GÉNÉRALITÉS SUR LES SOLANÉES

Les genres des Solanées ont en commun les caractères suivants :

Les axes primaires et secondaires sont terminés par une fleur; 2® l’axe primaire produit deux sortes de branches ou de rameaux : les unes produisent un certain nombre de feuilles, — toujours plus de deux = Branches franchies; les autres produisent deux feuilles''^ et se terminent par une fleur = Branches florales. Ces dernières occupent toujours le sommet de la tige; les autres appartiennent aux aisselles des feuilles inférieures et se comportent généralement comme l’axe primitif. Les rameaux en général, et notamment les rameaux floraux, se développent dans un ordre descendant; les rameaux floraux et les rameaux foliaires sont donc les plus développés et souvent ils se développent seuls. En raison du raccourcissement des mérithalles supérieurs, ils se placent souvent très-près les uns des autres; s’il y en a

‘Wydler,185-1, p. 394,

«Pour traduire le plus lidèlement possible, nous appellerons dorénavant préphylles ces sortes de feuilles des branches florales.

“ M. Wydler désigne ici, sans doute, les rameaux qui forment la division di-trichotomique de la tige.

plusieurs, 3-5, ils forment à côté de la tige une sorte d’ombrelle à rameaux inégaux {Anisodus, Atropa, Nicandra, Scopolia etc.). Quand il n’y en a que deuX', ils produisent une birfurcation {Saracha, Datura etc.). Le rameau supérieur, de tous le plus fort, se dirige verticalement en haut, rejetant sur le côté la fleur terminale et la dépassant de beaucoup. Il paraît alors former la continuation de la tige; ce qiii est d’autant plus trompeur, que quelquefois [Atropa)h fleur terminale avorte, ou qu’un seul rameau, le supérieur, se développe, laissant l’autre beaucoup en arrière*; 3"un autre caractère commun à beaucoup de Solanées, c’est la soudure des feuilles aissellantes avec les rameaux floraux. Le degré de cette soudure est en rapport direct avec le développement du rameau : plus celui-ci est faible, moindre est la soudure ; plus le rameau est vigoureux, plus la soudure est forte. La môme plante peut offrir les degrés les plus différents de la soudure. Par suite de cette soudure des feuilles à leurs rameaux, celles-ci s’éloignent de leur position première, de sorte que les rameaux paraissent nés sans feuille-mère; ce qui est surtout remarquable dans les formes dichotomes et ombellées {Atropa). Dans l’état ombellé, une ou deux feuilles inférieures ne sont pas soudées à leurs rameaux qui sont alors axillaires; les autres mères, des 2 ou 3 rameaux supérieurs, sont soudées avec eux et ainsi se sont éloignées de leur lieu d’insertion normale. De tels rameaux se reconnaissent à ce qu’ils commencent par trois feuilles, dont une plus grande en avant du rameau, les deux autres occupant les côtés. La feuille antérieure est la feuille-mère du rameau, les deux autres en sont les prépliylles.

Pour se rendre bien compte de ces rapports, il suffit d’examiner les rameaux ombellés de Belladone et de Nicandra. Les rameaux secondaires présentent aussi de semblables modes de soudure. Dans les Solanées qui présentent des ramifications dichotomes, ce sont principalement les préphylles des rameaux favorisés (l’auteur désigne ainsi le rameau supérieur qui est aussi le plus gros) qui présentent la soudure < Le Scopolia atropoides présente souvent cette anomalie.

la plus prononcée; la préphylle se soude ordinairement jusqu’à la première feuille du rameau.

De là il résulte que, lorsque la ramification a atteint la forme dichotomique, il se produit souvent ce que l’on a appelé gémination, ce que Bravais appelle feuilles rapprochées. (L’auteur expose l’origine des feuilles géminées et explique leur différence en disant qu’elles appartiennent à des axes différents.)

Dans les Solanées, les rameaux favorisés sont composés comme un axe apparent, le long duquel il se produit deux séries opposées de pareilles feuilles, disposées par paires, notamment dans Physalis Alhe- Icengi, et à cause de l’antidromie des rameaux qui se succèdent sur cet axe apparent, il y a nécessairement alternance dans ces feuilles qui se ‘superposent; un côté est à droite, l’autre est à gauche, et, par suite, chaque troisième paire de préphylles se place sur la première. En raison de cette antidromie des paires de préphylles, toutes les grandes feuilles forment une grande série sur l’axe apparent, tandis que les petites forment une seconde série. Ceci est moins prononcé dans les Solanées, chez lesquelles la préphylle inférieure émet aussi un rameau. Dans ce cas, cette feuille se soude à son rameau, s’éloigne ainsi de l’axe auquel elle appartient, et forme un angle droit avec la feuillemère du rameau. C’est son rameau qui forme un angle droit avec sa voisine, maintenant placée sur l’axe primitif (plusieurs Physalis).

Les rameaux floraux présentent les différences essentielles suivantes : ou bien ils se terminent par une fleur, après avoir produit deux préphylles, latérales et frondales (M. Wydler paraît désigner par frondales les feuilles ayant la grondeur et la forme ordinaire), rarement après une seule préphylle [Hyoscyamus) ; do l’aisselle de ces préphylles, la ramification se continue; il se produit alors une dichotomie unique ou répétée, mais ordinairement avec des rameaux inégaux, et enfin un passage à la cyme scorpioïde. Ou bien, à la suite des deux préphylles il se produit une inflorescence apicilaire, au lieu d’une fleur terminale (Sarac/ia, Solanum). Enfin, dans une troisième forme, les rameaux G. 3

floraux se rassemblent au sommet de la tige en une inflorescence racémiforme ou paniculiforme {Nicoliana, Habrothammis). Les inflorescences elles-mêmes correspondent, dans leurs ramifications, à ce que l’on observe dans les Solanées à fleurs solitaires, qui commencent ordinairement par une cyme dichotome et se terminent par une cyme répétée.

Dans les deux modes, les rameaux favorisés appartiennent à la seconde feuille, et les sympodes paraissent souvent en zigzag. Très-souvent on remarque chez ces Solanées, principalement dans la région des rameaux floraux, entre l’axe et la feuille-mère, des rameaux accessoires, souvent richement fleuris, qui sont ordinairement homodromes, rarement antidromes avec le rameau principal. Si l’inflorescence est scorpioide, les rameaux accessoires appartiennent toujours à la deuxième préphylle qui fournit le rameau favorisé. (L’auteur continue ses observations sur le développement et l’ordre des pièces florales. Bien que nous ayons fait des remarques identiques à celles de M. Wydler, ces remarques n’ont pas été assez générales pour que nous puissions les faire connaître. Nous arrêterons donc cette citation des recherches du savant Suisse au point où s’arrêtent les nôtres.)

L’année suivante, Dunal écrivait dans la diagnose de la famille des Solanées: «Feuilles alternes... géminées parrecaulescence*... Inflorescences axillaires, alaires etc... par concaulescence ou recaulescence.

*Note. On entend par recaulescence (Gh. Schimper) cette soudure remarquable que présentent les inflorescences des Borraginées et des Solanées, soudure dans laquelle les feuilles qui émettent un axe secondaire s’unissent avec la partie inféi’ieure de cette formation secondaire. Par une soudure de môme espèce, mais plus fréquente, le pédoncule de l’inflorescence terminale (Jusquiarae) s’unit à l’axe secondaire : c’est la concaulescence (Gh. Schimper). G’est donc par suite de ces sortes de soudures que les feuilles sont géminées par recaulescence et que les inflorescences sont extrafoliacées par coiicaules-

cence *. Dunal avait emprunté ces termes à l’article de Sendtner sur l’inflorescence des Solanées*.

Dans un mémoire ayant pour litre: Généralité du phénomène de partition dans les plantes^, M. le docteur Clos, professeur à la Faculté des sciences de Toulouse, signala chez les Solanées ce phénomène, qu’il croyait normal dans un certain nombre de familles phanérogames et cryptogames.

L’année suivante, dans un nouveau mémoire intitulé: Dédoublement et partition^, M. Clos voulut distinguer le mot dédoublement du moi partition, m appliquant le premier à la division des feuilles, le second à celle des axes. Il s’exprime en ces termes: «La famille des Solanées est des plus instructives à ce point de vue (de la partition), offrant un même mode de ramification chez la Belladone, le Datura Stramonium, \e Physalis œquata, le Solanum nigrum, et plusieurs autres de ses représentants. Chez toutes ces plantes le développement des parties a lieu comme suit:

a) Au-dessus des cotylédons, l’axe primaire reste simple, émettant 5 ou 6 feuilles alternes, munies chacune d’un bourgeon axillaire; puis une partition de la tige a lieu, et une feuille avec son bourgeon se montre au voisinage du point de division.

b) La partition se répète un certain nombre de fois variable avec le degré de vitalité de la plante.

c) Dans le Datura, le Physalis œquata, on voit un pédoncule alaire émanant de l’angle formé par les deux branches de la partition: ici, l’axe se divisant en trois branches, il y a tripartition.

d) Le Solanum nigrum offre de petits corymbes naissant sur le milieu d’un mérithalle sans trace de feuille ou de bractée basilaire, et de nombreuses espèces de Solanum sont dans le même cas. La grappe

* De Candolle, Prodromus...pars décima tertia, sectîo prier, p. 3.

*EndIicher et Marlius, Flora Brasil., fasc. 6, p. 182.

^Bulletin de la Société botanique de France, t. II, p. 499 (18&3).

^Ibid., t. III, p. 608 (4856).

résulte d'une partition de la branche. Je ne saurais donc admettre ni Tune ni l’autre des deux explications données par Aug. de Saint-Hilaire, lorsqu’il dit: «Si le pédoncule semble naître de la tige au-dessus de la «feuille ou être, comme l’on dit dans le langage technique, supra-axil- «laire.... c’est qu’il a été entraîné par la force de la végétation, ou qu’il «s’est soudé avec la tige dans tout l’espace compris entre l’aisselle de «la feuille et le point où il semble commencer» {Leçons de bot., p, 246- 247). Mais, outre qu’on ne voit point de traces de cette soudure, le point d’insertion du péduncule n’est pas superposé chez les Solanum û celui de la feuille.

Un peu plus bas, M. Clos ajoute: «Un examen attentif de l’inflorescence de la Douce-amère m’a montré presque tous les pédoncules, se séparant, comme dans le Solanum nirjrum, des mérilhalles en des points éloignés des articulations de ceux-ci et sans rapport avec les

feuilles. Ces pédoncules résultent donc encore ici d’une partition.A

mon sens, l’axe primaire ne disparaît pas cTiez les Solanées, mais se partage en deux ou trois branches; il n'y a pas d'usurpation, puisque ces branches de partition sont la continuation directe de l’axe primaire; enlin la position géminée des feuilles des Solanées me paraît s’expliquer bien mieux par le phénomène si simple du dédoublement que par de prétendues soudures entre les axes des divers degrés et les feuilles voisines. »

En parlant des termes concaulescence el reeaulescence employés par M. Schirnper pour désigner les deux espèces de soudure (voy. plus haut), M. Clos pense que ces mots doivent disparaître comme inutiles et comme représentant des idées fausses. 11 attaque encore les mots expansivité, diruption comme inutiles. Sur ce dernier point nous sommes tout à fait de l’avis du savant professeur de Toulouse, et nous joindrons volontiers à la liste des condamnés le terme hécastosie, créé récemment pour remplacer on partie le terme plus ancien de fasciation, qui avait pour avantage de rappeler un état spécial des tiges sans rien préjuger. Nous rejetterons les termes de concaulescence et do recaulescence.

avec la conviction que leur père ne se récriera pas, et nous les rejetons, non pas parce qu’ils représentent des idées fausses, au contraire, mais parce que nous aimons peu les néologismes, étant persuadé que les termes anciens, bien connus de tout le monde, permettent de tout dire ou à peu près.

M. Clos a admis que les feuilles géminées résultent du dédoublement d’une feuille originairement simple; comme, lorsqu’on est lancé sur une pente, il n’est pas toujours facile de se retenir, il est porté à admettre aussi le dédoublement des organes floraux. Il considère l’augmentation de ces organes dans le Lycopersicum esciilentum comme due à un dédoublemient, et non, comme le voulait Dunal, à la soudure normale de plusieurs fleurs. Aussi arrive-t-il, sans la confirmer, d’une manière absolue, à cette conclusion que, dans la famille desSolanées, tous les organes sont sujets au dédoublement et à la partition.

Cette théorie de M. le docteur D. Clos ne nous semble pas fondée. Dans le Sol. Dulcamara, la soudure des feuilles ou des inflorescences à l’axe usurpateur est évidente; elle est très-manifeste dans le Sol. tuberosum; on en retrouve quelquefois assez facilement la trace dans le Sol. nigrum lui-même; enfin nous l’avons vue dans un certain nombre de Solanum exotiques, notamment dans le Sol. sisymbriifolium Lamk. Pour nous, l’inflorescence est toujours terminale, sauf peut-être dans le Lyciuni europœum; les feuilles géminées ne sont point de même génération ; le dédoublement des liges ne s’effectue jamais d’une manière normale. Parmi les branches de la prétendue partition il n’en est qu’une seule, et encore faut-il être très-réservé à cet égard, don't les feuilles soient hoinodromes par rapport à celles de la tige primitive. Dans une trichotomie, les feuilles de la grosse branche sont disposées en ordre inverse de celles de l’axe primaire; des deux autres, l’une est hétérodrome, l’autre étant quelquefois, non toujours, horaodrome. S’il y avait partition, on ne verrait pas une telle dissemblance entre les différents membres de cette division; ils devraient avoir la même organisation, et cependant l’une est immédiatement florifère, ses feuilles

sont disposées selon un ordre et un nombre le plus souvent invariables, tandis que les deux autres ne portent une première fleur qu’après un certain nombre de nœuds uniquement foliaires.

L’opinion soutenue par M. Clos a été combattue en quelques lignes par M. Naudin S et M. Le Maout, dans la nouvelle édition de son ouvrage, n’a pas modifié sa manière de voir

Dans le cours de ses deux mémoires, M. Clos ne mentionne pas le travail de M. Wydler, et paraît n’en avoir pas eu connaissance. Ceci est regrettable, car nous eussions été heureux de savoir son opinion à ce sujet. Il ne cite M. Wydler, dans un nouveau mémoire dont nous aurons à nous occuper tout à l’heure, que comme souvenir, disant que le savant Suisse a traité seulement de l’inflorescence dichotomique ou en cyme. Pourtant, au point de vue où se place M. Wydler, c’est là sans doute que M. Clos aurait trouvé matière à discussion.

Enfin, pour terminer la liste des auteurs qui, à notre connaissance, se sont occupés de la famille des Solanées au point de vue morphologique, nous devons ajouter que Payer a expliqué l’inflorescence de la Jusquiameet qu’il la range parmi les cymes scorpioïdes unipares®.

Quelques années plus tard (janvier 1861), considérant comme démontrée la théorie qu’il avait émise sur la nature de l’inflorescence dans les Solanées, les Borraginées etc., M. Clos voulut généraliser ses observations et les fit connaître dans un nouveau mémoire intitulé : Nouvel aperçu sur la théorie de l'inflorescence

Le savant professeur de la Faculté de Toulouse propose de rejeter le groupe des inflorescences mixtes, et admet trois espèces générales d’inflorescence: indéfinie, définie, de partition. Cette dernière comprend un grand nombre de formes, parmi lesquelles le type scorpioïde simple et composé entre pour une large part.

' Bulletin de la Société botanique de France, t. IV, p. -111.

* Leçons Élémentaires de botanique, 2« édit. 1857, p. 130 à 131.

3 Éléments de botanique (Organographie), p. 98.

* Bulletin de la Société botanique de France, t. VIII, p. 11.

Nous comprenons h merveille ce qu’a d’agréable une telle classification au point de vue de l’enseignement. Elle a, pour le professeur, l’avantage d’être facile à expliquer et elle doit être rapidement comprise par l’élève. Toutes les fois qu’une fleur naît sans feuille aissellante visible et qu’elle n’est pas manifestement terminale, cette fleur résulte d’une partition; quand une inflorescence tout entière est située isolément sur l’axe, qu’elle soit oppositi- ou suboppositifoliée, infra- ou suprafoliaire, extra-axillaire etc., cette inflorescence est dite de partition. Une division primitive de l’axe explique tout. Nous le répétons, cette théorie est commode; malheureusement elle n’est pas d’accord avec les faits et ne peut être admise. Elle a d’ailleurs un inconvénient considérable, celui de rassurer l’esprit de l’élève sur les questions les plus ardues, sur ces questions qui ont exercé tant et si longtemps les botanistes les plus sagaces.

Partant des idées émises par M. Clos, à propos des Crucifères, des Solanées, des Borraginées etc., on dira, toutes les fois qu’il sera difficile d’expliquer une ramification, une inflorescence ; la partition peut s’effectuer selon le même ordre que la ramification normale; donc cette influence prétendue hélicoide, cette grappe ou ce corymbe à rameaux nus sont le résultat d’une partition simple ou multiple. Si la chose se complique, si les pédicules floraux sont hétérodromes les uns par rapport aux autres, si les rameaux sont tellement emmêlés qu’il faudrait la plus grande attention pour trouver la loi qui préside à leur disposition, on dira que la partition s’est effectuée d’une manière irrégulière. Ces idées préconçues ne peuvent que nuire aux progrès de la science; les lois de la nature sont simples, sans doute, mais il faut les trouver et, pour cela, il faut les chercher. Pour nous peut-être, en ce cas faut-il accuser notre inexpérience, nous ne saurions admettre la généralisation d’un phénomène toujours accidentel, è notre avis. Dans les Solanées, eu particulier, l’inflorescence est sans contredit une cyme plus ou moins composée. Dans un grand nombre de cas, cette cyme est réellement terminale ; quelquefois elle paraît être axillaire. (En ex-

primant ce doute, nous pensons aux Lyciuni, à propos desquels notre opinion n’est pas faite.) Sans recourir à une partition douteuse, on peut souvent démontrer la nature de l’inflorescence à l’aide des seules lois pliyllotaxiques. Il en est de môme pour la plupart des plantes que nous avons pu étudier, en dehors des Solanées, et qui ont été prises pour type de la partition.

Dans le tableau que donne M. Clos, nous avons été surpris de voir figurer les épis ou les grappes définis de divers Silene, parmi les inflorescences d'usurpation ou sijmpodiques, alors que tant d’autres plantes, rangées dans les inflorescences de partition, présentent absolument les mômes caractères. 11 existe donc des végétaux, et ils sont plus nombreux qu’on ne le croit, où l’usurpation, la soudure jouent un grand rôle. M. Clos, nous le savons, regarde comme provenant d’une partition toutes les inflorescences apbylles. Or peut-on bien s’appuyer sur un tel caractère pour admettre une origine différente entre deux inflorescences d’ailleurs identiques? La nature reste fidèle à ses lois; si, par suite d’un avortement, un organe paraît manquer, une monstruosité, c’est-à-dire un retour accidentel à l’ordre normal, montrera cet organe à la place qu’il devait occuper. Et ces monstruosités ne sont pas rares autant qu’on pourrait le supposer; si l’on examine toutes les inflorescences d’une môme plante de Pomme de terre, de Tomate, de Douce-amère, on trouvera certainement que l’une d’elles porte une ou plusieurs feuilles à l’origine des vrais rameaux. L’avortement d’un organe aussi variable que la feuille ne saurait donc être pris en sérieuse considération. De ce que la corolle manque dans un certain nombre, de plantes d’une famille à fleurs pétalées, le genre Glaux par exemple, range-t-on ces plantes parmi les apétales? L’absence de corolle dans les Cbénopodées a-t-elle empôcbé M. Brongniart de les réunir aux Caryophyllées pour en faire la classe des Caryophyllinées? Si, dans la famille des Crucifères, on trouve des bractées à la base des fleurs inférieures de VErucastrum Pollichii Schimp. et Sp., et non à la base de celles de VEr. obtusangulum Rchb., est-on autorisé à conclure que

leurs inflorescences ont une origine différente? Pourtant ces deux plantes sont si voisines que M. Kirschleger^'- ne les sépare qu’avec doute et dit: cette espèce (?) en parlant de \'Er. ohtusangulum. Sans aller au delà de VEr. Pollichii, doit-on ranger la partie foliée de son inflorescence dans le groupe indéfini, et la partie supérieure aphylle dans le groupe partition ? Il n’est personne, à notre avis, qui songe à admettre une origine si différente pour les deux parties d’une même inflorescence. C’est là néanmoins où conduit la théorie quand on la suit aveuglément.

^ M. Ach. Guillard s’est élevé contre l’opinion de M. Clos, relativer ment à l’inflorescence des Crucifères; il a cité un grand nombre d’exemples à l’appui de sa manière de voir, qui a été soutenue dans la même séance par MM. J. Gay et Chatinl

Avant de continuer la discussion de la théorie de M. Clos, nous demanderons la permission de revenir un instant en arrière dans l’ordre chronologique, pour rappeler en quelques lignes un travail considérable de M. Guillard sur les inflorescences. Ce travail nous paraît mieux (i sa place ici, que si nous en avions parlé à son rang de date®.

Dans une série de mémoires ayant pour titres : 1“ Idée générale de l'inflorescence, 2" Inflorescence composée, 3° De la forme des groupes floraux, 4“ De la position des groupes floraux, M. Guillard s’est occupé de l’inflorescence des Solanées. Nous allons citer, le plus textuellement possible, les passages où il est fait mention de celte famille. P. 36 : «Presque toujours les rameaux qui.naissent en récurrence au-dessous de la fleur terminale s’élèvent au-dessus d’elles, sont surmontés à leur tour par ceux qu’ils produisent et ainsi successivement. Telle est l’inflorescence des Silénées et Alsinées, des Asclépiadées..., des Solanées etc.» —' P. 124 : «La majorité des plantes, surtout Dicofyles, fleurit en cymes terminales plus ou moins complexes : Géraniacées...,

' Flore d'Alsace , t. I, p. 09.

'^Bulletin de la Société botanique de France, t. IV, p. 264, 266, 267. Ubid., t. IV, p. 29, 116, 374, 462, 932.

Asclépiadées et Apocynées, Solanécs etc.» —' P. 376 ; «Dicyme ne veut pas dire qu’il y ait deux cymes, mais que la cyme est multipliée par elle-même, qu’elle est une cyme complexe à deux degrés.» L’inflorescence des Solanées est rangée par M. Guillard (p. 377) parmi les Dicymes. — P. 456-457 : « 3" Le bourgeon terminal continue à évolver, mais il ne produit plus que des feuilles (ou bractées), à l’aisselle desquelles il n’y a pas de bouton. Nous disons dans ce cas que le groupe floral est désistant, parce qu’en effet la floraison désiste, bien que la feuillaison continue... Il arrive que la feuillaison désiste quelque temps, le rameau florifère donnant un certain nombre d’aisselles san» bouton; puis elle reprend sur le môme axe; c’est une Botrye intermittente,... La cyme peut aussi être désistanle.... Solanum Dulcamara nous offre l'exemple d’une Dicyme intermittente.» —- P. 462 : «Souvent le rameau majeur de la cyme, par l’effet de sa vigueur plus grande, Mswrpe la verticalité, déjetant è la fois et la fleur centrale aînée et le rameau mineur; alors le majeur, au lieu de montrer plusieurs rameaux terminés, naissant l’un de l’autre et superposés (ce qui est en réalité), offre à l’œil le mensonge d’une branche unique prolongée de nœud en nœud.... Ce phénomène est fréquent chez les Dicymes décussées et surmontantes dans plusieurs familles; il caractérise notamment les Asclépiadées, les Apocynées et les Solanées, où M. Naudin l’a vu et décrit en bon observateur (Thèse du doctoral). C’est alors la cyme tout entière qui est déjetée. Souvent chez les Solanécs elle est en même temps surhaussée par le dénivellement de la Dicyme, et elle semble comme égarée dans la longueur de l’entre-nœud : Lycopersicum, Sol. nigrum et une foule d’autres.»

Ce travail d’un excellent botaniste, observateur sagace et expérimenté, semble avoir jugé la question. Cependant M. Clos n’en a tenu aucun compte, et, tout en le citant, il lic l’a pas discuté. Est-ce parce que M. Ach. Guillard n’a pas donné de prouves à l’appui? Nous suivrons donc M. Clos, puisque son dernier mémoire est de beaucoup postérieur à celui de M. Guillard; d’ailleurs nous ne sachions pas que personne

l’ait contredit depuis sa publication. Le savant directeur du Jardin-des- Planles de Toulouse regarde l’inflorescence de beaucoup d’Asclépiadées comme le résultat d’une partition, et la compare à celle des Solanées. Dans la généralité des plantes de cétte famille qu’il nous a été possible d’examiner, notamment dans les Asclepias, nous avons vu l’inflorescence extra-axillaire située tantôt à droite, tantôt à gauche alternativement de l’une des feuilles et presque axillaire par rapport à cette feuille. Payer dit ‘ que cette inflorescence est soudée à l’axe dans l’étendue d’un mérithalle et qu’elle est née à l’aisselle de l’une des feuilles du nœud précédent. Celle-ci est, en effet, dépourvue de bourgeon , tandis que la feuille opposée en est pourvue. Si l’on suit la trèslégère ligne de décurrence qui émane de l’axe floral, on voit que cette ligne ne descend pas à l’aisselle de la feuille stérile, mais bien latéralement. L’on en peut conclure que si l’inflorescence émanait de cette feuille et restait libre jusqu’à la hauteur du nœud suivant, elle devrait se placer au-dessous de la feuille à côté de laquelle elle s’insère. Il n’en est pas ainsi, et c’esLpourquoi l’inflorescence est et doit être latérale. Admettre une telle soudure est d’ailleurs inutile, ce que l’on observe à chaque nœud devant, à notre avis, donner la solution immédiate du problème. Chaque nœud porte deux feuilles opposées : l’une, plus grande, n’a pas de bourgeon à son aisselle; l’autre, plus petite, a un bourgeon plus ou moins développé, et l’inflorescence est placée à côté d’elle. Si le rameau issu de la petite feuille s’était développé, l’axe floral eût été placé dans l’angle d’une dichotomie, absolument comparable. à celle du Stellaria Holostea L. Mais le rameau est resté rudimentaire ; l’autre, prenant un développement considérable, a usurpé la place de l’axe, et l’inflorescence terminale, tout en conservant entre les deux rameaux de la dichotomie avortée la place qu’elle devait occuper, se trouve réellement latérale. Pour nous donc l’axe floral des Asclepias est une inflorescence normalement alaire, devenue extra-axillaire par suite du développement inégal des branches de la

' Éléments de botanique {Organographte)^ p. 11 G.

dichotomie primitive. Si cette inflorescence est tantôt à droite, tantôt à gauche de la petite feuille voisine, cela résulte du développement alternatif de cette feuille, qui est la première raméale, tantôt à gauche, tantôt à droite de la feuille-mère. Ainsi nous considérons comme fondée l’opinion de l’illustre auteur de la morphologie végétale, et c’est à dessein que nous avons pris pour exemple celui-là même qu’il avait choisi'^.

Depuis le commencement de ce travail nous parlons de dédoublement et de partition, sans établir de distinction entre ces deux termes ; il importe de préciser la signification de chacun d’eux. Moquin-Tandon ® appelle partition la division d’une feuille par sa nervure médiane en deux demi-limbes plus ou moins divergents. Si chacun de ces demilimbes se complète de telle sorte que là où devait exister une seule feuille on en trouve deux exactement organisées comme la feuille normale, il y a alors dédoublement. C’est la seule manière de comprendre la partition et le dédoublement. Ce ne sont point, comme le veut M. le docteur Clos, des phénomènes d’ordre régulier se présentant avec une physionomie normale. Voici ce que nous écrivions dans un mémoire sur la vrille des Ampélidées, à propos de l’opinion de M. Prillieux «'Jusqu’à présent je doute fort de la vérité de cette hypothèse, «car ce n’est qu’une hypothèse, quoi qu’on en dise. Il ne m’a jamais «été possible de voir les axes se dédoubler normalement; partout où «j’ai voulu étudier cette prétendue loi, je l’ai trouvée en défaut. Je ne « connais guère de partition régulière que dans les Lycopodiacées et « quelques Algues. 11 est vrai que je n’ai pas encore examiné avec soin «toutes les plantes qui ont été prises comme exemple de partition, «mais j’en ai vu un assez grand nombre, et, jusqu’à preuve matérielle «du contraire, je me refuse à admettre la généralisation d’un phéno- «mène complètement anormal à mon avis.»

' Leçons de botanique {Morphologie)., p. 249, 2S0 (flg. 162, 16.3).

' Biillelin de la Société botaniqxidde France, t. Ill, p. 612.

» Ce mémoire a éié adressé à M. le secrétaire général de la Société botanique de France et n’a pas encore été imprimé.

Ainsi, pas plus dans les Arapélidées que dans les Solanées nous ne saurions admettre la division asymétrique de l’axe. Dans les cas, toujours accidentels, de dédoublement ou de partition, il est d’ordinaire très-facile de reconnaître la nature primitivement simple de l’organe divisé. S’il y a doute, on peut invoquer un critérium certain pour résoudre la difficulté ; c’est ce que nous avons toujours fait. Quand un organe s’est dédoublé, on doit retrouver l’origine de sa duplicité, sinon à sa base, du moins dans le parcours des faisceaux qui lui correspondent. Si l’organe dédoublé est de nature axile, il faudra admettre que le dédoublement s’est effectué dans le bourgeon terminal. A cette période de l’accroissement, la division se montre surtout dans les séries utriculaires qui constituent le jeune axe. Aussi verra-t-on plus tard les séries des cellules de la moelle s’incliner à droite et à gauche, laissant entre elles un espace triangulaire, dont la base se trouve à la bifurcation et dont le sommet vient s’interposer comme un coin entre les séries cellulaires qui se séparent. C’est ce que l’on peut observer d’un côté, mais d’un côté seulement, dans les dichotomies à'Atropa, à'Anisodus, de Datura etc. Telle est peut-être la raison qui a fait admettre le dédoublement de la tige chez ces plantes. Mais, si au lieu de se diviser de la sorte, les séries cellulaires de la moelle se portent vers une seule de ces divisions, s’il se produit ainsi une courbe à convexité supérieure, dans l’angle de laquelle viennent s’implanter, pour ainsi dire, les séries cellulaires de l’autre division, on sera bien forcé de reconnaître que des deux branches de la bifurcation l’une est un rameau, l’autre étant la continuation réelle de l’axe. Nous en donnerons plus tard de nombreux exemples avec figures à l’appui.

Le dédoublement, tel que nous venons de le définir, nous ne l’avons jamais vu se produire régulièrement dans les Dicotylédones. Chez les Solanées il résulte de la soudure de deux rameaux entre eux et à leur feuille-mère; l’axe est alors réduit à une inflorescence simple ou composée qui occupe , soit à peu près le centre de la dichotomie {Datura, Atropa, Saracha etc.), soit le côté de l’un des rameaux (Solanum

nifjnm , Lycopersicum etc.). Il n’en est pas de même dans quelques Monocotylédones, où la dichotomie est accidentelle (?), et chez les Lycopodes, où, comme dans un certain nombre d’Algues, elle est la règle. Dans les Lycopodes on voit le faisceau central se diviser un peu au-dessous de la bifurcation en deux faisceaux de grosseur égale, tandis que l’angle Supérieur ainsi produit est occupé par un tissu cellulaire dense qui se continue ensuite au côté interne de chacun des rameaux. Les tiges prétendues dichotomes ne présentent pas une disposition de ce genre; aussi nous refusons-nous à admettre qu’elles résultent d’un dédoublement.

Nous ne croyons pas devoir entrer dans de plus longs détails à ce sujet; on les trouvera in extenso dans chacun des articles relatifs aux plantes que nous allons étudier.