II

gène et transparente, parce qu'elle recoit les produits de la membrane muqueuse de ces réservoirs , auxquels se mélent plus tard ceux de la prostate , ete. — Ainsi, c'est dans les canaux sécréteurs des testicules que les zoospermes se trouvent entassés en plus grand nombre, et c'est là que la liqueur séminale est moins abondante , plus homogène et tout-à-fait transparente. Ces faits, parfaitement connus de Burdach lui-même, auraient dû suffire pour lui faire rejeter l’idée d’une génération spontanée produite par la décomposition des parties constituantes du sperme.

Mais ce n’est pas tout ; avec un peu d'attention , l’on s'aperçoit bientôt que les zoospermes ne sont pas toujours disséminés irrégulièrement dans les canaux sécréteurs , comme on les trouve dans les conduits déférens. — Ils sont au contraire , dans beaucoup d'espèces , appliqués exactement les uns contre les autres, et tous dirigés dans le même sens. Souvent ils se succèdent par fascicules plus ou moins nombreux suivant les espèces : on les trouve encore groupés de la même manière dans la liqueur qui s'échappe d’une incision pratiquée au testicule, pourvu qu’on la dépose sur le porte-objet sans l'agiter. Dans le rat, le lapin , le moineau, le lézard , le limaçon , etc., je les ai trouvés parfaitement alignés comme des paquets d’épingles, dont toutes les têtes reposeraient sur le même plan. Dans le cabiais, les têtes des zoospermes, aplaties comme des disques, sont collées les unes contre les autres d'une manière aussi régulière que pourraient l'être les écus d’une pile. Chez la raie, cette agglutination dure jusque dans le cloaque. Chez

beaucoup d'oiseaux ces têtes de zoospermes sont en outre enveloppées d'une espèce de capuchon, excessivement mince et transparent, qui accompagne les queues plus ou moins loin, eomme un enduit muqueux. J'ai constaté, dans plusieurs circonstances, que toutes ces têtes étaient dirigées vers l’épididyme. Mais l'expérience est fort délicate, à cause de la facilité avec laquelle se rompent, chez la plupart de ces animaux, les canaux sécréteurs, moins résistans , moins isolés et plus distendus pendant le rut, que ceux du testicule de l’homme.

Quoi qu'il en soit, cette disposition régulière par groupes successifs , dirigés tous vers l'extérieur, et composés d’un nombre égal de zoospermes dont toutes les têtes se touchent ; cette disposition indique assez que ces zoospermes viennent de l'extrémité des canaux sécréteurs, et sont produits à la fois par fascicules, se désunissant seulement quand chaque zoosperme jouit d’une plus grande énergie vitale et de plus de liberté dans ses mouvemens. Ce qu'il y a de certain , c'est que je n’en ai jamais vu un seul exercer le moindre mouvement spontané, au milieu de ces groupes encore contenus dans le testicule.

Siebold avait déjà vu , dans des invertébrés , les zoospermes groupés en touffes ou en écheveaux. Le D." Milne Edwards a rencontré dans plusieurs autres espèces la même disposition par séries régulières, déjà remarquée par Wagner et par MM. Peltier et Dujardin. Il est vrai qu'on n’observe rien de semblable dans d’autres. Mais le mode de développement des ovules et leur disposition varient également, Dans beaucoup d’ovules tubuleux, les ovules

se détachent aussi de l'extrémité du tube par séries, tandis que, dans d’autres, ils n'arrivent à maturité que l’un après l’autre.

Ce rapprochement entre les ovules et les zoospermes est-il fondé ?

Cette question est grave sous plusieurs rapports. L’analogie est, après l'observation directe , la source la plus féconde d'inductions précieuses. Mais il est facile de s’égarer dans cette voie, pour peu qu’on dévie au point de départ; et c’est ce qui fait qu’on a puisé dans de fausses analogies, des argumens erronés contre la production des animalcules par sécrétion.

On ne peut admettre en bonne physique, dit M. Bory- St.-Vincent (Zoospermes, pag. 736), que les zoospermes doivent leur origine à une sécrétion; car ce sont des animaux et il paraît contraire à toute analogie que des glandes sécrètent des animaux.

Présenté de cette manière l'argument a quelque chose de spécieux, quoiqu'il ne fasse que reculer la difficulté, puisqu'il faut toujours admettre que le testicule concourt à la formation d’un être vivant. Mais les zoospermes ne peuvent être regardés comme de véritables animaux, puisqu'ils sont privés des moyens de se nourrir et de se reproduire, fonctions qu’on retrouve dans les infusoires les plus simples : il ne faut donc pas se laisser influencer par une expression inexacte ; il s’agit seulement ici de la production de tissus vivans, et la question est de savoir s'il n'existe aucun autre organe qui en produise également. Pour établir un rapprochement raisonnable, ce n'est pas avec les autres glandes de l'économie qu'il

faut comparer les testicules, puisque la génération ne ressemble à aucune autre fonction ; c’est avec les organes analogues de l'autre sexe , c’est-à-dire , avec les ovaires. La question ainsi ramenée à son véritable point de vue, conduit aux conséquences les plus remarquables. Mais elle a besoin d’être envisagée dans toute son étendue. |

Dans les végétaux, l'ovaire peut être considéré comme une feuille repliée sur elle-même, et les carpelles des ovaires composés sont des agrégations de feuilles transformées ; c'est ce qu’il est facile de voir dans les légumineuses, les delphiniées, etc. Malgré les nombreuses mo- difications que les ovaires subissent dans d’autres espèces, il est toujours possible de les ramener par la pensée à ce type idéal. De même qu'il se développe des propagules à la surface de certaines feuilles placées dans des conditions favorables , des ovules se développent à l'intérieur de celles qui sont repliées en ovaires. L’anthère n’est également qu'une feuille repliée sur elle-même ; car elle se transforme facilement en pétale, et les pétales ne sont que des feuilles qui ont changé de couleur. Les grains de pollen se développent dans les loges de l’anthère, comme les ovules dans la cavité du carpelle , et chaque grain de pollen, renfermant les granules spermatiques, ressemble exactement aux spermatophores remplis de zoospermes. L’anthère représente donc le testicule, comme les granules polliniques représentent les zoospermes. L’odeur même de beaucoup de pollens est exactement la même que celle du sperme, et l'analyse chimique donne à peu près les mêmes résultats.

D'un autre côté, l’anthère est exactement l’analogue de l'ovaire, puisqu'elle se transforme quelquefois réellemént en ovaire. L’erica tetralix, par exemple, perd quelquefois ses anthères, ce qui fait appeler cette variété anandra , et son ovyaire prend autant de loges de plus. Ce fait, signalé depuis très-long-temps par Richard le père, a été observé depuis, par MM. Defrance et Richard fils, sur dés pavots, ét par M. Moquin-Tandon, sur beaucoup d’autres végétaux.

Quant aux animaux, on a souvent comparé avec raison les testicules aux ovaires, les canaux déférens aux oviductes , etc. Mais cette ressemblance n’est frappante , dans les classes supérieures, qu’à l’état embryonaire ; parce que, plus on s'élève dans l’échelle des êtres, plus les fonctions ; les organes , les tissus se spécialisent, et le fœtus , passant par tous les échelons qui constituent l’état permanent des classes inférieures, leur ressemble successivemént dans ses divers états temporaires. On voit donc, dans l'embryon, les ovaires ;, ‘ainsi que les testicules, se développer avec les reins , aux dépens du corps de Wolf. Ils occupent alors la même place, ils ont les mêmes rapports avec les reins et les parties voisines, et, pendant long-temps, il est difficile d'y reconnaître des caractères tranchés. Plus on descend dans les classes inférieures , plus les différences s’effacent. Dans les ‘espèces dont l'ovaire tubuleux ‘se continue sans intérruption jusqu’à l'ouverture externe, il est impossible de distinguer les organes mâles des organes femelles autremént que par leurs produits. Quand l’ovaire-se divise en nombreux rameaux, il devient une véritable glande ;

dont le siége, l'aspect, la forme, les dimensions , la couleur ressemblent souvent à ceux du testicule, au point que la dissection la plus minutieuse ne permet pas de les distinguer. C’est ce qui a causé les nombreuses erreurs dont j'ai parlé.

Dans les radiées, les ovaires et les testicules sont distribués de la même manière à chaque rayon. Dans les oursins ils sont également au nombre de cinq, à l'intérieur de la cavité commune ; ils présentent le même aspect, la même couleur , et se terminent par cinq ouvertures situées entre les épines du dos, en sorte qu'on ne distingue les mâles que par la présence des zoospermes dans le liquide sorti de cesouvertures. Dans les méduses, il existe quatre poches distribuées autour de la bouche, et logées entre les quatre divisions de l'estomac. Au fond de chaque poche est une bandelette en fer à cheval, ondulée , diversement colorée suivant les espèces : c’est l'ovaire ou le testicule. Mais ici la ressemblance est poussée si loin, qu'il faut beaucoup d'habitude, même avec le meilleur microscope et les plus forts grossissemens, pour ne pas confondre les capsules spermatiques avec les ovules. Dans les polypes , les ovaires et les testicules sont rangés autour de la bouche en nombre égal, et les-ovules tombent dans l'estomac , ainsi que les z00spermes. Dans les actinies, des filamens visqueux , diversement colorés suivant les espèces, sortent. de ia bouche et de diverses ouvertures du corps : ces filamens contiennent desovules ou des spermatophores , sans que rien l'indique au premier aspect.

Enfin , dans quelques polypes qui vivent à l'état d’agré-

gation comme les escarres, MM. Nordmann et Milne Edwards ont trouvé des zoospermes entre les parois du corps et celles des organes digestifs, sans pouvoir distinguer de testicule, et chez d’autres individus ils ont rencontré , dans le même lieu , des ovules sans pouvoir y découvrir d'ovaires. Aïnsi, les ovules et les zoospermes sont produits dans le même lieu, de la même manière , et la ressemblance persiste malgré l'absence d'organes spéciaux appréciables.

Arrivés dans l’oviducte , les ovules s’enveloppent en général d’une couche d’albumine plus ou moins épaisse, ensuite d’une membrane extérieure, et cheminent plus tard dans le liquide moins visqueux fourni par le reste du canal. Ainsi, une partie de la sécrétion de Foviducte est employée à compléter le développement de l’ovule, et l'autre à lisoler , à favoriser sa progression. A la fin de l'oviducte, la proportion du fluide ambiant augmente de plus en plus, et, en général, il s’y joint diverses humeurs fournies par des organes accessoires. C'est exactement ce qui arrive aux zoospermes , à mesure qu'ils cheminent dans les canaux sécréteurs du testicule, dans le corps d'Hygmore, l’épididyme, etc.

Dans certains ovaires tubuleux , c’est vers le cul-desac épaissi du tube ou des tubes, que se forment les ovules, sur une surface plus ou moins étendue, qui en produit en même temps une quantité variable : dans d’autres il ne s’en détache qu’un à la fois, et ils arrivent séparément dans l’oviducte. On conçoit dès-lors que les ovules peuvent ensuite cheminer par groupes , ou être isolés , diversement disposés , suivant leurs dimensions

et le diamètre de l’oviducte. Il est probable que les. mêmes différences existent dans le mode de production des zoospermes, d’après ce que j'ai dit de la manière dont ils se trouvent groupés dans les canaux des testicules , ou bien disséminés sans ordre dès l'origine , suivant les espèces.

Les ovules se comportent donc comme les zoospermes dans la liqueur fournie par les canaux qu’ils parcourent et par les organes accessoires ; seulement les ovules occupent beaucoup plus de place , et l’on oublie le liquide qui favorise leur progression ; tandis que les zoospermes ne sont pas appréciables à l'œil nu , et l’on ne voit que le liquide dans lequel ils nagent. Mais, dans les deux cas, la liqueur sécrétée n’est qu’un accessoire et son rôle est exactement le même.

Cependant il n'arrive pas toujours que les ovules restent complétement mobiles et isolés dans tout le trajet de l’oviducte. Ils sont souvent agglomérés, avant de sortir, dans une enveloppe commune qui se durcit après l'expulsion de la masse, et forme ce qu'on appelle un œuf composé. Un exemple donnera une idée de la manière dont il est ordinairement produit.

Dans les sangsues , il existe à l'extrémité des oviductes une dilatation remarquable , qui a même été regardée comme une espèce de matrice. Cette poche peut contenir de dix à vingt ovules, suivant la taille des individus : elle sécrète un fluide visqueux, qui ne tarde pas à envelopper les ovules et le mucus qui les accompagne. Le hasard a

“permis à Carena de suivre, jour par jour, les changemens survenus depuis le moment où le sac venait d’être dé-

posé sur les parois d’un bocal de verre , par une sangsue commune. Elle se promena plusieurs fois autour de la masse pulpeuse, pour en faire adhérer exactement les bords ; elle fit ensuite disparaître un gros repli de l’enveloppe commune. Des douze petits points ronds que Carena avait observés le-premier jour , deux s’atrophiérent ; les dix autres grossirent rapidement : l'espèce de gelée molle qui les enveloppait d’abord, disparut plus tard complétement.

Les cocons de la sangsue médicale n’adhèrent à rien et sont enveloppés d’un réseau spongieux de plusieurs lignes d'épaisseur , formé d’une espèce de bave qui se boursouffle et se durcit dans l’eau. Mais, du reste , tout se passe comme dans la sangsue commune.

Ainsi , chaque ovule a reçu , dans la première partie de son trajet, une couche d’albumine et une membrane propre ; puis tous ont été enveloppés par une espèce de gelée molle ; enfin, les ovules, fécondés ou non, ont été agglomérés avec leur mucus par une couche de liquide plus dense, provenant des parois de la poche dans laquelle ils ont séjourné quelque temps, ayant de faire place à d’autres. Dans chaque ovule , tout s’est donc passé comme à l'ordinaire , jusqu’au moment où ils sont arrivés dans un réservoir commun. C’est alors seulement qu'ont été sécrétés les matériaux de l'enveloppe commune.

Il se passe des phénomènes analogues dans la production d’une foule d'œufs composés. Les planaires, par exemple, qui ont tant d’affinité avec les sangsues, pondent aussi, de la même manière, des cocons semblables

vers la fin de mars, quoiqu'elles se reproduisent en automne par scission longitudinale ou transversale. Les clepsines., les pissicoles , les naïdes, les tristomes, etc., sont pourvus d'appareils semblables à la fin de l’oviducte, et se comportent de même. Dans les Ilymnées, ces œufs composés ont la forme très-allongée d’un ver lombric, parce que la masse qui contient les nombreux ovules, est obligée de sortir après bien des efforts par une ouverture étroite. Chez les moules, c’est dans des cellules particulières que se réunissent vingt à trente ovules , pour s’enduire d’un mucus qui les colle les uns aux autres. Les gastéropodes marins de toutes les latitudes pondent aussi des œufs composés, dont les dimensions, les formes, le mode d'adhésion et de déhiscence varient à l'infini. Il faut y joindre ceux des céphalopodes , quoiqu'ils ressemblent à des grappes de raisin, puisque les ovules sont enveloppés d’une membrane commune, fournie aussi par un appareil spécial. Enfin, la matière visqueuse qui unit les œufs des batraciens et des poissons , n’en diffère que par la consistance ; les fonctions et le mode de production sont les mêmes. Il est remarquable que tous ces animaux soient très-gélatineux, et que leurs sécrétions présententle même caractère.

Les œufs composés des crustacés et des insectes, sur lesquels je ne puis m’arrêter, sont aussi dus à la sécrétion d’une matière visqueuse fournie par un appareil spécial.

Voyons maintenant si les zoospermes présentent quelque chose d’analogue dans certaines espèces. J'ai dit que ceux d'un grand nombre d'oiseaux, observés dans les canaux sécréteurs du testicule , étaient groupés :par

fascicules , et que leur tête était enveloppée par une membrane excessivement mince , repliée du côté de la queue. Il paraît donc qu'après la production d’un groupe de zoospermes par les extrémités du tube, il se passe, avant qu'un nouveau groupe soit complétement développé, assez de temps pour que la matière visqueuse du canal se condense et fasse une espèce de diaphragme, entraîné par les têtes des zoospermes qui viennent ensuite. C'est le premier rudiment des enveloppes de zoospermes ; car la capsule m'a toujours paru incomplète, quoi qu’en ait dit Wagner.

Chez le crabe commun, les zoospermes sont enfermés dansune membrane très-mince aussi, mais complétement fermée. Sur un mâle énorme, pris pendant le coït et examiné sur-le-champ, nous avons constaté, M. Milne Edwards et moi, que chacune de ces capsules contenait de quatre-vingts à cent zoospermes, très-petits , piriformes, parfaitement immobiles dans l’enveloppe commune, se mouvyant avec lenteur au moment de sa rupture, ensuite plus rapidement jusqu’à ce que le liquide commencçât à se dessécher. Ces enveloppes, tout-à-fait simples et extrêmement minces, se forment dans la seconde partie de l'appareil spermatique; car, dans la première, les conduits sont très-étroits, tortueux, et ne contiennent que des zoospermes libres. C’est donc en arrivant dans cette espèce de vésicule séminale , qu’ils s’enveloppent d'une membrane commune; exactement comme les œufs composés des sangsues se forment dans ce qu'on a appelé leur matrice. Dans les testicules de la langouste, j'a trouvé la membrane commune des capsules spermatiques

très-mince; transparente dans les quatre-cinquièmes de son étendue, opaque sur un côté de la circonférence, comme si un embryon à moitié développé était appliqué à la surface. Dans le testicule du homard, j'en ai trouvé de beaucoup plus compliqués, en forme de raquette allongée, dont le gros bout aurait été armé de trois filets. Au milieu du sac transparent se dessinait un corps opaque , ayant l'apparence d'un T, au bas duquel se trouvaient deux points brillans. Ces différences montrent combien la disposition de ces poches est susceptible de varier dans les espèces Les plus voisines.

J'ai dit que le microscope permet à peine de distinguer dans les méduses, les produits des ovaires de ceux des testicules. En effet, nous avions mis, le D." Milne Edwards et moi, de la liqueur séminale sur le porte-objet, etnous avions crun’y voir que des ovules pleins d’une matière granuleuse , homogène , que nous avions pris pour des globules de matière vitelline; mais, après avoir fait éclater ces sacs très-minces par la compression du verre qui les recouvrait, il en sortit une multitude de zoospermes qui s’agitèrent dans tous les sens avec une grande vivacité (1). Leur queue était si mince et si transparente, que, malgré sa longueur, nous n’ayons pu la distinguer qu'à l’aide du plus fort grossissement, et quand leliquide commencait à se dessécher. Nous l'avons mieux vue le lendemain, quand le desséchement était

(1) Je viens d'apprendre que M. Siébold avait observé, de son côté , le même fait.

éomplet, mais alors la tête était tout-à-fait déformée. Pour voir ces zoospermes vivans, il faut opérer à l'instant où la méduse est retirée de la mer; pour distinguer les queues , il faut attendre que le liquide se dessèche, ou y méler une matière colorante, et se servir d’un grossissement de huit cent fois au moins.

Les actinies peuvent donner lieu à d’autres illusions, suivant les circonstances dans lesquelles on examine les longs filamens colorés, fournis par les organes mâles, et qui ressemblent si fort à ceux des organes femelles. Une première fois nous avons examiné, M. Milne Edwards et moi, cette singulière liqueur chez l’actinie rousse, au moment où l'animal venait d’être tiré de la mer, et nous y avons trouvé une multitude de corps semblables à des zoospermes ordinaires , si ce n’est que la tête était très-longue et la queue fort courte. Nous les avons pris d'abord pour les zoospermes de l’aetinie, quoiqu’ils fussent immobiles; mais, quelques jours plus tard, en examinant la méme liqueur séminale sur un individu qui était resté plusieurs heures dans une boîte d'herborisation, nous avons trouvé presque tous ces corps sans appendice. En les examinant avec l'appareil de Dujardin, au grossissement de 1080 et sous une vive lumière, nous avons reconnu, dans l'intérieur, un cylindre opaque qui remplissait presque toute la cavité, tandis que la même partie était complétement vide et transparente chez ceux qui étaient pourvus d’une queue. Nous nous sommes assurés de cette manière que ce cylindre interne n’était autre chose que la cavité qui renferme les zoospermes , et qui se renverse en dehors lorsque la

membrane externe absorbe de l'humidité. Ainsi, les zoospermes que nous avions cru voir la première fois, n'étaient autre chose que des spermatophores à deux enveloppes dont l’interne s'était vidée, en se renversant, de manière à représenter une queue. La seconde fois, la liqueur séminale s'était trouvée en contact avec l'air en sortant du corps de l’actinie ; l'enveloppe extérieure n'avait pas pu absorber d’eau ni chasser le tube intérieur; voilà pourquoi ces spermatophores étaient pleins et sans apparence de queue. Ce sont ces phénomènes qui ont fait dire à Wagner que les zoospermes des actinies ont une queue roulée dans l'intérieur du corps, d’où elle peut être lancée (1) : c’est, du reste, ce que fera mieux comprendre l'examen des spermatophores du poulpe, de la seiche , etc.

Needham les avait déjà décrits sous le nom de corps mobiles; mais il avait méconnu leur véritable nature: Cuvier, dans son remarquable travail sur les mollusques, reste dans le doute si ces corps de Needham sont des parasites où des organes appartenant essentiellement à l'économie naturelle des céphalopodes (2).

Wagner a pensé que ces sacs contenaient chacun un ver parasite(5), et dernièrement Carus les a considérés

(1) Voy. Annales des sciences naturelles; 2° série, Zoologie, tom. VIIT, pag. 289. ,

(2) Mémoires pour servir à l’hist. et à l’anat. des Mollusques , pag. 33.

(3) Wagner, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Leipzig , 1835 , pag. 312.

comme des zoospermes gigantesques des plus parfaits (1). Mais les observations récentes de Philippi (2), et surtout celles de MM. Milne Edwards et Peters (3), font voir qu'il n’en est rien, et que ce sont des spermatophores comparables aux capsules séminales dont il a été déjà question et aux œufs dont je viens de parler.

Chez les poulpes, ainsi que je m'en suis assuré avec M. Milne Edwards, ces spermatophores sont composés de deux tubes renfermés l’un dans l’autre. L’interne est contourné en spirale d’une manière régulière, et sa cavité est distendue par des animalcules. Exposés à l'humidité, ils s’allongent par la petite extrémité; le tube intérieur se vide en sortant de l'enveloppe extérieure, et se renverse en dehors, peu à peu, comme les yeux des limacons. Au microscope, on aperçoit dans la liqueur qui s'échappe du tube intérieur, des milliers de zoospermes très-longs, collés les uns contre les autres comme des mèches de cheveux, et s’agitant ensemble pendant longtemps avant de se séparer. Tout cela est très-facile à voir dans le poulpe, parce qu'il vit très - bien hors de l'eau, ce qui permet d'observer ses zoospermes vivans ; d’ailleurs le tube de ces spermatophores sort très-lente-

(1) Carus sur le Needhamia expulsatoria ; Ac. des cur. de la nat. de Bonne, tom. XIX.

(2) Archives de Muller. 1839 , n° 4.

(3) Milne Edwards , Observations sur les spermatophores des Mollusques céphalopodes , etc.; Annal. des sc. nat. , 2 série, tom. XIIT, pag. 193.

ment. Mais la seiche meurt bientôt ainsi que ses animalcules; ses spermatophores sont très-sensibles à l’action de l'humidité, et le tube intérieur, composé de quatre parties distinctes, se renverse très-brusquement , en quatre mouvemens rapides et très-rapprochés ; il se rompt dans le Calmar, après avoir été expulsé brusquement, et cette rupture a presque toujours lieu à la jonction de deux espèces de capsules, dont l’une tient à un ressort spiroïde, et l’autre au reste de l'appareil.

Quelques auteurs se sont hâtés de voir dans ces mouvemens, des contractions spontanées, des preuves d’animalité, etc.; mais il est évident que ce renversement du tube intérieur est le résultat mécanique de la réplétion du tube extérieur par l'eau. Tous ces tissus gélatineux . absorbent l'humidité avec une avidité extraordinaire, comme on le voit par le gonflement rapide des œufs de batraciens et de poissons , des cocons de sangsues, de planaires, etc., dès qu'ils sont déposés dans l’eau. D'ailleurs, ces spermatophores n'’éclatent pas tant qu'ils sont à sec : une goutte d'eau suffit, long-temps après la mort de l'animal, pour faire sortir le tube intérieur. Ce phénomène s’observe même sur des spermatophores conservés dans l'alcool! depuis des années (1).

Les spermatophores qui n’ont qu'une seule enveloppe, se rompent dans tous les sens, par l'excès de la distension et le ramollissement de la membrane dans l’eau:

(4) Voy. Needham , Account of some new microscopical dicoveries, et Cuvier, Anatomie comparée, tom. V, pag. 109. IT. 90

dans ce cas, on ne peut invoquer des contractions spontanées, et le phénomène doit être le même pour tous les autres. Enfin, il est bon de remarquer que ces enve: loppes spermatiques n'ont encore été observées que dans les espèces dont la fécondation s'opère dans l’eau.

Au reste, les spermatophores se comportent exactement comme les grains polliniques sous l'influence de l'humidité, et par la même raison, c’est-à-dire, parce qu'ils sont très-avides d’eau. Ceux de ces grains qui n'ont qu’une seule enveloppe, comme dans les graminés, se rompent , dans tous les sens, pour répandre leur pulviscule; ceux qui en ont deux, poussent d’abord un long boyau fourniparla membrane interne, aussitôt que l’externe s'est rompue : elle se rompt du côté du stigmate , parce qu’elle se ramollit au contact de cette surface humide. Ici le rapprochement est d'autant plus remarquable , qu'il porte sur des corps tout-à-fait analogues par leur structure et par leurs fonctions. Tous ces phénomênes sont donc un pur effet d’endosmose, et l'endosmose tient à l’avidité de ces tissus pour l’eau. La sortie du tube intérieur des spermatophores ne prouve rien de plus que le développement des boyaux polliniques (1).

D'après ce que j'ai dit de la formation des œufs composés , il est facile de concevoir celle des spermatophores , et, en suivant les transitions , on arrive sans effort à ceux de la seiche et du calmar, qui sont les plus compliqués. On a vu que, dans un grand nombre d’es-

(1) Voy. Dutrochet ; Mémoires, etc. ; tom. IX, p. 510 ets.

pèces, les zoospermes se trouvent par fascicules réguliers dans les canaux du testicule ; que, dans beaucoup d'oiseaux, les têtes sont enveloppées dans une espèce de diaphragme creux, premier rudiment de spermatophore: dans le crabe , on a vu comment les zoospermes , libres d’abord, s’enveloppaient dans la seconde partie de leur trajet, d’un kyste complet , mais simple et mince. Il n’est pas plus difficile , dès-lors, de concevoir la formation d'une seconde enveloppe à la surface de la première , quand l'appareil est plus compliqué et le fluide plus visqueux, comme cela s’observe chez le poulpe et surtout chez le calmar et la seiche : mais d’abord constatons exactement les faits,

Cuvier a été frappé de l'extrême ressemblance que présentent les diverses parties de l'appareil génital chez le mâle et la femelle dans toute cette famille des céphalopodes , et il y revient souvent, avec raison, à l’occasion de chaque pièce, quoiqu'il n’en tire pas de conséquences. Voici ce qu'on observe chez la femelle : l'ovaire , granuleux à sa surface comme le testicule, est enveloppé d’un repli en forme d'entonnoir , où sont déposés les ovules ; de là, ils passent dans un oviducte tortueux, où ils s’enveloppent d’albumine et d’une membrane extérieure propre. Ils traversent ensuite une espèce de glande charnue , contournée en spirale , dans laquelle ils se recouvrent du tégument commun qui les tient réunis en grappe. Toutes ces cavités sont remplies d'une matière poisseuse et filante, qui gêne même beaucoup dans la dissection de ces parties. La disposition est exactement la même chez le mâle. Jai constaté avec M. Milne

Edwards , que les testicules sont remplis de zoospermes semblables à ceux que contiennent les spermatophores , mais que ces zoospermes sont libres : dans le canal déférent , on ne les trouve plus dans cet état, et l’on rencontre ordinairement deux ou trois spermatophores en voie de développement. Dans la glande spiroïde, épaisse et charnue, qu'on pourrait comparer à une prostate, on en trouve aussi quelques-uns , mais plus volumineux et pourvus déjà de deux membranes. Enfin ils descendent dans une cavité composée de replis très-réguliers , dans lesquels ils sont reçus , sur plusieurs rangs , parfaitement symétriques , en attendant qu'ils soient expulsés. Cette poche joue, comme on voit, le rôle de vésicule séminale. Nous avons remarqué aussi que les spermatophores les plus voisins de l'ouverture extérieure, sont ceux qui éclatent le plus promptement au contact de l'eau , et que ceux qu'on puise dans le canal déférent n’éclatent jamais, ce qui prouve qu'ils se perfectionnent jusqu’au moment de leur sortie , comme les ovules des batraciens , des poissons, des oiseaux , etc.

Ici, les zoospermes, au lieu d’être de plus en plus délayés dans le liquide fourni par le canal déférent , la prostate , etc., ont été saisis en masse, à mesure que les fascicules se sont présentés , et ils sont restés enveloppés comme ils se trouvaient, d'abord par une première couche de matière visqueuse , puis par une seconde dans un second appareil, et même les spermatophores sont unis entre eux dans la vésicule séminale par une espèce de colle élastique et tenace. Toute la différence qui existe, sous ce rapport , entre les mammifères , les

crustacés, et surtout les mollusques , tient donc uniquement à la nature des fluides sécrétés par les organes à travers lesquels doivent passer les zoospermes. Il y a deux membranes dans les céphalopodes, parce que l’appareil sécréteur est composé de deux parties distinctes , remplies d'une grande quantité de matière visqueuse. L'abondance de cette matière est telle chez les actinies, que leurs spermatophores sont retenus par de longs filamens de matière colorée , qui flottent long-temps dans la mer sans se rompre. Si le tube intérieur est contourné en spirale chez le calmar , chez le poulpe, c’est probablement par la même raison que les chalazes sont tordus dans l’œuf des oiseaux, c’est-à-dire, par suite d’un mouvement de rotation combiné avec celui de progression : s’il est composé de quatre pièces différentes dans la seiche , c'est que son appareil est le plus compliqué qu’on ait rencontré , même dans les céphalopodes.

Wagner croit que les capsules spermatiques sont les organes producteurs des zoospermes, et les admet , par analogie , dans les cas où l'observation directe n’en a jamais rencontré. Mais je ne puis y voir que des spermatophores de la plus grande simplicité.

Je viens de montrer que les mouvemens observés dans les corps mobiles de Needham ou spermatophores de Milne Edwards , sont dus à un pur phénomène d’endosmose ; que la complication de leur structure dans les céphalopodes tient à la plasticité de la sécrétion et au développement extraordinaire de l'appareil sécréteur. Ainsi je ne m’arréterai pas aux conséquences qu'on a voulu tirer de ces circonstances, pour attribuer à des enveloppes

analogues la production des zoospermes. Cette hypothèse, due à Wagner, me paraît sujette à trop d'objections pour supporter un examen sérieux.

En effet, il faudrait d'abord expliquer la formation , le mode d'action , la nécessité de ces prétendus organes sécréteurs, fermés de toutes parts et flottans sans adhérence aucune. Ensuite on ne voit pas pourquoi, les testicules fournissant des zoospermes comme à l’ordinaire, d’autres corps seraient chargés, en même temps, d'en produire de semblables. Il ÿ aurait là superfétation inexplicable , dérogation inutile à la loi générale. On ne comprend pas non plus ceque deviendraient les zoospermes produits par les testicules, puisqu'on n’en trouve plus un seul dans les conduits excréteurs qui contiennent des capsules spermatiques ou des spermatophores.

L'hypothèse de Wagner est donc en opposition formelle avec cette unité de loi qu’on observe dans l’immense chaîne des êtres organisés ; unité qui est surtout frappante quand on compare les ovules et leszoospermes, quand on les suit dans l’oviducte ou le canal déférent , dans leurs annexes, et qu'on les voit se comporter de même suivant la nature du liquide qui les environne et la disposition des cavités qu’ils traversent : ressemblance d'autant plus remarquable dans les céphalopodes, que les mêmes organes jouent exactement le même rôle chez le mâle et chez la femelle.

Cette étude des spermatophores permet aussi d’apprécier la valeur de quelques autres hypothèses, imaginées pour expliquer d’autres difficultés. Certainement ici la scissiparité , longitudinale ou transversale , la gemmipa-

rité, la génération spontanée, n’expliqueront jamais comment ces capsules contiennent des zoospermes semblables à ceux qu’on trouve dans les testicules ; ou comment ceux des testicules proviendraient de ces enveloppes spermatiques qui s’éloignent du testicule au contraire, en se développant, en se compliquant de plus en plus, pour se rompre seulement après leur sortie, par la seule action de l’eau. L'histoire des spermatophores fournit donc la solution matérielle la plus claire de l’origine des zoospermes ; car ceux que renferment ces capsules viennent aussi évidemment des testicules, que les ovules des œufs composés viennent des ovaires.

Si l’on veut procéder du connu à l’inconnu, il faut partir de la formation des capsules spermatiques les plus simples, des spermatophores les plus compliqués , pour comprendre celle des grains de pollen à une ou deux membranes, à surface lisse et régulière , ou diversement accidentée. L’analogie et le raisonnement indiquent , en effet, que les granules fécondans sont formés avant la couche, simple ou double, de matière scarieuse qui les enveloppe, et l'observation directe vient encore à l'appui de ces données.

Quand on examine une anthère depuis le début de son développement , on voit que chaque loge est d’abord remplie d’un tissu cellulaire particulier , bien circonscrit et sans continuité avec les parois de la cavité. C'est ce tissu cellulaire qui doit constituer plus tard la masse pollinique ; c’est dans ces cellules que se développent les granules spermatiques et les grains de pollen. Dans le principe, ces granules sont disséminés d’une manière

à peu près égale dans toute l'étendue de la cellule ; ils ne sont circonscrits par aucune membrane appréciable, et ils paraissent aussi nombreux, aussi volumineux qu'au moment de la maturité du pollen ; c’est plus tard seulement qu’ils se réunissent vers le centre de la cellule, quand il ne doit s’y former qu'un grain de pollen , ou qu'ils se divisent en plusieurs masses suivant le nombre des grains de pollen que doit contenir chaque cellule : c’est alors seulement qu’on commence à distinguer, à la surface du nuage , les premiers rudimens d'une enveloppe, d’abord irrégulière et mal circonserite, qui augmente ensuite d'épaisseur , devient peu à peu sphérique, se couvre de compartimens réguliers, et quelquefois de papilles qui en occupent le centre. Dans les espèces dont le pollen a deux membranes bien évidentes, il est impossible de les distinguer avant la maturité com- ‘plète. Enfin, dans le cobæœa scandens , chaque cellule , d'abord remplie de granules spermatiques libres , renferme plus tard quatre grains de pollen, parmi lesquels il y en a presque toujours un qui est complétement transparent et ne contient aucun granule, de même qu'il arrive à certains œufs de ne pas contenir de jaune. Tous ces faits me semblent démontrer que les membranes du pollen se forment après les granules fécondans , par un acte indépendant du premier et d’une autre nature; de même que les enveloppes séminales des animaux sont sécrétées après les zoospermes qu'elles contiennent, sans exercer la moindre influence sur leur production.

Je suis persuadé que des recherches spéciales , dirigées dans ce sens, conduiront aux résultats les plus

décisifs. On peut déjà voir la confirmation de ces idées dans les travaux remarquables de M. Adolphe Brongnard, quoique l’auteur ait à cet égard des opinions bien différentes (1).

Il ne suffit pas d’avoir démontré que les zoospermes sont sécrétés par les testicules comme les ovules par les ovaires, qu'ils se comportent de la même manière au milieu de fluides semblables, etc.; il faut voir si la même analogie se montre dans le mode de leur développement.

On envisage toujours les zoospermes à l’état parfait ; on ne les reconnaît pour tels, que quand on leur trouve exactement les formes et les dimensions du type de l’espèce : j'ai cependant fait voir qu'ils peuvent être plus ou moins développés, plus ou moins vivaces, suivant les individus et les circonstances , suivant qu'on les observe dans les testicules ou dans les vésicules séminales. D’ailleurs, on ne peut raisonnablement supposer qu'ils sont, dès les premiers instans de leur existence, tels qu'ils doivent être au moment de la fécondation. Tous les efforts de Burdach pour constater qu'on ne trouve souvent dans les testicules que des globules, ou des zoospermes immobiles , etc., prouvent seulement que les zoospermes passent par plusieurs degrés de développement. Enfin, il fait remarquer ( pag. 154 ) « que Gleichen a rencontré dans des épididymes de petits globules tournant avec rapidité sur eux-mêmes, et dans les vésicules séminales seulement des spermatozoaires parfaits. »

(4) Voyez Ann. des sciences naturelles, tom. XII et suiv.

J'ai fait beaucoup d'observations analogues sur des mammifères, des oiseaux et des reptiles; je les ai variées avec d'autant plus de soin, que j'en ai mieux apprécié toute l’importance : voici ce que j'ai constaté.

En examinant avec le D. Milne Edwards un jeune coq, récemment sacrifié, nous ayons trouvé dans le sperme extrait de la surface du testicule, des corps sphériques très-petits, fort brillans et d’une mobilité extraordinaire. Dansle reste du testicule ils étaient mélésavec des zoospermes ; dans l’épipidyme il n’y avait plus que des zoospermes; ils étaient également seuls dans le canal déférent, mais plus grands et plus mobiles. J'avais déjà fait les mêmes remarques sur d’autres oiseaux, sur plusieurs mammifères et sur des lézards ; mais c’est sur des couleuvres vivantes que nous avons observé, M. Milne Edwards et moi, le phénomène de la manière la plus tranchée.

En effet, les testicules étaient remplis d’une multitude de granules très-petits, brillans, arrondis et fort mobiles, dont les mouvemens rapides avaient lieu dans tous les sens, entre les globules de sang et de mucus, et nous n'y avons jamais rencontré de zoospermes. Dans l’épipidyme, quelques-uns de ces globules étaient piriformes ou munis d’un rudiment de queue. Au commencement du canal déférent , il n'existait plus de globules; les zoospermes étaient pourvus d’une queue assez longue, mais trèsmince ; la tête, encore peu régulière et fort transparente , laissait distinguer nettement un noyau central qui nous a paru semblable aux globules observés dans le testicule: du reste, ces têtes n'étaient pas toutes régulièrement

conformées. A la fin du canal déférent les zoospermes étaient plus opaques, plus réguliers et plus agiles; la queue était plus longue, et son extrémité se contournait plusieurs fois en spirale.

Il semble que, chez ces animaux, les organes spermatiques étant très-allongés, comme tous les viscères, le développement des zoospermes s’opère dans des parties plus distinctes, ce qui permet d’en saisir plus nettement les différentes phases (1).

(1) Tout récemment, M. Chambert, vétérinaire distingué de Montpellier , m’ayant fait prévenir qu’il devait sacrifier un baudet de 4 ans, estropié par un accident , je m’arrangeai de manière à pouvoir examiner au microscope les fluides contenus dans les diverses parties des organes spermatiques, avant qu'ils eussent le temps de se refroidir. Ayant incisé très-légèrement la surface d’un testicule, je déposai sur le porte-objet le fluide que je recueillis de l’extrémité des canaux sécréteurs, et je trouvai, au milieu des globules de sang , quelques z00spermes rares et d’un quart plus petits que ceux du canal déférent, mais tous immobiles malgré l’addition d’une goutte d’eau tiède. Une grande quantité de petits globules brillans accompagnaient ces zoospermes , et presque tous jouissaient d’une grande mobilité, qui s’est ralentie promptement , sans | doute à cause de l’abaissement rapide de la température. Les mêmes phénomènes se sont reproduits dans le liquide extrait de la surface de l’autre testicule, qui était encore chaud. Ii a été facile encore de constater que les mouvemens rapides de ces petits globules brillans se croisaient dans tous les sens, et, par conséquent , étaient spontanés. Je n’ai plus rien re-

J'ai souvent rencontré des monades dans le sperme de l’homme et de quelques animaux, lorsqu'il avait été recueilli sur des cadavres dont la putréfaction commençait à s'emparer ; mais elles se distinguent facilement des globules spermatiques, en ce qu’elles sont aplaties, transparentes sur les bords, et laissent apercevoir des traces d’organisation intérieure. Leur circonférence d’ailleurs change de forme pendant les mouvemens brusques qu’elles exécutent , et s'altère aussitôt que les mouvemens ont cessé; tandis que les globules spermatiques sont sphériques, très-denses et homogènes; ce qui leur donne

trouvé de semblable dans la liqueur séminale puisée au centre du testicule ou dans l’épididyme, etc.; ce n’est donc qu’à la surface des testicules, c’est-à-dire , à l'extrémité des canaux sécreleurs, que j’ai rencontré ces premiers rudimens des zoospermes, et j’aurais été dans limpossibilité de constater leur existence, si je n’avais pris toutes mes précautions pour observer le liquide lorsqu'il éfait encore chaud. Je suis convaincu qu’en procédant ainsi, on pourrait s’assurer que la loi est générale ; mais on n’a pas pris jusqu’à présent le soin d'examiner séparément le fluide fourni par la surface seule des testicules; et quand on ne voit pas les mouvemens rapides de ces globules, on peut douter de leur nature, malgré leur extrême petitesse et leur aspect brillant.

Aux approches du rut, on ne trouve que des globules brillans dans les testicules des oiseaux et des mammifères ; mais, pour bien voir leurs mouvemens , il faut que les organes soient encore chauds. M. Milne Edwards vient d’observer la même chose sur des vénus avant l’époque du frai.

le pouvoir réfringent qui rend leur centre si brillant. Aucun changement appréciable n’accompagne leurs mouvemens, et quand ces derniers ont cessé depuis longtemps, l'aspect reste encore le même. Ces différences sont assez tranchées, je pense, pour qu'on ne puisse pas s’y tromper. Quant aux molécules, les plus ténues des corps bruts ou organisés , dans lesquelles Robert Bown a signalé des mouvemens, pour peu qu’on ait l'habitude de semblables recherches, on ne pourra les confondre avec les globules spermatiques, beaucoup plus volumineux, qui d'ailleurs se rassemblent tous sous le même foyer , et se meuvent brusquement, rapidement , dans tous les sens, au milieu de globules variables pour la forme et les dimensions; enfin, le déplacement de ces molécules est toujours lent, irrégulier, oscillatoire, presque imperceptible, quand le liquide est couvert d’un verre mince et ne présente plus d'agitation intérieure. Tous les micrographes savent aujourd’hui à quoi s’en tenir sur ces déplacemens , produits par les influences extérieures ; déplacemens dont on a fait beaucoup trop de bruit, et qui ne peuvent guëre tromper ceux qui ont l'habitude d'observer de véritables mouvemens spontanés. Ce qui prouve d’ailleurs que ceux des globules spermatiques dépendent réellement de la vie, c’est qu’on neles observe jamais que quand le sperme est très-frais , et qu'ils ne durent pas long-temps : il faut donc les regarder comme des produits spéciaux des testicules.

Si l’on compare ce qui se passe ici avec ce qu'on observe dans le développement des ovules, il est difficile de ne pas voir dans ces petits points mobiles et brillans, les

analogues de la vésicule de Purkinge. En effet, cette ampoule proligère est la partie essentielle, fondamentale de l’ovule : c’est celle qu’on aperçoit la première; c’est autour d’elle que vient se déposer lembryotrophe; c’est dans l’oviducte seulement qu'une couche d’albumine enduit le jaune, etc. Le point brillant qu'on observe à la tête des zoospermes, qui a été signalé par tous les micrographes comme caractéristique , qui se trouve dessiné dans toutes les planches faites avec soin , comme une espèce de sphère, ou de lentille, entourée d'un bord moins réfringent; ce point si remarquable est donc la trace du globule mouvant et brillant , observé d’abord isolé ; c’est autour de lui que se sont formées la tête, la base de la queue, etc.; c'est ce point initial qui a groupé autour de lui les autres parties du zoosperme : il joue donc exactement le même rôle dans leur développement ultérieur , que la vésicule proligère dans le développement de l’ovule.

De même qu'il y a des espèces dont les ovules sont très-simples et presque réduits à la vésicule proligère, il y a des zoospermes qui restent piriformes ou presque dépourvus de queue dans certaines espèces. Je sais bien que, chez les mammifères, on ne peut pas suivre, comme chez la couleuvre, d’une manière distincte, les différentes phases du développement des zoospermes; mais aussi , chez eux précisément, la vésicule proligère a plutôt été admise par analogie que découverte par l'observation directe, et l’ovule se sépare de l’ovaire à l’état parfait ; car il n’a pas le temps de recevoir de nouveaux développemens dans l’oviducte avant d’être fécondé.

Maintenant, si l'on examine, d’un point de vue élevé, ce qui se passe dans le développement de tous les ovules, on voit que les premiers éiémens de leur organisation se réunissent dans une cellule de l'ovaire, qui leur sert de première enveloppe. C'est ce qui ne peut être mis en doute pour les ovaires parenchymateux des mammifères; pour les ovaires celluleux des batraciens, dans lesquels on peut suivre , chez le même individu, tous les progrès de ce développement , depuis le moment où la cellule commence à s’'emplir dejaune, jusqu’à celui de la ponte; enfin, pour les ovaires vésiculeux , dont toute la surface fournit des ovules. Dans la baudroiïe, par exemple, on voit le tissu cellulaire placé entre les deux membranes du sac , se remplir de matière opaque. Puis, la forme irrégulière et polygonale de chaque cellule s’arrondit en se développant, soulève la membrane interne, et tombe dans la cavité générale pour s’y compléter. Des phénomènes analogues se passent à l'extrémité des ovaires tubuleux, qui ressemblent tant aux testicules. Dans les végétaux , c’est également une cellule de l'ovaire qui reçoit les premiers matériaux de l’amande, au sein de laquelle paraissent ensuite la vésicule et le sac embryonaire; c’est à sa base que se développent la chalaze et le podosperme. Il paraît donc que c’est toujours dans une cellule de l'ovaire, que s'organisent les premiers rudimens de l’ovule ; qu’une portion de l'organe femelle s’isole de plus en plus, pour devenir libre et fournir un des élémens de la reproduction.

L'analogie permet de supposer que le premier rudiment du zoosperme se forme de la même manière, et

ATS

tout ce que je viens de dire des globules spermatiques confirme ce rapprochement. Il paraît donc que, à l’extrémité des canaux spermatiques, un point de la surface interne est soulevé par le développement de la cellule sous-jacente, qui s'accroît, s’isole de plus en plus et finit par se détacher sous forme d’un globule déjà bien organisé et vivant, lequel devient le rudiment d’un z00sperme. La même loi s’observe dans les végétaux , puisque c’est dans les cellules du tissu spécial qui remplit chaque loge de l'anthère , que se développent les granules fécondans.

Le volume de l’ovule animal est énorme dès son origine, si on le compare à celui du globule spermatique : mais cette disproportion tient uniquement à la présence du vitellus, et elle se manifeste également, pour la même raison, entre les ovules des ovipares et ceux des mammiféres , parce que le vitellus des premiers doit servir seul au développement complet de l'embryon , tandis que celui des vivipares n’est indispensable que pendant les premiers jours qui suivent la fécondation. Le zoosperme ne présente rien de semblable, précisément parce qu'il trouve dans l’ovule les matériaux nécessaires à son développement ultérieur. Il ne faut donc comparer le pre- mier rudiment du zoosperme qu’à celui de l’ovule, c’està-dire, à la vésicule proligère. La même cause fait que. l'ovule végétal est également hors de proportion avec le granule fécondant. Excepté le point de la vésicule germinative sur lequel doit s’opérer la fécondation, le reste est destiné à servir de nourriture ou de protection à l'embryon.

En résumé, les premiers rudimens des zoospermes se forment, comme ceux de l’ovule, dans un organe spécial ; il y a séparation d'un tissu organisé et vivant, qui faisait auparavant partie de l'organisme souche , et non pas sécrétion véritable d’un produit, au moyen de matériaux extraits directement du sang par des vaisseaux particuliers.

La liqueur séminale seule est un véritable produit de sécrétions, mais ce n'est pas le testicule qui en fournit la plus grande partie; car elle est d’autant plus abondante , comparée au nombre des zoospermes, qu’on l'observe plus près de l'orifice excréteur, parce qu'il s’y joint les liquides fournis par l’épipidyme, le canal déférent, la vésicule séminale, la prostate, les glandes de Cowper et les follicules muqueux de l’urètre. Chez d’autres animaux, il s’y ajoute encore d'autres produits et même de l'urine. La fonction essentielle du testicule est donc la production des zoospermes, qui a lieu par un mécanisme tout différent de celui qui préside à l’élaboration du fluide dont ils ont besoin pour achever leur développement et favoriser leur expulsion.

Comment s'achève ce développement ?

Voyons d’abord ce qui se passe du côté de l'ovule, et prenons pour exemple celui des oiseaux, puisque les phénomènes sont chez eux plus saïllans et mieux connus. Arrivé dans l’oviducte, l’ovule s’enveloppe d’albumine, de chalazes, d’une nouvelle membrane, enfin d’une coque calcaire; tous ces complémens de l'œuf sont entièrement étrangers à l'ovaire; tous sont des produits de diverses sécrétions , fournies par des parties distinctes de

l’oviducte ; sans compter le mucus qui a favorisé la progression de l'œuf. Les mêmes phénomènes s’observent dans les ophidiens, dans les batraciens, les poissons, les mollusques , etc., avec des modifications qui dépendent de la nature des fluides et de la structure des oviductes. D'un autre côté, la liqueur contenue dans les canaux spermatiques est très-dense ; c’est probablement cette matière visqueuse qui enveloppe le globule spermatique et en fait la tête à l'extrémité antérieure du zoosperme. Cette partie fondamentale existe toujours , non-seulement dans les différentes espèces, mais encore dans les différentes phases d'activité du testicule. Ainsi, on ne rencontre que des globules aux approches de la puberté, chez les vieillards, dans les maladies graves, au début et à la fin du rut, chez les hybrides, comme le mulet, etc.; enfin, on distingue ce noyau primiüf , au milieu de la tête des zoospermes ; c’est donc autour de lui que s’arrangent les matériaux qui viennent successivement compléter le zoosperme, ainsi que je l'ai montré distinctivement pour la couleuvre. Il est à remarquer que les dimensions de la queue sont , en général , proportionnées à la viscosité des animaux, à la plasticité de leurs sécrétions ; c’est ainsi que celles des poissons sont très-longues; celles des mollusques encore plus longues et surtout plus épaisses : l'extrémité antérieure est aussi plus longue dans ces derniers.

Quand les globules spermatiques descendent, l’un après l’autre, de l'extrémité de chaque conduit sécréteur, les zoospermes sont isolés dès le principe ; mais s’il en arrive un plus ou moins grand nombre à la fois, les z0o-

spermés forment des faisceaux, dans lesquels toutes les têtes sont unies. Si elles rencontrent plus bas un liquide gluant, elles s’en coiffent comme dans les oiseaux, etc. Lorsque ces groupes trouvent dans le canal déférent un liquide moins dense , les zoospermes se séparent peu à peu par fascicules de plus en plus petits; les queues deviennent libres les premières, lestêtes nes’isolent quelquefois qu'après beaucoup de mouvemens dans tous les sens; la surface présente encore, pendant quelque temps, des lambeaux de ce mucus gluant , qui rendent les contours irréguliers. Sile liquide du canal déférent est luimême très-dense, les zoospermes restent unis jusqu'à la fin , comme dans la raie, où le cloaque en contient des mêches de plus de cent. Enfin, s'ils rencontrent dans leur trajet un réservoir rempli d'un liquide plus visqueux encore , ils s’y réunissent pour n’en sortir qu'entourés d'un kyste spermalique comme dans les crustacés ; s’ils traversent plusieurs appareils de cette nature, ils s'enveloppent de plusieurs membranes, plus ou moins compliquées comme dans les spermatophores des céphalopodes, en reproduisant exactement ce qui se passe dans la formation des œufs composés.

Ainsi , les fluides qui entourent le zoosperme depuis son état le plus rudimentaire jusqu'à son expulsion, sont sécrétés par des appareils très-différens , et jouent exactement le même rôle que ceux qui enveloppent l’ovule depuis sa séparation de l'ovaire jusqu'au moment de la fécondation. Les uns contribuent à son entier perfectionnement ; les autres, à sa progression, à son isolement, et quelquefois à sa protection en fournissant à

plusieurs une enveloppe commune. Mais les zoospermes ne sont pas plus des produits de sécrétion que les ovules, quoique divers fluides soient indispensables à leur achèvement , etc.

Il est cependant un point sur lequel la ressemblance paraît cesser complétement. Les zoospermes jouissent de mouvemens spontanés, qui suffisent pour constater en eux l'existence d'une vie indépendante : les granules polliniques en ont même d'assez étendus , quoique plus lents et plus faibles. On n’observe rien de semblable dans les ovules, ce qui a fait penser qu'ils étaient privés de vie. Mais la vie présente bien des degrés dans l'échelle des êtres, depuis l'hydatide jusqu'à l’homme, depuis le lichen jusqu'à la sensitive ; elle ne varie pas moins dans les différens tissus du même animal, depuis l'os jusqu’au muscle qui le fait mouvoir. Il est enfin une vic latente qu'on ne peut nier, quoiqu'elle puisse rester insaisissable pendant des années ; telle est celle de la graine dont le tissu a été préservé de toute altération. Eh bien, l'ovule jouit certainement d’une vie moins obscure et plus active. Je ne parle pas seulement de l’ovule végétal qui fait partie de l'ovaire , jusqu'à parfaite maturité , et qui jouit, par conséquent, avant comme après la fécondation , de la même vitalité que l'ovaire; je fais abstraction de l’ovule animal, encore contenu dans l’ovaire , ou déjà fécondé; je dis que cet ovule, parfaitement libre de toute adhérence , jouit d'une existence indépendante, d’une vie propre , après sa séparation de l'ovaire et avant d’avoir pu subir l'influence de l'imprégnation. Cette vitalité augmente même à mesure que

l'ovule chemine dans l'oviducte ; car il continue à y croître , à subir des changemens intérieurs et constans ; il s’'enveloppe d’une couche d’atbumen, de membranes nouvelles , etc.

Dans les batraciens , les ovules les plus faciles à féconder artificiellement, sont ceux qu’on prend à la fin de loviducte ; les fécondations sont d'autant plus rares qu'on opère sur des ovules plus éloignés de l’orifice extérieur. On n'en a jamais obtenu avec les ovules les plus développés qu'on ait pu trouver dans l’ovaire même ; ce qui rappelle parfaitement l'infécondité des individus dont les zoospermes sont rudimentaires ou seulement incomplets. Ainsi, les ovules se perfectionnent, comme les zoospermes, à mesure qu'ils s’éloignent de leur point de départ; la vie s’y développe avec l'organisation, à mesure qu'ils approchent du moment de la fécondation. Les ovules des batraciens peuvent encore être fécondés deux jours après leur expulsion, quand on les conserve dans des conditions convenables. Si la fécondation devient impossible plus tard, c’est donc parce que la vie y a cessé, comme on est obligé de l’'admettre pour la graine qui ne peut plus germer, quoique son tissu n’ait encore subi aucune altération appréciable à nos sens. Immédiatement après la fécondation , la surface de l'œuf se couvre de sillons dont le nombre et l'étendue augmentent rapidement. Ils sont bientôt croisés perpendiculairement par d’autres, et l'aspect de la surface change de moment en moment.

Rusconi étant parvenu à féconder artificiellement des oyules de poisson , y a remarqué la même série de phé-

nomènes que MM. Prévost et Dumas sur ceux des batraciens (1). On doit les regarder comme constans , puisqu'on les rencontre toutes les fois qu'ils peuvent être observés. De semblables contractions dans les membranes extérieures de l’ovule seraient impossibles à l'instant de la fécondation , si ces membranes n'avaient pas été vivantes auparavant. |

D'un autre côté, c’est aux dépens de l'enveloppe du jaune, que se forment les organes digestifs de l’embryon ; la membrane vitelline entre dans l’abdomen , en grande partie dans les mammifères , en totalité chez les autres animaux. Il faut bien admettre qu’elle était vivante, puisqu'elle finit par faire partie de l'organisme de l'embryon, et elle existait bien long-temps avant la fécondation , car on la trouve autour du jaune dès le moment où il paraît. Il est même probable qu’elle n'est autre chose que la cellule du tissu de l'ovaire dans laquelle s’est déposé le jaune, par laquelle même il à êté sécrété, comme la graisse dans sa cellule adipeuse. L'ovule animal ou végétal vit donc aussi positivement que le zoosperme et le granule pollinique ; mais il vit comme l’hydatide séquestré dans nos tissus , ou le lichen peu différent du rocher dans lequel il est empâté.

Ces mouvemens spontanés et énergiques des z00spermes ont donné lieu à une autre erreur que je dois relever ici. Les zoologistes et les physiologistes s’accordant à regarder la spontanéité de la locomotion comme

(4) Ann. des se. nat.; 2 série, Zoologie, tom. IV, p. 183.

le cachet de l’animalité, on a toujours rangé les z00spermes parmi les animaux , sans examiner s'ils en possèdent les autres attributs ; cependant tous les animaux se reproduisent et digèrent , et les zoospermes sont privés de ces deux fonctions, non moins essentielles que la motilité. Je démontrerai bientôt, très-facilement , la première proposition ; quant à la seconde , il me suffira de faire remarquer que les zoospermes n’ont jamais offert la moindre trace d'organes digestifs, de cavités intérieures, tandis que Ehrenberg est parvenu à démontrer l’existence de ces organes dans les animalcules microscopiques les plus simples, à l'aide de diverses matières colorantes. Au contraire , si l’on introduit une solution de carmin ou d'indigo entre deux lames de verre où s’agitent des zoospermes vigoureux , on voit bientôt la matière colorante imprégner leur surface visqueuse, comme celle des globules de mucus , des débris d'épithélium, etc., qui flottent dans la même liqueur; mais rien ne pénétre à l’intérieur, rien ne peut décéler la moindre trace d’une cavité communiquant au dehors, ni même d’un système absorbant quelconque. Seulement les parties qui étaient restées invisibles, à cause de leur transparence et de leur extrême ténuité, deviennent apparentes ; parce que, retenant toutes les molécules de matière colorante qui arrivent successivement jusqu’au contact, ces surfaces prennent une couleur plus foncée que celle du liquide ambiant. C’est même le moyen le plus sûr et le plus prompt qu’on puisse employer pour voir nettement et dans toute sa longueur la queue d’une foule de zoospermes , de ceux des poissons, par exemple ; ou

bien pour apprécier des détails extérieurs sur lesquels on conserve des doutes. Mais ce procédé, si précieux d’ailleurs, ne m’a jamais rien appris sur la structure intime des zoospermes , parce que la matière colorante ne pénètre jamais à l’intérieur, soit pendant la vie, soit après la mort. C’est donc aller contre l'observation rigoureuse des faits, et contre toute analogie, que de regarder comme des animaux, des êtres qui manquent des deux caractères les plus importans de l'animalité.

C'est surtout dans les questions obscures qu’il importe de bien peser la valeur des mots dont on se sert. Qu'on appelle donc les zoospermes des tissus vivans, des parties vivantes, et même des êtres vivans, doués de-mouvemens spontanés , mais non pas des animalcules, si l’on veut attacher à cette expression l’idée d'animaux très-petits mais complets , provenant d'individus semblables à eux, et pourvus d'organes digestifs ; car ils ne méritent pas plus que les ovules d’être rangés parmi les animaux ; ils sont produits, comme les ovules, par la séparation de particules vivantes, et non par une véritable sécrétion, comme celle qui fournit la liqueur séminale ou celle des trompes.

Ces distinctions peuvent paraître un peu subtiles, mais on en verra plus tard l'importance ; et, dans tous les cas, on ne peut que gagner à rester exactement dans les limites du vrai (1).

(1) M. Dujardin paraît avoir, à cet égard , des idées analogues à celles que je viens d'exposer, si j’en juge par le

Quoi qu'il en soit, ces considérations zoologiques confirment parfaitement les faits pathologiques qui m'y ont conduit : elles permettent de concevoir pourquoi, chez l’homme lui-même, certaines liqueurs séminales ne contiennent que des zoospermes très-petits, ou transparens et promptement altérables, ou bien des globules brillans , piriformes , ovoïdes et même tout-à-fait ronds , dont les mouvemens spontanés ont pu être constatés dans des circonstances favorables : ces derniers produits sont évidemment des zoospermes plus ou moins rudimentaires, représentant en quelque sorte l’état permanent et normal des zoospermes appartenant à des animaux d’un ordre inférieur (1).

passage suivant que je regrette de ne pas avoir connu plus tôt. « Plus on étudie les zoospermes ou prétendus animaleules spermaliques, plus on reste convaincu que ce ne sont pas des animaux proprement dits, des êtres naissant d’un œuf ou d’un gemme , comme les zoophytes , et susceptibles de se nourrir, de s’accroître et de se reproduire. L’emploi du microscope le plus parfait et la comparaison de ces corpuscules dans les différentes classes du règne animal, font penser , au contraire, que les zoospermes sont simplement un produit ou une dérivation de la couche interne des tubes séminifères ; non point une sécrétion , mais un produit progressivement formé , un produit conservant une sorte de vitalité nécessaire pour concourir à la formation de l’embryon. » (Ann. des scienc. nat. ; 2° série, Zoologie, t. VIII, p. 291.)

(1) Je dois ici des remerciemens au D' E. Legrand, pour le zèle intelligent avec lequel il m’a secondé dans mes recherches microscopiques.

On voit maintenant à quoi se réduisent les objections élevées contre l'opinion qui attribue aux testicules la production des zoospermes, puisqu'il est facile d’expliquer pourquoi ils n’ont pas toujours la même forme, dans la même espèce, suivant les époques ; pourquoi l'on trouve dans le même testicule des corps vivans d’un aspect très-différent; pourquoi l’on rencontre des zoospermes à l'état de liberté dans le testicule, et d’autres semblables emprisonnés dans des kystes, à la fin du canal déférent : difficultés dont on n'avait pas encore donné de solution satisfaisante. D'un autre côté, les zoospermes ne sont pas plus des animaux complets que les ovules ; ils ne proviennent pas davantage d’une véritable sécrétion ; le mode de production des uns et des autres est exactement le même ; il n’y a de sécrétés que les fluides qui concourent à leur achèvement, leur fournissent une enveloppe, ou favorisent leur expulsion.

S XIV. Fonctions des xoospermes. — On a vu que les zoospermes sont fournis par le testicule comme les ovules par l'ovaire; qu'ils se développent de la même manière; qu'ils sont libres ou agglomérés, suivant la nature des fluides qui leur sont fournis par les organes accessoires ; enfin, qu'ils arrivent en même temps à l'époque de leur parfait développement. Ces rapprochemens doivent déjà faire supposer que les premiers sont au mâle ou à l'organe mâle, ce que les seconds sont à la femelle ou à l'organe femelle ; qu'ils jouent, par conséquent , un rôle également important dans l’acte

de la fécondation. Cette première donnée est déjà d'un

grand poids ; car la question relative aux fonctions des zoospermes est intimement liée à celle de leur origine. Burdach n’a défendu la génération spontanée des spermatoxoaires, que pour faire de ces infusoires de véritables parasites ; en effet, s'ils vivent dans le sperme pour leur propre compte, ils ne peuvent plus avoir avec la génération aucun rapport direct, nécessaire; ce qui le conduit successivement à conclure que la fécondation est un acte purement dynamique.

Afin de montrer plus sûrement la nécessité d'admettre celte hypothèse, le chef de l’école spiritualiste allemande cherche à prouver que la liqueur séminale na pas besoin de se trouver en contact immédiat avec l’ovule pour y éveiller une vienouvelle. En conséquence , il fait ressortir avec le soin le plus minutieux toutes les diflicultés que le sperme doit rencontrer pour arriver jusqu’à l'ovaire, surtout dans certains vices de conformation du vagin , malgré lesquels la conception a cependant eu lieu. Il seräit superflu de s'arrêter à des faits bien connus et dont chacun peut facilement se rendre compte; mais je dois dire quelques mots de plusieurs cas dans lesquels la fécondation avait eu lieu, quoiqu'il fût absolument impossible, suivant l’auteur, que le sperme pénétrât dans la matrice (tom. IL , pag. 207).

Dans la première observation , il s’agit d’une femme qui devint enceinte , quoique le vagin fût oblitéré par des adhérences au-dessus de lorifice ‘de l’urètre ( pag. 208 ). Burdach ne parle pas de la menstruation ; mais il faut admettre qu’elle avait lieu comme à l'ordinaire ; car, sans cela, le sang eût été retenu dans la matrice, et

l'œuf le mieux fécondé n’eût pu y contracter des adhérences pour s'y développer. Mais si le sang des règles pouvait s’écouler au dehors, pourquoi la liqueur séminale n’aurait-elle pas pu s’introduire au dedans ?

Chez la seconde femme, la menstruation avait lieu, quoique l'ouverture de la matrice fût obstruée par des adhérences qu’il fallut détruire au moment de l’accouche- ment. Pendant sept ans, l'écoulement des règles avait paru peu abondant; mais il devait avoir été assez libre pour que le sang ne s'’accumulât pas dans la cavité de l'utérus.

Dans le troisième cas, les accoucheurs trouvèrent le segment inférieur de la matrice saillant dans le vagin sous la forme d’un corps globuleux sans ouverture , qu'il fallut inciser, etc. Chez cette femme, les règles avaient paru tard; elles étaient peu copieuses, mais * leur retour avait lieu aux époques ordinaires. Le col de la matrice n’était donc pas réellement sans perte, comme on l'a pensé. |

J'ai parlé de ces observations, parce qu'elles pourraient faire impression sur l'esprit de ceux qui n’ont pas eu l’occasion de s'occuper spécialement des cas de cette nature. J'ai vu avec Dupuytren , et depuis dans ma pratique , plusieurs oblitérations complètes du vagin ou du col de la matrice; j'ai dû rechercher les exemples analogues qui sont disséminés dans les auteurs, et j'ai toujours vu que le sang, retenu dans l'utérus, l'avait distendu progressivement, en donnant lieu, tous les mois, à des accidens de plus en plus graves. J'ai cru rencontrer une exception à cet égard chez une dame de Marseille; mais

elle n'était qu'apparente, car l’utérus manquait complétement, comme je m'en suis assuré à travers le rectum , etje n’ai plus été surpris de l'absence de tout accident périodique, malgré l’occlusion congéniale de la moitié supérieure du vagin. Il faut conclure de ces faits, que tout obstacle absolu au passage des règles, amène une distension croissante de la matrice. La menstruation avait lieu chez la première malade dont parle Burdach, puisque l'œuf a pu contracter des adhérences avec les parois de la matrice ; chez les autres , les règles s’écoulaient au dehors : il n’était donc pas absolument impossible, comme il l’affirme, que le sperme pénéträt dans la cavité utérine.

Le quatrième fait est encore moins concluant : « Dans un autre cas, dit Burdach, la forme totale de la matrice ne permettait pas de douter qu'elle ne fût originairement adhérente, cependant la fécondation eut lieu et l'enfant se développa dans la cavité abdominale, où on le trouva pétrifié après la mort , qui n'eut lieu que dans un âge avancé. » (Pag. 209.) Qu'est-ce qu'une matrice adhérente ? Comment a-t-on pu juger de cette adhérence par la forme totale de l'organe, etc. ?

Enfin, Burdach cite des cas de grossesse, malgré l'oblitération des orifices utérins des trompes; mais il est facile de comprendre que cette oblitération était le résultat d’une inflammation survenue après la conception.

Voici, cependant, les conclusions que Burdach tire de tous ces faits : « La condition indispensable de la fécondation est la simple rencontre du sperme avec la partie inférieure de l'organe qui fait saillie dans le vagin, et

non sa pénétration dans la cavité même. » (Pag. 209.) Burdach a eu tort de s'arrêter en si beau chemin ; puisqu'il a rapporté un cas dans lequel le vagin était oblitéré par des adhérences au-dessus de l’orifice de l’urètre, il aurait dû en conclure que le contact du sperme avec la vulve suffit pour opérer la fécondation. Cette conséquence n’était pas plus hardie que la première; elle était aussi facile à expliquer par le dynamisme : elle était même plus favorable à la théorie dynamique et plus rigoureusement déduite des faits invoqués pour la défendre.

Mais c’est assez s'occuper de l'hypothèse nébuleuse à laquelle Burdach a tout subordonné. Quelques faits pathologiques suffisent pour la juger. J’ai.vu, par exemple, à la suite de maladies syphilitiques. traitées. superficiellement , des hommes sains en apparence, qui n’avaient rien transmis à leur femme , en avoir des enfans cacochymes chez lesquels se manifestaient bientôt des symptômes vénériens. Ces cas ne sont. pas extrêmement rares, car plusieurs praticiens m'en ont cité.de semblables. IL est évident qu’alors le père transmet à l’ovule autre chose qu'une excitation dynamique.

Parmi les physiologistes qui regardent.les zoospermes comme des parasites , la plupart. cependant. veulent bien tenir compte de leur présence dans toute liqueur séminale propre à la fécondation, et de l’infécondité des individus dont les zoospermes sont rudimentaires. Mais ces deux phénomènes, si constans et si remarquables, ne diminuent pas à leurs yeux l'importance de la liqueur séminale ; elle est toujours ; pour eux, la cause essentielle de la fécondation. Les animalcules n’y

contribuent qu'indirectement , en agissant pour leur propre compte, comme tous les infusoires parasites.

Celui qui a le plas contribué par ses recherches microscopiques à répandre cette opinion , M. Bory-St.- Vincent, pense que « par leur agitation continuelle, ils contribuent au mélange de tous les élémens chimiques qui doivent porter à tel ou tel point de mixtion un sperme apte à féconder (1). » Mais on ne voit pas pourquoi les zoospermes seraient d'autant plus nombreux qu'ils auraient moins de travail à faire; cependant, ils sont d'autant plus rapprochés qu'ils se trouvent dans un liquide plus rare et plus homogène : à l'extrémité des canaux sécréteurs , ils sont entassés les uns contre les autres, et presque à sec. D'un autre côté , la liqueur qui provient des testicules, ne peut être brassée par les zoospermes avec Les produits de la prostate , des glandes de Cowper et des follicules de l’urêtre ; sans compter les fluides si abondamment fournis , dans d’autres espèces, par des vésicules accessoires , et même par les reins. Enfin, on ne voit pas de quelle importance peut être cette mixtion si intime , puisque le sperme puisé dans les testicules des batraciens est aussi fécondant que celui qui est éjaculé pendant l’acte normal.

M. Bory-St.-Vincent pense que les zoospermes contribuent par leur présence à l'orgasme vénérien. En cela , je suis complétement de son avis, et j'ajoute à ce que j'ai dit dans plusieurs endroits de cet ouvrage, que

(4) Dict. class. d’hist. nat, art. Zoosperme , pag. 737.

j'attribue aux zoospermes la violence des désirs du mâle, son ardeur dans la copulation , etc.; phénomènes qu'on n’observe jamais au même degré chez la femelle , dans aucune espèce.

Enfin , M. Bory-St.-Vincent suppose que les animalcules pourraient bien contribuer à la fécondation des ovules, par la liqueur séminale qu’ils doivent entraîner partout avec eux , après l’éjaculation , « comme les cynips vont au fond de la figue porter sur les stigmates le pollen des étamines dont ils se sont chargés , en pénétrant dans le calice turbiné qui sert de berceau commun à une association de fleurs où les mâles se tiennent à l'entrée (4).»

Malheureusement cette description poétique ne repose absolument sur rien. Car ce n’était pas pour avoir des graines fertiles qu’on employait la caprilication , mais pour hâter la maturité des figues ; et leurs graines ne sont pas moins fertiles , depuis qu'on néglige cette opération. D'un autre côté , ce n’est pas par l'ouverture de la figue que s’introduit le cynips, mais à travers ses parois, et c'est même cette piqüre qui hâte le développement du fruit. Enfin, le cynips ne s'y introduit que pour déposer ses larves dans les ovules de la figue ; et, à mesure que ces larves se développent , elles dévorent toute la substance intérieure de la graine, avant d’en sortir par un petit trou qu'elles pratiquent vers le sommet de la membrane , alors complétement vide (2).

(1) Dict. class. d’hist. nat. , art. Zoosperme , pag. 737. (2) J'ai vu plusieurs fois ces figues ainsi rayagées par les

Cependant, si la comparaison est mal choisie , il ne s'ensuit pas que la pensée soit fausse ; elle est même adoptée par beaucoup de physiologistes, pour expliquer la présence constante de parasites dans la liqueur fécondante de tous les animaux. Sur quoi donc repose cette hypothèse ? Ce ne peut étre que sur la distance à parcourir , chez les mammifères, pour que le sperme arrive jusqu'à l'ovule. Mais il faut bien se garder de juger du déplacement que peut éprouver un zoosperme, par ce qu'on voit au microscope ; il est évident que ses mouvemens sont en réalité bien insuffisans pour le porter à de telles profondeurs, en supposant la locomotion toujours dirigée dans le même sens, ce qui est contraire à l'observation. Quant aux poissons , aux batraciens , à divers crustacés , etc., chez lesquels la fécondation n’a lieu qu'après la ponte, le concours des zoospermes était bien inutile, puisque la liqueur séminale est répandue immédiatement sur l’ovule. Chez les insectes , chez beaucoup de mollusques, elle est déposée, pendant la copulation , dans une vésicule qui communique avec l’oviducte ou l’ovicanal , et le sperme se trouve en contact immédiat avec chaque ovule , au moment de son passage. A quoi servent done les zoospermes de toutes ces espèces ?

On est , en général, vivement frappé de tous les phénomènes qui se passent chez les mammifères , parce

larves de cynips, entre les mains de mon ami, M. Delile, professeur de botanique à la Faculté de Montpellier. II. 5

qu'ils nous touchent de plus près , parce qu'ils sont plus saillans , mieux connus, et depuis plus long-temps ; mais les mammifères ne forment pas la centième partie des animaux qui se reproduisent par le concours des . deux sexes ; ainsi les zoospermes seraient complétement inutiles dans l'immense majorité des cas , s'ils ne devaient servir que de colporteurs à la liqueur séminale. Cependant, ils sont aussi constans dans ces espèces que chez les mammifères ; el les expériences de Bonnet, de Spallanzani, et surtout de MM. Prévost et Dumas, prouvent que la liqueur séminale des batraciens, déposée sur l’ovule sans les xoospermes , est inféconde , tandis que ceux-ci, restés seuls sur le filtre, opèrent la fécondation comme à l'ordinaire !!....

Quelles sont donc les raisons qui peuvent empêcher d'admettre que le zoosperme est l'agent essentiel de la fécondation de l'oyule, un des deux élémens qui doivent produire un être nouveau ? Voici les plus saïllantes de celles qui ont été mises en avant.

Le volume des zoospermes n’est pas en rapport avec celui de l'individu auquel ils appartiennent.

Le fait est incontestable , il est même frappant par les énormes disproportions qu'on peut citer à cet égard. Ainsi, Burdach fait remarquer (tom.[, pag. 157), d'après la table des mesures prises par MM. Prévost et Dumas , que les spermatozoaires du colimaçon ordinaire sont cinquante-quatre fois plus grands que celui du chien, ce qui paraît foudroyant au premier coup-d'æil. Cependant celte disproportion gigantesque n’est rien encore , si on la compare à celle de lovule par rapport

à la mère : ainsi, par exemple, lorsque l’ovule de la poule se détache de l'ovaire , il est plusieurs milliers de fois plus gros que celui de la jument au moment de la fécondation ; et cependant personne ne doute de la part que prend l’ovule à l'acte de la reproduction. Pourquoi donc les dimensions des z00spermes devraientelles être dans une proportion plus rigoureuse avec le mâle, que celles de lovule avec la femelle ?

Au reste, ce n'est pas là qu'est la question. De quoi s'agit-il en effet? De savoir si le zoosperme est réellement l'agent essentiel de la fécondation , le rudiment de l’embryon : c'est donc à l'embryon qu'il faut comparer le zoosperme et non à l'animal parfait. Or, précisément, l'embryon du colimaçon a déjà des dimensions remarquables le lendemain de l'expulsion de l'œuf; deux jours après, il commence à former sa coquille, et, quatre jours plus tard , il sort avec tous les organes , avec toutes les formes qu'il doit conserver , et se rend aussitôt sur de jeunes feuilles dont il se nourrit sans préambule. Le z00sperme du coq est trois fois plus grand que celui de l'homme; mais aussi , au deuxième jour de l’incubation, on distingue déjà dans l'embryon du poulet , les premiers rudimens du système cérébro-spinal; bientôt après, paraissent les lames des vertèbres, et le développement marche avec une telle rapidité que l’organisme se modifie d'heure en heure. Chez l’homme, au contraire, les premiers rudimens de l'embryon ne commencent à être bien distincts qu’au bout de trois semaines.

Suivant Burdach , les spermatozoaires « ont la même forme dans des animaux différens: ainsi, par exemple,

leur forme est la même dans le chien et dans l’homme. D'un autre côté, on en trouve quelquefois plusieurs de forme différente , chez un seul et même individu. » (Tom.I,p. 157.) La première partie de cette proposition prouve tout simplement que Burdach n'a pas étudié les zoospermes par lui-même , et qu'il n’a jamais vu ceux du chien en particulier , surtout à l’état vivant ; car il n'y ena pas de plus caractéristiques par les alternatives de transparence et d'opacité que présente leur tête, suivant qu'elle se montre à plat ou de champ, dans leurs singuliers mouvemens de progression. Ce sont donc précisément ceux qu'on peut le moins confondre avec d’autres.

Je concçois cependant que les personnes peu habituées à ces sortes de recherches , doivent trouver, au premier coup-d'œil, une grande ressemblance entre tous les zoospermes des mammifères et des oiseaux. Il existe même un air de famille entre ceux de tous les vertébrés, quoique la queue s’allonge de plus en plus dans les batraciens , dans les reptiles et dans les poissons , en même temps qu'elledevient d'une ténuité excessive. Mais, quand on multiplie les observations , on remarque bientôt des différences qu'on n'avait pas aperçues entre les formes qui, au premier coup-d'œil, se ressemblent le plus. Quant aux zoospermes des crustacés , des insectes , des mollusques, ils ont des caractères bien tranchés, qui ne se bornent même pas aux formes extérieures, puisqu'il est impossible de les conserver entre deux lames de verre, comme ceux des vertébrés, et qu'ils se décomposent rapidement dans l'urine et même dans l’eau

la plus pure. Il est donc évident que la texture des z00spermes est plus molle , plus lâche dans les classes inférieures ; plus compacte, plus parfaite , à mesure qu’on s'élève. On voit dès-lors qu’il existe entre les diverses espèces à l’état normal, des différences semblables à celles que j'ai fait remarquer entre l’homme sain et l’homme malade.

Il est vrai que tous les zoospermes des vertébrés portent l'empreinte d’un même type; mais il en est exactement de même pour tous les embryons de cette grande famille; et la ressemblance est d'autant plusgrande, qu’on les observe à une époque plus voisine de la fécondation. Ils présentent toujours alors une grosse extrémité, globuleuse ou ovoïde, à laquelle succède une tige plus ou moins longue , plus ou moins grêle, Le tout représentant assez bien une épingle ordinaire, dont les proportions varient seulement suivant les espèces. Cette configuration particulière de tous les embryons des vertébrés dans les premiers instans de leur apparition, est peut-être la seule circonstance sur laquelle les ovologistes soient d'accord, ce qui prouve sa constance dans toutes ces espèces ; et cette forme est précisément celle des zoospermes dans toute cette famille des vertébrés. Bien plus , les z00spermes des couleuvres , parvenus à la fin du canal déférent , roulent en spirale l'extrémité de leur queue, comme l'embryon le fait dans l'œuf dès les premiers instans de son apparition.

D'un autre côté, le D' Prévost, ayant soumis à un froid de 8 à 10 degrés au-dessous de zéro des testicules de grenouille, et les ayant fait dégeler lentement dans de

l'eau froide , y a trouvé des animaleules pleins de mobilité ; et l'on sait que les individus parfaits reprennent également leurs mouvemens dans les mêmes circonstances. IL a vu aussi que les poisons produisent sur les animalcules les mêmes effets que sur l'adulte : l'acide cyanhydrique abolit immédiatement leurs mouvemens ; la strychnine leur donne des crispations ; ils se roulent et se tordent en tous sens avant de perdre tout mouvement (4).

Sans doute, on ne trouve pas dans toutes les espèces uné concordance parfaite entre les zoospermes et les premiers rudimens de l'embryon ; mais, dans le poulet, on observe encore bien plus de différence entre l’embryon de la veille et celui du lendemain , et l'œuf des batraciens change d'aspect de moment en moment après la fécondation. De plus grandes métamorphoses s’opèrent ” même après l'éclosion , chez les batraciens anoures , et les insectes en éprouvent de bien plus nombreuses et de plus extraordinaires encore. Il serait impossible de croire, sans l'avoir bien constaté, qu'une grenouille vient d’un tétard, et la larve d’un insecte ne peut faire prévoir ce que seront la chrysalide et l'animal parfait. Ce dont il faut seulement s'étonner, c’est qu’il existe encore, après l'acte prodigieux de la fécondation, tant de ressemblance entre la forme des zoospermes et celle des embryons. Il ne faudrait donc pas s'étonner si l’on trouvait, dans certaines

(1) Compte-rendu des séances de l’Académie des sciences ; 30 nov. 1840.

espèces, autant de différence entre le zoosperme et l’embryon, qu'il en existe entre la chenille et le papillon.

Quant aux différences qu’on peut observer dans les spermatozoaires d'un même individu, j'en ai donné l’explication en faisant l’histoire du développement des z00spermes et en parlant des capsules séminales, des spermatophores , qu'on a pris quelquefois pour d'énormes animalcules spermatiques, d’autres fois pour des parasites, ce qui est la même chose aux yeux de Burdach. J'ajouterai seulement qu’il ne faut pas regarder comme des variétés de forme ces particules de matière visqueuse qui adhèrent quelquefois pendant long-temps à la surface des zoospermes, surtout vers leur extrémité antérieure; ces débris de mucus sont d'autant plus communs, que la liqueur est plus gluante ; on les remarque particulièrement autour des zoospermes récemment séparés des faisceaux dont ils faisaient partie ; ils disparaissent peu à peu, à mesure que la densité du liquide diminue , circonstance qui a trompé bien des micrographes.

Voyons ce qu'on objecte aux expériences de Spallanzani, et surtout à celles de MM. Prévost et Dumas, si remarquables par leur enchaînement logique et par les inductions rigoureuses que les auteurs en ont tirées (4).

(1) Ces importans travaux , qu’il faut étudier dans les mémoires originaux , ont servi de point de départ à ceux qui ont été entrepris depuis sur le même sujet, et feront toujours époque dans la science. ( Voyez Annales des scienc. nalur., CR Mpr Mt AI bALO0 :7 tt LIT) p11851t. EVBSpr 47; t. XIL, p. 415.

1° La vapeur du sperme de grenouille recueillie sur un verre de montre, n’est que de l’eau; elle devait être impropre à la fécondation, puisqu'elle ne contenait pas la partie essentielle de la liqueur séminale.

L'objection est fondée ; mais le fait est concluant contre l'hypothèse des fécondations produites par un aura seminals; hypothèse presque aussi subtile que celle du dynamisme, et qui compte encore des partisans.

2 Des étincelles électriques assez puissantes pour tuer les animalcules, ont dû modifier la composition chimique du sperme , et lui faire perdre , avec ses qualités intimes, sa propriété fécondante. |

Cette influence étant possible , l'expérience n'est pas, en effet, suffisamment concluante.

5° Le sperme délayé, qui a passé à travers cinq filtres, n'y laisse pas seulement ses parasites ; il ÿ perd sa composition intime , ses qualités essentielles, et c’est ce qui le rend impropre à la fécondation.

Cependant, le sperme des batraciens ne perd pas ses propriétés fécondantes aussi facilement qu’on le pourrait croire. L’urine est sans influence sur lui, puisqu'il passe par les uretères; puisque , par conséquent, c’est l'urine qui est chargée de sa dilution. On n’observe aucune diminution dans le nombre des fécondations, tant que l’eau ajoutée au sperme ne dépasse pas cinquante fois le poids des œufs soumis à l'expérience. Il est donc difficile de concevoir que cette même liqueur séminale ait été décomposée par la simple action mécanique des filtres. Mais, en admettant cette supposition, il resterait à expliquer comment ce qui est resté sur le filtre, à pu

opérer la fécondation comme auparavant. Après avoir été délayée dans une aussi grande quantité d’eau, une partie de la liqueur séminale serait-elle demeurée sur le filtre, comme on le prétend? Mais, dans cette hypothèse même, comment n’aurait-elle subi aucune altération si tout le reste avait été décomposé ? IL n’y a dans la liqueur séminale que des zoospermes, des globules de mucus, ou des débris d’épithélium, qui puissent être arrêtés par le filtre, sans éprouver aucun changement, et personne ne peut être tenté d'attribuer la fécondation à des matériaux qu'on retrouve dans toutes les sécrétions. Il ne reste donc que les zoospermes pour expliquer le phénomène.

D'autres physiologistes sont encore arrêtés par diverses considérations. Ainsi, par exemple, ils trouvent que le nombre des zoospermes serait en disproportion avec celui des ovules à féconder : comme si ces rapports numériques n'étaient pas toujours les mêmes, soit que des animalcules parasites portassent le sperme jusqu'à l'ovule, soit que la liqueur séminale servit, au contraire, de véhicule aux zoospermes.

IL ést vrai que ceux-ci sont innombrables, même dans les espèces qui ne produisent qu’un petit ; mais aussi, à quelle profondeur ne doivent-ils pas pénétrer chez - les mammifères ! La disproportion est encore très-grande dans les espèces dont la ponte est la plus abondante, lors même que le sperme est répandu sur les ovules , comme chez les batraciens , les poissons, etc. ; mais, dans un grand nombre d’espèces , les mâles sont infiniment moins nombreux que les femelles; d’un autre côté, la fécondation ne peut avoir lieu que sur un point très-

circonscrit, et les zoospermes distribués sur tout le reste de la surface sont absolument sans action; enfin, l’eau en disperse au loin un bien plus grand nombre. Ce qu’il y a de certain, c’est que, malgré cette multitude de zoospermes , il y a toujours beaucoup d’ovules de grenouille qui échappent à la fécondation et ne tardent pas à se décomposer, quoique le mâle ait répandu sa liqueur sur eux comme sur les autres. Ainsi , le nombre des zoospermes n’est pas encore suflisant chez les batraciens pour assurer la fécondation de tous les ovules. Que doit-il donc arriver dans les cas où la liqueur séminale ne peut pas être déposée directement sur les ovules? L’abondance des zoospermes devait par conséquent être proportionnée aux difficultés de la fécondation, plutôt encore qu'au nombre des ovules à féconder.

Au reste, il n'arrive ici que ce qu’on observe dans toutes les classes de végétaux et d'animaux; car les moyens de reproduction sont toujours proportionnés aux causes de destruction auxquelles les êtres vivans sont soumis. Ainsi, non-seulement les œufs et les graines semblent se multiplier à mesure que les causes de destruction augmentent ; mais encore la reproduction s’opère aussi par scission longitudinale ou transversale, par bourgeon interne ou externe, et même par tout accident qui détache une partie plus ou moins considérable de lorganisme.

Il fallait même qu’il en fût ainsi, sans quoi les espéces que nous voyons vivantes, auraient disparu faute de pouvoir se reproduire, comme tant d'autres ont péri faute d’une nourriture, d’un milieu , d’une tempé-

rature, etc., appropriés à leurs besoins. Elles auraient été rejoindre les innombrables espèces perdues, dont on ne retrouve plus de traces qu'à l’état fossile, et dont quelques-unes diffèrent complétement de tout ce qui vit aujourd'hui. Cette harmonie que nous admirons entre les êtres soumis à notre observation, eût été modifée, comme elle l’a été continuellement depuis la première apparition des végétaux et des animaux les plus simples, jusqu’à présent, sans cesser pourtant, malgré la destruction de ces espèces. Ainsi, quand je dis qu’il fallait que le nombre des zoospermes fût proportionné aux dificultés de la fécondation, ce n’est pas pour justifier les causes finales, les lois de la nature, les plans de la Providence; car tout ce qui est possible existe, comme tout ce qui n'a plus été possible a cessé ; je dis seulement que, sans cette profusion de zoospermes, les espèces que nous observons vivantes, n'auraient pu se reproduire jusqu à présent.

Enfin, des physiologistes ont invoqué jusqu'à la morale dans cette question de fait. M. Bory-Saint-Vincent, par exemple, repousse de toutes ses forces la pensée choquante , qu’un seul de ces zoospermes privilégié pendant la copulation, se souderait à un ovule, à l'exclusion de plusieurs milliers d'individus , ses pareils, mails comme réprouvés. (Loc. cit., pag. 745.) L'auteur a sans doute oublié que des pollens , bien autrement nombreux, couvrent quelquefois le sol de manière à simuler une pluie de soufre, et que chacun de ces grains de pollen contient une immense quantité de granules spermatiques également réproués, puisqu'ils sont perdus pour la

fécondation : sans compter les graines étouffées dans l'ovaire par l’injuste nutrition d’une privilégiée , celles dont la germination est empêchée par le développement d’une plus heureuse voisine , etc.

Examinons maintenant la question sous un autre point de vue. L'hypothèse suivant laquelle la liqueur séminale serait l'agent essentiel de la fécondation, a-t-elle du moins l'avantage d'en expliquer mieux les phénomènes ? En aucune façon : elle ne permet pas même de concevoir l'influence constante du mâle sur le produit de la conception , influence pourtant si profonde et si untversellement reconnue.

On conçoit parfaitement qu'une trame élémentaire déjà organisée et vivante, fournie par le mâle , est complète en s’unissant à une autre provenant de la femelle, et qu'il résulte de ces deux rudimens d'organisation un tout qui porte l'empreinte des deux origines. Mais, comment un liquide amorphe pourrait-il transmettre à l’ovule des formes, des couleurs, des vices et des qualités, provenant du mâle, comme on le voit d’unemanière si évidente et si constante dans les croisemens de race ? Comment cette influence du mâle se retrouverait-elle dans l’ensemble de la constitution, dans la trame intime de tous les organes, dans la disposition aux mêmes malàdies, aux mêmes goûts, etc. ? L'expérience de tous les jours prouve que des habitudes imposées au mâle se transmettent héréditairement à ses descendans. Ainsi, par exemple, dans l'Amérique du sud , où le pas de l’'amble est très-recherché des voyageurs , on donne au cheval cette allure insolite, en le forçant , par des entra-

ves, à faire agir toujours en même temps les deux jambes du même côté. Mais, l’engorgement qui en résulte, fait négliger ces chevaux comme monture; on ne les élève ainsi que pour servir d'étalons , les poulains qui en proviennent prenant tout naturellement le pas de l’amble. Les chiens offrent journellement des exemples aussi remarquables de la transmission héréditaire des habitudes imposées aux parens par l'éducation. Or, il est impossible d'imaginer qu'une ressemblance si profonde, si durable, puisse être transmise de la part du mâle par un fluide amorphe : un fluide ne peut évidemment transmettre la forme et la vie qu’il n’a pas.

Au reste, cette prétendue action de la liqueur séminale sur l’ovule, n'est que la dernière moitié d’une erreur aussi ancienne que la science, et dont on peut suivre les phases avec facilité, je dirai même avec utilité; car Le passé doit servir d'enseignement à l'avenir.

Les plus anciens observateurs ont été frappés de la ressemblance des enfans avec leur père et leur mère ; ressemblance plus ou moins prononcée, tantôt d’un côté, tantôt de l’autre, mais également partagée, quand on l'envisage dans l’ensemble des faits. Ils en ont conclu judicieusement que le père et la mère avaient une égale part à l’acte mystérieux de la reproduction. Jugeant ensuite de ce qu'ils ne pouvaient apprécier par ce qu'ils voyaient, ils ne doutèrent pas que la femme n’eût aussi sa liqueur seminale, et ils la firent venir des ovaires, attendu que celle de l’homme est fournie par les testicules. L'embryon se développant dans la matrice, 1ls pensèrent que les deux semences se rencontraient dans cette cavité,

et que de leur union résultait l'être nouveau , portant plus spécialement l'empreinte de celui des deux sexes qui avait le plus contribué à sa formation. C'était là une idée simple, claire , saisissante; elle partait d'un aperçu large et vrai : aussi fut-elle adoptée dans son essence. On ne discuta, pendant des siècles, que sur des propositions accessoires.

Cependant, la supposition d’un sperme chez la femme ne reposait que sur une induction fournie par ce qui se passe chez l'homme. Elle fut ébranlée, dès qu'on eut remarqué que les ovaires des oiseaux fournissent des ovules au lieu de liqueur séminale. Peu à peu on étendit cette observation aux reptiles, aux poissons, aux insectes ; enfin, on constata directement ce que l’analogie avait fait soupçonner, c’est-à-dire, que les mammifères rentrent dans la loi générale. Il fallut bien alors abandonner une partie de l'opinion des anciens, celle qui est relative au rôle de la mère dans la génération ; mais on n'avait encore aucune raison de modifier l’autre moitié de cette hypothèse, puisque le sperme était toujours pour tout le monde une liqueur parfaitement homogène , dans laquelle on était loin de soupconner l'existence de corps organisés et vivans. D'un autre côté, l'importance de la liqueur séminale dans l'acte de la fécondation étant incontestable, il fallut bien admettre qu'elle agissait sur l’ovule , et l’on supposa qu'elle y excitait la vie, qu’elle en imprégnait les rudimens du fœtus , auparavant inertes ; mais il était difficile de concevoir qu'un liquide pût donner la forme et la vie dont il n'était pas lui-même doué. Si le sperme n’était qu’un

agent d'impulsion, comment expliquer l'immense influence du mâle sur le produit de la conception ?

Ces difficultés étaient vivement senlies, lorsque Louis de Hammen ; Leuwenhoeck et Hartsæker observèrent, presque en même temps, des êtres vivans dans le sperme d'une foule d'animaux. Cette découverte fit naître une réaction contre l'opinion qui avait donné à la femelle une importance exagéréc. Boërhaave, Buffon, Keil, Cheyne, Wolf, Lieutaud, etc., virent avec Leuwenhoeck, dans ces êtres vivans, de véritables animalcules , c'est-àdire , des embryons qui n'avaient plus besoin que de croitre pour devenir des animaux complets. On conçoit que dès-lors l’ovule ne pouvait plus être qu'un magasin de nourriture préparé pour le développement de l'animal en miniature, et le rôle de la femelle devint aussi accessoire que l'avait été celui du mâle.

Des exagérations de toute espèce nuisirent au progrès de la vérité, et l’on trouva plus facile de nier les faits que de les vérifier. On objecta d’ailleurs , avec raison, que la nature des alimens ne suffit pas pour rendre compte de l'influence de la mère sur le fœtus, attendu que la matière vitelline se ressemble dans des ovules appartenant à des classes différentes , que les alimens des herbivores produisent des nerfs, des muscles, etc., comme ceux des carnassiers. Enfin, l’ovule était regardé comme un corps inerte, et il était impossible de concevoir comment un animal se serait identifié avec un corps privé de vie. Ge rôle exclusif qu’on voulut faire jouer aux zoospermes, fut donc précisément ce qui les fit tomber ensuite dans oubli.

Cependant, lorsqu'on reprit les études microscopiques avec de meilleurs instrumens , il fallut bien convenir que le sperme contient, en effet, des êtres vivans, conformes aux descriptions des premiers observateurs. Alors, pour ne pas revenir à des idées discréditées, on supposa que les zoospermes étaient des parasites ; mais, en rencontrant constamment ces parasites dans la liqueur séminale de tous les animaux, on comprit qu’ils ne pouvaient pas être entièrement inutiles à la fécondation. Les expériences de Spallanzani ne le conduisirent pas à la vérité, parce qu'il était dominé par les idées de Bonnet; mais ces expériences étaient trop décisives pour laisser aucun doute sur la nécessité de l'intervention des zoospermes dans la fécondation. Il fallut donc chercher des occupations à ces parasites, et on leur accorda celles de brasser la liqueur fécondante, et de la charrier sur les ovules. Cette dernière trace de l'opinion des anciens doit disparaître aussi en présence des faits les plus multipliés, les plus incontestables.

Personne n’admet plus depuis long-temps l'existence d’une véritable liqueur séminale chez aucune femelle, parce que les dimensions des ovules ont permis de les étudier facilement, de vérifier les assertions émises sur leur développement, leur structure, etc. Tout le monde fut donc bientôt convaincu que les ovaires sécrètent des ovules et non du sperme; que l’ovule représente la femelle ou l’organe femelle dans la fécondation. Il était impossible d'arriver aussi promptement à la même unanimité par rapport au rôle du mâle, parce que les zoospermes ne pouvaient être bien étudiés qu'à l'aide d'ex-

cellens microscopes; ce n'est donc que depuis peu de temps qu'on possède des résultats incontestables ; encore doivent-ils être adoptés de confiance par la plupart des lecteurs. Toutefois, ce qui est arrivé pour les ovules, indique bien clairement ce qui adviendra tôt ou tard par rapport aux zoospermes : plus les observations deviendront faciles et précises , plus elles se multiplieront dans toutes les directions, plus on verra que la loi est générale, constante , du côté du mâle comme du côté de la femelle; et alors tout le monde sera convaincu que le mâle ou l'organe mâle intervient dans la fécondation par ses zoospermes, comme la femelle ou l'organe femelle y contribue par les ovules ; que le mâle est représenté par les zoospermes seuls , et que le fluide dans lequel ils nagent, leur sert uniquement de véhicule, comme le fluide prostatique , le mucus urétral , etc.

C’est ainsi que s’achèvera la transformation de l'opinion des anciens, fondée sur l'observation incontestable d’une égale influence des deux sexes dans la production de l'être nouveau. Au lieu de dire que l'embryon résulte de la combinaison des deux liqueurs séminales provenant des testicules et des ovaires, on dira qu'il est dû à l'union d’un zoosperme et d'un ovule, fournis par des organes analogues chez le mâle et chez la femelle.

Mais , pour que cette union soit possible , il faut que l'ovule soit vivant , comme le zoosperme ; car une adhérence ne peut s'établir qu'entre des parties douées de vie: c’est ce qui arrive en effet, ainsi que je l'ai démontré ailleurs ( pag. 482 et suiv. ).

Il est surtout un point de l’ovule , dont l'organisation