DES OISEAUX

Aux productions cornées précédentes se rattachent, par leur évolution et leur constitution, une série d'organes qui offrent chez les Oiseaux et les Reptiles des analogies manifestes. L'épiderme s'étend en surface, forme des plis et des replis qui correspondent à des saillies semblables du derme dont le revêtement sus-jacent évolue de façon à donner lieu à des plaques cornées. Nous pouvons comprendre dans cette catégorie les productions cornées du bec des Oiseaux et des tortues, ainsi que les écailles des pattes des Oiseaux et de la peau des Reptiles. « Chez les Oiseaux, dit de Rlainville(o/>.a^., p. 104), l'épiderme est en général excessivement mince dans toutes les parties de la peau qui sont recouvertes d'une plus ou moins grande quantité de plumes; mais, au contraire, dans celles qui sont nues sous ce rapport, l'épiderme devient fort épais, et il se dépose par tubercules ou par plaques plus ou moins grandes, dont la forme et la combinaison caractérisent assez bien les groupes naturels. C'est à ces plaques d'épiderme déterminées dans leur forme et leur saillie par la disposition du derme, que l'on donne le nom d'écaillés. »

Le contraste est frappant, en effet, entre l'épaisseur de la peau aux endroits où elle est couverte d'écaillés ou de plumes. Elle est fine et présente une mince couche cornée dans les régions munies de plumes, tandis qu'elle devient épaisse et dense sur les parties tapissées d'écaillés. Le développement

DES PHANÈRES CHEZ LES VERTÉIiRÉS. 55

tious rond compte de ces dilïérences d'évolution de la peau. Onand les plumes vont se drvelopper, l'épidei'me constitue un bourgeon qui eoille une saillie de Ibniie semblable du derme. Sur les pattes et sur le bec, l'ectoderme s'étend principalement en surface; au lieu d'une formation spéciale, acquérant son individualité propre, on voit le derme constituer des crêtes recouvertes par Tépiderme. Celui-ci les tapisse de tous côtés, ainsi que les intervalles. En l'absence d'invagination épithéliale, les éléments de l'épiderme ont une évolution de tous points analogue à ce que nous avons signalé à diverses reprises chez les Mammifères aux endroits pourvus de productions cornées. Chez les Oiseaux, les écailles et les lamelles cornées du bec ont le même développement et aboutissent à la formalion de phanères semblables.

Le meilleur procédé pour reconnaître ces analogies consiste à suivre l'évolution des écailles et des lamelles cornées. C'est ainsi qu'on observe sur les embryons de poulet jusqu'au dixième jour un revêtement épidermique à deux assises cellulaires et un derme qui est lisse, mais le onzième jour apparaissent des saillies dermiques semblables à celles que nous constaterons sur les jeunes couleuvres. En même temps, l'épiderme s'épaissit notablement à leur niveau. L'évolution de cette formation se rapproche k certains égards de celle de la papille plumeuse; elle en diffère cependant par une hauteur moindre et surtout par une évolution différente du tissu phanérophore.

Voici l'état où se trouve la peau qui revêt les pattes d'un canard au terme de l'incubation. Celles-ci sont déjà recouvertes d'écaillés qui, vues de face, figurent chacune un carré plus ou moins régulier. Le diamètre dans un sens comme dans l'autre est de 0™™,6 à 0""",8 en moyenne. Elle est séparée des écailles voisines par un sillon à trajet plus ou moins sinueux. Sur une coupe perpendiculaire à la peau, on voit qu'au niveau des écailles le derme est épais de 0"'"', 240. A un faible grossissement, on aperçoit des fibres de tissu conjonclif s'entrecroisant en tous sens. Un grossissement plus fort montre

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qu'elles ne sont autre chose que les prolongements des corps iîbro-plastiques, qui sont d'une extrême abondance dans le derme à cette époque. La surface du derme est lisse et se trouver ecouverte d'un épidémie de 0'"'",060, dont 0'",025 pour le corps muqueux et 0'"'",35 pour la couche cornée. Gomment se comportent derme et épidémie au niveau des sillons qui circonscrivent les écailles ? Ceux-ci sont profonds de 0"™,240 et larges de 0"'"\120 en moyenne. Le derme qui correspond au fond du sillon, au lieu d'avoir une épaisseur de 0'""S240, n'a qu'un diamètre de 0'"'",100 à 0'"">,120 et est nettement délimité du tissu conjonctif sous-cutané; autrement dit, la face profonde du derme est lisse et ne porte nullement l'empreinte des sillons dont est creusée la face superficielle. Quant à l'épidémie, il est constitué sur toute l'étendue du sillon de la même façon qu'à la surface de l'écaillé ; son corps muqueux et sa couche cornée ont une composition analogue.

Cette description montre que les écailles des Oiseaux ont de grandes ressemblances de développement et de constitution avec les productions cornées, telles que les ongles et les sabots ; dans l'un et l'autre cas, l'épiderme évolue en tissu corné par kératinisation rapide (voy. Retterer, loc. cit., p. 200); il forme des plis qui circonscrivent certains champs du derme jouant le rôle de matrice unguéale. Enfin ce tissu phanérophore devient peu à peu du tissu conjonctif complètement développé, comme c'est le cas pour le lit de l'ongle.

Chez les Oiseaux, les mandibules, généralement allongées, sont entourées d'un bec corné ou thécorhynqiie . Celui-ci est particulièrement dur chez les Granivores, les Carnivores, etc. Les bords du bec sont dentés quelquefois ; mais le canard, par exemple, a le bec garni de lamelles transversales. Quelle est la constitution de ce revêtement? Sont-ce des organes cornés comme les écailles, des odontoïdes semblables à celles que nous avons observées dans la cavité buccale de certains Mammifères? Ou bien leur forme et leur structure rappellentelles les dents?

DES PHANÉRES CHEZ LES VERTÉRRÉS. 57

Nous commencerons encore par l'examen de IT'lat embryonnaire. Nous citerons sur ce sujet les observations d'Edward Cl. Gardincr (Dévclop/irmcnf du ùcc, in Archiv f. mikrosc. Anal., 1884), qui a élndié l'évolution du bec chez un certain nombre d'Oiseaux. L«3 sixième ou septième jour de l'incubation, l'embryon de poulet montre un maxillaire supérieur dont l'extrémité antérieure est tapissée déjà d'une couche cornée lorniaiit une petite saillie opaque. Cette élévation est la première ébauche de ce qu'on a appelé la « dent de l'œuf» (Eizahn) chez les Oiseaux. A cette période, l'épiderme y est composé d'une couche profonde, muqueuse, et d'une couche subcoriiéc superficielle, que l'autenr nomme rpitrichiuni, connue l'a fait Kerbert. Celui-ci est constitué par des cellules qui ne s'aplatissent pas au fur et à mesure qu'elles s'éloignent du coi-ps muqueux, mais deviennent ovales ou piriformes. Ces cellules semblent réunies par des parois cellulaires épaissies et contiennent une quantité de granulations très réfringentes. Certains auteurs prétendent y avoir constaté la présence de sels calcaires. Les granules et les composés minéraux seraient la cause de l'opacité de la dent de lait.

Au début, toutes ces cellules sont pourvues d'un noyau très apparent, mais bientôt celui-ci semble disparaître.

Au second stade, les cellules du corps muqueux subissent les modifications qui aboutissent à la formation d'une véritable couche cornée. C'est ainsi que se forme cet organe, qui d'après Yarrel [ZooL Journ., 18^20) servirait au poulet à briser la coquille.

Plus tard on observe, sur le bord des mâchoires du poulet, ainsi que des autres oiseaux, une série de saillies qui apparaissent de la même façon que les papilles dermiques chez les Mammifères. L'ectoderme qui les recouvre subit à leur niveau une kératinisation beaucoup plus notable que partout ailleurs. Il se produit ici un phénomène de tous points analogue à ce que nous avons signalé chez les Mammifères : plus les crêtes ou élévations dcrnii(|ues augmentent de nombre et de

H. ÉTUDES. — se. NAT. XXXUI. 16. — ART. N' '4.

58 ED. RETTERER.

volume, plusTépithélium qui les recouvre devient dur et épais.

A la place des papilles, on observe chez le canard une série de lamelles qui se constituent d'une façon semblable. L'examen du bec d'un jeune canard près de son éclosion montre les particularités suivantes :

Sur la face externe des mandibules, la peau est déjà garnie d'une couche cornée. De plus, on remarque que du bord libre des mandibules et du côté de la face interne partent des lamelles cornées transversales ayant déjà une longueur de 1 millimètre 1/^. Les coupes montrent qu'à cette époque déjà les mandibules sont recouvertes d'un derme lisse atteignant un diamètre de 0'"'",120 environ, sur la surface externe du maxillaire supérieur, et, tapissée par un épidémie dont le corps muqueux a un diamètre de 0™"',06, et la couche cornée de 0""", 024. Les cellules de cette dernière montrent de beaux noyaux jusqu'aux assises superficielles.

Si nous considérons maintenant une section longitudinale des lamelles du maxillaire supérieur, nous voyons qu'elles représentent une série de plis du chorion. Elles sont hautes de 0""",420, larges de 0™™,240 à la base et de 0""",L40 vers le sommet. Tandis que le chorion est constitué par des faisceaux du tissu conjonctif, les plis ne sont encore composés à cette époque que par une masse lamineuse, riche en éléments embryoplastiques et fibro-plastiques. L'épiderme recouvre les phs et les espaces qui existent entre eux; il en résulte une série de sillons profonds de 0'"™,360 et larges de 0™"\024. Cet épiderme a un corps muqueux de 0'"'",024 et une couche cornée de 0""",06, dans laquelle les noyaux sont bien apparents et se colorent en rouge par le picrocarmin au milieu du corps cellulaire teint en jaune.

Nous pouvons conclure de ces observations que le développement et la constitution de ces productions sont ceux des odontoïdes chez les Mammifères. Mais ces saillies cornées existent-elles seules dans toute la classe des Oiseaux et ne trouverait-on pas dans le bec de certains d'entre eux des dents véritables?

DES I>I1ANÉRES CHEZ LES VEUTÉBRÉS. 59

Après avoir découvert les dents de lait chez les jeunes Baleines, Etienne Geoffroy Saint-Ililaire se mita étendre, dès 1806, sa théorie (/es ana/Df/ucsh tout le rèi^mc animal. Quoi l'ut l'étonnement du monde savant ([uand l'illustre anatomiste annonça le il juin 1821, devant l'Académie des sciences, qu'il avait découvert également un système dentaire chez les Oiseaux ! « Les deux bords des demi-becs (sur deux lœtus de perroquet) étaient garnis de dentelures et plus loin tout le pourloui des mâchoires est garni de dents ou plutôt, pour rester, quant à l'expression, dans les limites de l'observation oculaire, tout ce pourtour est garni de corps blancs, ronds et plus larges à l'extrémité. C'est une régularité, notamment à la mâchoire supérieure, qui rappelle tout à tait le système dentaire des Mammifères. Les bulbes du fond de la bouche sont écartés, ceux de devant ou du milieu, contigus. »

La dissection lui montra une auire série de bulbes, retenus par un cordon de nerfs et de vaisseaux. « En cet état les bulbes nous parurent être tout à fait dans la condition des germes dentaires d'un fœtus humain qui ne serait parvenu qu'à deux ou trois mois de formation. »

En un mot, Geoffroy Saint-lIilaire admit que les Oiseaux ont, dans le jeune âge, une ébauche dentaire comme les Mammifères, avant de posséder un bec orné.

Plus tard, certains auteurs allèrent jusqu'à assimiler la substance dure qui entoure ce germe dentaire chez les Oiseaux à la véritable dentine ou ivoire.

Fraisse (Ueber Zilhiie bei Vogelii, Wurzburg, 1880) examina une jeune Perruche de dix jours et trouva que la mâchoire supérieure était munie de trois de ces prétendues dents, et la mâchoire inférieure de dix. En soumettant les deux maxillaires à une série de sections, il vit que le nombre de ces dents était beaucoup plus notable qu'il ne l'avait cru d'abord après un simple examen à l'œil nu. Examinées au microscope, les coupes montrent que la mâchoire supérieure, par exemple, est garnie d'une série de papille,'^ riches en vaisseaux sanguins. Celle-ci est tapissée d'une substance qui ressemble, k

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s'y méprendre, à de la dentine. En effet, elle paraît traversée par une série de lignes, à direction parallèle, ou bien elle présente une série de points pouvant figurer la section de canalicules. Enfin le tout est recouvert d'une coiffe cornée extérieure ou superficielle. Cette coiffe ressemble à la dentine d'une dent véritable, dont la pulpe serait représentée par la papille vasculaire. Mais, en y regardant de plus près, on reconnaît la constitution cellulaire de toutes les parties qui revêtent la papille.

Nous avons déjà vu combien le corps muqueuxde Malpighi est peu développé comparativement à la couche cornée sur l'éperon du Coq. Eh bien, les papilles du bec sont immédiatement recouvertes par des cellules lisses, dont l'espace, qui longe primitivement le noyau, est occupé par de l'air. Sur un certain nombre de petites papilles, on peut suivre toutes les transitions entre les cellules nacléées du corps muqueux et les éléments cornés remplis d'air.

Fraisse a examiné principalement les Perruches ondulées, mais il a constaté les mêmes faits sur d'autres espèces de Perroquets.

Guvier a donc pleinement raison quand il dit que les papilles des Perroquets se trouvent recouvertes plus tard de substance cornée.

Les conditions sont exactement les mêmes dans la mâchoire inférieure; mais ici les papilles sont plus serrées et se trouvent en relation intime avec l'os, qui en enveloppe le fond, de manière à figurer une série de petits alvéoles. Gela explique le terme employé par E. Blanchard.

Chez les Tortues, on rencon tre des dents cornées identiques. Owen parle des alvéoles qu'il a vus dans les mâchoires des Trionyx.

Comment ces papilles se développent-elles? Sur des embryons de Mélopsittacés, on voit apparaître sur les bords des deux mâchoires des crêtes dermiques, séparées les unes des autres par des plis épidermiques. Elles représentent les lamelles bien connues du bec de Canard.

Sur le bord antérieur de la mâchoire inférieure il se forme une série de petites pa|)illes, en relation les unes avec les antres et diiigées directement en avant. Les crêtes du maxillaire supérieur se raccourcissent également pour prendre la configuration d'une dent.

Toutes ces papilles reçoivent une quantité énorme de vaisseaux sanguins (fait qu'on peut rapprocher de rinfluence vasculaire sur la kératinisation que j'ai signalée dans l'ergot et la châtaigne du Cheval) ; et peu après, l'épithélium évolue de telle sorte qu'il se transforme rapidement en une couche cornée, prise par beaucoup d'auteurs pour de la dentine.

Sur des Perroquets plus âgés et, surtout chez VAmazona et \ii Psittacus melanocephalus, les papilles s'allongent notablement, mais restent très molles et flottent, après l'ablation de la coitTe cornée, dans les liquides à la manière d'une touffe filamenteuse.

On voit par ce qui précède que les Perroquets ont un bec corné analogue à celui des Oiseaux aquatiques, tels que l'Oie, le Canard et surtout le Mergus, avec cette diflerence que les dents cornées ne sont pas recouvertes chez ces derniers d'une seconde couche cornée lisse, mais sont terminées par une pointe acérée fonctionnant toute la vie comme de véritables dents cornées.

Les Oiseaux de marécage et les Grimpeurs sont les seuls qui soient munis de ces organes. En rapprochant ce fait des découvertes paléonlologiques, on voit également que les Oiseaux grimpeurs , tels que Y Archœoptenjx , étaient seuls armés de dents. L'Archéoptéryx n'en possède, d'après Cari Vogt, que deux, visibles seulement à la loupe. Les Odontornithes, découverts en Amérique, ressemblent, en ce qui touche la conformation généraledu squelette, beaucoup plus aux Oiseaux qu'aux Sauriens. Ils ont notamment (Hesperornis) des dents placées dans une longue gouttière vers l'extrémité postérieure de la mâchoire inférieure. Marsh suppose que la portion antérieure était dégarnie de dents et recouverte d'un manteau corné.

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Chez Vlchlhyornis^ les dents sont implantées dans de véritables alvéoles. Toutes ces dents seraient recouvertes d'une couche d'émail.

Nous voyons donc, en résumé, que les Oiseaux fossiles possédaient peut-être des dents émaillées, tandis que certains Oiseaux actuels n'ont que des dents cornées. Il y a même des savants qui estiment que les dents des Oiseaux fossiles ne seraient que les portions calcifiées de la couche superficielle de la papille.

Avant de quitter les Oiseaux, il est nécessaire que nous donnions quelques éclaircissements sur l'appareil servant au broiement des matières alimentaires, situé dans la partie moyenne du tube digestif. La puissance de cet appareil est représentée par la couche musculaire commune, mais sa résistance est due à un produit corné semblable à ceux qui recouvrent les téguments extérieurs.

Quelle est la constitution de ce revêtement singulier qui a pris naissance dans une portion du tube digestif intermédiaire entre deux muqueuses servant essentiellement à la sécrétion des sucs gastrique et intestinal? En effet, il commence vers la fin de la deuxième dilatation ou ventricule succenturié des Oiseaux et va s'épaississant au fur et à mesuré qu'elle s'étend vers le troisième estomac ou gésier. C'est une substance homogène qui recouvre l'épithélium proprement dit, qui fonctionne comme plaque de broiement et dont l'action est puissamment renforcée par la présence de petits cailloux siliceux.

D'où provient cette couche cornée? Pendant longtemps on l'a regardée comme un produit épithélial. Leydig {Arch. Anat. Phys., 4854, p. 33) a avancé le premier qu'elle ne serait que le résultat de la sécrétion des glandes gastriques. Celles-ci figureraient une série d'organes glandulaires dont l'épithélium se continue avec l'épithélium pavimenteux de la muqueuse. Ce serait ce revêtement épithélial qui sécréterait la matière homogène, dure, qui se concréterait en une couche cornée atteignant une grande épaisseur sur les Oiseaux granivores, herbivores et insectivores.

M. Cazin {Comptes rendus, 14 décembro 1885) a tout récemnioiit repris rétiido du développement de la couche cornée du gésier. Il considère également les plis et les replis de la muqueuse comme des glandes véritables. Callane avait déjà regardé ces organes comme résultant de l'invagination d'im épithélium cylindrique simple, semblable à celui de l'intestin. Cazin a trouvé, au contraire, que l'épilhélium qui leur donne naissance et qui est supporté alors par un cliorion lisse est déjà stratifié au moment de leur formation. Les cellules profondes de cet épithélium sont allongées et montrent des prolongements effilés, qui prennent un grand développement et arrivent, vers le huitième jour, à perforer la couche superficielle tranparente, à aspect homogène. Cazin estime, après Leydig, Wiedersheim et d'autres, que ces prolongements sont l'elTetd'un courant de sécrétion^ qui possède une consistance assez grande pour conserver en quelque sorte son individualité dans toute l'épaisseur de ce revêtement provisoire (couche homogène) du gésier.

C'est au douzième jour qu'on aperçoit la première ébauche des prétendues glandes. Elles se présentent d'abord sous forme de légères ondulations, qui correspondent à de très légers plis se manifestant à la surface du chorion. Ces plis s'accentuent, et, vers la fin du seizième jour, la surface du gésier se rapproche de celle de l'adulte. En même temps la sécrétion provisoire ferait place à la véritable couche cornée, qui prendrait naissance à l'intérieur des glandes, sous forme de courants parcourus par de fines stries parallèles.

Cazin décrit, en outre, une disposition très intéressante au niveau du sommet des plis de la muqueuse : «A l'orifice des glandes, le revêtement (épilhélial), formé de grosses cellules muqueuses, se continue sur le sommet des travées conjonctives formant la charpente de la couche glandulaire, et fait dalis la couche cornée des saillies qui se traduisent sur les coupes perpendiculaires par des flocons très élégants; sur ces coupes, on observe, en outre, au-dessus de chacun de" ces flocons, une (ile verticale de figures en forme de croissant, situées à

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des intervalles à peu près égaux. » Il pense que ces croissants sont produits par une sorte de desquamation du revêtement superficiel de la couche glandulaire. En d'autres termes, les éléments épithéliaux tapissant les plis de la muqueuse sécréteraient en premier lieu la couche cornée amorphe et en second lieu seraient entraînés eux-mêmes après elle sous forme de traînées épithéliales.

Dans une seconde communication (Comptes rendus, 3 mai 1886) M. Gazin a précisé davantage la structure du gésier comparée à celle du ventricule succenturié. Celui-ci présente de petites glandes en tubes et ne serait recouvert que d'une simple couche de mucus mélangé de débris épithéliaux. Dans la portion intermédiaire entre le ventricule succenturié et le gésier, les glandes en tubes sont plus développées, mais la surface libre de la muqueuse offre le même revêtement muqueux. Dans le gésier, les glandes en tubes sont plus allongées et plus nombreuses. En même temps, la structure du revêtement interne devient plus compliquée. Ce revêtement [couche cornée) se montre formé à la fois par la sécrétion des glandes en tubes, qui s'élèvent sous forme de colonnettes, tantôt verticales, tantôt obliques par rapport à la surface de l'estomac, et par la sécrétion de l'épithélium superficiel de la muqueuse, qui unit les colonnettes entre elles et se présente comme une masse moins dense, se colorant moins fortement, résistant généralement moins bien à l'action de la potasse à 40 degrés et renfermant une quantité de noyaux et de débris cellulaires. L'épithélium muqueux superficiel de l'estomac ne serait, pour Fauteur, que la continuation, sous une répartition différente, de l'épithélium des glandes muqueuses de l'œsophage.

L'interprétation adoptée par M. Gazin pour expliquer la formation de la couche cornée serait donc la suivante : au lieu de mucus ordinaire, les éléments épithéliaux du gésier sécréteraient une sorte de mucus susceptible de devenir concret et de se transformer en une couche cornée amorphe.

Le développement de la muqueuse stomacale et la formation de la plaque cornée me semblent être tout autres. Il en

est ici comme de toutes les substances cornées : prises d'abord pour des sécrétions, elles ne résultent réellement que de l'évolution S[)éi'ialo des éléments épilliéliaux qui, an lieu de se détruite par liquél'action, ne l'ont (jue subir des niodilicalions structurales intimes. Nous sommes en présence d'un produit, et non d'une sécrétion. Ce fait nous paraît démontré par la texture cellulaire de la couche cornée, quoique les cellules se déforment au fur et à mesure qu'elles deviennent plus superlicielles et s'approchent du moment de leur chute.

L'examen de la muqueuse du gésier aux divers âges et l'anatomie comparée nous aideront à comprendre le mécanisme de formation de la couche cornée.

Sur le poulet de onze jours, le chorion du gésier est lisse et le revêtement épithélial se compose d'une ou plusieurs couches d'éléments prismatiques, sans trace de couche cornée. 11 est vrai que la zone superficielle épaisse de 0'""',02 se colore moins énergiquement que la couche profonde sous l'influence des réactifs, tels que le picrocarmin et l'hématoxyline. Sur le poulet de 8 millimètres de long, le chorion se subdivise en une couche profonde de 0"'"',07, d'oii partent une série de plis ou villosités hautes de 0""",300 et larges de 0""",010 à 0""",0J5. Ces villosités sont tapissées sur toute leur superficie par une couche épithéliale de 0""",008 d'épaisseur constituée par des cellules nucléées fixant énergiquement le picrocarmin. Il résulte de cette disposition que le revêtement épithélial qui revêt un espace intervilleux simule une glande en tube. Le conduit excréteur de cette prétendue glande est remplie par une masse qui se confond au sommet des villosités avec les parties voisines. C'est ainsi que se produit une couche superficielle épaisse de 0'""',150. Quelle est la constitution de cette dernière? Est-ce un produit de sécrétion comme le veulent Leydig et la plupart des auteurs qui l'ont suivi? Est-ce du mucus concret? L'examen histologique appliqué à cette couche sur l'embryon de poulet de 8 millimètres de long montre qu'elle est composée d'éléments cellulaires polyédriques plus ou moins aplatis, de 0""",006 à 0""",007, dont le corps

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cellulaire s'est épaissi dans ses portions périphériques et s'est soucié à celui des éléments voisins. Les cellules rappellent par leur disposition l'aspect d'une coupe de moelle de sureau. Les travées sont représentées par la fusion de la portion périphérique du corps cellulaire, se colorant en jaune rougeâtre au picrocarmin. Le contenu des éléments cellulaires parait plus homogène, et le noyau n'est plus apparent dans la plupart d'entre eux.

En comparant cette phase embryonnaire d'un Oiseau granivore à ce qui existe à l'état adulte chez une Buse (Buteo) qui est Carnivore, on voit que dans ce cas il y a encore une couche cornée, mais beaucoup plus mince. Les villosités ou plis de la muqueuse ont une hauteur de 0'"'",4 en moyenne et une largeur de 0'""\012 à 0™"\015. Elles sont constituées par un tissu conjonctif fascicule. Les intervalles intervilleux ont un diamètre de 0'"™,04, ils sont remplis par des éléments cellulaires arrondis de 0""",006 à 0"''",008 se colorant en jaune orangé dans la portion profonde et sur la partie sus-jacente à la surface de lavillosité. Mais, si l'on considère l'axe de la moitié superficielle de l'espace intervilleux, on le voit rempli par une colonne homogène d'un diamètre de 0""",012 et se continuant, vers la superficie, avec la couche cornée. D'où provient cette colonne de substance d'apparence homogène? Est-ce un produit ou une sécrétion? Sous l'influence du picrocarmin elle se teint énergiquement en rouge, mais à la superficie elle se confond avec la couche cornée colorée en jaune par le même réactif. Par la dissociation et les coupes fines, on reconnaît des éléments cellulaires nucléés dans cette colonne. On peut les suivre jusque dans la couche cornée qui présente un certain nombre de noyaux encore bien manifestes chez la Buse adulte. Nous assistons, par conséquent, ici à une modification des cellules épithéliales analogue à celle que nous avons signalée chez les Mammifères pendant un certain stade de la vie embryonnaire (voy. Retterer, loc. cit., p. 150) : même dans les régions où, plus tard, la kératinisation se fait à l'état adulte sans l'intermédiaire du stra-

DES PIIANÉRKS CHEZ LVS VERTÉBRÉS. 67

(uni i/raiiitlosmn , il y a passage grafliiel des cellnles du corps niuqueux aux éléments se teignant d'abord en rouge, puis en jaune. Clioz la Buse où la rouclio cornée est peu prononcée, on observe ces mêmes modifications pendant toute l'existence ; en d'autres termes, les cellules épithéliales jeunes, qui tapissent la surface des villosités, subissent peu à peu un changement tel dans leur corps cellulaire ou protoplasma, que celui-ci fixe énergiqnemont les matières colorantes, conmie le fait le stalKin (jrauulusum de l'épiderme. Simultanément, le protoplasma des éléments devient plus consistant, se fusionne avec celui des éléments voisins, et il en résulte une snbstance homogène, amorphe au premier abord. Mais l'évolution du corps cellulaire n'est pas terminée à ce stade; comme dans l'épiderme, le protoplasma semble devenir de plus en plus ferme et, à la suite de cette modification, il ne s'imprègne plus des matières colorantes neutres. Sous l'influence du picrocarmin, il devient jaune con;me la couche cornée de l'épiderme dont il partage les propriétés physiques et chimiques.

Chez les granivores adultes (po ule) les éléments épithéliaux élaborent directement la substanc^e cornée sans passer par les modifications des cellulçs du s.'citmn f/ramdosum. C'est un phénomène de tous points identique à celui qu'on observe dans la région unguéale des Mammi/èrfcS adultes.

La disposition, si bien décrite par M.- Cazin, des colonnettes provenant des espaces intervilleux et re liées latéralement par une masse moins dense, trouve son explication toute naturelle dans notre interprétation. Les celJules qui coiffent le sommet des plis de la nuKiueuse subissent li^ kératinisation, comme celles qui existent dans les espaces intervilleux. Mais examinées au même niveau, elles se trouvent ê/re a un stade moins avancé, et par suite, leurs noyaux sont encore bien apparents et ressemblent davantage à un élément cellulaire.

Nous voyons, par conséquent, qu'à l'origine le ^"tesier est muni d'une muqueuse semblable à celle de l'intesti» '^î "^^^'^ plus tard il se produit ici un phénomène analogue à cei "* *^1"^ nous avons signalé dans le vestibule rectal (voy. Reti'^^'®^''

08 ED. REXTERER.

Journal de Vanat. et de la physioL, 1884, p. 398) : le chorion se couvre de plis qui deviennent un tissu phanérophore ; les éléments épithéliaux qui les tapissent affectent bien à leur surface la disposition des glandes en tubes ; mais leur évolution est différente. Au lieu de résoudre leur substance en une masse fluide ou muqueuse, elles passent par toutes les modifications chimiques et physiques qui caractérisent la kératinisation. Elles deviennent un phanère qui a une texture, des propriétés et des usages semblables au revêtement corné du bec.

TISSU PHANÉROPHORE DES ÉGAILLES DES REPTILES

Chez les Reptiles, dit de Blainville (loc. cit., p. 126), « on peut regarder les écailles comrrje n'étant autre chose qu'une sorte de saillie ou de pincemfjnt du derme et de ses couches superficielles. Leur solidité n'est due qu'au grand développement de la partie épideriTjique. Si ces légères modifications de la peau sont circonscrites par des lignes ou espaces où l'épiderme est beauco'jp plus mince, et si elles sont très peu élevées, il en résulte de-s plaques écailleiises ; si elles s'élèvent davantage sur le plan de la peau, mais verticalement, elles forment des tubercules écailleux; enfin si ces saillies sont déprimées et s'appli^quent obliquement sur la peau de manière à s imbriquer les i\nes aux autres, ce sont les écailles proprement dites, sur tout si la partie épidermique de ces écailles acquiert un tr è,s grand développement; mais elles ont peu d analogie av^c les véritables écailles des poissons ».

En se fonf Jant sur la constitution si différente qu'on remarque dans 1' es productions variables portant dans la série des Vertébrés , le nom d'écaillés, de Blainville arrive à diviser les écailles en trois genres (loc. cit. p. 126) :

'•" *^ J cailles épidenniques . a. Renflement ou pincement

AKTICLE N» 3.

DES PIIANÈUES CHEZ LES VERTÉBRÉS. i\9

do la peau {plaf/ues et tubercules squameux ((u'on voit sur les pattes dos oiseaux et sur les tortues). — h. Lames ohli- (|Uos s'imbriquant t'oniiiie les tuiles des toits (écailles des Reptiles).

^" Erailles dermiques^ quaud il se développe dans le derme uiK! partie solide plus ou moins muqueuse ou osseuse ({ui s'imbrique : c'ost la véiitable écaille des poissons.

'î" Ecailles piiiques ou phané/iques. Exemple : écailles des Pangolins, qui sont de véritables ongles pour de Blainville.

lieusinger (S{/steni der Histologie, Eisenach, 18^22) décrit déjà les écailles dos Sauriens comme dos saillies du derme sur lesquelles répiderme s'épaissit sous forme d'écaillos cornées. Mais c'est surtout Leydig qui a définitivement établi que, chez les divers Reptiles, les écailles rentrent dans la catégorie des produits papillaires. Elles ne sont en somme autre chose que des élévations de la peau, do mémo que les poils et les plumes.

Quel est le nMe du derme dans le développement des écailles chez les Reptiles? Comment est constitué leur tissu phanérophore?

11 s'agit d'abord de voir la composition de la peau on général chez les Reptiles. L'épiderme, en particulier, est-il formé des mêmes couches que chez les Vertébrés supérieurs? Les uns, Leydig et Cartier, ont admis à la surface de la peau de ces animaux une membrane amorphe, une véritable cuticule, comme on l'a constaté sur beaucoup d'Invertébrés.

Cœnraad Kerbert (Ueber die Haut der Reptilien u. andrer Wierbelth, in Arch. f. mie. Anat., 187G, p. ^210) décrit celte couche superncielle de l'épiderme sous le nom d'assise épitrichiale. Il a montré qu'elle est constituée par des cellules polygonales de 0""",0I8 à 0""",02 pourvues çà et là d'un noyau. Il est facile de s'assurer que ce sont des cellules épidermiques arrivées au dernier stade de leur évolution et correspondant aux éléments les plus superficiels de la couche cornée des Mammifères. Au-dessous de l'épitrichium se trouve la couche coryi{?6' proprement dite, composée d'éléments nucléés, comme

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c'est le ca? de la partie homologue des Mammifères. Puis vient le réseau de Malpighi avec ses diverses rangées cellulaires.

Quant au derme, il est essentiellement constitué par un entre-croisement de faisceaux conjonctifs entre lesquels existent de nombreux faisceaux sanguins, des nerfs et des cellules pigmentées.

On sait, depuis Ileusinger, que le derme s'ossifie fréquemment chez les Reptiles. Outre les Crocodiles et les Tortues qui sont pourvus d'écussons osseux, les Scincoïdes se distinguent parmi les Sauriens par la présence d'écaillés' osseuses dans la peau.

Sans nous occuper à présent de ces derniers organes, examinons comment se produisent les formations tégumentaires durcies qui sont connues chez les Reptiles sous le nom de tubercules, verrues, écailles, scutelles, etc. G. Kerbert [loc. cit., p. 2^28) a suivi ce développement sur le Tropidonotus natrix. A l'époque où les fentes branchiales se ferment, l'embryon est pourvu d'une peau qui présente un épidémie à deux assises cellulaires et un derme lisse constitué par des cellules mésodermiques, avec quelques fibres conjonctives. Plus tard, par exemple sur les embryons de 67 millimètres, on voit paraître de petits tubercules sur les portions latérales du cou. Les coupes montrent, en effet, des saillies provenant de la prolifération des couches superficielles du derme. Ce sont les premières traces des papilles. Elles sont constituées par une accumulation de cellules conjonctives plus abondantes et plus serrées que dans les portions voisines. L'épiderme s'est légèrement épaissi à ce niveau, mais sans présenter de différences notables avec ce que nous avons constaté dans la période précédente.

Ce premier stade, en dernière analyse, rappelle en tous points le développement des plumes et des poils. C'est partout, en dernière analyse, une simple saillie dermique, et le bourgeon épidermique allant à sa rencontre serait une formation secondaire. Pour la plume, il en serait de même,

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d'après Studer el d'autres. Les écailles, les plumes et les poils sout doue des produits JwuiohKjncs.

IMus lard, il y a divei'giniee dans l'évolution. L'éniineuce pileuse s'entoure peu à peu des éléments du bourgeon épidermique et se trouve refoulée au fond des couches sous-cutanées. Pour les plumes et les écailles, il n'en est pas de même. Leurs papilles s'élèvent, au contraire, pour constituer des saillies coniques, libies. En ne considérant (jue l'écaill*!, on voit que son grand axe est d'abord perpendiculaire à la peau, mais bientôt après elle s'incline en arrière. En même temps, l'épiderme y subit les modilications qui permettent d'y distinguer un réseau de Malpiglii, un striUmii granulosum et une couche cornée terminée par Vc'pitrichium. La kératinisation des éléments profonds amène la constitution de l'écaillé de l'adulte. Insistons encore sur ce fait que la papille est constituée partout par du tissu conjonctif plus lâche que le derme sous-jacent, qui présente des faisceaux connectifs plus denses, à direction principalement horizontale. Cependant ces derniers émettent au niveau de chaque écaille un faisceau oblique qui gagne la papille qu'elle traverse obliquement et arrive près du sommet libre.

Au moment de l'éclosion, le jeune Reptile est pourvu d'écaillés semblables à celles de l'adulte. Les Crocodiliens actuels ont des écailles cornées et des écussons osseux, ces derniers résultant de l'ossification des corps papillaiies, comme cela existe chez les Tatous. Les écailles cornées ont la texture et les fonctions des écailles cornées des Serpents et des Tortues. Entre les écailles et les écussons se trouve toujours une couche de Malpighi qui est l'assise de renouvellement des cellules cornées.

TISSU PHANÉROPHORE TÉGUMENTAIRE CHEZ LES AMPHIBIENS

Les Repliles nus ou amphibiens (midipellifères) ont l'enveloppe cutanée dépourvue « de véritable épiderme, de tout appareil phanéreux » (de Blainville). Cependant cet auteur ajoute plus loin (loc. cit., p. 142) que les Pipas ont la peau plus sèche que les Crapauds ; elle est couverte d'un très grand nombre de petits tubercules ou grains, comme crétacés.

Nous avons déjà eu l'occasion (p. 11) de décrire l'épiderme des Amphibiens, qui commence à montrer une assise cornée dès que l'animal vit alternativement dans l'eau et sur la terre ferme. Se forme-t-il dans certaines régions des organes ressemblant aux odontoïdes? F. Leydig a signalé chez les Amphibiens diverses productions dermiques et épidermiques qui paraissent devoir y être rapportées. Chez la Grenouille, par exemple, les saillies de la paume de la patte présentent des cellules qui sont surmontées à leur extrémité libre d'une espèce de coiffe de nature homogène, laquelle ne serait qu'un produit cuticulaire.

On observe encore des saillies de la peau sur les extrémités des Amphibiens ; elles paraissent destinées à durcir la surface cutanée de ces régions pour l'adapter à l'action de creuser, de maintenir la femelle, etc. C'est ainsi que le Bufo calamita possède des extrémités digitales, recouvertes par un épidémie corné. Sur le Bufo vulgaris, on remarque, à l'époque de la reproduction, une verrue qui munit le pouce. C'est une papille dermique qui se revêt de saillies cornées.

Bibron et Duméril avaient déjà noté que chez le Bombinator igneiis, « le dessus du corps est entièrement couvert de verrues..., et parfois hérissé de petites épines ». Les individus jeunes présentent surtout cette conformation. Une

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section pratiquée sur la peau des Crapauds montre ({u'outre diverses saillies culiculaires, il existe de grosses épines constituant une sorte de peigne corné. Leydig a trouvé dans la peau du Bu fit viUf/aris des dépôts de concrclions calcaires. Sur d'autres Amphibiens, on assiste à un durcissement plus notable du derme. Chez les Ceratophrys dorsata, il existe dans la région dorsale une grande plaque osseuse cruciforme. Mais ce sont les callosités rugueuses consistant en saillies dermiques et recouvertes de substance cornée^ qui sont les formations dures les plus fréquentes chez les Amphibiens. Les Tritons du Midi, le P/eurodcles Wallli, possèdent des épines analogues sur les flancs.

Ija plupart des Batraciens sont pourvus, sur le bord interne des pattes postérieures, d'un titbercule, que les uns ont regardé comme le rudiment d'un sixième doigt, et que les autres considèrent tout simplement comme un organe de copulation. Chez quelques-uns, cette production renferme un squelette cartilagineux ou osseux et est armée d'une pointe cornée.