TISSU PHANEROPHORE DÈS POILS ET DES PLUMES

Chez les Vertébrés â sang froid (Poissons, Batraciens, Reptiles), la peau nue peut s'armer de pièces cornées ou osseuses, destinées à un usage analogue à celui des ongles et des cornes, qui ne se développent qu'en certains endroits spéciaux des téguments chez les Vertébrés à samj chaud. En effet, la peau des Oiseaux et des Mammifères se revêt d'organes particuliers, ayant pour but de protéger l'animal contre le milieu ambiant et principalement contre une déperdition fâcheuse de la chaleur de l'organisme. Les poils et les plumes étant mauvais conducteurs de la chaleur et emprisonnant une couche d'air, isolent, pour ainsi dire, l'animal de l'atmosphère

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enveloppante, de manière à maintenir la température interne constante. Aussi voyons-nous les poils, par exemple, devenir plus rares chez les Mammifères vivant habituellement dans l'eau, et la peau se modifier d'une autre façon pour remplir son rôle protecteur.

Voilà pourquoi nous allons trouver, dans ces deux classes d'animaux, outre les papilles recouvertes d'un épidémie ordinaire, des papilles surmontées de ces productions spéciales. Nous avons à considérer principalement l'évolution de ce tissu phanérophore.

« Le poil, dit de Blainville {loc. cit., p. 65), est composé d'un bulbe producteur et d'une partie cornée produite, que l'on désigne le plus communément sous le nom de poil proprement dit ou sous des dénominations particulières, d'après quelque consistance de forme, d'usage et de position de l'animal. »

Nous n'avons pas à faire ici la description détaillée du poil,

qu'on trouve dans les livres d'his-

/ "'.^^^^^^p^^^^ tologie. Nous ne ferons que

"^^ ^^^S^r '"'"^' '^ rappeler les parties essentielles

^^kB qui entrent dans sa constitu-

^"1^ËBr • ^^^" ^* ^^^ ^^"^^ nécessaires pour

^p^' comprendre cette étude com-

fff. parative. Supposons une dépres-

Pi„ ^ (,) sion des deux membranes (derme

el épiderme), de façon que l'épiderme rentre en doigt de gant dans le derme. Nous aurons un sac dont la paroi dite folliculaire ou follicule du poil comprendra de dehors en dedans : 1" une membrane connective provenant du repli mésodermique et limitée par la membrane basilaire (fig. 1, i) ; ^" une enveloppe épithéliale, laquelle n'est que la continuation de l'épiderme qui s'est enfoncé dans le

(1) Germe pileux du front, pris sur un embryon humain de seize semaines, ?^ (d'après Kolliker). — a = couche cornée de l'épiderme; b = couche muqueuse; i = membrane basilaire qui existe à la surface du derme; m = cellules basilaires.

derme (gaine externe de la racine). C'est du fond de cette fornijilioii que s'élèvcrta lo poil : à cet ellet, la couche mésodermique produira, à l'exlrémité intérieure du lollicule, une saillie homologue comme l'orme et structure aux papilles cutanées (fig. ^, h). Klle soulèvera, en s'en coifTant comme d'un bonnet, les assises ectodcrmiques du follicule. Il est aisé de comprendre que les éléments épithéliaux {bulbe), qui tapissent immédiaLement la papille, se trouvent dans des conditions spéciales de bonne nutrition (la papille est très vasculaire), se

Fig. 2 (1).

Fig. 3 (2).

kératinisent plus vivement que la couche cornée cutanée, et que, bridés de tous côtés par les gaines de la racine (fig. 3, c et </), ils ne peuvent pas s'étaler en surface, mais consti-

(1) Germe d'un poil de sourcil de 0""°,475 de longueur et grossi 50 fois; les cellules internes y forment un cône distinct. On n'y voit pas encore de poil, mais la papille y est dessinée (d'après Kôlliker). — a =: couche cornée de répiderme; b = couche muqueuse; c = gaine externe de la racine du follicule futur; i = membrane basilaire amorphe à la face externe de cette gaine; h =: papille du poil.

(2) Germe pileux du sourcil, dont le poil, long de 0""°,630, vient de naître et n'a pas encore percé au dehors. La gaine interne s'élève au-dessus de la poinie du poil, et deux épaississements verruqueux {nn) de la gaine externe se montrent sur les côtés du goulot du follicule : ce sont les rudiments des glandes sébacées (d'après Knllikcr). blêmes lettres ([ue plus haut. — d=; gaine interue ; c = base du poU ; / et </ = poil.

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tuent, en restant intimement soudés, une tigelle cornée (feig) qui n'est autre chose que le poil.

On voit que ce qui imprime un cachet particulier au poil, c'est la situation profonde de la partie productive ou papille et le glissement de la partie produite (poil proprement dit) dans un manchon ectodermique.

Malgré la complication de ces phénomènes, l'embryologie nous enseigne que les diverses parties constituantes du poil prennent naissance comme nous l'avons vu faire aux papilles et aux couches cornées de l'cpiderme. Vers la fm du troisième mois de la vie intra-utérine, l'épiderme devient le siège d'une prolifération active de ses éléments en certains points. Il en résulte un bourgeon (fig. 1) qui s'enfonce dans le derme et ira coiffer une papille, la papille pileuse (fig. 2 et 3, h).

La plupart des auteurs estiment que le phénomène initial appartient à l'épiderme, et que l'apparition de la papille se fait en second lieu.

« Dans un premier stade, les cellules de la seconde rangée du corps muqueux, se multipliant d'une manière active en certains points, forment des nodules bien circonscrits {nodules épithéliaux) , qui refoulent les cellules de la première rangée du côté du derme. Vis-à-vis de chacun de ces bourgeons épithéliaux, on observe, dans le derme lui-même, un groupe de petites cellules connectives rondes (nodule connectif.) » (Ranvier. Traité technique, p. 894.)

D'autres observateurs, Reissner, Goëtte, soutiennent, par contre, que c'est le bourgeon mésodermique, s'élevant sous forme de saillie, qui provoque la multiplication des cellules ectodermiques. Quoi qu'il en soit, il ne résulte pas moins de ce développement que la paroi externe conjonctive du follicule, appelée quelquefois adventice, correspond à la couche superficielle du derme, comme la papille, qui est, répétons-le, l'homologue d'une papille ordinaire.

En suivant les faisceaux du derme, on constate qu'en approchant de l'adventice ils prennent une direction longitudidinale, puis on voit les fibres connectives devenir de plus en

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plus fines, et enlin sous la inenibitine vitrée ou basilairo (basemeiit membrane) le tissu mésodermique a tous les caractères du tissu phanéropliore {éléments fi bro-plastiques et rmhnjoplustiqucs très abondants).

Cette couche présente, dans les poils tactiles des divers Mammifères, des particularités de structure qui sont en rapport avec le rôle spécial qu'ils remplissent.

La papille du poil n'étant qu'une papille énorme offre une structure semblable à ce que nous avons vu (p. 15); le tissu lamineux est assez consistant, on y aperçoit une flbrillation assez confuse et de nombreuses cellules conjonctives à l'état embryoplastique.

A côté de ce phanère caractérisant les Mammifères, nous en décrirons un autre, la plume, propre à la classe des Oiseaux. Ces deux productions ont des ressemblances de composition et d'origine qui ont frappé depuis longtemps les anatomistes.

« Les différences générales que présente la peau dans la classe des Oiseaux, dit de Blainville (op. cit., p. 103), consistent dans une plus grande finesse du derme et dans une sorte (le luxe de la partie produite de l'appareil phanéreux, devenu non seulement un corps protecteur et cohibant de la chaleur qui s'exhale du corps de l'animal, mais encore un organe accessoire de l'appareil de la locomotion, d'où il s'en est suivi un bien moindre développement dans l'activité du sens du toucher. »

(( La plume et les poils, dit Gegenbaur {Anat. compar., trad. française, p. 550), occupent, tant par leur extension dans les deux divisions supérieures des Vertébrés que par les particularités qu'ils présentent, une place importante parmi les conformations épidermoïdales de la peau. On a l'habitude de considérer ces deux sortes de productions comme très voisines et offrant, soit dans leurs rapports avec la peau, soit dans leurs conditions, une grande analogie. »

L'auteur regarde la plume comme une formation assez différente du poil, par la raison que la première ébauche de la

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plume est représentée par une saillie en forme de mamelon et non comme une dépression des téguments. Cependant nous rappelons le fait déjà signalé (p. 75), à savoir que certains auteurs attribuent la naissance du poil à un soulèvement qui débuterait sur la surface dermique.

Malgré les différences d'aspect et de conformation entre ces deux plianères, la plume se compose, comme le poil, d'une portion mésodermique (la yaroi conjonctive du follicule et la papille) et d'une portion ectodermique {tube corné, tige, barbes, barbules, crochets).

Studer a étudié le développement des plumes dans une thèse inaugurale (Bern., 1873). Je n'ai pu me procurer ce travail où il s'agit surtout des plumes du Poulet et du Pigeon.

Le même auteur (Beitrage zur Entwickelimg der Feder, in

. Zeitschf. ivissensch. Zoolog., 1878) a repris l'étude du premier

duvet sur le Pingouin (Aptenodytes Pennanti, Eudyptes papua)

provenant de la terre de Kerguelen aux environs d'Accessible

Bay.

Le premier duvet apparut le vingtième jour del'incubation.

La région de la tête, du cou et du ventre était recouverte d'éminences moins allongées que celles qui se trouvaient déjà sur le dos et sur les ailes.

Sur les coupes on voit que l'ectoderme se compose d'une couche cornée formée de cellules aplaties et d'une couche muqueuse représentée par une assise unique d'éléments prismatiques. Les éminences plumifères sont de simples protubérances qui se sont développées aux dépens des couches superficielles du derme. Elles ont soulevé les deux couches ectodermiques. Les phénomènes

(1) Première ébauche de la plume d'un embryon de Pingouin de vingt jours, région ventrale (d'après Studer). — V ^= saillie mésodermique devenant l'ébauche de la |)a[jillo plumeuse; — ep = épidcrme.

AUTICI.E N" 3.

DES PHANÉRES CHEZ ].E9, VERTI^RR^S. 79

fCusécutifs de l'évolution sont lus mêmes qne sur le Poulet. L'éminence s'allonge et s'amincit vers la pointe. En même temps sa base pénètiMi dans le derme, qui l'entoure à la manière d'une poche. C'est ainsi que se constitue le follicule de la plume. Les éléments du derme sont en continuité directe avec ceux du follicule et de la papille, hniuelle n'est autre chose que le bulbe de la plume.

Pendant que ces phénomènes se passent, les ceUules basilaires de l'éj)iderme prolifèrent abondamment sui' toute la périphérie de la papille.

11 se forme ainsi une couronne rayonnante de saillies épidermiques autour de la papille plumifère. Ces saillies constituent des replis épidermiques dont les bords sont occupés par les cellules prismatiques se continuant vers le centre avec des éléments qui subissent la kératinisation. Sappey (Anat. descriptive, 187^, t. III, p. 60î2) a très bien exposé les analogies et les différences du poil et de la plume : « Quant aux plumes, si dillérentes des poils, lorsqu'elles ont acquis tout leur accroissement, elles en diffèrent, en réalité, très peu au début de celui-ci. De part et d'autre, on observe un follicule du fond duquel s'élève la papille. Chez les Mammifères, la papille est recouverte par un poil toujours unique ; chez les Oiseaux, elle est recouverte par un pinceau de poils. Chez les premiers, la couche cornée de la tunique interne du follicule s'arrête à la base du poil; chez les seconds, elle remonte sur le pinceau du poil, et l'embrasse dans sa cavité d'abord parfaitement

(I) Stade plus avancé du développement d'une plume provenant des ailes chez le Pingouin (d'après Studer). — tt = rudiment de la plume. Mêmes lettres ([ue plus haut.

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close. Mais bientôt l'enveloppe cornée du pinceau s'entr' ouvre vers sa partie supérieure; par cet orifice s'échappe alors tout le pinceau. Puis, le contenu et le contenant croissent rapidement en longueur et en épaisseur. Pendant cet accroissement, les poils se disposent à droite et à gauche de la tige cornée pour constituer les barbes de la plume. En même temps, leur extrémité profonde est résorbée, et la substance cornée, restée seule inférieurement, affecte la forme d'un canal solide, flexible et transparent. »

Peu importent à notre point de vue ces différences d'évolution : la plume une fois produite est pourvue, au fond, d'une papille plumigène, constituée par un tissu phanérophore de même texture que le bulbe pileux.

Ici se présente une autre question : le tissu phanérophore du bulbe des poils ou des plumes est-il capable de se dessécher sur place et de se transformer directement en substance cornée ? Un grand nombre d'auteurs ont soutenu cette opinion, et aujourd'hui on trouve encore imprimé, dans nombre d'auteurs classiques, que l'âme de la plume n'est que la papille desséchée. Ainsi Reichert, Schrenk, etc., ont avancé que la moelle du tuyau de la plume ne représente que les restes de la pulpe ratatinée et modifiée; de même Nathusius a cru prouver, à deux reprises différentes, que la substance médullaire des différentes productions cornées (piquants du Porcépic en particulier) provient non pas des cellules cornées qui se modifient, mais d'un tissu qui est une transformation directe de la substance connective de la papille.

M. Mathias-Duval (Étude de quelques papilles vasculaires, in Journal de l'anat. et de la physiologie^ 1873), à qui nous empruntons ces détails bibliographiques, a fait une étude complète de ce point controversé. Les dissections et l'examen histoïogiquelui ont montré que les vaisseaux de la papille du poil s'étendent au delà de la partie renflée, mais le prolongement allongé dans lequel ils pénètrent ne représente que le sommet de la papille et non la substance médullaire du phanère. Les poils tactiles du museau du Chat, du Lapin offrent

ARTICLE N" o.

DES PIFANÉHFS CHEZ LES VERTÉDHÉS. 81

dos vaisseaux sanguins qui parcourent une certaine lon^^^ueur de l'axe du poil. Mais, laits irnpoilants à noter, « le tissu qui entoure les vaisseaux et qui forme à leur niveau la partie centrale du poil est un tissu presque anior|)lie, vaguement librillaire, une forme embryonnaire du tissu conjonctif (comme le tissu de la pulpe dentaire par exemple). C'est, en second lieu, à partir du point où se termine l'anse vasculaire centrale, qu'on liouve dans l'axe du reste du poil la véritable substance médullaire classique, c'est-à-dire des cellules arrondies ou polyédriques, à cavité distincte de la paroi, souvent aplaties et ayant perdu leur noyau comme les cellules superficielles de l'épiderme. »

D'aulres productions pileuses ou cornées présentent des l)apilles vasculaires semblables, dans les premières périodes du développement de ces organes. C'est le cas des plumes chez la plupart des Oiseaux. Mais nous ajouterons immédiatement qu'il y a des espèces où cette disposition persiste pendant toute l'existence, comme nous le verrons sur le Pingouin.

Les poils jeunes du Hérisson offrent égale?iient une papille centrale qui se prolonge assez loin dans leur intérieur. Mais, comme pour les plumes, à mesure que le poil se développe, celte papille reste stationnaire et même s'atrophie et se rétracte.

Le piquant du Porc-épic présente les plus grandes analogies avec la plume de l'Oiseau : i" une couche corticale de substance dure, cornée ; "2" de celle-ci partent une série de prolongements qui se ramifient dans l'intérieur et entre les mailles desquels on trouve des cellules volumineuses, à parois minces, à cavité pleine d'air. Ce dernier tissu correspond exactement à la moelle de la tige de la plume. F]nfin le tissu phanérophore est représenté par une petite papille, qu'on trouve à la base de la racine du pi(juant du Porc-épic.

Voilà les faits que l'observation a permis à M. Mathias- Duval de constater. Partout le tissu phanérophore se montre avec ses caractères ordinaires : d'abord puissamment développé, il devient d'une importance moindre à mesure que le

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plianère fait éruption et acquiert son volume et ses dimensions normales. Mais nulle part les lamelles cornées du tube du piquant ou de la plume ne dérivent directement du bulbe plumeux ou pileux.

Tissu phanérophore des plumes. — « Le tuyau de la plume est primitivement rempli par la pulpe vasculaire {papille plumigène); chez l'animal adulte, il renferme des lamelles

Fig. 6 (1).

grisâtres, transversales ou obliques et entre-croisées : c'est ce qu'on appelle la moelle du tuyau de la plume.

« Si l'on étudie l'énorme papille vasculaire des plumes d'un jeune Pigeon, on remarque qu'à mesure que la plume se développe, la papille tend à s'atrophier : cette atrophie commence par son extrémité supérieure. » (Math. Duval, op. cit., p. '25.)

(1) Section longitudinale d'une plume de l'aile chez le Pingouin (d'après Kerbert), ~. — ce =:i couche cornée de l'épiderme; m, m = corps niuqueux de Malpighi; P = papille persistante; q, q, q, q, =:= cloison du tube corné; (jex= corps muqueux de la gaine externe de la plume; gi = couche cornée de lu même gaine ; T = tige de la plume; dd = derme; s,s = couche superllciellf du derme, qui est en continuité avec la papille de la plume.

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DES PHANÉRES C.UE2 I.E? VERTI^BRÉS. 83

Il résiillo de ces recherches que hi papiUe phimigène ne se dessèche, ne se momifie en aucune de ses pailies. La papille se rétracte, au lui' et à mesure du développement de la plume par atrophie ou par résorption; mais jamais elle ne se transforme en lamelles cornées. Quand la plume est complètement développée, « la pulpe ne se présente plus que sous la forme d'une papille fungiforme, encore très vasculaire et à limites très nettes; au-dessus d'elle, on voit les lamelles (cornées) d'autant plus serrées qu'elles sont d'une formation plus récente » (Mathias-Duval, ibid.).

Ilatons-nous d'ajouter (|u'il y a pourtant quelques exceptions à cette atrophie delà papille. Nous citerons le Pingouin. Les plumes de cet Oiseau se composent, d'après Kerbert {loc. cit., p. 257) d'un tube corné, dans lequel la papille ne s'est pas atrophiée, comme chez les autres Oiseaux. Le tube corné de la hampe est renfermé dans un follicule dont la face interne est tapissée par une couche épidermique qui se continue avec l'épiderme de la peau. Le corps muqueux de ce dernier formerait la gaine externe (fig. 6, (jex) du follicule, et la couche cornée constituerait la (jaine interne {g i). Tandis que chez les autres Oiseaux, la gaine externe se kératinise plus ou moins, elle reste à l'état d'éléments muqueux chez le Pingouin. Au fond du follicule, on trouve une papille très vasculaire (P) qui ne se dessèche pas ici, mais persiste telle quelle pendant toute V existence. Elle est coiffée d'une couche épithéliale, qui se kératinise de temps en temps, et c'est ainsi que se produit la série de loges qu'on remarque dans le tube corné (q.Çyfj). Ce sont ces cellules épidermiques reconviant le sommet de la papille qui président à l'allongement de la plume.

A rencontre de Kerbert, je pense que la couche gex et la couche gi représentent la gaine épitheliale externe seule et que tous les éléments épithéliaux coilTant la papille concourent à la formation du tube corné de la plume. Ici comme dans le poil, la gaine épitheliale interne contribne à l'édification directe de la substance cornée du phanère plumeuxet pileux.