poil décrit l)lus haut qui joue, par .suite, 1(> r(’)le de. n'iservoir par rapftort à la séfU’étion do l’organe glandulaiiv.

2* ORGANES GLANDULAIRES d’oRIGINE MIXTO SANS RESERVOIR^ GLANDES DES FEUILLES DU DIGTAMNUS FRAXINEI.LA.

Les glandes dont il s’agit diffèrent des glandes que portent la même plante sur ses bractées, sépales, etc., par leur siège et par leur origine. Ces dernières, comme nous l’avons vu, siègent, au moins lorsqu’elles sont complètement développées, au-dessus de l’épiderme dont elles dérivent. Les glandes des feuilles siègent au contraire au-dessous de l’épiderme et elles n’en dépendent pas complètement. En effet, d’après M. Rauter, ces glandes prennent leur origine dans deux cellules, dont l’ime appartient au jeune épiderme et l’autre à l’assi.sii parenchymateuse sous-jacente. La première se sulidivise par une cloison tangentielle en une cellule externe, qui continue l’épiderme, et une cellule interne qui contribue à la formation dos tissus de la glande, dont la masse primâpale, est constituée par les divisions de la (cellule du tissu parencbymateux.

L’organe glandnlaire, dont nous venons de voir le développement, se comporte plus tard coinnu', la plupart des glandes pluricellulaires dépourvues de réservoir propri'. Les cellules du centrii se détriusent, abandonnant ainsi leur produit de sécrétion dans une cavité intercellulaire qui va toujours en s’accroissant, par suite de la disparition successive des cellules sécrétantes de la périphérie. Il eu résulU' bientôt un espace clos, qui ne sécrète plus, mais qui est rempli du produit de sécrétion de l’organe glandulaire détruit.

Les organes glandulaires d’origine mixte ne fournissent aucun produit spécial à la matière médicale. Nous les avons signalés simplement dans le but de montrer la place qu’ils tiennent dans le groupement de ces organes de sécrétion. Nous rappellerons seulement que, dans les poils urticants, dont le contenu n’est pas très-bien connu, il semble exister comme substance active de l’acide formique (1).

(1) Gorup Bezanez. In Journal fur prat. chem. XLV(II.|

(UIAI'ITHIC III

ORCANKS G1>ANDULA1RKS INDKPENDANTS Dlî L’iil'IDKIlMK

Ces urgaues sont Irès-nonibrouxet présentent des caractères de strne.ture exeessivenient variés. Nous les diviserons en d(iux groupes, savoir ; d’une part, les glandes unicelki- /crwr.s ; d’autn^ part, les glandes plitricelluhdres ; entre ces deux divisions, nous en placerons une troisième, comprenant des organes à cavité simple, mais qui dérivent de la réunion d(î plusieurs cellules juxtaposées, dontiescloisonsd(> séparation se résorl)ent(/«ém//iù‘c.s). Dans ce derni(}r groupe, (‘,omme dans celui des glandes unieellnlaires, il n’yajamais d'autreréscrvoir,pour Icîsproduitsde sécrétion, que la cavité même des cellules sécrétantes. Comme je le faisais remar- (pier au comnu'ncenKuit de ce mémoire, c’est princJpalement au sujet de: ces glandes unieellnlaires, qu’il est bon d’avoir une délinition bien nette de rélément glandulaire. Quelles sont, en effet, les cellules, voire même les vaisseaux ou les libres, (fui, à un moment donné de l’exisbuice du végétal qu’ils s('rv(nit à édifier, ne peuvent renfermer quelque principe différent de ceux qui siègent norrnaleraenl dans les cellules, (fue ce soit du mucilagiî, du tannin, de la gomme, etc.? On ne f)eut cependant ranger tous ces ébi-

meiits parmi les organes glandalaires, les produits qu'ils (îontiennent n’étant le plus souvent que le résultat d(?s altérations de leurs parties constituantes.

11 est donc bon de rappeler ici que nous ne considérons comme éléments glandulaires que les cellules qui, dès le début de la différenciation des tissus, se sont elles-mêmes différenciées en éléments de nature spéciale.

Les organes glandulaires pluriceilulcdres indépendants do répid(irme, pourront se subdiviser en deux groupes d’après l’existence ou l’absence d’un réservoir propre à recevoir les produits de sécrétion. Ces bases établies, nous allons rapidement passer en revue les divers organes que nous venons d’énnmérer.

r OLANUES UMOEnLUnAIlVES.

(loinme buir jiom l’indique, ces glandes se composent d’une cellide unique. Quelquefois isolées au milieu des tissus, nous verrons qu’aillenrs au contraire de nond)reuses ccllub^s se répartissent dans les organes de certains végétaux. Le contenu de ces cellub's est trés-variable. L’est tantôt de la résine associée à de la gomme ou à des liuik'S essentielles, tantôt du mncilag(', ailleurs des cristaux, ordinairement formés d’oxalate de chaux. 11 peut paraître extraordinaire de voir ranger l’oxalate d(^ (iianx parmi ces produits de sécrétion, mais, (‘ommo le fait parfaitement remarquer de Bary [ioc. ci/.), l’oxalate do (iiaux peut, eu égard à ses propriétés, être considéré comme un corps éloigné des matérianx constitutifs dos plantes, oi par cela même comme un produit d’élimination, au même titre que

ics résines, les luiiles essentielles ou les mucilages. - 11 peut arriver qu’une môme cellule glandulaire renferme des produits de nature différente. C’est ainsique nous auruus fréquemment à signaler, dans un môme élément la, présenecî de mucilage et d’oxalate de chaux, ou encoreja présence d’huile essentielle et de résine. Quoi qu’il en soit, le plus souvent chaque substance se développe dans une cellule particulière, aussi pensons-nous devoir étudier successivement les cellules à cristaux, les cellules à mucilage et les cellules à résine. — La structure très-simple de ces organes nous dispensera la plupart du temps de description particulière, nous nous bornerons donc à signaler leur mode de répartition dans les divers organes, particulièrement dans les plantes ou parties de plantes employées en thérapeutique pour les propriétés que leur communiquent les produits sécrétés par ces (xdlules. — Nous étudierons également les divers produits de sécrétion de manière cà n’avoir plus à y revenir dans la suite (1).

a, Utricules à cristaux.

Les cellules à cristaux sont très-répandues dans les végétaux et abondent particuliérement dans la plupart des bois et des écorces qui rentrent dans la matière médicale. La cavité de ces cellules est remplie, ou à peu prés, par les cristaux. Ceux-ci sont généralement composés d’oxalato de chaux et peuvent revêtir des formes variées, grâce au dimorphisme dont jouit cette substance, selon qu’elle est

(I) Dans cet exposé nous eniprnntons de nombreux détails à M. de Bary. Handbuch der Physiologisch Botan, etc.

combinée à deux ou <à trois équivalents d’eau. Au premier cas répondent des formes cristallines du sytéme clinorrhombique, au second cas des formes du système quadratique.

Tantôt ces cristaux trés-volurnineux existent seuls, isolés au milieu de la cavité des cellules. Plus souvent encore ils se groupent et forment des masses cristallines généralement volumineuses. Enfin des cristaux en aiguilles, trésallongés, à extrémités pointues et qui, d’après Hoizner (1), appartiendraient au système clinorliombiquo se groupent en faisceaux; de Gandolle (2) les a appelés raphides. — Une quatrième forme de l’oxalate df' chaux, consiste en granulations très-fines, cristallines, qui nmiplissent les cellules au point de les rendre noires à la lumière transmise.

Mode de développement des cellules à oxalate de chaux. — Les cellules à cristaux apparaissent au début de. •la différenciation des tissus, filles se distinguent par l’absfiuce totale et constante do produits tels que la cliloropliylle et l’amidon; leur contenu consiste tout d’abord en une masse protoplasmatique. Quand les cristaux se sont dévelüpi)és comme nous l’indiquerons tout à l'iieure, le protoplasma disparaît lui-même le plus souvent, et la cellule est réduite à sa cavité jouant le rôle de réservoir.

L(' uKjde de répartition de ces cellules dans les tissus résulte de la manière donL s’opère leur différenciation. — Tantôt, eu ('ffet, elles sont espacées au milieu des éléments ambiants, tantôt au contraire elles se disposent en longues .séries de cellules superposées. Cette dernière disposition

(1) Holznei' Flora 1884.

(2) Organographie végétale.

s’oliservo particulièromeiit bien dans la tige dosConunelynées^-où, d’après Hanstein, cos files de cellules peuvent parfois se transformer en canal plus ou moins étendu ]>ar suite, de la résorption des cloisons de contact des cellules originairement distinctes.

Dans beaucoup de bois, on voit des rangées de 20 et :10 cellules à cristaux, superposées, et qui forment un ensemble non int(>rrompu. Mies résultent de cloisonnements souvent très-nombreux s’opérant dans une seule cellule, de (îambiurn trés-albuigée. La cellule se trouv(i alors parta,gée en un nom])re variable de cavités, dans cliacuiu'. desquelles se développrî un cristal ou une druse cristalline. Dans le bois du Gayac, par exemple», on voit des fil(>s de quelques cavités nuifermant chacune un cristal clinorhombique, et epu proviennent d’un semblable mode de, développement. — (le procédé génétique ne s’applique, toutefois pas à, toutes les séries d(î cellules à cristaux. (fiiemment, eu elfe-t, c(‘lles-ci se diiïérencient isolétimut (d leur groupement en séries longitudinales n’a rien à, voir avec la division d’une même cavité cellulaire en compartiments distincts.

h'ormeti den cellules à crislaux. — üiui fois les cellub's à cristaux dilîérenciées, leur développcunent s’achèv(î (d, leur forme [tout alors se modifier. — Celles (pu rentérmeut d(‘s cristaux isolés ou des mâcles n’olfrent généraleiiKud. rien de caractéristique dans leur forme générale. Mais c(dles qui renlerment des rajdiides, s’allongent ordinairement, et pn'iment un aspect qui les caractérise très-nettement. Tantôt fusiformes, ailhuirs elh^s sontpres({ue cylindriques. Mb's p('uvi'nt ac([uérir dans certains cas {Scilla uiari!imu, i\\~

vers A/oès), une longueur un diamètre transversal relativement considérables. — Dans la tige en développement des üommélynées, les eellulesàraphides sont d’abord courtes et (“vlindriques. A mesure que l’entre-nœud s’allonge, les cellules augmentant aussi dans te même sens, et deviennent Identôt 11 et 'i fois plus longiu's que larges. Puis 10 et ‘20 fois plus longnes. Ici, les raphidcis sont loin de suivn' ce développement en longueur, si bien que l’on ne saurait admettnï au moins comme une loi générab', que la forme de lacidlule est soumise à celle des cristaux ([u’elle renferme, pas plus d’ailleurs qu’aucun fait n’autorise à pejiser ([ue la forme des cristaux dépend de la forme des cellules qui les contiennent.

Dévploj)/)em(‘ui des crisiaux d'oxolate de vluiiix. — (te développement est loin d’être bien connu pour un grand nombre de végétaux ; nous n’eu citerons donc que certains cas particulièrement étudiés. Dans les cellules jeunes des feuilles du ('Unis, les cristaux apparaissent tout d’abord libres dans le pi-otoplasma ; ce u’est (pie plus tard (pi’ils s’cmtounmt d’une envcdoppe cellulosi([uc qui entre en ladation avec la paroi cellulaire. Le cristal paraît alors englobé dans un prolongement épais de la paroi cellulo.sique (1).

Dans les Pontederia cordala et (■rassipes, un ou dmix cristaux .sortent (2) leurs extrémités dt' cellules dans le.squelbxs ils restent engagés par leur partie moyenne.

On lU' saurait dire cependant que ces relations des cris-

(1) Pfit/.er. Flora 1872;. On trouve de pareils crisiaux enveloppés dans une membrane de cellulose dans les écorces de Salix aiirifa, Populus ifalica, Rliamnus frangula, Plalaiius oriontalis, Pagtu-si/lvatica, etc.

Voyez. Kosunoft', Bol. Zeit. 18G5. Delarue, ibid. 18(ii).

(2) A. Cliutin. Bull. Soc. Bol. de Fr. 111. p. 184.

— 'if; —

taux avec la paroi des cellules constituent une manière d’ètre générale, car beaucoup de cristaux libres ou mâclés paraissent sans aucune attache directe avec la paroi de cellulose.

Les faisceaux àeraphides méritent une mention spéciale. Tout d’abord enveloppés par le sac protoplasmatique au milieu duquel ils se sont développés, ils se montrent plus tard entourés d’une couche souvent très-épaisse de iruuûlage. La quantité de ce mucilage peut même devenir tellement considérable qu’elle l’emporte de beaucoup sur la masse cristalline, et qu’on peut se demander si la cellule ne mériterait pas mieux le nom d’utricule à mucilage accompagné do ra|)hides, que celui d’utricule à raphides accompagnés de mucilage. Le fait s(‘ rencontre surtout dans? les bulbes (ÏOrchia. Quant à savoir si le mucilage en question provient de la paroi cellulaire ou du protoplasma, on ne saurait encore rien décider sur cette question.

Quoi(|u’il en soit, la présence de cette substance, apte à se gonfler dans l’eau, explique la déchirure facile des extrémités tendues do ces cellules sous la pression des pointes des raphides, ({ui s’échappent alors par les ouvertures produites. (Cellules bifoidnes.) (1).

Localisation des cellules à cristaux. — Les cellules à (îristaux d’oxalate de chaux sont extrêmement répandues dans les végétaux, et il faut remarquer que les trois états que nous avons précédemment signalés, (cristaux isolés. Cristaux mâclés et raphides) sont généralement caractéristiques pour les plantes où on les rencontre. Une plante ne r(ujferme pas indifféremment des màcles et des raphides, pas

(1) Turpin. Ann. Sc. nal. 2* série. VI.

plus que l’une île ces formes ne vient remplacer l’autre dans une même espèce. 11 y a cependant quelques exceptions, comme cela arrive toujours, qui ne permettent pas d’établir le fait que nous avançons comme une règle, mais seulement comme une disposition générale. Ainsi, on sait que les raphides sont excessivement répandus dans les Monocotylédonées. Les Liliacées, Orchidées, Broméliacées, etc., en renferment même quelquefois des quantités considérables. Cependant, dans quelques espèces d’yfWmw, [Allium sati'vum par exemple), les raphides font défaut et sont remplacés par des cristaux isolés ou mâclés. Ailleurs, dans les Aroïdées par exemple, il n’est pas rare Je trouver sur la môme coupe des cellules à raphides et des cellules à cristaux mâclés. La même chose a lieu dans l’écorce d’Angusture vraie {Galipea o^oinalis) où les cristaux d’oxalate de chaux acquièrent un volume considérable et se trouvent, ou bien en gros prismes isolés dans les cellules, ou bien en aiguilles disposées en faisceaux. (G. Planchon loe. CÀl.)

Quoi qu’il en soit, on peut dire d’une manière générale que la forme raphide est celle qu’affecte l’oxalate de chaux dans les tissus des Monocotylédonées.

Chez les üicolylédonées, les cristaux d’oxalate de chaux se rencontrent à l’état de mâclés (druses) ou isolés. Les raphides y sont au contraire très-rares, on en rencontre cependant dans les fouilles de diverses espèces de Golium , dans les racines de divers Ipecacuanhas, dans l’écorce de Cinnamomuinzeptamcuni, (de Bary), dans les feuilles des espèces ^'Impatiem, de Meaembryanthemum, etc.

Guant aux cellules à druses cristallines, on les rencontre

en jj;riin(l(; aljoiidanco dans les fouilles des Gliénopodées, Garyo[)liyllées, (lactées, etc. (Giillivei’, loc. cit.), dans l’écorce des J{/i uH //jp/iinum, .luçilana regia, Punica granahim lUhes nigrurn, Vihiirnum, l<i)itana, eXc. (1).

On trouve des cristaux clinorhonibiques séparés, dans les écorces de Paniuiia {QuiUaya smegtnadermoH) de (iagac, do lierheids 'vulgaris, Pobinia paeudo-deavia (d, aussi, d’ai)rôs Sanio, dans VAbien pectinata.

Dans l)eauc,oup d(>, plantes eiilin, où les cellules à cristaux sr)nt rares ou font défaut, ou trouve l’oxalaU; de chaux sous fornu' de iietites granulations cristallines dans les cellules du parenchyme, ou, coinme chez les Cupressinées, Taxinées, Hp/wdra, Wehoilachia (2) dans les meiuhranes cellulaires. Oertaines jdantes (cependant paraissent dépourvues c.oui|)lètenu'ut d’oxalahï de chaux, telles .sont un grand nomhre de Fougères (d de Graminées, ainsi (pu^ les Kquisétacées.

A propos des cellules à oxalate de chaux il est hou de rappeler l’f'xisteucfi de celluh's à ('gsfolifhes (carl)oua,t(! de chaux) [)rincipalemeut réi)andues dans les Urticées et les Acanthacées.Ges cellules, qui se modifient dans huir forme, semlilahlenumt à C(î qui a lieu pour nomhre des cellules à oxalate d(i c,haux, [)(>uv(‘ntsiég('r soit dans répiderme(feuilles des l'iem, Pari(’d,air('s, llochmeria, CeUis, etc.) elles rentnmt alors dans le groiqa'- des formations épidermiques, soit dans les tissus intérieurs {,/nsficia adathoda, etc.)

(1) Sanio. Monalslcr. de lier!. (Ac. Apiil 18o7j.

{% Solms-l.au bacli. Bot. Zeit. 1S7I.