TISSU PH.^NÉROPHORE DU TATOU ET DU PANGOLIN

(( Lorsqu'on parle d'un Quadrupède , dit Buffon (Œuvres , t. XÏV, éd. Lacépède, p. 385), il semble que le nom seul emporte l'idée d'un animal couvert de poil; et de môme lorsqu'il est question d'un Oiseau ou d'un Poisson, les plumes et les écailles s'offrent à l'imagination, et paraissent être des attributs inséparables de ces êtres... Les Tatous, au lieu de poil, sont couverts comme les Tortues, les Écrevisses et les autres Crustacés, d'une croûte ou d'un têt solide; les Pan-

DES PHANÈRES CHEZ LES VERTÉRRÉS. 31

golins sont aimés d'écaillcs assez soinhlablcs à celles des Poissons; les Porcs-épics portent dos espôces de plnmes piqnantes et sans barbe, mais dont le tuyan est pareil à celui des plumes des Oiseaux : ainsi, dans la classe seule des Quadrupèdes et par le caractère môme le plus constant et le plus ajjparent des animaux de cette classe, qui est d'être couverts de poil, la nature varie en se rapprochant de trois autres classes très dilTérentes et nous rappelle les Oiseaux, les Poissons h écailles et les Crustacés...

« Dans toutes les espèces de Tatous, l'animal est revêtu d'un tèt semblable, pour la substance à celle des os; ce têt couvre la tête, le cou, le dos, les flancs, la croupe et la queue jusqu'à l'extrémité; il est lui-même recouvert au dehors par un cuir mince, lisse, transparent; les seules parties sur lesquelles ce têt ne s'étend pas, sont la gorge, la poitrine et le ventre, qui présentent une peau blanche et grenue, semblable à celle d'une Poule plumée; et en regardant ces parties avec attention, on y voit de place en place des rudiments d'écaillés qui sont de la même substance que le têt du dos.

(( La peau de ces animaux, même dans les endroits où elle est la plus souple, tend donc à devenir osseuse; mais l'ossification ne se réalise en entier qu'où elle est la plus épaisse, c'est-à-dire sur les parties supérieures et extérieures du corps et des membres. Le têt qui recouvre toutes ces parties supérieures n'est pas d'une seule pièce, comme celui de la Tortue; il est partagé en plusieurs bandes sur le corps, lesquelles sont attachées les unes aux autres par autant de membranes qui permettent un peu de mouvement et de jeu dans cette armure.

« Dans la plupart des espèces, l'animal a deux boucliers osseux, l'un sur les épaules et l'autre sur la croupe; ces deux boucliers sont chacun d'une seule pièce, tandis que la cuirasse, qui est osseuse aussi et qui couvre le corps, est divisée transversalement et partagée en plus ou moins de bandes mobiles, séparées les unes des autres par une peau flexible. »

Buflbn ajoute plus loin que le têt osseux est une enveloppe

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indépendante de la charpente et des autres parties intérieures du corps de l'animal, dont les os et les autres parties constituantes sont composées et organisées comme celles de tous les autres Quadrupèdes.

Pouvons-nous ici encore invoquer les influences du milieu extérieur pour expliquer ces formations? Les rapports de ces êtres avec le monde extérieur sont-ils autres que ceux du reste des Mammifères? Peut-être trouvera-t-on dans les circonstances que nous allons mentionner quelques-unes des causes prochaines, qui ont modifié les téguments pour en faire des organes de protection suffisants pour la conservation de ces animaux. « Les Tatous sont, en général, dit Buffon {op. cit., p. 416), des animaux innocents et qui ne font aucun mal... Ils marchent avec vivacité; mais ils ne peuvent, pour ainsi dire, ni sauter, ni courir, ni grimper sur les arbres, en sorte qu'ils ne peuvent guère échapper par la fuite à ceux qui les poursuivent; leurs seules ressources sont de se cacher dans leur terrier ou, s'ils en sont trop éloignés, de tâcher de s'en faire un avant que d'être atteint; il ne leur faut que quelques moments, car les Taupes ne creusent pas la terre plus vite que les Tatous... » Malgré la solidité de cette enveloppe, la sensibilité de la peau n'est pas émoussée : « Le Tatou (à neuf bandes), nous apprend Buffon, est fort sensible; il se plaignait et se mettait en boule dès que je pressais un peu ses écailles. ï>

On voit par là que la faiblesse de ces Mammifères, et l'impuissance de se soustraire par la fuite aux poursuites des ennemis est compensée par la résistance notable de leurs téguments. Il faudrait peut-être y joindre l'habitude de se cacher sous terre pour expliquer les modifications du tissu conjonctif de la peau et l'apparition des pièces osseuses dermiques.

Quoi qu'il en soit de ces interprétations, voici quelle est la texture des boucliers et de la cuirasse chez le Tatou à neuf bandes {Dasypus novemcinctm) . Les boucliers se composent d'élévations ossifiées du derme, recouvertes par un épidermc fortement corné. Celui-ci prend l'aspect d'écaillés cornées

DF.S PIIANÉRES Clir:/ LKS VERTÉRRÉS. ^S

vers les parties poslérieuies. Les bandes figurent d'énormes l)lis de la peau, dont la surface supporte également des écailles cornées. Entre ces dernières se trouvent intercalées des écailles de plus faible dimension. Le plus souvent chaque écaille cornée est renforcée par un centre osseux. Chez l'animal adulte, les plafjues osseuses sont enveloppées de tous cotés par hi tissu conjonctif du derme; elles sont lenfermées par suite dans une poche dermique, comme c'est le cas chez l'Orvet et le Pseudopus.

D'autres prétendent, au contraire, que le derme s'est complètement ossifié jusqu'à la couche de Malpighi. Ces plaques osseuses présentent à leur face inférieure un à trois canaux nourriciers. L'épiderme lui-même se compose d'un épilhéliuni pavimenteux à gros noyaux, tapissé par une couche cornée. Enfin on observe la présence de poils courts, clairs et privés de moelle dans l'intervalle des écailles, ainsi que sur le bord postérieur des pièces qui constituent les bandes.

Comment se développent ces formations tégumentaires?

Kerbert {op. cit., p. 251) a eu l'occasion d'observer la texture de la peau sur deux embryons de Dasi/pus novemcinctns . Sur l'un d'eux, il n'y avait encore que huit bandes complètement développées. Les pièces principales formant les bandes ne figuraient à cette époque que de simples saillies ou papilles du derme. Le bouclier se trouvait au même stade d'évolution.

Ces papilles ont une configuration semblable à celles de la couleuvre ou bien à celles du poulet au onzième jour de l'incubation. Chaque bande représente un pli considérable de la peau. Son grand axe est dirigé vers l'extrémité postérieure du corps. L'épiderme se compose de plusieurs couches de cellules limitées superficiellement par une assise ne fixant pas les matières colorantes et comparées par Kerbert à i'épitrichium des Reptiles et des Oiseaux. Ajoutons encore qu'aux bords de chaque écaille cornée on rencontre un ou deux poils, auxquels se trouvent annexées des glandes sébacées.

Le derme présente déjà une texture fasciculée avec un riche réseau élastique. C'est dans ces sailli&s du derme qu'ap-

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paraissent les pièces ou écussons osseux. L'ossification se fait dans le tissu conjonctif du derme, et, d'après la description et les dessins de l'auteur, on voit que les ostéoblastes ne sont autre chose que des cellules dérivant de celles du tissu lamineux. L'auteur insiste sur les prolongements ramifiés qu'ils émettent de tous côtés, ce qui confirme les particularités que nous avons annoncées sur le môme sujet chez les divers Mammifères (voy. Retterer, art. Périoste du Dict. des sciences médic, et Société de biol., 1886).

Ces faits établissent que la peau se modifie dans toutes ses parties constituantes, mésodermiques et épidermiques, pour donner naissance à ces singuliers organes protecteurs. Nous verrons plus loin que chez beaucoup de Reptiles l'enveloppe tégumentaire subit des transformations pareilles, tandis que chez la plupart des Poissons ce n'est que le mésoderme qui participe à la formation des phanères. Il est fort probable que le développement des écailles du Pangolin est analogue, quoique nous n'ayons pu trouver aucun renseignement sur cette question. Ce sont « des plaques cornées en forme d'ongles dans lesquelles se continue le derme » (Gegenbaur). Les anciens, frappés de cette conformation, avaient désigné ce Mammifère sous le nom de lézard écaillenx. De Rit, inville avait également vu les ressemblances que présentent les écailles du Pangolin avec les ongles, et voici comment il expliquait la nature des uns et des autres :

(( En disposant maintenant les bulbes formateurs non plus en anneau, mais suivant une seule ligne peu courbée, ou qui se courbe de plus en plus de manière que les deux extrémités se rapprochent et même se touchent, alors les poils de ces bulbes en se soudant produiront des cônes très aplatis, dont l'emboîtement successif formera des ongles ou bien des espèces d'écaillés, comme cela se voit sur toutes les parties du derme des Pangolins. Ces écailles, qui diffèrent beaucoup de ce qu'on nomme ainsi dans les Poissons, comme nous le verrons plus loin, sont en effet un peu creuses à la base, où elles sont remplies par un pincement du derme, et tran-

AltTlCLE N" o.

chantes à leur partie lihi'e qui s'imbrique d'avaul eu ai i iric. » (De Blaiuville, op. cit., p. 87.)

Quelles que soient les modifications de la pean aboutissant à la constitution de ces écailles, il n'en reste pas moins vrai que leur rôle protecteur est le môme que chez les Tatous. « Les écailles qui revêtent et couvrent toutes les autres parties (sauf la face ventrale) du corps de ces deux animaux ( T^m^olin et Plialagin) ne sont pas collées en entier sur la peau ; elles y sont seulement infixées et lortement adhérentes par leur partie inférieure; elles sont mobiles comme les piquants du Porc-épic, et elles se relèvent ou se rabaissent à la volonté de l'animal; elles se héi-issent lorsqu'il est irrité, elles se hérissent encore plus lorsqu'il se met en boule comme le Hérisson. Ces écailles sont si grosses, si dures et si poignantes (lu'elles rebutent tons les animaux de proie; c'est une cuirasse offensive qui blesse autant qu'elle résiste : les plus cruels et les plus affamés, tels que le Tigre, la Panthère, etc., ne font que de vains efforts pour dévorer ces animaux; ils les foulent, ils les roulent, mais en môme temps, ils se font des blessures douloureuses dès qu'ils veulent les saisii"; ils ne peuvent ni les violenter, ni les écraser, ni les étoulfcr en les surchargeant de leur poids... Le Pangolin et le Phatagin sont, de tous les animaux, sans en excepter môme le Porc-épic, ceux dont l'armure est la plus forte et la plus offensive; en sorte qu'en contractant leurs corps et en présentant leurs armes, ils bravent la fureur de tous leurs ennemis. » (Buffon, op. cit., p. 460.)

TISSU PIIANEROPnORE DES ONGLES, DES (iRIFFES, DES CORNES,

DE l'Éperon, etc.

De Blainville (loc. cit., p. 87) considérait les ongles, les griffes et les sabots comme « des rangées de poils qui se soudent et s'imbriquent les unes les autres; une partie reste

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adhérente à la peau et est fixe; l'autre se prolonge au delà, et tend toujours plus ou moins à se recourber en une sorte de crochet. Il se forme ainsi une espèce de large écaille quand les bulbes n'occupent que la partie antérieure de la pluilange, ou un étui plus ou moins complet, s'ils occupent au contraire une plus ou moins grande portion de sa circonférence. C'est sur cette différence qu'est établie la distinction des ongles proprement dits, des griffes et des sabots, entre lesquels il faut cependant avouer qu'il existe des nuances presque insensibles. y>

L'étude de ces formations, aux diverses phases de leur développement, nous fera voir combien le tissu phanérophore varie selon le groupe animal et le phanère qu'il supporte.

Pour l'ongle et les productions cornées des extrémités des Mammifères, il débute par un tissu cellulaire analogue à celui de la peau en général. Sur l'embryon humain, du deuxième au sixième mois de la vie intra-utérine, le derme sous-unguéal est constitué par un tissu lamineux embryonnaire essentiellement formé de cellules conjonctives jeunes, serrées les unes contre les autres et traversées par de nombreux vaisseaux sanguins. En suivant le développement sur des enfants de plus en plus âgés, on constate qu'à la naissance, le derme sousunguéal offre déjà des faisceaux de tissu conjonctif entrecroisés en tous sens, depuis la phalange unguéale jusqu'à la limite de la couche de Malpighi. Tandis qu'à la pulpe des doigts et au repli unguéal, la surface dermique est limitée par une couche papillaire à éléments conjonctifs jeunes, le tissu mésodermique du lit de l'ongle a évolué beaucoup plus vite et constitue du tissu fibreux plus ferme et plus serré.

Une rapide esquisse de la formation des ongles chez l'homme, nous montrera dans quelles conditions une portion spéciale de la peau peut se modifier pour produire ces phanères. Sur des embryons humains très jeunes,*la partie antérieure et supérieure de la troisième phalange présente une peau semblable au revêtement de tout le corps; la couche mésadermique est constituée parles mômes cellules conjonc-

DES PHANÉRES CHEZ LES VERTI-iRRÉS. 37

lives jeunes, et l'épiclenne a les mêmes assises cellulaii-es que partout ailleurs.

Sur l'embryon de * centimètres, par exemple, les extrémités (les doigts ne présentent aucune modification annonraiil la production de l'ongle. (Le numérateur de la fraction indique la longueur du verlexau coccyx, et le dénominateur représente la longueur du vertcx au talon.)

L'épiderme n'est formé partout (pio de la couche muqueuse de 0'"'",030 à 0'"'",040, sans trace de couche cornée. C'est un peu plus tard, dans le courant du troisième mois, que paraissent les modifications évolutives aboutissant à la délimitation de la région uiiguéale. Sur lo fœtus de 7'- centimètres, la partie terminale des doigts montre les dispositions suivantes :

Il y a délimitation de la partie du derme qui produira l'ongle du reste du tissu dermique. On voit, au niveau de l'extrémité postérieure de la troisième phalange, une invagination de l'épiderme ou un pli qui atteint déjà une longueur de 0'"'",i60. Près de l'extrémité du doigt, il existe également un sillon qui limite en avant le derme sous-unguéal. Sur les côtés, deux sillons semblables, profonds de 0'""', 100, constituent de véritables plis et rejoignent en avant et en arrière les plis précédents.

Nous appellerons la poussée épithéliale supérieure ou postérieure formant un pli, Vinvolution supérieure on postérieure.

Renaut [Cours (Vanatomie générale, in Annales de dermatolofjie et de syphilor/raphie, 1879-1880) a très bien décrit les phénomènes qui marquent le début du développement de l'ongle chez l'homme; quand on voit le bourgeon ectoderjuique générateur de l'ongle se former, il est constitué par une invagination des couches de Malpighi qui pénètrent comme un coin dans l'épaisseur du tissu dermique. C'est un bourgeon planiforme, c'est une nappe et non une tige. L'ongle fœtal est compris dans un corps muqueux de Malpighi; il est pour ainsi dire monté comme la lame de verre d'un carreau dans la rainure (jui le sertit. Le pli unguéal est formé par le creusement du bourgeon ectodermiquc unguiformateur à son

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centre. Il en résulte que la production cornée repose sur un lit formé par Tectoderme malpighien et est recouvert d'un manteau ectodermique. Le concours du lit et du manteau forme le pli luigiiéal; le point de jonction des deux mêmes parties à la région postérieure se fait sous un angle dièdre très aigu et constitue ce qu'on appelle la matrice de l'ongle.

On a proposé diverses théories pour expliquer la production de la couche cornée unguéale, d'une part, et la formation du derme unguéal d'autre part. Il nous semble que les rapports anatomiques de l'involution ectodermique et du derme sous-jacent rendent suffisamment compte de l'évolution spéciale de la peau à ce niveau.

La dernière phalange n'occupe pas en effet, sur l'embryon de ~ centimètres de long, alors qu'il n'existe aucune trace de l'ongle, l'axe central du bout des doigts; tandis qu'elle n'est éloignée de la face antérieure du doigt que de 0'"'",i50, elle est séparée de la face postérieure ou palmaire par une distance de 0"™,600. i\.u moment de la production des involutions épidermiques, ces rapports restent les mêmes; sur le fœtus de -^ centimètres, la distance antéro-dorsale est de 0"™,240 et la distance postéro-palmaire de0""",720. A cette époque nous observons les phénomènes de prolifération et d'extension de l'ectoderme à la face dorsale, ayant pour conséquence la formation des involutions et du sillon antérieur. Ces plis et ces sillons paraissent empêcher l'extension des tissus mésodermiques (derme et tissu sous-cutané) et y produisent un véritable tassement, tandis qu'à la face palmaire les mêmes tissus semblent pouvoir s'étendre librement. D'un côté, nous aurons une production ectodermique plus active; de l'autre côté, l'épiderme conservera l'évolution qui s'observe sur toute la surface cutanée.

Pour nous, le rôle essentiel dans la délimitation du lit de l'ongle appartient au développement plus considérable des couches épithéliales dans toute la région unguéale. Grâce à raccroisscmont plus notable de cette portion épidcrmique, elle repousse sur les bords, aussi bien qu'en arrière, la partie

DES PIIANKRES CHEZ LES VERTÉnRÉS. 39

la plus e\lt''i'ieure du derino el dôtorinine les sillons déjà bien marqués sur le tœlus d(! ,'„- ccntiinèlrcs. Sur le lit de l'oni^de, répidcnne atteint 0"'"',000 d'épaisseur, tandis qu'en dehors des sillons latéraux il n'a ([ue 0""",042, bien que la constitution soit la môme partout.

Ajoutons encore (jne déjà sur le In'tus de ,'- centimètres, le derme sous-uni;uéal ainsi limité commence à présenter, principalement le long des sillons latéraux, des papilles longues de 0""",01'2. Unna n'indique leur présence qu'à la (in de la période fœtale; certes, leur apparition, beaucoup plus précoce sur le lit de l'ongle que sur le reste de la peau, n'est pas sans intluence sur le développement plus liàtif de la substance épidermique dans cette région.

c' Jusqu'au niveau de l'angle de l'ongle, dit Renaut (in Avlong,, Poils et Ongles, thèse d'agrégation, 1880, p. 98), le tissu iibreux du derme du lit unguéal, reposant sur la phalangette, n'est point séparé de l'os par du tissu connectii' lâche. Les faisceaux fibreux épais qui le constituent ont en majorité une direction longitudinale. Les plis de lïenlc sont formés par Tépaississement de ce tissu iibreux, dont les faisceaux, à mesure que l'on remonte vers la face libre du pli, deviennent plus grêles en restant longitudinaux pour la plupart. Cependant on trouve, sur les coupes longitudinales et transversales du lit de l'ongle, des faisceaux hbreux qui croisent la direction des longitudinaux sous diverses incidences. Dans les espaces interfasciculaires existent de nombreuses fibres élastiques disposées en réseaux, dont les mailles enveloppent les faisceaux conjonctifs comme le feraient celles d'un lilet.

« Au niveau des plis longitudinaux de Ilenle, les faisceaux fibreux se relèvent et montent, sous forme de fibres fines, verticalement dans l'épaisseui" du pli, pour se terminer à sa surface par une série de petites dents qui constituent les festons de la surface du derme. Arrivées au contact du corps de Malpighi, ces fibres finissent par une extrémité effilée, mais ne se prolongent pas dans la substance unissante ou ciment inter-

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épithélial. Si l'on fait macérer un doigt pendant un mois dans le liquide de Muller, l'ongle se détache facilement; le lit ungLiéal sillonné de crêtes est mis à nu; si l'on fait alors des préparations du lit unguéal, on reconnaît que le phanère, enlevé, a entraîné avec lui tout le corps de Malpighi. La limite du derme se montre alors finement denticulée, mais chaque petite dent répond à la terminaison du faisceau conjonctif atténué dans ses dimensions et ne donnant pas naissance à des fdaments cassés comme le seraient ceux du ciment interépithélial, si ce dernier n'était que la continuation des fibrilles connectives élémentaires qui entrent dans la constitution des faisceaux fibreux. »

Sur l'enfant d'un an, la différence est tellement accentuée, qu'il est permis d'en conclure que le tissu phanérophore est en rapport avec la solidité et la dureté du phanère qu'il snpporte. Nous verrons la même relation, chez les divers Vertébrés, exister entre le tissu mésodermique des divers phanèreset la modification corrélative de l'ectoderme. Sur les Mammifères en particulier, le tissu phanérophore des extrémités suit partout la même loi d'évolution. Chez les animaux où la production cornée a une extension plus considérable que chez l'homme et le singe, elle prend le nom de griffe ou de sabot. La première forme s'observe chez les Carnassiers et les Rongeurs et leur sert à saisir, à fixer et à déchirer leur proie, ou bien à creuser ou à fouir la terre. A l'origine, la peau du bout des doigts est la même que celle qui recouvre tout le corps. Le derme unguiformateur n'acquiert ses caractères spéciaux que par un mode analogue à ce que nous avons vu chez l'homme.

Quelques exemples de la formation de ces organes chez les divers Mammifères démontreront mieux que toutes les considérations théoriques les faits que nous venons d'avancer.

Sur l'embryon de lapin long de 3"", 5, par exemple, l'extrémité digitale a la configuration suivante : elle offre deux portions bien distinctes; la portion supérieure est arrondie et comprend la première et la deuxième phalange; le diamètre antéro-postérieur de cette portion est de I millimètre; les tissus

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dermiques et sous-dermiques aUeii^iient 0""",35 d'épaisseur en arrière des phalanges, et ()""", *25 en avant de ces dernières. Au niveau de l'articulation de la deuxième phalange avec la troisième, la face antérieure et la face postérieure éprouvent une inlhîxion brusque. Il en résulte une diminution uotahie d'épaisseur du tissu deruiique et sous-dermique autour de la phalangette, qui est com|»iètement formée. Les diamètres antéro-postérieurs tombent à 0""", 15, à partir de la phalangette jusqu'à la surface du doigt et vont en diminuant vers le bout du doigt, qui est terminé en pointe.

Le revêtement éi)idermif(ue n'est constitué à cette époque que par une couche muf|ueusedont le diamètre est de 0'""',024 sur la portion supérieure du doigt et de 0""",040 sur la portion terminée en pointe. On voit que la poussée épithéliale produisant l'involution se fera au niveau des inflexions, vers l'articulation de la deuxième avec la troisième phalange.

Ce stade primitif difl"ère du stade analogue de l'homme par les caractères que voici : sur l'embryon humain de * centimètres-de long, la face antérieure ou dorsale des doigts se trouve à un niveau qui reste le même jusqu'à l'extrémité digitale, tandis qu'à l'extrémité de la face palmaire il existe déjà une saillie dermique qui dépasse le niveau palmaire de la deuxième et de la première phalange, de 0""",i20. En d'autres termes, la forme de l'extrémité digitale est celle d'une baguette offrant la saillie de la pulpe sur la face palmaire chez l'embryon humain , tandis que chez l'embryon de lapin elle est conique, à pointe terminale.

11 est vraisemblable qu'il en est de même chez les Carnassiers, quoique nous n'ayons pas eu d'embryons assez jeunes à notre disposition pour vérifier le fait. Dès l'origine, avant toute apparition de l'ongle, il existe donc une difl'érencc mar- (piée entre l'extrémité digitale chez l'homme d'un côté, les Carnassiers et les Rongeurs de l'autre, et il est à présumer que cette différence de forme est la cause prochaine des productions cornées variables chez les uns et chez les autres.

Nous considérerons enfin les Mammifères qui ne se servent

H. ÉTUDE?, —se. NAT. XXXIII. 15. — ART. N" 3.

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plus de leurs extrémités antérieures et postérieures que comme de colonnes de soutien. La dernière phalange de leurs membres est couverte d'une production cornée de forme variable, désignée sous le nom général de sabot. Chez le porc, il existe quatre doigts à squelette complet, entouré d'un sabot triangulaire. Chez les Ruminants (bœuf, mouton), les deux doigts du milieu possèdent seuls un sabot de forme triangulaire. On l'appelle ongloii. Les doigts atrophiés sont munis également d'une production cornée de forme conique, dite Vergot. Chez les Solipôdes, enfin, le doigt unique est pourvu d'un sabot semi-circulaire ; mais outre ce dernier, il existe plusieurs plaques cornées sur les membres. Ce sont les ergots et les châtaignes.

Chez les Solipèdes et les Fissipèdes en général, ce qui correspond à l'ongle humain et à la matrice ou lit de celui-ci est la muraille d'une part, et de l'autre, les lamelles du tissu feuilleté ow podophglleux. Le tissu velouté de la face plantaire (sole) correspond de même à de longues papilles qui se sont développées sur le derme plantaire. Le derme de la fourchette et des barres est constitué comme le tissu podophylleux, puisque ces portions résultent d'une réflexion et d'un développement plus considérable des portions latérales du tissu feuilleté.

Ces feuillets ne sont pas simples et lisses ; ils sont hérissés latéralement d'une série de feuillets secondaires disposés comme les barbes d'une plume sur le rachis. Il est à peine nécessaire d'insister sur l'homologie de ces feuillets secondaires avec les papilles qui se trouvent sur le bord libre des crêtes du lit de l'ongle humain.

Nous avons à examiner maintenant de quelle façon se développe le derme qui enveloppe la troisième phalange, quelle est l'origine et la constitution du tissu phanérophore du sabot à ses divers stades d'évolution. Sur le fœtus d'âne de 8 centimètres, le tissu conjonctif qui entoure la troisième phalange est constitué dans la plus grande épaisseur par des éléments fibro-plastifjiies dont his nombreux prolongements s'entre-

ARTir.LE N" iî.

DES PHAiNÈRES CHEZ LES VERTÉRRÉS. 43

croisonl en tons sens. Ce tissn est d'une vascnlarilé remarquable : c'est le début dn sindum vdsculosum, c'est-à-dire de la couche profonde du derme qui restera tr»'s vasculaire. Cependant la zone superficielle du derme, qui est lisse dans la région de la sole, de la muiaille et <le la fourchette, est constituée par des éléments embryoplastiques, c'est-à-dire des cellules conjonctives à gros noyau et à faible corps cellulaire sans prolongement protoplasmique.

Sur le fœtus de cheval de 13 centimètres, le stratum vasculosuni est franchement fascicule, ainsi que le derme au niveau de la troisième phalange, si ce n'est la couche superlicielle qui est constituée par du tissu conjonctif au premier stade. Sur celui de 2*2 centimètres de long, le derme de la face antérieure de la troisième phalange s'est hérissé de crêtes longues de 0""",(I86, qui constitueront, sur le bourrelet, les papil/es ou houppes villeu^es et, plus bas, le tissu ïeuïWeié ou podop/n/lleux, qui s'étend du bord inférieur du bourrelet au bord plantaire de la troisième phalange.

A la face plantaire de la troisième phalange, les papilles ont une longueur de 0""",180 au niveau de la sole {tissu velouté) et s'avancent de là sur la fourchette, tandis que sur le coussinet plantaire, le derme est lisse encore à cette époque.

En examinant le derme, on voit que ses couches profondes sont formées déjà de faisceaux conjonctifs qui se continuent avec les portions fibreuses de même constitution qui forment l'axe des feuillets. Les papilles ou feuillets secondaires ont une composition analogue, si ce n'est que le tissu connectif est plus riche en éléments libro-plastiques et embryoplastiques. En d'auti-es termes, le tissu conjonctif atteint une évolution d'autant moins avancée qu'on s'approche davantage de la face superficielle du derme.

Chez le fœtus de 38 centimètres de lonu;, les feuillets du tissu podophylleux ont une longueur de 0""", 3(30. Ils sont constitués par une masse de tissu conjonctif à l'état d'éléments embryoplastiques et fibro-plastiques. Le centre de chaque feuillet est occupé par des capillaires au voisinage desquels on aper-

44 ED. RETTERER.

çoit quelques fibrilles conjonctives qui se continuent avec les faisceaux connectifs réticulés du derme.

Sur le fœtus de 65 centimètres, l'axe principal des feuillets est composé de faisceaux conjonctifs complètement développés, mais les portions latérales divisées en feuillets secondaires présentent des éléments à l'état de corps embryoplastiques et fibro-plastiques.

Sur le cheval adulte, le derme et la couche sous-cutanée ou stratum vasculosum périphalangettien a une épaisseur peu notable quand on le compare au tissu corné enveloppant. Dans la région du bourrelet, le tissu dermique et sous-dermique aune épaisseur de 4 centimètre ; dans celle de la muraille, qui al centimètre, il est épais de 5 millimètres ; à la sole, où la corne est épaisse de l''"\5, il a 4 millimètres ; à la fourchette, où la couche cornée atteint 1*='",2, il a 2 à 3 centimètres; enfin, au coussinet, où l'épiderme corné est épais de 3 centimètres, il a 3 centimètres également.

Chaque lame primaire podophyllienne qui se détache du derme phalangettien, a une hauicur de 3 à 4 millimètres et une épaisseur de 0'"™,120 à 0™™,140. Elle est hérissée sur une coupe perpendiculaire, d'une double rangée de feuillets secondaires ou papilles hautes de 0™'",08 à 0™™,! et épaisse de Qram^Qjg ^ 0™'",02, qul péuètrcut de la façon la plus élégante entre les prolongements correspondants du corps muqueux de la paroi.

Quelle- est la constitution intime de ce tissu phanérophore unguéal à l'état adulte? Le tissu dermique et soùs-cutané est ferme et résistant ; il est composé d'une trame connective qui résulte de l'enchevêtrement de faisceaux fibreux de 0'""',01 d'épaisseur. Il est riche en vaisseaux sanguins et montre peu de fibres élastiques. De cette lame se détachent à angle droit des lamelles superficielles dans lesquelles les éléments cellulaires sont plus abondants; ce sont des éléments fibro-plastiques et étoiles à nombreux prolongements protoplasmiques. Ces derniers déterminent, en s'entre-croisant,un réseau connectif très serré. Enfin, vers la base des papilles, les fibres diminuent

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et leur corps est coiislitué, à celle é|)0(|ue, par une masse d'('']L'iiit'ntseinliryoplasli(|iies lixaiil éner^i(|uemeiit les lùaclils culoranls, ce qui n'est plus le c;is i)Our les couches profondes lasciculées.

Nôrner {Ueber denfeinern Bau des Pferdehiifes, in Arch. f. mik. Anat.y 28" vol., 1886) vient de faire paraître un travail qui confirme nos recherches précédentes sur le derme périungulé du cheviil adulte. Les pa[)illes du bourrelet périopiique {Fleischsauni) atteignent, selon cet auteur, chez le cheval adulte, une longueur de 1 à2 millimètres; celles du bourrelet piincipal (cutidurc^ Fleischhroné) ont une longueur de 5 à 7 inillimèlres. 11 prétend que les papilles manquent sur le tissu feuilleté ou podophylleu.v du derme sous-unguéal (jui est en rapport avec la paroi. Mais les papilles existent aussi bien sur le tissu velouté de la sole {Fleischsohle) que sur celui de la fourchette {Fleischslrahl).

L'auteur trouve également que l'axe des feuillets du tissu podophylleux est occupé par un tissu fibreux très dense accompagné de nombreuses fibres élastiques. La base de ces feuillets se continue avec la couche conjonctive du stratum vasculosum renfermant également de nombreuses fibres élastiques et une quantité de vaisseaux sanguins. Ce dernier se continue par sa face interne avec le périoste. Les feuillets du tissu podophylleux sont, d'après l'auteur, des formations analogues aux papilles ; mais il nous semble qu'il vaudrait mieux les comparer aux crêtes du derme sous-unguéal chez l'homme.

Chez les divers mammifères ungulés, malgré la forme variable du sabot, les membres sont terminés à l'origine par une peau semblable à celle du reste du corps. Le derme est lisse et constitué par les mêmes cellules conjonctives jeunes, et l'épiderme offre une couche de Malpighi sans trace de couche cornée. Plus lard le derme s'épaissit sur certains points, se hérisse de feuillets, de crêtes et de papilles ; l'épiderme (jni le revêt s'accroît en épaisseur, et en durcissant constitue le sabot. En même temps, le derme acquiert une texture fibreuse et

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une résistance beaucoup plus considérable que sur le reste de la peau.

Le tissu phanérophore unguéal a une origine et une évolution analogues, malgré la différence de volume et de développement chez les divers Mammifères, qu'ils soient pourvus d'ongles, de griffes ou de sabots. Chez tous, il existe un stade où les extrémités digitales ont un revêtement dermique et épidermique uniforme et pareil à celui du corps entier. Cette phase dure d'une façon générale jusqu'au développement complet de la phalangette cartilagineuse. La fm de cette période est marquée par un double phénomène évolutif dont l'épiderme est le siège. D'un côté, sur l'enveloppe du corps et des membres se produit vers le derme une poussée de bourgeons épidermiques qui sont le point de départ des follicules pileux et des follicules sudoripares ; d'un autre côté et simultanément, en certains endroits spéciaux, sur des surfaces variables selon le groupe animal, l'ectoderme s'étend en surface et augmente en épaisseur.

Quelles sont les raisons anatomiques qui déterminent ces deux phénomènes ayant lieu en sens opposé, l'un se faisant de la surface vers l'intérieur, et, l'autre, de l'intérieur vers la surface V

D'après nos observations, nous pouvons distinguer deux ordres de faits : aux endroits dépourvus de squelette (ergots et châtaignes des Solipèdes) la vascularité du derme et des tissus sous-dermiques est beaucoup plus considérable là où se produira un revêtement corné, que dans les régions avoisinantes qui seront pourvues d'un épidémie ordinaire muni de follicules pileux et sudoripares. Dans les régions, au contraire, où il existe un squelette et où il se produira des ongles ou des sabots, l'épiderme prend une extension extraordinaire en surface, qui, chez les uns, se traduit par une suite d'ondulations, d'où la production de reliefs et de creux (bourrelet et inflexions chez le cheval et les Ruminants), et chez les autres, par de véritables plis au-dessous desquels il y a une sorte de tassement du derme (ongles et griffes), comme il ressort de nos descripàrticle n" 3.

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lions (Rclteier, Développement du squelette des extrémités et des productions cornées chez les Maitintifêres, Paris, 1885).

Tandis qu'au point de vuo de l'hislogénie, les tissus cvoluenl d'après la même loi chez Itis divers iMainniilercs, dès l'origine il y a des dilîérences essentielles dans la délimitation des régions cornées ; dès l'origine on entrevoit la forme (léfinilive (jue prendra la production cornée et l'usage que ranimai devra faire de ses membres. En d'autres termes, il y a appropriation des parties organiques à l'accomplissement d'actions déterminées comme cela existe pour le squelette.

Un fait assez curieux, c'est que les saillies du derme, limitées par des sillons ou des replis de la peau avoisinante, non seulement produisent une corne plus dense et plus dure, mais aussi que la croissance s'y opère principalement en surface. Dans ces conditions, le tissu corné pousserait en avant, tant qu'une usure quelconque ne viendrait pas l'arrêter ; tandis que partout où la substance cornée se produit, sans être pour ainsi dire enchâssée, elle suit les lois ordinaires du renouvellement épidermique , s'accroît en épaisseur dans de certaines limites, jusqu'à ce que les cellules superficielles tombent par desquamation (châtaignes et ergots de Solipèdes).

Le développement comparé, d'un côté, des tissus souscutanés et, de l'autre, du derme et de l'épiderme sont partout en raison inverse ; plus les premiers acquièrent d'épaisseur et d'étendue, moins sont considérables les dimensions et la consislance des seconds. Il y a là un véritable balancement organique portant sur les tissus non similaires. Il nous suffit de rappeler combien est grand le développement du tissu sous-cutané à la pulpe des doigts chez l'homme, dans le coussinet plantaire des Rongeurs et des Carnassiers revêtus d'un épiderme ordinaire, tandis que sur la face antérieure de la troisième phalange et sur tout son pourtour chez les Carnassiers, les Rongeurs, le Porc, les Ruminants et les Solipèdes, le tissu sous-cutané conserve une laible épaisseur, et le derme et l'épiderme arrivent à des proportions véritablement énormes. :

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Nous nous appuierons sur les phénomènes morphologiques que nous venons de résumer pour établir les ressemblances et les dissemblances des diverses productions cornées chez les Mammifères. Il est évident, comme le prouvent le développement et les connexions, que la partie dorsale de la griffe des Carnassiers et des Rongeurs est l'homologue de l'ongle chez l'homme. Les différences consistent en ce que : 1° chez ces animaux le pli dorsal enveloppe les faces latérales de la troisième phalange; 2° au lieu de la pulpe palmaire, le derme sous-unguéal développe également de la matière cornée.

Outre le repli dorsal, il y a chez ces animaux un repli plantaire (une espèce de coussinet plantaire chez le cochon d'Inde), dontl'épiderme a la constitution et l'évolution de l'épiderme en général.

Chez le porc et les Ruminants, le bord antérieur, la face externe et la face interne sont recouverts d'une couche cornée analogue à l'ongle de l'homme, à la portion dorsale de la griffe des Carnassiers et des Rongeurs. Le bomTelet correspond évidemment à la matrice unguéale de ces derniers, et la paroi, à la substance cornée du lit de l'ongle. La sole est l'analogue de la couche cornée plantaire des Carnassiers et des Rongeurs, mais elle prend une prédominance plus marquée, contourne en avant le bout de la phalange unguéale pour s'unir intimement à la portion terminale de la muraille.

A la place du repli sous-unguéal des Carnassiers et des Rongeurs et de la pelote plantaire du cochon d'Inde, il existe chez le porc et les Ruminants le renflement du coussinet plantaire, qui est tapissé également de substance cornée, se continuant, en bas, sous un angle d'autant moins marqué ({u'on le considère à une période plus avancée, avec la corne de la sole, et sur les côtés avec la paroi.

Quant à l'espace coronaire du porc et des Ruminants, nous avons vu que le derme y est hérissé de papilles très allongées, que l'épiderme y présente une épaisseur plus considérable et un développement différent de celui de l'épiderme en général. Il y produit de la substance cornée, qui adhère à celle de la

paroi qu'elle recouvre d'un véritable uianteau. Ces diverses considérations fondées sur le développement et la texture, ne nous periuetlent pas d'assimiler l'espace coronaire au repli sus-unguéal qui existe chez l'homme, les Carnassiers et les Rongeurs, et qui offre un épidémie ordinaire.

Chez les Solipèdes, enfin, la membrane kéralogène qui enveloppe l'extrémité du sabot, et qui est subdivisée en bourrelet, en tissu velouté et en tissu feuilleté, ne fait que représenter le derme primitif embryonnaire énormément développé. C'est du tissu phanérophore qui figure chez l'adulte une trame fibreuse, épaisse, dense, se subdivisant à la périphérie en un nombre considérable de feuillets, papilles ou villosités.

Cornes. — De Blainville a fort bien saisi les analogies qui existent entre les poils et les autres productions cornées, quoiqu'il se soit mépris sur la structure intime et le développement de ces dernières. Voici comment il explique la texture des cornes pleines : « Lorsque les bulbes serrés les uns contre les autres dans un espace circonscrit , produisent des poils qui s'agglutinent en une masse plus ou moins considérable et conique, parce que les poils poussent d'autant moins, ou sont d'autant plus courts qu'ils se rapprochent davantage de la circonférence, il en résulte ce qu'on nomme une corne pleine, comme on en voit une ou quelquefois deux sur le chanfrein du rhinocéros. Cette corne, dont la forme est cependant un peu variable, se réduit en effet par la macération en un très grand nombre de poils i) {op. cit., p. 86). A la place de poils soudés, il suffit de dire couches épidermiques cornées, pour mettre la description précédente au niveau de la science actuelle.

Les rares auteurs qui parlent de la matrice, lit ou pulpe des cornes épidermiques sur l'apophyse frontale ou cornillon des Ruminants, se bornent à dire avec Gurlt {Archiv fur Anat. nnd Physiologie, Berlin, 1830, p. 270) qu'elle a une texture semblable à celle de la matrice des ongles, mais que la surface n'a ni des prolongements en forme de papilles, ni des feuillets, mais seulement de petites rugosités.

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Déjà pourtant Heusinger {System der Histologie, 1822, p. 174) avait dit que les cornes creuses ont la même structure que les ongles, et que l'apophyse osseuse qui les porte, est couverte d'un chorion tout à fait semblable à celui qui sécrète l'ongle. Seulement il n'indique rien de la structure de l'un ni de l'autre.

Gruveilhier signale les mêmes faits, mais croit aussi ce dernier chorion et celui du lit de l'ongle pourvus uniquement de grosses papilles disposées en séries (Anatomie descriptive, 2^ édit., 1845). Seulement il ne mentionne pas les feuillets que portent la grande majorité d'entre elles.

Les analogies de constitution sont pourtant bien plus grandes. La. matrice, pulpe ou lit des cornes frontales est en effet pourvue de feuillets surmontés des papilles. La direction des premiers est parallèle au grand axe du prolongement osseux frontal, inclinant pourtant un peu en spirale de dedans en dehors. La hauteur, l'épaisseur et l'écartement des feuillets varient avec le volume de l'animal. Mais on peut dire que sur le mouton, par exemple, ces dimensions sont à peine le double de ce qu'on voit sur le pouce de l'homme. Les papilles seules qui surmontent les feuillets sont plus grosses et plus longues. Quant aux feuillets secondaires unissant l'un à l'autre les principaux, ils sont tels que chez l'homme, et seulement dirigés ordinairement, soit plus, soit moins obhquement. Il en est de petits qui, partis d'un feuillet, s'atténuent et cessent d'exister sans en [atteindre un autre. En outre, on observe un plus grand nombre de variétés que sur le lit de l'ongle, quant aux différences d'épaisseur et d'écartement des feuillets, quant au nombre des feuillets secondaires qui surmontent leurs faces latérales ou le fond des sillons que les premiers limitent. Ces variétés sont plus ou moins nombreuses dans une même espèce animale d'un point à l'autre du lit de la corne frontale et tout naturellement aussi d'une espèce animale à l'autre.

Ces feuillets atteignent une épaisseur de 0""",1 et même plus sur la partie moyenne de la longueur de l'axe osseux chez le mouton, et leur hauteur reste au-dessous de la moitié de

ce chifTre, l'atleint ou ne le dépasse guère. Leur bord libre est généralement de même épaisseur que le bord adhérent.

Au contraire, les papilles rapprochées qui surmontent le bord libre de ces lamelles atteignent sur le mouton une longueur de 0"'"',3 et plus, allant au double vers la jonction de la corne à l'épiderme. Ce qu'elles olïrent aussi de remarquable, c'est la manière dont elles sont inclinées dans la même direction de bas en haut, ou mieux suivant la direction du feuillet qui les porte.

Sans insister davantage sur ces particularités morphologiques, nous examinerons principalement la texture et l'évolution du Ut ou matrice des cornes frontales et de ses feuillets. Cette matrice, qui s'étend de l'apophyse osseuse à la substance cornée, n'a qu'une épaisseur de 1 à 2 millimètres. Elle est constituée par un tissu fibreux dense, à faisceaux très serrés et pauvre en éléments cellulaires. Mais quand on approche des feuillets et des papilles qui les surmontent, on voit les cellules conjonctives augmenter de nombre et prendre d'abord la forme de corps fibro-plastiques, à nombreux prolongements anastomosés. A la périphérie des papilles, près de la membrane basilaire, il existe enfin une couche de tissu cellulaire, formé d'éléments embryoplastiques et fibro-plastiques. La peau couverte de poils et recouvrant la base de l'apophyse frontale montre toutes les transitions entre les papilles ordinaires du derme et les feuillets de la matrice des cornes.

Les organes homologues de l'ongle et du sabot des Mammifères, etc., se retrouvent également dans les autres groupes des Vertébrés. Ces organes existent sur les Oiseaux et les Reptiles (Lézards, etc.). Sur ces animaux, la formation cornée s'étend également du côté ventral ou plantaire. Mais il est à remarquer que le revêtement corné est toujours plus notable et d'une consistance plus grande du côté dorsal. Chez les Oiseaux, l'ongle ressemble à une griffe en général, surtout chez les Rapaces, où il constitue les serres. Chez les tortues, il est à noter que le bout de l'ongle, ainsi que les côtés latéraux, se continuent avec l'épiderme avoisinant, qui a une

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dureté analogue. Cependant, du côté dorsal on observe un repli unguéal, ce qui n'a plus lieu du côté ventral. Nous verrons que sur les Amphibiens, Leydig a décrit des épaississements épidermiques semblables sur l'extrémité des doigts. Sur les Oiseaux, les productions cornées qui garnissent le bout des doigts sont des organes de perfectionnement qui affectent la forme d'un étui enveloppant toute la partie terminale de la troisième phalange. Ici comme sur les Mammifères, la configuration de ces formations dépend de la forme de la phalangette. Chez le coq, par exemple, elles rappellent la griffe des Carnassiers et des Rongeurs. La peau du doigt, en arrivant à la portion supérieure ou proximale de la troisième phalange, constitue un repli circulaire semblable à celui qu'on observe chez les Mammifères. Ce repli a une hauteur de 2 millimètres à la face antérieure du doigt; de là il s'étend sur les parties latérales, qu'il contourne, pour former, à la face plantaire, un repli sous-unguéal qui descend jusqu'à la moitié de la longueur de la phalangette. Ajoutons que le derme du repli sous-unguéal figure un épaississement analogue au relief plantaire des Carnassiers.

La peau du repli péri-unguéal est composée d'un corps muqueux épais de 0'"™,08, et d'une couche cornée de 0™™,120. Les saillies du derme et les plaques cornées qui les surmontent, produisent les écailles qui recouvrent le tégument jusqu'au bord libre du repli. A ce niveau, on remarque la présence de nombreuses papilles, hautes de 0'""\06 environ. Au fond du repli, le derme se continue directement avec le derme péri-unguéal, qui est composé d'un tissu fibreux, fascicule, très dense.

Le développement de l'ongle des Oiseaux est le même que celui des Mammifères. Le doigt chez l'embryon est primitivement conique, à pointe terminale, et le revêtement dermique et épidermique est semblable à celui du corps en général. Puis, dans un stade plus avancé, on voit l'épiderme former au niveau de la portion supérieure, une inflexion qui se creuse de plus en plus et aboutit à la constitution du repli péri-un-

giléal. A cette époque, le derme présente de nombreuses cellules embryoplastiques et fibro-plasliques. A partir de ce moment, l'épidcrme qui recouvre les replis produit une substance cornée plus dense et plus dure, devenant la substance cornée unguéale. A la naissance, on trouve l'ongle complètement achevé; le derme péri-unguéal présente de nombreux corps fibro-plastiques, dont les prolongements donnent un aspect fascicule au tissu phanérophore. L'épiderme montre, comme chez les Mammifères, un corps muqueux dont les assises superficielles se distinguent par une grande abondance de granulations foncées. Il se forme ainsi une couche pigmentée è\^i\issQ, dont les éléments transforment leur corps cellulaire en une substance cornée très dure.

Chez les Oiseaux, il existe dans certains groupes (Gallinaccs) un prolongement osseux et corné analogue aux cornes frontales des ruminants. C'est l'organe qu'on connaît sous le nom (ï éperon. En examinant ses rapports et sa constitution, on remarque qu'il est supporté par une apophyse osseuse qui part de la portion postéro-interne de l'os canon (métatarsiens soudés) à 2 ou 3 centimètres au-dessus du pouce ou doigt interne. Cette apophyse osseuse, dite mandrin ou cheville, a la forme d'un cône à base large de 'V"\^ et à sommet pointu; sa hauteur est de 4 centimètres. Le mandrin est la continuation directe de la substance osseuse de l'os canon. Il est formé entièrement de tissu spongieux. La surface est entourée d'un manchon de tissu fibreux, épais de 0""",4 à 0"™,5, qui fait office de périoste par ses couches internes et de derme par ses couches périphériques. La surface externe est entièrement lisse, sans trace de papilles ni de crêtes. Elle est recouverte par l'épiderme, qui l'enveloppe comme une coifTe. Cet épiderme se subdivise en un corps muqueux, épais seulement de 0""",03 à 0'"™,04, auquel fait suite une couche pigmentée semblable à Taire pigmentée de la matrice unguéale des Mammifères. Cette couche pigmentée a une épaisseur de 0""",035. Les cellules ((ui composent ces deux couches ont les mêmes caractères que les éléments analogues delà matrice unguéale.

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Enfin, le tout est tapissé par une couche cornée épaisse de 1 millimètre à 1™™,5, constituée par des cellules à couches concentriques. Ces cellules ont un corps cellulaire kératinisé et contiennent un beau noyau se colorant en rouge au picrocarmin.