ÉTUDE DES GENRES ET. DES ESPÈCES EN PARTICULIER
Lyciim Mediterraneum Dun. (Dunal, loc. oit., p. 523).
Contrairement à ce que nous verrons dans les autres Solanées, le L. Europœum a ses fleurs axillaires. Ses feuilles sont disposées le plus ordinairement selon l’ordre 2/5, A leur aisselle on observe un rameau le plus souvent très-court, à peine folié et presque toujours terminé par une épine. A la base de ce rameau, et de chaque côté de la feuillemère, se trouve une feuille qui, étant très-latérale, fait paraître souvent le nœud trifolié. A l’aisselle de chacune d’elles naît un rameau foliaire quelquefois remplacé par une épine. 11 n’est pas rare de voir le rameau médian terminé par une fleur, sur les côtés de laquelle s’en montrent deux ou plusieurs autres. La fleur centrale s’épanouit la première, puis s’épanouissent les fleurs latérales, dans l’ordre de succession d’une cyrae ordinaire. L’étui médullaire de chaque pédoncule latéral s’ouvre dans celui de la fleur centrale, qui est seul en communication directe avec l’étui médullaire de la tige. L’inflorescence du L. Europœum est donc une cyme axillaire dont les deux bractées infé-
rieures sont foliacées, les autres étant presque toujours rudimentaires ou peut-être milles. Endlichcr [Généra, p. 667) dit que les pédoncules extra-axillaires ou terminaux {Lyciim; gémis); dans le groupe Eulycium il àil cücove : fleurs extra-axillaires ; mais Dunal (Prodromus, Solanaceie. — Eulycium. — Lycium, sectio Eulycium. — Endl., Gen.), dit : fleurs terminales sur les rameaux, et ne parle pas du tout delà position extra-axillaire signalée par Endlicher.Nous avons examiné plusieurs Lycium sans y voir cette dernière forme.
Cestrum elegans Schlecht. (Dunal, loc. cit., p. 600).
Fouilles quelquefois en apparence distiques, en réalité disposées selon l’ordre 2/5. Jamais de dichotomie sur la tige; les rameaux sont toujours embrassés par le coussinet cupiîliforme de la feuille correspondante. Les fleurs sont placées à l’extrémité des rameaux et forment une sorte de panicule fasciculée à rameaux courts. Chacune des branches de la panicule est axillaire à une feuille souvent très-petite, mais toujours apparente, et se termine par une fleur solitaire dans l’angle d’une dichotomie. Chaque divisiou se termine A son tour par une fleur et une dichotomie dont les rameaux tantôt se divisent encore, tantôt, par avortement de l’une des branches, constituent une cyme unipare. La fleur supérieure de l’axe primitif se développe la première, puis s’épanouissent à leur tour les fleurs terminales des rameaux par ordre descendant. L’évolution est donc rétrograde et l’on en peut conclure que l’inflorescence du C. elegans est une réunion de cymes axillaires ou terminales fasciculées. C’est ce qu’il est facile de déduire de l’examen d’une extrémité de jeune rameau en préfloraison. On voit alors la fleur la plus élevée et aussi la plus développée occuper le centre d’une dichotomie, dont les rameaux, également dichotomes, sont aussi terminés par une fleur. Les feuilles inférieures d’une branche ne portent généralement pas de rameaux florifères. A Faisselle de chacune des feuilles supérieures on trouve, au contraire, un rameau floral dont l’évolution se fait en ordre descendant.
Soîamm Dulcamara L (Dunal, loc. cit., p. 68).
Ce groupe se distingue du précédent {S. nigrum) en ce que l’inflorescence terminale est précédée par un certain nombre de feuilles — plus de 2, jusqu’à 9. — De la feuille frondale supérieure de chaque rameau sort un nouveau rameau terminé encore par une inflorescence. Les rameaux frondaux s’érigent par suite d’une végétation énergique vers le ciel et se superposent comme les membres apparents d’une même tige. De là résulte le rejet latéral de l’inflorescence terminale, qui devient oppositifoliée.
Les membres superposés du sympodium sont généralement antidromes ; rarement on observe l’homodromie. Quant à l’inflorescence elle-même, elle est terminée par une fleur et porte 3 ou 4 rameaux floraux qui sont disposés en une grappe et qui se développent dans un ordre régressif. ‘Les rameaux floraux naissent à l’aisselle de feuilles suprêmes, qui n’arrivent pas d’ordinaire à leur complet développement, et se montrent comme de très-petites écailles subulées, ou bien même sont représentées par un simple bourrelet annulaire. Les rameaux floraux eux-mêmes sont des cymes doubles ou simples; les fleurs sont pédonculées et insérées sur un bourrelet annulaire, qui peut être considéré comme la base des préphylles non développées. Après la désarticulation des fleurs, le bourrelet persiste seul. Le sympodium floral est toujours en zigzag (Wydler, Flora, 1851. — Sur les modes de ramification symétrique dans les inflorescences dichotomes, p. 409).
Les feuilles de la Douce-amère sont disposées selon l’ordre phyllotaxique 2/5; ses rameaux ne présentent jamais au point de leur émergence l’aspect d’une dichotomie, telle qu’on l’observe dans la plupart des espèces du genre Solanum. Chaque rameau est toujours placé à l’aisselle d’une feuille. Si la branche est assez ancienne pour que la feuille-mère soit tombée, on voit à sa base, outre la cicatrice foliaire, une sorte de bourrelet en forme de cône, dans le sommet duquel le
rameau est invaginé. Si la feuille existe, ce bourrelet se montre également et paraît en être la gaîne. Toutes les fois donc que la présence de ce bourrelet est constatée, on peut en conclure à la nature raméale de l’organe axile qu’il entoure. L’inflorescence de la Douce-amère est rarement terminale ; le plus souvent un rameau né à l’aisselle de la dernière feuille a pris sa place et l’a rejetée latéralement. Il est néanmoins facile de reconnaître alors que l’inflorescence est la terminaison réelle de l’axe. Au point où elle se sépare de la tige, elle est portée sur un petit cône dont le sommet se continue avec elle, et dont la base s’applique sur l’axe comme un empâtement. Les bords de cet empâtement forment, de chaque côté de la tige, une côte saillante que l’on peut suivre dans une certaine étendue. Si l’on examine les cycles foliaires au-dessus et au-dessous de l’inflorescence, on voit que la plus basse des feuilles placées au-dessus appartient seule au cycle inférieur. Comme dans beaucoup de végétaux, les feuilles de la Douce-amère déterminent sur l’axe la formation de deux côtes latérales. En suivant les côtes qui partent de la feuille dont nous venons de parler, on les voit dépasser l’inflorescence et s’unir au-dessous d’elle aux côtes issues de cette dernière. Cette disposition est encore plus visible quand l’inflorescence est oppositifoliée. Dans l’un et l’autre cas, la portion supérieure de l’axe s’enfonce comme un coin dans l’angle d’union de ces côtes, absolument comme on l’observe dans Corydalis lutea, Phytolacca decandra etc.
Nous avons fait observer que la plus basse des feuilles situées audessous de l’inflorescence (ou qui lui est opposée, selon les cas) appartient seule au cycle inférieur. Payer a démontré, et nous avons constaté bien des fois, que les feuilles raméales et leur feuille-mère sont le plus souvent comprises dans un même cycle, hétérodrome par rapport à celui dont la feuille-mère fait partie. Pour faire comprendre notre pensée, supposons deux cycles de cinq feuilles (fig. 2), emboîtés l’un dans l’autre et appartenant, l’externe à la tige, l’interne au rameau issu de la 5® feuille; et désignons par i, 5,3, 4,5, les feuilles du
premier; par i\ 2‘, 3', 4', 5', les feuilles du second. La feuille i‘ du rameau étant à 2/5 de sa génératrice 5, se placera au-dessus de 4; de mômej2' se placera au-dessus de 5; 3' au-dessus de 2; 4' audessus de i; 5' au-dessus de 5. C’est là ce qu’on observe dans la Douceamère, entre les feuilles du cycle supérieur à l’inflorescence et celles du cycle inférieur. La continuation apparente de la tige au-dessus de l’inflorescence est donc bien un rameau, dont la feuille-mère tantôt s’est placée vis-à-vis de l’inflorescence déjetée, tantôt s’est soudée à son rameau et s’est élevée au delà du point normal de son émergence.
L’examen anatomique vient fournir une nouvelle preuve à l’appui. Si l’on pratique, à l’extrémité d’une jeune branche, une coupe longitudinale passant à la fois par l’inflorescence, le rameau usurpateur et la feuille-mère (fig. 3), voici ce que l’on observe: la moelle de la tige se continue intégralement dans l’inflorescence; le faisceau fibro-vasculaire correspondant à la feuille se dédouble un peu au-dessous de l’émergence du rameau; des deux faisceaux ainsi produits, l’interne pénètre dans l’inflorescence et constitue le bord supérieur de son étui médullaire, l’externe se dédouble également pour fournir au rameau; le plus extérieur des deux nouveaux faisceaux se divise encore pour fournir au pétiole de la feuille. D’autre part, le tissu fibro-vasculaire qui est placé de l’autre côté de la tige se dirige tout entier dans l’inflorescence. Sur une branche plus vieille, quand le rameau usurpateur est développé à l’égal de la partie inférieure, le faisceau qui sépare l’inflorescence et le rameau a disparu; la moelle de ce dernier est en parfaite continuité de tissu avec celle du mérithalle précédent; la tige semble dédoublée. Mais on peut alors môme, par la direction des séries utriculaires de la moelle vers l’inflorescence (au moins en majeure partie), reconnaître l’origine primordiale ou secondaire de chacune des divisions. Enfin, une dernière preuve est fournie par l’examen de certaines branches très-coudées, où l’inflorescence est exactement placée dans la continuation des mérithalles inférieurs. On arrive ainsi à un résultat fort naturel, sans doute, mais qu’il est fort difficile d’observer
d’ordinaire, en raison de la latéralité habituelle de l’inflorescence : c’est que ses rameaux sont disposés selon le même ordre que les feuilles inférieures. L’inflorescetlcè est donc terminale, et l’axe qui paraît continuer la tige est donc bien un rameau usurpateur. Étudions l’inflorescence elle-même.
Chaque pédicelle floral est articulé directement sur le rameau qui le porte, à l’aide d’une cupule identique à celle dont nous avons signalé la présence à la base de tous les rameaux, sous le nom de bourrelet circulaire: les cupules peuvent donc être regardées comme des feuilles avortées. D’autre part, si l’on considère tous les pédicelles d’un meme axe, on les voit insérés altérnativement sur chaque côté d’une même face et l’on trouve que leur angle de divergence est 2/5; en outre l’axe floral est disposé en zigzag: cette forme rappelle donc une inflorescence scorpioïde. Il est assez fréquent d’observer que les rameaux sont disposés en une sorte de trichotomie à branches espacées; ces branches sont placés: les deux inférieures en avant, la supérieure en arrière. Dans l’ordre d’évolution des fleurs d’une cyme normale, on sait que celle qui éclôt la première est située sur le rameau le plus élevé, puis éclosent les fleurs supérieures des rameaux 'plus inférieurs par ordre descendant. C’est là ce que nous avons déjà vu dans le Ceslrum elegans. Dans la Douce-amère, si l’on examine une inflorescence très-jeune, au moment où va commencer la floraison, on remarque que la fleur la plus développée est aussi la plus élevée sur l’axe floral, et qu’elle est portée sur le rameau supérieur. La fleur dont le développement est le plus avancé ensuite est la plus élevée de chacun des deux autres rameaux. Ce mode d’évolution se rapporte évidemment à l’ordre défini ou centrifuge. Après l’anthèse, et à l’époque de la fructification, on trouve que le fruit le plus avancé est aussi le plus inférieur: ceci se rapporte à l’ordre défini scorpioïde ou hélicoïde. Comment expliquer cette disposition, puisque l’on ne saurait comprendre comment une fleur axillaire se trouve être terminale? Ici nous devons un peu anticiper sur l’explication de faits que
nous retrouverons plus tard, et qui seront alors plus faciles à interpréter. Chacune des branches de l’axe floral est, avons-nous dit, disposée selon l’ordre qui préside aux cycles foliaires inférieurs. A moins d’admettre, comme M. le docteur Clos, que ces branches résultent d’une partition homodrome, ce que nous ne croyons pas, il faut bien que ces branches soient axillaires par rapport à des feuilles. Or nous ne trouvons ces feuilles qu’à l’état rudimentaire, et à la base des pédicelles floraux ; il faut donc reconnaître que la feuille-mère de chaque rameau s’est soudée avec lui jusqu’à la première fleur terminale de ce ramean. Pour chacun des rameaux inférieurs, cette première fleur doit être extérieure, et c’est ce que l’on voit; tandis que la deuxième fleur devra, par les raisons que nous invoquerons plus loin, être tournée vers l’angle de la bi-lrifurcation. Pour le rameau supérieur, la première fleur devra, puisqu’elle est terminale, être tournée vers l’angle de la bi-trifurcation, tandis que la deuxième fleur sera extérieure ; c’est en effet ce que l’on observe. Nous ne pouvons trop nous étendre sur un sujet qui sera traité in extenso à propos des trichotomies de plusieurs plantes (Hyoscyamus, Nicandra, Atropa etc.). Nous demandons pour le moment l’autorisation de passer outre, et, les faits ci-dessus étant bien établis, de conclure que l’inflorescence de la Douce-amère est une cyme ordinairement trifurquée, dont chaque rameau est considéré comme une cyme scorpioïde et dont l’ensemble figure une sorte de corymbe irrégulier. La fig. 4 montre une coupe longitudinale passant par deux des branches de l’inflorescence et fait voir que l’une d’elles seule est terminale. Cette dernière est aussi celle qui porte la première fleur,
Solanum jasminoides Paxt. (Dunal, loc. cit., p, 82).
Plante sarmenteuse, ressemblant beaucoup à la Douce-amère, dont elle présente à peu près la constitution. Type phyllotaxique 2/5; pas de dichotomie réelle, les rameaux étant toujours, ou à peu près tou-
jours, immédiatement axillaires. L’inflorescence porte quelquefois une feuille qui appartient au cycle foliaire inférieur. Comme dans la Douceamère, le rameau est inséré dans un bourrelet issu de la base de la feuille, et dont la décurrence s’étend jusqu’à une ligne partie de l’inflorescence. Il se produit ainsi un angle à sommet dirigé en bas, et, dans cet angle, le rameau usurpateur s’enfonce comme un coin. Les feuilles de ce rameau sont hétérodromes par rapport à celles de l’axe primitif.
L’inflorescence est souvent terminale sur les rameaux ; sur la tige elle est presque toujours oppositifoliée. Cette inflorescence présente la môme disposition que dans la Douce-amère et nous n’avons pas à nous en occuper davantage.
Hyoscyamus Tourn. (Dunal, loc. cit., p. 546).
H. niger, IL albus. Deux ou trois rameaux floraux appartenant aux feuilles supérieures rapprochées et d’inégal développement. Le supérieur plus gros se dirige verticalement sous forme d’une cyme en apparence terminale ; sa feuille-mère lui est soudée.
Un ou les deux autres rameaux portent souvent plusieurs feuilles précédant la fleur terminale. Sympode simple, d’abord fortement enroulé , multiflore ; préphylles frondales dont la deuxième se développe seule ordinairement. On en trouve deux généralement dans IL pusillus, IL aurons, IL albus, mais l’inférieure est d’ordinaire stérile. Dans les ramifications ultérieures de la cyme, les préphylles se rapetissent de plus en plus et sont inéquilatérales. Les deux séries de la cyme sont symétriques entre elles. Le sympode est tantôt en zigzag, tantôt plus ou moins droit et ses mérithalles sont à peu près égaux. Les rameaux frondaux se comportent comme la tige. On observe assez souvent des ramuscules accessoires (Wydler, Flora, p. 404).
Hyoseyamus niger L., H. chloranthus Wender.
Dans ces deux espèces, les feuilles sont disposées selon le type phyllotaxique 2/5. Les cycles foliaires des rameaux sont hétérodromes par rapport à ceux de l’axe. Celui-ci est toujours terminé par une fleur, et sa continuation apparente est un sympode que l’on doit ranger parmi les cymes scorpioïdes. Les feuilles y sont rarement géminées; dans le cas où cette gémination se présente, elle n’occupe guère que les doux premiers nœuds florifères des rameaux, quelquefois même un seul de ces nœuds, le premier ou le deuxième. A mesure que de la base de la plante on s’élève vers le point où se montre la première fleur, on voit les rameaux acquérir une grosseur de plus en plus considérable; au voisinage de la première fleur, les mérithalles étant devenus très-courts et les rameaux s’étant développés autant, ou pou s’en faut, que celui d’entre eux qui semble continuer l’axe primitif, la tige paraît bi-trifurquée. Nous savons que, chez un certain nombre de Solanées, la feuillemère se soude au bourgeon issu de son aisselle et le suit dans son développement ultérieur.
Dans les trichotomies des Jusquiames, doux des rameaux sont évidemment axillaires, chacune des fouilles-mères étant restée adhérente è son axe réel. Le troisième rameau, bien qu’il paraisse continuer la tige, n’est pas exactement placé dans sa direction cl forme avec elle un angle d’environ 15®. Ce rameau est florifère dans toute son étendue, et son premier nœud porte fréquemment deux feuilles. Sur une plante de IL niger, que nous avons sous les yeux, les deux feuilles sont superposées: l’inférieure est plus grande, et la portion latérale correspondante de son limbe recouvre l’autre feuille réduite à une sorte de bractée. Ces deux feuilles ont donc une origine différente, et l’on ne peut supposer qu’elles résultent de la division d’une feuille primitivement simple.
Entre les deux branches antérieures de la trichotomie, et portée sur
le troisième rameau, se trouve toujours la première fleur. Celte fleur est réellement terminale, et le rameau médian, à la base duquel elle s’insère, est de nature secondaire. Il est facile de démontrer la vérité de celte assertion par les seules lois de la phyllotaxie. Si, partant des feuilles inférieures, on poursuit la série des cycles foliaires au-dessus de la trifurcation, on remarque tout d’abord que la plus grande des feuilles géminées appartient seule au cycle primitif. La petite feuille juxtaposée commence un nouveau cycle, qui tourne de gauche à droite, au lieu de marcher de droite à gauche comme celui de la lige. Ce nouveau cycle ne se compose que de deux feuilles, savoir : la petite feuille du premier nœud, la feuille unique du deuxième. Il serait trop long, sans figure explicative, d’exposer les diverses positions des feuilles du cycle inférieur et de celles que l’on trouve à chaque nœud florifère. Le diagramme que nous donnons fera bien comprendre cette disposition. Nous désignerons les feuilles successives par des chiffres, les inflorescences par la lettre i surmontée d’un numéro d’ordre, et nous représenterons par un cercle chacun des axes superposés (fig. 5). 1,2,3, 4, 5 appartiennent au cycle primordial; mais 5 s’étant soudée au rameau né à son aisselle, s’est élevée jusqu’au nœud qui porte la première feuille 6 de ce rameau. Aussi avons-nous placé 5 sur le môme cercle que 6. De la seconde feuille 6' est né un rameau qui s’est soudé avec elle et l’a entraînée dans son développement jusqu’auprès de la fleur terminale ; aussi 6' appartenant en apparence à un autre axe, estelle placée sur le cercle qui représente cet axe. Le rameau issu de 6' ne porte qu’une feuille 7, également soudée au rameau -né de son aisselle. Celte feuille sera donc inscrite dans un autre cercle que la feuille G'. A partir de ce point, la pseudolige se compose d’une série de rameaux superposés, chacun étant soudé à sa feuille-mère jusqu’auprès de la fleur qui le termine. Nous avons vu que le rameau issu de la feuille 5 est hétérodrome par rapport au cycle primitif ; ce rameau porte deux feuilles, dont la supérieure seule 6' est fertile. Le rameau issu de cette dernière, étant aussi hétérodrome avec son prédécesseur, aura son
unique feuille 7 superposée à 6, c’est-à-dire à droite et à 2/5 de 6', comme 6 était à gauche et à 2/5 de 5. Cette disposition se poursuivant dans toute la longueur de la pseudotige, il en résulte que les feuilles 6, 7, 9, d’une part, et 6', 8, 10, d’autre part, sont superposées et constituent ainsi deux séries. Par la même raison, les inflorescences étant opposées aux feuilles-mères de chacun des rameaux usurpateurs qui les ont déjetées, on devra les trouver superposées en deux séries î*, î®, — P. Dans notre diagramme on voit que l’inflorescence est isolée ; cela résulte de la règle que nous avons adoptée de considérer chaque feuille de la pseudotige comme la première raméale, M. Wydler, se basant sans doute sur ce que dans une trifurcation le rameau le plus élevé est aussi le plus développé, a admis que chacun des rameaux usurpateurs est produit par ce qu’il appelle la deuxième préphylle et que nous appelons la deuxième feuille raméale (flg. 6). Pour que l’on puisse se rendre un compte exact de la théorie de M. Wydler, et afin de faciliter la comparaison entre nos deux opinions, nous avons établi un diagramme d’après ses données, et nous l’avons placé à côté du nôtre. En l’examinant avec soin, on verra qu’il ne présente pas, comme le nôtre, le défaut (est-ce un défaut?) de laisser la première fleur isolée et sans correspondante parmi les fleurs supérieures ; mais on remarquera combien les feuilles de deux nœuds consécutifs sont rapprochées l’une de l’autre, combien, au contraire, est grande la distance qui sépare chaque fleur de la feuille portée sur le même nœud. D’autre part, si, dans notre diagramme, la feuille et la fleur d’un même nœud sont voisines, on y trouvera une nouvelle anomalie, c’est la distance trop considérable qui existe entre les fleurs des nœuds consécutifs.
Ainsi les défauts que l’un ne présente pas se retrouvent dans l’autre et réciproquement. C’est que, sans doute, pour l’une et l’autre théorie il y a une chose capitale que l’on ne saurait rendre danà un diagramme: c’est le déplacement que la présence du rameau usurpateur amène dans la disposition relative des organes. On arrive plus facile--
ment peut-être au but par une figure schématique dans laquelle on voit la spirale brisée qui se produit sur le rameau anormal et dont chaque partie correspond à un nouvel axe (fig. 7). Dans l’opinion de M. Wydler, chaque feuille étant une deuxième préphylle, toute feuille doit être séparée de sa génératrice par un angle de deux fois 144®, c’est-à-dire, que chaque feuille ayant parcouru les 4/5 de la circonférence, vient se placer à 1/5 = 72“ de sa génératrice. Or si l’on considère attentivement la distance comprise entre les feuilles de deux nœuds superposés, on voit que cette distance, plus grande que 72°, et moindre que 288°, est en réalité de 144°. C’est du moins ce que l’examen le plus minutieux a paru nous démontrer. Aussi conservons-nous notre opinion malgré l’imposante et incontestable autorité de M. Wydler. Si les faits que nous venons d’énumérer semblent concluants, il en résulte que le rameau floral de la Jusquiame noire est constitué par une série d’axes secondaires les uns par rapport aux autres, tous terminés par une fleur et le plus souvent munis d’une seule feuille. Quant aux autres branches de la trichotomie, elles portent un certain nombre de feuilles avant l’apparition de la première fleur. Ces feuilles sont hétérodromes par rapport au cycle de l’axe primitif. Lorsque la première fleur se montre, on observe toujours, ou presque toujours, à sa base, soit doux rameaux, soit simplement deux feuilles pourvues chacune d’un bourgeon plus ou moins développé. Le rameau qui porte la fleur est constitué ensuite comme la pseudotige de la première trichotomie. Nous avons oublié de mentionner la position latérale de chaque fleur par rapport à la feuille voisine. Cette fleur semble axillaire, mais il n’en est rien; elle est toujours placée dans une cupule articulaire, absolument indépendante de la feuille et légèrement embrassée par elle d’un seul côté. M. Clos {Bullet. do la Soc. bot., t. III, p. 611) dit que, dans le IL pusillus «les pédoncules uniflores émanent de l’intervalle « qui sépare les deux feuilles d’une même paire. Or cette position com- « porte une double interprétation: ou bien ces deux feuilles, géminées «par dédoublement collatéral, n’ont produit à elles deux qu’un seul
«pédoncule également influencé par l’une et par l’autre, et occupant «par cela même leur intervalle de séparation, ou bien à chaque nœud «s’opère une partition de l’axe, et le pédoncule, au lieu d’êtrë dans la «première hypothèse de seconde génération, est de même génération «que cet axe.» Nous ne comprenons pas tout le mal que M. Clos se donne pour arriver à établir sa théorie. Son esprit, si judicieux d’ordinaire, ne veut pas admettre ce qui semble le plus évident, et il en résulte que ses deux interprétations sont aussi peu fondées l’une que l’autre. Car, si le pédoncule est extra-axillaire, il n’est pas placé entre les deux feuilles et ê égale distance de l’une et do l’autre, mais on le trouve à côté de la petite. Comme d’ailleurs ces deux feuilles sont inégales, il est évident que le pédoncule qurait dû plutôt être influencé par la plus grande et qu’il devrait être inséré à côté d’elle. Il ne saurait donc provenir d’une feuille simple dédoublée et ne peut être considéré comme primitivement axillaire. Si d’autre part le pédoncule résultait d’une partition de l’axe, pourquoi l’ordre foliaire serait-il interverti? Nous ne voyons pas de bonnes raisons en faveur de cette opinion, la présence d’im bourgeon à l’aisselle de la petite feuille étant normale, et quant û celui que la grande feuille présente quelquefois, c’est un simple phénomène d’exubérance, dont \eNicotiana rustica nous olfre beaucoup d’exemples. M. Clos s’appuie « sur l’analogie de la pre- « mière disposition avec celle des Cucurbitacées, où les pédoncules « sont interposés entre la feuille et la vrille, ce "dernier organe prove- « nant (à son avis) d’un dédoublement de la feuille.»
Il n’y a pas d’analogie entre les Solanées et les Cucurbitacées quant à l’origine de leurs feuilles géminées (la vrille étant une feuille). Cette opinion a été combattue par un grand nombre d’observateurs et, dans un travail spécial non encore publié, mais remis à M. le secrétairegénéral de la Société botanique de France, nous soutenons que la vrille des Cucurbitacées est une feuille; qu’elle ne résulte pas du dédoublement de la feuille voisine, que le pédoncule n’est pas axillaire, mais bien terminal.
Hyoscyamus orientalis Bieberst. (Dunal, loc. cit., p. 554).
3-5 cymes pauciflores, simples, souvent homodromes, les unes par rapport aux autres et situées au sommet de l’axe primaire, se développent dans un ordre descendant, de telle sorte que la supérieure fleurit la première. Ces cymes naissent à l’aisselle des feuilles supérieures squameuses qui succèdent brusquement aux feuilles frondales, mais qui en sont séparées par une sorte de mérithalle long de 2 à 3 centimètres. Sur ces cymes florales, les 2®* préphylles, seules développées, sont écailleuses; comme dans les Borraginées, elles sont disposées en deux séries. Les préphylles de chaque série se recouvrent mutuellement pendant la jeunesse, et c’est pourquoi les cymes sont circinées (Wydler, Flora, p. 404).
Le II. orientalis Bieberst., que Dunal rapporte au genre Scopolia, est placé par Endlicher dans le genre Belenia Dcne. qu’il caractérise ainsi : Corolla œqualis. Flores paniculati (3“ supplément du Généra, 4843, p. 78). Cette plante diffère notablement, du moins, en apparence, de la Jusquiame noire par la constitution spéciale de son inflorescence. Les feuilles y sont entières et bien développées jusqu’au sommet de la tige. A ce point elles se transforment assez brusquement en bractées foliacées. Sur les exemples que nous avons eus sous les yeux, l’axe se divisait en trois rameaux, chacun soudé à sa feuille-mère bractéale. Une fleur isolée occupait à peu près le centre de la trifurcation. Sauf la bractée-mère de chacun des rameaux, les autres feuilles nous ont paru et sont certainement hétérodromes par rapport à celles de l’axe primitif. Chaque nœud est florifère et unifolié; les fleurs sont alternativement insérées sur deux lignes occupant le côté du rameau qui regarde le centre de la trifurcation. Chacun des rameaux est enroulé en crosse à son extrémité supérieure; ils ressemblent absolument au rameau florifère de la Jusquiame, et l’on ne peut conclure que chacun d’eux est formé par une série de cymes dont la superposition constitue
une cyme scorpioïde. L’axe primitif étant terminé par une fleur, on peut dire que l’inflorescence générale du IL orientalis est une cyme ombellée, dont les rayons sont des cymes scorpioïdes unipares.
Nicotana Tabacum L. (Dunal, loc. cit., p. 556).
Les inflorescences en cyme se développent à l’extrémité de la tige, à l’aisselle de petites feuilles frondales et simulent une panicule terminale. Dans le N. rustica les rameaux floraux sont également terminaux et ne se développent qu’à l’aisselle de feuilles véritables; ils dépassent de beaucoup la fleur terminale. Le N. micrantha a une inflorescence en cyme droite, semblable à celle du Pétunia; l’axe apparent est en zigzag et composé d’cntre-nœuds sympodiaux assez allongés. Les fleurs en tombant laissent une petite éminence. Deux préphylles tantôt frondales, tantôt plus ou moins réduites; l’inférieure, souvent stérile, avorte fréquemment. Les rameaux floraux accessoires sont nombreux ; quelques-uns d’entre eux se soudent avec la tige, tandis que la feuillemére conserve sa place normale {Nicot. rustica, micrantha). (Wydler, Flora, p. 403.)
Les deux espèces de ce genre que nous avons surtout étudiées sont le N. Tabacum L et le N, rustica L.^ Dans ces deux plantes, les feuilles sont disposées selon le type phyllotaxique 2/5; les rameaux y sont toujours franchement axillaires ; quelquefois, surtout dans le N. rustica, ils se soudent à la tige dans une certaine étendue. Mais il est facile, en suivant la ligne qui descend du point où ils se détachent, de voir qu’ils dépendent de la feuille immédiatement inférieure. On remarque souvent, en outre, à l’aisselle de cette dernière un deuxième rameau; quelquefois môme un troisième rameau très-grèle émerge entre le rameau principal et l’axe. La présence de ce troisième rameau, si on
‘Les Nio. micrantha Ilaw. et Nie. glauca Grah., que nous avons moins rigoureusement examinés, nous ont paru avoir la même organisation que les deux plantes qui font le sujet de cette étude.
ne l’a point constatéé vers la base de la tige, peut induire en erreur lorsqu’on l’observe vers le sommet, quand les rameaux ont acquis une grosseur à peu près égale à celle de l’axe véritable. On peut supposer alors que la tige se termine dans ce rameau si grêle, qu’elle avorte presque et se continue par le développement des bourgeons latéraux. La soudure des rameaux primitifs avec la tige, lorsqu’elle s’effectue sur deux nœuds consécutifs, détermine un aplatissement considérable de l’axe et semble indiquer l’un des modes à l’aide desquels s’effectuent les fasciations. Lorsqu’apparaît la première fleur, il est assez fréquent d’observer le groupement des feuilles, comme on le trouve dans beaucoup d’autres Solanées ; un certain nombre de rameaux semblent ainsi partir de la même hauteur, et, comme quelques-uns se soudent à leur feuille-mère, il en résulte que la tige semble s’être divisée : elle figure une partition. Voici un exemple de cette apparente anomalie ; vers le sommet d’un N. Tahacmi se montrent quatre branches qui semblent terminales. Deux de ces branches sont portées, ehacune à l’aisselle d’une feuille qui entoure leur base d’une gaine cupuliforme; leur origine raméale est donc incontestable. Les deux autres sont nées en apparence sans feuille-mère ; leur première feuille est située à une certaine hauteur, et chacune d’elles paraît ainsi appartenir à l’axe secondaire qui la porte. Il n’en est rien pourtant, car si l’on veut continuer jusqu’à elles la spirale qui passe par les feuilles-mères des deux autres branehes, on voit que l’une et l’autre rentrent dans le cycle foliaire inférieur. Au-dessus de cette première feuille, le cycle primitif est interrompu sur chaque rameau. Bien qu’elles semblent partir de la même hauteur, les deux branches de la dichotomie sont d’âge différent, ce dont il est facile de s’assurer. La première feuille de chaque rameau appartenant au cycle inférieur, si l’une d’elles est le n“ 4 du cycle, par exemple, l’autre en sera le n“ 5, et il est évident que le rameau qui porte cette dernière sera le plus élevé sur l’axe. L’on trouve, en outre, près de sa base une fleur oppositifoliée, mais insérée beaucoup audessous de la feuille correspondante et placée sur le rameau du côté
qui regarde l’angle de la dichotomie. La branche qui porte la feuille n" 4 ne présente de fleur qu’au premier nœud ou un peu au-dessus. La dissemblance que nous venons de signaler entre ces deux branches démontre qu’elles n’ont pas une commune origine et ne résultent pas de la division de l’axe primitif. Les fleurs des Nicotianes offrent dans leur disposition certaines anomalies apparentes qui se rapportent à celles que l’on trouve dans la Jusquiame, l’Alkékenge, le Pétunia etc. Elles sont tantôt extra-axillaires, tantôt, et plus rarement, oppositifoliées, plus rarement encore elles semblent axillaires; enfin on les rencontre quelquefois à l’angle d’une dichotomie, et alors elles sont réellement terminales. Dans tous les cas la fleur est solitaire, et son pédoncule est articulé, c’est-à-dire porté dans une cupule, seul vestige d’une feuille avortée. Sauf le cas où la fleur semble axillaire, la constitution du rameau floral est identique à celle que présente la Jusquiame. Ici, en effet, comme dans la Jusquiame, le cycle foliaire inférieur est interrompu dès l’apparition de la première fleur; les feuilles se groupent sur deux séries à peu près rectilignes, formant les deux côtés d’une même face > tandis que les fleurs se disposent de la même manière sur la face opposée. Si l’on supposait rabattues sur un même plan les feuilles et les fleurs d’un môme rameau, on obtiendrait une espèce de rectangle dont les diagonales seraient terminées d’un côté par une feuille et de l’autre par une fleur. Essayons d’expliquer cette constitution singulière. Appelons A, B, C, D les quatre premières feuilles d’un rameau florifère; soient a, b, c, d les mérithalles qui portent ces feuilles et i\ les fleurs portées sur les nœuds correspondants. Main¬
tenant supposons que le diagramme ci-joint (fig. 8) représente l’ordre de superposition de ces différentes parties, les cercles les plus intérieurs désignant les parties les plus élevées. Nous savons déjà que la feuille A s’est soudée au rameau a né de son aisselle, et s’est élevée avec lui jusqu’au premier nœud de ce rameau à la hauteur de la fleur i L Puisque A n’appartient pas au rameau a, ce rameau serait dépourvu de feuille, car nous verrons tout à l’heure qu’il se termine à la fleur i*.
C’est là une anomalie impossible à admettre. En examinant les rameaux issus des feuilles successives de la tige, on observe que la première feuille de chacun d’eux est située alternativement à la droite et à la gauche de la feuille-mère ; si la première feuille raméale est à la droite de la feuille n" 1, la première feuille du deuxième rameau sera à la gauche de la feuille n“2, et ainsi de suite. Chaque première feuille raméale est en outre séparée de la feuille-mère par un angle de 144“. Partant de cette donnée et l’appliquant à l’étude actuelle, nous voyons que la feuille B est séparée de la feuille A par un angle de 144“. Supposons que B est à la gauche de A. De même C est séparée de B par un angle de 144“ ; nous trouvons qu’elle s’est placée à la droite de B ; il s’ensuit que C est venue se mettre au-dessus de A. Enfin D est située à la gauche de C exactement au-dessus de B. Puisque les feuilles B, C, D se comportent les unes par rapport aux autres comme la première feuille des rameaux par rapport à la feuille-mère de chacun d’eux, on ne peut s’empêcher de reconnaître qu’il existe la plus absolue ressemblance entre les axes qui portent les unes et les autres. Mais comment expliquer ceci que le rameau a est dépourvu de feuille propre ? De ce que la feuille A s’est soudée au rameau a né à son aisselle, on peut admettre aisément que de la même manière la feuille B du rameau a s’est soudée au rameau i né à son aisselle, que la feuille C du rameau b s’est soudée au rameau c né à son aisselle etc., et que chacune de ces feuilles s’est élevée comme la feuille A jusqu’au sommet du mérithalle unique du rameau dont elle est la mère. Maintenant comment se fait-il que la fleur soit extra-axillaire et non point oppositifoliée ? Cette disposition n’est qu’apparente; en réalité chaque fleur est opposée à la feuille qui lui correspond. En effet, le rameau b s’est interposé entre la fleur terminale de l’axe a et la feuille B. Or B étant à la gauche de A et éloignée d’elle de 144“, il s’ensuit que qui est exactement opposée à Z?, se placera à l’extrémité du diamètre qui passe par B et le centre de la tige, c’est-à-dire auprès de .4 et à sa droite. Par la même raison se placera à la gauche de JS, à la droite de C, ï* à la
gauche de D etc. Cette explication peut sembler un peu longue, mais nous croyons qu’elle est claire et précise, et c’est là surtout ce que nous devions rechercher.
Si nous sommes fondé dans la pensée que nous venons d’émettre, il résulte clairement de la démonstration précédente que : 1® dès l’apparition d’une première fleur, l’axe primitif s’arrête, et la pseudotige qui le continue est formée par autant d’axes nouveaux qu’elle renferme de mérithalles; 2“ comme la cyme ainsi produite est uniflore, et comme les feuilles et les pédoncules floraux sont disposés selon un cycle qui commence et s’interrompt à chaque nœud, on peut dire que l’inflorescence des Nicotianes est une cyme scorpioïde. La réunion d’un grand nombre de rameaux florifères à l’extrémité de l’axe figure une vaste panicule, et c’est ce qui nous permet de dire d’une manière générale que l’inflorescence des Nicotianes est une cyme paniculée.
Nous avons dit tout à l’heure que la fleur paraît quelquefois axillaire; il n’en est jamais ainsi en réalité. On trouve toujours entre la fleur et la feuille voisine un rameau assez peu développé, et souvent môme deux autres jeunes rameaux très-petits, l’un du côté de la fleur, l’autre du côté de la feuille. La présence de ce rameau entre la feuille et la fleur est l’indice d’une dichotomie avortée, réduite à un seul rameau qui semble continuer la tige primitive. D’autres fois la fleur est plus ou moins oppositifoliée; il faut admettre alors que le pédoncule floral s’est soudé au rameau usurpateur au lieu de rester dans l’angle de la dichotomie. C’est donc à tort que Dunal, copiant en cela Endlicher {Généra, p. 6G3), dit : Floribns terminalibus racemosis aut paniculatis, et ajoute: Pedicellis axillaribus. Nous n’avons jamais vu les fleurs axillaires dans les Nicotianes. Nous avons oublié de dire que les pédicclles floraux sont toujours portés dans une cupule, dernier vestige des organes foliaires.
L’étude anatomique vient en aide à la phyllotaxie et démontre la nature terminale du pédoncule floral (fig. 9-10). Dans la fig. 10 on
verra en outre la multiplication des bourgeons ou rameaux issus d’une même feuille, et qui rappelle ce qui s’observe dans un certain nombre d’autres végétaux,
Nicandraphysaloides Gærtn. (Dunal, loc. cit., p. 433).
Sous la fleur terminale de l’axe primaire, 3 ou 4 rameaux en ombelle. De l’aisselle de toutes les feuilles supérieures sortent des rameaux, à la base desquels il se forme une sorte de bourrelet. Les bourrelets des rameaux en ombelle se fusionnent plus ou moins et produisent un bourrelet général, qui supporte la fleur. Les rameaux ombellés se ramifient en cyme simple multiflore, enroulée ou circinée d’abord. Ordinairement il n’y a que les deuxièmes préphylles frondales qui se développent. Entre chaque préphylle et son rameau se trouve souvent un rameau accessoire très-fort, qui, après avoir produit plusieurs feuilles frondales, laisse échapper de la supérieure une inflorescence en cyme. Le sympode est disposé en zigzag et ses mérithalles sont à peu près d’égale longueur.
Les fleurs sont alternativement à droite et à gauche, et successivement penchées vers la préphylle inférieure, qui manque.Les ra¬
meaux accessoires, nés à l’aisselle des feuilles supérieures de la tige, sont ordinairement homodromes, rarement antridromes à la branche normale (Wydler, Flora, p. 405). Les feuilles de cette plante sont disposées selon le type phyllotaxique 2/5. De leur base partent deux côtes très-saillantes, entre lesquelles se montre un sillon profond correspondant à la partie médiane du pétiole. Ces côtes se confondent en descendant avec celles des feuilles inférieures, tandis que le sillon, né de chaque feuille, se continue jusqu’à l’aisselle de la feuille qui commence un nouveau cycle. Pour comprendre cette disposition, il suffit de jeter les yeux sur la figure ci-jointe, qui représente une portion de tige déroulée et dans laquelle les côtes sont représentées par des lignes, les sillons par l’espace compris entre deux lignes juxtaposées, et les c. 7
feuilles par une petite barre transversale (tig. 11}. Ces soudures successives déterminent sur la tige cinq côtes et cinq sillons; la tige cllemôme prend la forme d’un prisme pentagonal, dont les angles sont occupés par des côtes, et les faces par des sillons. Chaque feuille porte à son aisselle un bourgeon ou jeune rameau d’autant plus développé qu’elle est plus élevée sur l’axe, et dont la première feuille est alternativement placée à la droite et à la gauche de la feuille-mère correspondante. Dès l’apparition de la première Heur on voit la tige se diviser, de manière à produire une di-trichotomie. Les branches de cette division, si elle est dichotome, ne semblent pas nées à l’aisselle d’une feuille, et c’est ce qui a fait admettre qu’elles résultent d’un dédoublement de l’axe. Lors,que la tige est trichotome, l’un des rameaux est sensiblement axillaire, les deux autres paraissant dus à une partition. Pour expliquer cette apparente anomalie, il suffit d’examiner une jeune plante au moment où se montre la première fleur. Les feuilles sont alors groupées en une rosette terminale et portent chacune à leur aisselle un bourgeon plus ou moins développé. Bien que vcrticillées en apparence, ces feuilles sont en réalité disposées selon l’ordre qui préside aux cycles inférieurs. Les bourgeons issus des feuilles 1,2,3 du cycle terminal sont libres à l’aisselle de leurs génératrices, tandis que ceux qui sont nés à l’aisselle des feuilles 4,5, sont soudés au pétiole de ces dernières. Le pédoncule floral, au lieu d’occuper le milieu de la bifurcation, est toujours placé un peu en dehors d’elle et dirigé vers la feuille n“ 1. Si l’on observe la période évolutive dos fleurs portées sur chacun des rameaux et de celle qui est centrale, on voit que cette dernière s’épanouit d’abord, puis successivement s’épanouissent les fleurs des bourgeons 5, 4, 3, 2,1. Cette marche rétrograde de l’évolution florale est le caractère essentiel d’une cyme (voy. pl. VI, fig. 42).
L’étude précédente, appliquée à l’observation d’une tige bien développée, montre que les rameaux dépourvus de feuilles aissellantcs dans la dichotomie no sont rien autre que les bourgeons 4, 5 dont le
développement considérable a entraîné la feuille-mère correspondante à une certaine distance de sa place normale. L’examen du sillon qui part de la première feuille de chaque rameau, confirme cette manière de voir. Ce sillon se continue, en effet, jusqu’à l’aisselle de l’une des feuilles inférieures, qui se trouve être la 6® d’un cycle descendant. Si au lieu d’une dichotomie c’est une trichotomie que l’on examine, on remarque que le plus souvent l’un des trois rameaux est franchement axillaire; quelquefois pourtant sa feuille-mère s’est soudée à lui dans une petite étendue, un centimètre par exemple. Dans ces circonstances , rien n’est plus facile que de reconnaître la soudure et de voir que les deux autres rameaux présentent une anomalie de même ordre, quoique portée plus loin.
La fleur primordiale est située à la base du rameau né de la feuille la plus élevée. Du petit mamelon sur lequel est porté son pédoncule, descend un sillon compris entre les deux autres rameaux et qui va s’arrêter à la feuille n° 2 du cycle ascendant, dont la feuille-mère du troisième rameau se trouve être la sixième. C’est là un fait que l’on pouvait déduire a priori de l’observation d’une jeune plante dès l’apparition de sa première fleur, et qui prouve une fois de plus la nature terminale de cette fleur (voy. pour cette disposition, qui se répète à peu près partout, la fig. 41, pl. VI).
Nous faisions observer plus haut que, sur la jeune plante, les bourgeons ou jeunes rameaux sont d’autant plus développés qu’ils sont nés à l’aisselle d’une feuille plus élevée. Il en est de même nécessairement sur la plante adulte, où le rameau le plus gros est aussi celui qui porte la feuille supérieure et dernière des cycles de la tige. Ce rameau présente des caractères qui le distinguent des deux autres. La fleur primordiale est insérée à sa base; chacun de ses nœuds est florifère; il n’est jamais franchement dichotome ; il devient tétragonal au-dessus de son premier nœud. Nous l’appellerons désormais rameau florifère, pour le distinguer des deux autres, dont la tige est pentagonale et dont la I''® fleur ne se montre jamais avant le 4® ou le 5® nœud. Comme sur
l’axe primaire, cette i''® fleur est placée vers le centre d’une di-trichotomie. Sur le rameau florifère, les feuilles sont insérées alternativement sur deux faces collatérales, et les fleurs sont attachées sur l’arête opposée à celle qui résulte de la rencontre de ces faces. Les pédoncules floraux ne s’insèrent pas au sommet de cette arête, mais bien latéralement, et c’est parce que leurs nervures décurrentes se soudent successivement qu’ils semblent portés sur une même côte. On peut s’en assurer en examinant un jeune rameau florifère : on voit alors les pédoncules placés successivement à droite et à gauche de la côte, de manière à se superposer de deux en deux nœuds; la côte elle-même est relativement plus large, plus aplatie, et présente vers son milieu un léger sillon suturai.
Quelle loi préside k celte disposition anormale des feuilles et des fleurs?Nous avons dit que, sur l’axe primitif, le cycle foliaire a pour formule 2/5. Ici, les feuilles étant superposées de deux en deux nœuds, le cycle semble devoir être représenté par la formule 1/2. Mais, dans ce dernier type phyllotaxique, les feuilles sont distiques, et, si on les rabat sur un plan, elles occupent les extrémités opposées d’un même diamètre.
Ici les feuilles sont placées sur les deux faces collatérales d’une sorte de quadrilatère; elles ne sont donc point distiques. Si nous mesurons l’angle de divergence de ces feuilles, nous verrons qu’il paraît être de 90“. Sur la tige, les feuilles sont disposées en une spirale continue; si la spirale s’élève de gauche à droite, une feuille quelconque sera toujours à la droite de celle qui la précède. Sur le rameau florifère il n’existe pas de spirale continue; la disposition foliaire ne peut être représentée que par une série de lignes courbes interrompues à chaque nœud et qui se dirigeraient alternativement à droite et à gauche. Quelque singulière que paraisse cette constitution, il est facile de la comprendre. En examinant les rameaux issus des feuilles inférieures de la tige, on voit que la première feuille de chacun d’eux est placée alternativement à droite et à gauche de la feuille-mère correspondante, ce
qui revient à dire que, si la l’’® feuille d’un rameau quelconque est à droite, la 1'® feuille du rameau suivant sera à gauche, et ainsi de suite. Ceci résulte, on le sait, de la loi d’alternance qui préside à la distribution des organes appendiculaires. On remarque, en outre, que 'la 1*'® feuille raméale ne croise pas réellement le plan de la feuille-mère, mais en est séparée par un angle de 144®. Sur un rameau à spire continue, l’angle compris entre deux feuilles consécutives est de 144®; sur le rameau florifère, l’angle qui sépare deux feuilles voisines est de 90®, ce qui n’est point régulier et n’est point vrai. Nous savons, en effet, que toute feuille-mère est éloignée de la feuille de son rameau d’une distance égale à 144®. Or nous verrons tout à l’heure que le rameau floral est constitué par autant d’axes superposés qu’il a de mérithalles et de feuilles, axes qui sont tout autant de rameaux issus les uns des autres; Il faut donc admettre que l’angle compris entre une feuille quelconque et celle qui la précède ou la suit, est plus grand que 90, et qu’en réalité il est de 144°. Mais, comme toute 1^® feuille raméale est partiellement embrassée par sa génératrice, il s’ensuit que l’angle paraît moindre qu’il ne l’est. Nous possédons maintenant les éléments de notre explication. Nous avons démontré que chacune des branches de la di-trichotomie est un rameau soudé à sa feuille-mère, et nous avons essayé de prouver que, dès l’apparition de la 1™ fleur, l’axe primitif se trouve terminé. Admettons ce fait comme démontré: il en résultera que la présence d’une fleur indiquera la terminaison de l’axe qui la porte, si court d’ailleurs que soit cet axe. Sur le rameau florifère, chaque nœud porte une fleur; il s’ensuit que ce rameau se compose d’autant d’axes différents qu’il présente de mérithalles. Mais son premier nœud a une seule feuille, et nous savons que celle-ci est la génératrice du rameau. Évidemment le premier mérithalle n’était pas dépourvu de feuille originairement; on peut donc supposer que la feuille unique de ce mérithalle s’est aussi soudée au ratneauné de son aisselle et s’est élevée jusqu’à la base de la fleur qui termine ce rameau. De môme, la feuille unique du 2® rameau s’est soudée à son
bourgeon et n’est venue émerger qu’au 3® nœud, et ainsi de suite. En effet, selon les lois qui président à la disposition des feuilles raméales, loi dont nous avons montré plus haut l’application, la feuille unique de chacun des rameaux successifs qui constituent le rameau florifère s’est placée à 144“ de sa génératrice; de plus, la seconde s’est insérée à gauche de la première, la troisième à droite de la seconde etc. En raison de cette disposition très-régulière, malgré son anomalie apparente, les feuilles se sont superposées de deux en deux nœuds. Il en résulte également que l’une des côtes de la l®* feuille raméale s’unit à la côte correspondante de la feuille-mère, tandis que l’autre côte s’arrête à la hase de la fleur terminale. Par la même raison, l’une des côtes de la 2® feuille est soudée à la côte correspondante de la l®®, tandis que la seconde côte va se perdre à la base du 1“® pédoncule du rameau floral. Il en est de même pour chacune des autres feuilles. L’arrêt de chacune des côtes de ces feuilles, d’une part à l’angle de la feuillemère de son axe véritable, et d’autre part à la base de la fleur qui termine cet axe, est une preuve de plus en faveur de notre hypothèse que le rameau florifère se compose d’autant d’axes distincts qu’il a de mérithalles. Poursuivons cotte hypothèse, en l’appliquant à l’étude de la disposition des pédoncules floraux de chaque côté de la grosse nervure qu’ils déterminent. Afin d’éviter la répétition des mots et rendre l’explication plus claire, appelons A, B, C, D, les feuilles de quatre nœuds consécutifs, et les fleurs portées sur chacun de ces
nœuds; désignons par a, b, c, d, les mérithalles qui portent à leur sommet les feuilles A, B, C,D (voy. fig. 42,43). A, mère de a, s’est soudée à lui et s’est élevée jusqu’à qui le termine; B, feuille unique de a , s’est soudée à son rameau h et s’est élevée jusqu’à b, ayant usurpé la place de l’a rejetée en dehors. Si B ne s’étqjt pas soudée à son rameau b, elle se serait placée de l’autre côté de ce rameau et exactement en face de-i^. Or B étant à 444“ de A et à sa droite, il s’ensuit que la fleur s’est placée à la gauche de A. — D’autre part, l’énorme développement du rameau ç, né do la feuille C, a déplacé
fleur terminale de b; comme C est aussi à 144“ de B et à sa gauche; il en est résulté que la fleur ïV s’est insérée à la droite de B. Par la même raison, s’est mise à la gauche de C, à la droite de P, et ainsi de suite. Le diagramme que nous avons joint à la figure rend exactement compte de cette disposition. On y voit rejetée, par le dér, veloppement du rameau issu de P, au voisinage de ^4 et à l’extrémité d’un diamètre qui passe par le milieu de B et le centre de la figure;
rejetée vers B par le développement du rameau issu de C, et opposée à C etc. L’étude que nous venons de faire nous semble de nature à ne laisser aucun doute sur la vérité de ce que nous avions considéré comme une hypothèse. Voyons si l’anatomie viendra confirmer cette manière de voir.
Si l’on veut pratiquer une coupe longitudinale passant par le centre du pédoncule floral et deux des rameaux d’une trichotomie, on observe que le mamelon qui supporte la fleur est excentrique; pour atteindre le milieu de chacun des rameaux, il faudra incliner le scalpel à droite et à gauche. Voici alors ce que l’on remarque: les séries cellulaires du centre delà moelle se dirigent toutes vers le pédoncule, tandis que les rameaux reçoivent une partie seulement des séries latérales. Cette disposition se montre avec autant de clarté, si l’on pratique la coupe longitudinale sur le pédoncule et la pseudotige d’un rameau florifère bien développé; elle est encore plus apparente lorsque, le rameau florifère étant très-jeune, le pédoncule et le mérithalle supérieur ont une grosseur à peu près égale (fig. 14,15). Nous nous appuyons sur la direction des séries cellulaires, parce que la soudure du rameau au pédoncule terminal amène un élargissement considérable de l’axe et s’effectue de très-bonne heure. Toute trace de l’origine secondaire du rameau disparaît; l’étroit espace qui les mettait'en communication avec la moelle de la tige primitive s’agrandit, et si, pour déterminer la nature réciproque du pédoncule floral et des rameaux, on ne pouvait observer la direction des séries cellulaires de la moelle, l’étude anatomique ne fournirait aucune espèce d’ensei-
gnernent. Cette preuve nous semble l’une des meilleures que l’on puisse employer; nous l’avons mise en avant à propos de la structure de la Douce-amère et du Tabac, et elle entrera désormais pour une large part dans nos études ultérieures.
Il résulte du travail actuel: 1® que l’apparition d’une première fleur sur l’axe d’un Nicandra fhysaloides indique la terminaison de cet axe; 2" que chacune des branches de la di-trichotomie est un rameau soudé à la feuille dont il procède; 3“ que celui des rameaux dont chaque nœud porte une fleur, et dont les feuilles sont alternativement placées à la droite et à la gauche les unes des autres, est formé par une succession d’axes superposés et en nombre égal à celui des mérithalles.
Nous connaissons maintenant la constitution du rameau florifère; les deux autres rameaux sont différents. Ils portent toujours un certain nombre de feuilles avant l’apparition d’une première fleur; au point où celle-ci se montre, les mérithalles se rapprochent, comme nous l’avons vu pour la division apparente de la tige, et il se forme une nouvelle di-trichotomie dont le rameau supérieur est florifère, l’autre ou les deux autres rameaux se comportent comme le rameau primitif.
Endlicher {Généra, p. 665) et Dunal disent: Foliis alternis, siiperioribus geminis. Nous avons cherché vainement ces feuilles géminées. Les rameaux florifères n’en portent jamais qu’une à chaque nœud; seulement, sur les rameaux inférieurs on observe quelquefois qu’une ou deux de ces feuilles-mères ne sont point soudées aux rameaux nés de leur aisselle, ce qui les fait paraître géminées ou ternées, selon le cas. Au reste les exemples de ce genre sont relativement rares.
Datura StramoniumL. (Dunal, loc. ciL, p. 540).
Les rameaux les plus développés naissent toujours des deux feuilles caulinaires qui sont soudées avec eux. Chaque rameau porte deux préphylles et se termine par une fleur. Les ramifications ultérieures sont
encore dichotomes, mais avec prédominance des deuxièmes rameaux. Les préphylles frondales, réunies par paires, sont un peu dirigées en avant et inéquilatérales, mais symétriques entre elles {Linnœa, vol. 17, tab. 6). Le D. arborea a toujours les fleurs disposées en cyme simple, toujours avec deux préphylles, dont la supérieure fertile est la plus grande (Wydler, Flora, p. 403).
D. Stramonium L., D. suaveolens H. et Bonpl. Ces deux plantes présentent la môme organisation: si l’on veut éviter des redites, leur étude doit êtrefaite simultanément. Jusqu’à présent notre attention a été portée presque exclusivement sur la nature des inflorescences et des axes qui les portent. Dans le Datura on trouve un fait à peu près nouveau; je veux parler de la juxtaposition de deux feuilles sur un môme nœud. Les botanistes descripteurs ont désigné cette disposition singulière sous le nom de feuilles géminées , ce qui semble indiquer des organes de môme génération. Partant sans doute de ce nom, parfaitement faux d’ailleurs, l’habile défenseur de la théorie des dédoublements a considéré ces feuilles comme le résultat de la division d’une feuille primitivement simple.
Cette opinion ne repose sur aucune raison sérieuse; pour le démontrer il suffira de prouver que les feuilles prétendues géminées appartiennent à des axes différents. Examinons d’abord les deux plantes qui font l’objet de l’étude actuelle.
Jusqu’au point où se produit la première bifurcation de la tige, les feuilles sont disposées selon le type phyllotaxique 2/5. Chacune d’elles porte un bourgeon, et généralement ce bourgeon est d’autant plus développé que sa feuille-mère est plus élevée sur l’axe. Il n’est pas rare que la tige se trifurque, mais la dichotomie est de beaucoup plus fréquente. Toute division de l’axe est concomitante à la présence d’une fleur. Celle-ci n’occupe jamais le centre exact de la dichotomie; elle est toujours plus ou moins latérale. Quand elle est tombée, sa place est indiquée par une cicatrice elliptique, souvent très-étroite, portée sur une sorte de proéminence ou de renflement, qui paraît s’enfoncer
entre les deux branches comme un coin très-mince. En général, de chaque côté de la bifurcation existe une feuille; la plus élevée de ces deux feuilles est placée auprès de la fleur sans lui être opposée. Ces feuilles sont séparées l’une de l’autre, d’un côté par un angle de 144“, de l’autre côté par un angle de 216”; les angles qui séparent l’un des rameaux de chacune des feuilles sont l’un et l’autre de 72“ ; et ceux qui sont compris entre l’autre rameau et chacune des feuilles sont, l’un de 72“, l’autre de 144“, Les deux branches de la dichotomie et les deux feuilles placées à sa base sont donc disposées selon le type 2/5 qui préside à la disposition foliaire de l’axe.
Si l’on examine avec soin la première feuille de chaque branche, on voit qu’elle présente la môme direction que l’axe secondaire qui la porte. Ici donc, comme dans le Nicandra, nous pourrions admettre a priori qu’il y a soudure de feuille-mère à rameau. Mieux vaut pourtant, lors môme qu’on devrait nous accuser de nous répéter sans cesse, retourner à l’étude du développement. Sur une jeune tige, au moment où se montre la première fleur, on observe que celle-ci en occupe exactement le sommet. A la base de celle fleur existent tantôt deux, tantôt quatre feuilles. Prenons le cas le plus simple. Ces deux feuilles sont presque opposées, à peu près de môme grandeur et portent chacune un bourgeon. Ce bourgeon est inséré soit à la base, soit, et le plus souvent, sur le pétiole de la feuille-mère, de telle sorte qu’il semble en procéder. Mais il est facile de voir que ceci résulte d’une soudure, car au lieu d’ôtre creusé d’une gouttière à sa face supérieure, le pétiole présente un renflement longitudinal constitué par l’axe du bourgeon et que débordent les côtés du pétiole. Puisque le jeune rameau est soudé à sa feuille génératrice, ces deux organes tendront 5 se confondre de plus en plus, et le rameau arrivé au terme de son développement ne portant pas de feuille à sa base, l’axe paraîtra réellement bifurqué. Ainsi nous pouvons admettre que la première feuille de chaque branche de la dichotomie appartient au cycle des feuilles inférieures. Il est rare que chaque branche de la
dichotomie primitive ne se dédouble pas à son tour, et qu’il n’en soij; pas de même pour les nouveaux rameaux. Vers le sommet de la plante, un seul des rameaux se divise, l’autre se continue en une branche, dont chaque nœud porte une fleur souvent placée entre deux feuilles collatérales. Nous reviendrons plus bas à l’étude de ce dernier. Nous savons que la feuille insérée sur chacune des branches de la dichotomie primitive est la feuille-mère de cette branche ; supposons que la division se poursuive, nous trouverons encore une seule feuille à la base de chaque nouvelle bifurcation. Prenons l’une quelconque de ces dichotomies ; appelons A la feuille portée sur le rameau primitif, B, G les feuilles portées sur chacun des rameaux secondaires. Nous pouvons admettre par induction que A est la feuille-mère du mérithalle sur lequel elle s’insère ; ce mérithalle est terminé par une fleur, et, comme A ne' lui appartient pas, il s’ensuivrait qu’il est dépourvu de feuille propre. Mais si l’on recherche quelle position occupent, par rapport à A, les rameaux qui portent B, C, on voit que les angles qui les séparent de A sont différents ; l’angle d’un côté étant de 72", celui de l’autre côté est de 144". On remarque en outre que B, C ont absolument la même direction. Or les deux premières feuilles des rameaux issus des feuilles inférieures de la tige sont disposées de la même manière par rapport à leurs génératrices. On peut donc en conclure que B, C appartiennent au rameau issu de A et que chacune s’étant soudée au rameau né de son aisselle, ce dernier a pris leur direction.
Ainsi nous voyons : 1" qu’au-dessus d’une première dichotomie, chaque branche porte deux feuilles et se termine par une fleur; 2" que chacune des feuilles se soude au rameau né de son aisselle et s’éloigne ainsi de l’axe auquel elle appartient ; 3" que chacune des dichotomies successives est exactement constituée comme la dichotomie primitive.
Occupons-nous maintenant des feuilles géminées et de leur origine. Nous avons dit que vers le sommet de la tige un seul des rameaux de
chaque dichotomie se dédouble; l’autre, plus grêle, se pré sente sous l’apparence d’une espèce de cyme scorpioïde unipare. A chacun de ses nœuds inférieurs se montre un rameau le plus souvent rudimentaire, qui semble né sans feuille-mère, mais dont la première feuille offre la môme direction que lui. Dans l’angle qu’il forme avec la bran che qui le porte, on voit toujours un pédoncule floral, vis-à-vis duquel se trouve une feuille généralement fort grande. On ne saurait douter, après cet examen, qu’on est en présence d’une dichotomie à branches très-inégales. A mesure que l’on s’élève sur l’axe florifère, le petit rameau se raccourcit, à tel point qu’il finit par disparaî tre ; chaque nœud porte alors deux feuilles presque collatérales et une fleur. Ces feuilles sont de grandeur fort différente : la plus petite porte un bourgeon à son aisselle, la plus grande en est généralement dépourvue ; la fleur est placée entre elles, mais plus rapprochée de la petite et tournée vers la grande. Puisque nous avons suivi la diminution successive du petit rameau, nous ne saurions douter qu’il est représenté par le bourgeon porté 5 l’aisselle de la petite feuille. La dichotomie à branches inégales que nous décrivions tout à l’heure n’est plus indiquée que par la feuille-mère de l’une de ces branches, l’autre ayant acquis un développement considérable. Ceci résulte de la loi des balancements organiques et vérifie une fois de plus le précepte de Gœthe : Afin de dépenser d’un côté , la nature est forcée d’économiser de l’autre. D’après ce que nous venons de voir, on peut affirmer que les feuilles géminées sont de génération différente. La plus grande est la mère du rameau qui la porte ; par suite de l’avortement du bourgeon issu de son aisselle , la plus petite est restée adhérente à son axe réel, et c’est pourquoi elle s’est rapprochée de la fleur qui termine cet axé. Mais chaque axe partiel du Datura porte deux fouilles : nous en connaissons une, l’autre n’est rien autre que la feuille-mère du mérilhalle suivant, véritable rameau usurpateur qui a rejeté sur le côté et près de la petite feuille la fleur terminale du mérilhalle précédent.
11 est intéressant de rechercher des deux feuilles congénères séparées
par un entre-nœud tout entier, laquelle est la plus ancienne, ou, si l’on veut, la plus inférieure de l’axe primitif, et quel ordre préside à la distribution des feuilles sur une série de nœuds superposés.
Sur le Datura comme sur le Nicandra la première feuille de chaque rameau est toujours placée à 2/5 de la feuille-mère correspondante, et l’on observe en outre que sur les rameaux issus des feuilles d’un même cycle, la première feuille est alternativement placée à la droite et à la gauche de la génératrice. Supposons rabattues sur un plan les feuilles d’un rameau florifère et représentons par une série de cercles emboîtés les uns dans les autres les nœuds successifs de ce rameau (fig. 16). Appelons A la feuille-mère primordiale. B, CC\ DD' etc. les feuilles appartenant à un même axe et séparées par toute la longueur d’un entre-nœud. D’après ce que nous venons d’établir, la première feuille B du rameau issu de A se placera à 2/5 de sa génératrice et à sa gauche, par exemple. La deuxième feuille B' de ce rameau, continuant le cycle qui commence à B, se placera à la gauche et à 2/5 de celte dernière et ne sera séparée de A que par 1/5 de circonférence. Si nous recherchons sur la branche florifère quelle feuille correspond à B, nous verrons que, du moins en apparence, c’est celle qui, soudée au rameau unique de la dichotomie avortée, s’est élevée jusqu’au deuxième nœud. Sur notre diagramme, B se trouvera donc sur le deuxième cercle. B' est restée adhérente à son axe réel ; elle prend donc place sur le premier cercle et au voisinage de A. La première feuille C du rameau issu de B se placera aussi à 2/5 d’elle ; mais, par suite de la loi d’alternance, elle se mettra à sa droite, c’est-à-dire qu’elle se superposera à la feuille primordiale A. C s’est soudée également au rameau né de son aisselle, et s’est élevée jusqu’au troisième nœud; aussi la trouve-t-on dans le troisième cercle. C continuant le cycle commencé par C, se placera à sa droite et à 2/5 d’elle, c’est-à-dire à i/5 de B. Or C' est restée stérile et, par conséquent, ne s’est pas éloignée de son axe réel, elle se placera donc au voisinage de B et sur le même cercle (le deuxième). Il est inutile de poursuivre davantage cette
étude ; ce que nous venons de voir suffit à démontrer que les feuilles géminées sont de génération différente et qu’elles ne résultent pas du dédoublement d’une feuille primitivement simple.
Nous observons, en outre, que les grandes feuilles se superposent de deux en deux nœuds, et qu’il en est de même des petites. Nous voyons également qu’en raison même de la loi qui préside à la distribution des feuilles et à l’ordre de succession des rameaux usurpateurs, les fleurs situées entre les feuilles géminées doivent aussi se superposer de deux en deux nœuds, rejetées qu’elles sont alternativement à droite et à gauche par le développement alternatif à gauche et à droite des mérithalles successifs.
Pour arriver à la démonstration que nous venons de donner, nous avons employé uniquement les lois phyllotaxiques. L’anatomie confirme les conclusions qui en ont été déduites. Il suffit de jeter les yeux sur les fig. 17 et 18 pour s’assurer que la structure intérieure du Datura Stramonium et du D. suaveolens est identique à celle que nous avons décrite dans le Nicandra physaloides. Nous ne répéterons donc pas ce que nous avons déjà dit à ce sujet.
L’explication que nous avons donnée de la constitution du rameau florifère du D. Stramonium n’est pas exacte. Elle a été adoptée avec réserve (ce que nous avons exprimé par le mot en apparence), parce que sur le diagramme elle a pour avantage de montrer ce que l’on trouve sur la nature, à savoir : la superposition des grandes et des petites feuilles de deux en deux nœuds, selon quatre séries. En réalité il en est tout autrement, car la feuille-mère du rameau usurpateur est la deuxième du rameau précédent, selon les lois observées au bas de la tige. On sait, en effet, que le rameau le plus développé est aussi le plus élevé, et lorsque nous observions la décroissance du petit rameau de la dichotomie avortée, nous avons toujours vu que ce rameau est né à l’aisselle de la première feuille raméale. Pour avoir une idée exacte de la constitution du rameau florifère du Stramonium on n’aura qu’à examiner le diagramme du Pétunia.
Quoi qu’il en soit, il ressort de notre étude que la gémination des feuilles ne résulte pas d’un dédoublement.
Nous ferons remarquer, en terminant, combien nous avons été surpris de voir que ni Endlicher ni Dunal ne parlent de feuilles géminées au sommet des rameaux florifères du Dalura Stramonium.
Atropa Belladonna L. (Dunal, loc. cit. , p. 464).
Toutes les feuilles de la tige portent des rameaux à leur aisselle. Les supérieurs sont les plus forts, les premiers développés et forment une ombelle 3- à 5- radiée. Le rameau supérieur est le plus gros, il se dresse en une cyme, multiflore, en apparence terminale. Ce rameau, rejetant de côté la fleur terminale, est très-ordinairement accompagné d’une cyme accessoire très-forte. {Nous copions textuellement la traduction.) Les autres rameaux de l’ombelle sont, ou bien des cymes semblables, ou bien chez des individus très-forts ils portent un certain nombre de feuilles frondales avant de se terminer par une fleur. Ces rameaux peuvent’aussi porter une ombelle dont les rayons sont également des sympodes. Les rameaux qui se développent plus bas et plus tard sur la tige se comportent de la même manière. Les rameaux ombellés ou sympodiaux se soudent avec la feuille-mère. Les rameaux des sympodes multiflores ont deux préphylles frondales équilatérales. La préphylle inférieure, constamment plus petite, ne porte de rameau qu’au bas du sympode ; plus haut ce rameau ne se développe pas, et les grands rameaux sont toujours dus à la grande feuille. Axe en zigzag, plus tard droit, souvent alors étalé horizontalement. Toutes les préphylles arrivent alors à être-placées sur un môme plan par une torsion héliodrome (Wydler, Flora, p. 406).
Anisodus luridus Link et Otto. — Scopolia lurida Dun.
(Dunal, loc. cit., p. 555).
Au-dessous do la fleur terminale de la tige se trouvent trois rameaux disposés en ombelle et se ramifiant en sympodes soudés à leur feuillemère, qui appartient à la tige. Deux préphylles frondales; l’inférieure plus petite avec un rameau peu développé; la supérieure plus grande, donnant naissance, à son aisselle, à des rameaux favorisés, qui produisent un sympode auquel la feuille se soude (Wydler, Flora, p. 404).
Scopolina atropoides Schult. — Scopolia carnioUca Jacq.
(Dunal, loc. cit., p. 555).
Au sommet de l’axe primaire se trouvent ordinairement trois feuilles qui sont stériles ou ne produisent qu’un axe peu développé. En môme temps on y trouve 2 ou 3 rameaux soudés à leur feuille-mère. Le rameau supérieur est le plus fort et fleurit le premier. Chaque rameau floral représente une cyme pauciflore et porte deux préphylles frondales : de la supérieure naissent les rameaux favorisés et elle est soudée avec eux. Les deux préphylles suivantes sont également développées. Fleurs d’abord brièvement pédonculées ; penchées sur un pédoncule long de 2 à 3 centimètres à l’époque de la floraison, et poussées vers la prépliylle inférieure, stérile par l’épaississement des rameaux usurpateurs (Wydler, Flora , p. 405).
Atropa. — Anisodus. — Scopolia.
L’examen attentif des plantes que nous avons étudiées jusqu’à présent nous a fait connaître la nature de quelques-unes des anomalies qu’offrent les Solanées. Nous savons actuellement quelle est l’origine dos dichotomies et de la gémination des feuilles. A vrai dire, nous pourrions nous en tenir à cet exposé, car VAtropa, \'Anisodus et le
Scopolia ont, ù peu do chose près, la même organisation que le Datura.
Pourtant il ne sera pas inutile de jeter un coup-d’œil rapide sur ces trois plantes ; cela nous servira pour l’étude du Physalis Alkekengi et du Pétunia nyctaginifiora. Gomme VAtropa, VAnisodus , le Scopolia présentent dans la disposition de leurs organes les mêmes phénomènes morphologiques, nous allons les étudier concurremment.
Dès que la première fleur apparaît sur l’axe, on voit que les feuilles supérieures sont disposées en une rosette quinaire. Si le bouquet foliaire terminal est suffisamment jeune, on distingue très-bien la soudure de chaque rameau avec la feuille-mère. Il est rare que ces rameaux soient au nombre de deux; presque toujours il y en a de 3 à 5. Souvent alors il semble que leurs feuilles-mères, au lieu d’être superposées à la feuille correspondante du cycle précédent, soient dirigées vers un autre point. C’est là une simple apparence; un peu d’attention suffit pour montrer que cette direction résulte d’une torsion du pétiole ou du rameau. A ce moment encore, où la végétation est en pleine activité, on observe quelquefois des monstruosités apparentes et qui sont dues à un retour vers l’ordre régulier. Le pédoncule terminal, ordinairement aphylle, porte un certain nombre de feuilles superposées aux feuilles-mères des rameaux et appartenant comme elles au cycle foliaire miérieur {Atropa). D’autres fois, au contraire, la tige primitive ne porte qu’un seul rameau, jamais vertical d’ailleurs, à la base duquel se montrent deux ou trois feuilles très-rapprochées, mais non insérées à la même hauteur absolue. La fleur terminale occupe, au-dessus de ces feuilles, l’angle du coude du rameau unique. Celui-ci est un véritable sympode, portant à chaque nœud une fleur et deux feuilles; sa constitution en un mot est identique à celle du rameau le plus élevé de la 2-3-5-chotomie. Il est soudé à sa feuille-mère; chacune des feuilles voisines de la première fleur porte à son aisselle un rameau peu développé, souvent rudimentaire (Scopo/m).
Une autre anomalie peu fréquente sur VAtropa, plus commune sur
le Physalis, se présente quelquefois (fig. 19). C’est la suivante: à une série de feuilles géminées succède une série de feuilles simples, puis la gémination reparaît. 11 arrive aussi parfois que le nœud à feuille unique précédant le premier nœud à feuilles géminées porte une fleur. Maintenant que nous connaissons la constitution du rameau florifère, nous pouvons expliquer cette disposition singulière. Nous avons réuni sur un môme diagramme ces deux sortes d’anomalies.
L’avant-dernier nœud diphylle de la première série est constitué comme tous les autres; le rameau supérieur issu de la feuille A porte deux feuilles B, B'; B est stérile et elle est restée à la base de la fleur P qui termine son axe; B' est fertile; elle s’est soudée au rameau issu de son aisselle et s’est élevée avec lui sans atteindre la l™ feuille c de ce rameau. A, B, B' appartiennent à un cycle qui commence à 1 et s’interrompt à B'; alors commence un nouveau cycle hétcrodrome par rapport au premier et qui renferme les feuilles B\ C, D, E, après quoi il s’interrompt. De l’aisselle de E est né un rameau portant une seule feuille P, qui, étant la 2" feuille d’un axe dont la première a avorté, se place à 4/5 de E, ce qui porte auprès de E la fleur terminale de l’axe représenté par les feuilles C, D,E. Cette fleur est P. Le rameau issu de F' porte deux feuilles G, G‘, et la fleur terminale P se placera auprès de G, entre elle et F‘.
Le diagramme rend fidèlement compte de la distance angulaire qui sépare les feuilles les unes des autres, et de l’ordre de succession des cycles foliaires ; aussi avons-nous cru bien faire en supprimant tout ce qui a trait à ces dispositions. Le Scopolia les présente assez fréquemment. De môme que dans les plantes observées antérieurement, l’étude anatomique vient ici confirmer les données de la phyllotaxie.
Seulement, dans VAtropa, VAnisodus et le Scopolia, les fleurs sont portées sur des pédoncules relativement fort petits, et elles semblent plus extérieures par rapport aux divisions secondaires. Aussi est-il plus difficile d’obtenir des coupes longitudinales bien faites, passant par le centre des rameaux et du pédoncule. 11 faut incliner fortement le scal-
pel à droite et à gauche; aussi réussit-on rarement. Nous le répétons, ces sortes de préparations sont très-difficiles. Nous n’avons , pu en obtenir qu’un petit nombre et nous en avons figuré une, vue sous deux faces opposées, mais le centre de chacun des rameaux n’a pas été atteint. Nous la donnons pourtant avec confiance parce qu’elle rappelle absolument celles que l’on obtient avec le Datura etc. (fig. 20).
Nous avons copié d’après nature un rameau de Belladone afin de montrer quelle relation existe entre les différentes feuilles et les fleurs. Conformément à l’idée émise à la fin de l’étude du Datura, nous avons considéré la petite feuille comme la 1™ de l’axe qui se termine à la fleur si'tuée presque à l’aisselle de cette dernière, tandis que la grande feuille, mère du mérithalle supérieur et soudée avec lui, est la 2® de ce même axe. C’est ce que nous avons exprimé par la notation B~B', C-Cr, D-D^ (fig. 21).
Physalis Âlkekengi L. (Dunal, loc. cit ., p. 438).
Deux rameaux floraux au sommet de la tige ordinairement dichotomes, avec feuilles-mères, soudées souvent jusqu’à leur moitié et même jusqu’au voisinage de la nouvelle division. Le rameau supérieur est le plus fort. Les rameaux se ramifient ultérieurement d’une manière dichotome, mais avec prédominance des deuxièmes rameaux {Ph. esculenta, Barbadensis); ou bien forment une cyine simple en apparence et terminale {PL Alkekengi). Dans le premier cas, les deux prépbylles sont soudées à leurs rameaux selon le degré de leur force; dans le deuxième cas, où les deux prépbylles inférieures restent stériles, il n’y a que les supérieures qui se soudent. Du reste, toutes les prépbylles sont inéquilatérales et symétriques entre elles. Les supérieures , auxquelles appartiennent les rameaux favorisés sont les plus grandes. Le sympode est formé de rameaux également développés et en zigzag. Fleurs penchées, rameaux accessoires fréquents. Le Physalis pennsylvanica fait exception. Au lieu d’une fleur solitaire, on y
observe une cyme terminale trifloro qui rappelle le Solamm et le Saracha (Wycller, Flora, p. 406).
Dans l’Alkékenge, la ramification n’est jamais franchement dichotomique. Un rameau qui se détache de la tige est toujours porté à l’aisselle d’une feuille. Les premières feuilles de ces rameaux sont constamment simples, tandis que celles qui sont portées sur la continuation apparente de l’axe primitif, au-dessus d’une première fleur, sont le plus souvent géminées. Nous disons le plus souvent, parce que c’est surtout dans le Physalis que l’on observe le plus fréquemment cette anomalie que nous avons signalée dans l’étude précédente, d’une série de nœuds unifoliés succédant à une série de nœuds diphylles. Lorsque nous entreprîmes pour la première fois l’étude morphologique des Solanées, un botaniste fort instruit, M. Kirschleger, nous avertit de la difficulté do nos recherches, sans toutefois nous en donner la clef. M. Kirschleger voulait nous laisser le plaisir de la surprise, car nous croyions alors au dédoublement normal des axes et des feuilles. « Quand vous aurez compris la constitution d’un Physalis, nous disait-il, vous n’aurez plus la même croyance. » Le professeur do l’École supérieure de pharmacie de Strasbourg avait assisté aux patientes observations de M. Wydler, et il savait combien nos opinions d’alors étaient peu fondées. C’est qu’en effet, en admettant le dédoublement, si l’on peut supposer que certaines feuilles se divisent, tandis que d’autres restent intactes , on ne peut expliquer pourquoi, lorsque à une série de feuilles simples succède une série de feuilles géminées, les dernières ne continuent pas le cycle foliaire qui passe par les feuilles simples.
En admettant ici, comme dans la Belladone, la Stramoine etc., que le rameau usurpateur se développe alternativement à la droite et à la gauche de sa génératrice; que ce rameau porte deux feuilles, l’une grande, attachée au rameau né de son aisselle, l’autre petite, restée adhérente à son axe véritable ; qu’enfin la première feuille de chaque rameau est à 2/5 de la génératrice de ce rameau, on se rend compte des faits suivants: 1® la superposition des feuilles géminées de deux en
deux nœuds; 2“ la disposition de la petite feuille située alternativement à la droite et à la gauche de la grande ; 3» le changement alternatif de la fleur qui, toujours placée à côté de la petite feuille, sera tantôt à droite, tantôt à gauche de la grande; 4“ enfin, la position des feuilles et des fleurs d’un seul et même côté, ou plutôt sur la même face de la pseudotige. Ce dernier fait serait absolument inexplicable, si l’on admettait le dédoublement des feuilles. En examinant le diagramme que nous avons donné d’un rameau florifère de Datiira, on ne saurait comprendre pourquoi le rayon a ne porte aucune feuille, s’il était vrai que les feuilles se dédoublent, car il n’y aurait, du moins à notre connaissance, aucune raison pouvant rendre compte de cette anomalie.
Ici l’anatomie vient en aide aux données des lois phyllotaxiques : la disposition des séries cellulaires de la moelle démontre la nature terminale de l’inflorescence, et raméale du mérithalle suivant (fig. 22).
Pétunia nyctagini/lora Juss. (Dunal, loc. cit., p. 573).
Les deux feuilles caulinaires supérieures sont situées à côté de la fleur terminale et naissent au même niveau. De l’inférieure naît un rameau frondai, qui plus tard peut donner des fleurs; le rameau issu de la supérieiire est florifère et se continue en un sympode très-riche. Les préphylles des rameaux sympodiaux sont disposées par paires et sont de nature foliacée. De la préphylle inférieure naît un rameau frondai qui ne se produit plus vers le sommet du sympode. Les rameaux successifs qui constituent le sympode, procèdent de l’aisselle des préphylles supérieures. Les entre-nœuds de ce sympode sont assez allongés et un pou disposés en zigzag. Les rameaux frondaux inférieurs sont organisés comme la tige primitive (Wydler, Flora, p. 403).
Type phyllotaxique 2/5. Jusqu’au moment de l’apparition d’une première fleur, les feuilles sont alternes. Dès que la première fleur se montre, elles sont ou mieux paraissent être opposées. Eu réalité, leur angle de divergence est de 144“ et non de 18û“. De deux en deux
nœuds, elles se superposent exactement, de telle sorte qu’elles semblent décussées. Les deux feuilles portées sur un môme nœud sont de grandeur inégale; la plus grande est généralement dépourvue de bourgeon à son aisselle; la plus petite, lorsqu’on l’examine au bas delà lige, vers les premiers nœuds florifères, a toujours à son aisselle un rameau moins développé que le mérithalle supérieur, et qui par suite ne peut donner l’idée d’une dichotomie. Bien que portées en apparence sur le même nœud, ces deux feuilles ne sont pas situées à la même hauteur; la plus grande est un peu plus élevée. Nous n’avons jamais vu aucune feuille soudée au rameau né de son aisselle. Le pédoncule floral est alternativement à la droite, puis à la gauche de la petite feuille. Dans la Belladone, la Stramoine, l’ordre phyllotaxique semble démontrer que la petite feuille est la plus élevée sur l’axe. Ici, au contraire, on no saurait douter que la petite feuille est la plus inférieure. On peut s’en convaincre aisément en examinant la disposition foliaire sur un jeune rameau. On reconnaît en outre, comme nous l’avons observé tant de fois, que le cycle primitif s’arrête à la grande feuille du premier nœud florifère, et que les deux fouilles du nœud suivant appartiennent à un nouveau cycle. Si l’on veut reporter sur un diagramme, non pas ce qui se trouve directement sur la tige florifère, mais bien ce que donne le raisonnement, on s’aperçoit avec étonnement qu’au lieu d’être décussées, comme elles semblent l’être sur le rameau, elles occupent trois des angles d’un pentagone, do manière à ce que toutes les petites feuilles soient superposées sur une môme ligne, tandis que les grandes sont alternativement placées sur les doux autres angles. La position différente que les feuilles présentent sur le rameau vient sans doute d'une torsion de chacun des mérilhalles superposés, torsion qui est due, selon toute probabilité, au développement anormal du rameau usurpateur. Appelons AA', BB‘, CG' etc. les feuilles géminées portées sur un certain nombre de nœuds consécutifs , et supposons que le nœud qui porte AA' soit le premier nœud florifère (fig. S23). A, 5“ feuille du cycle inférieur, porte un petit ra-
meau; A% 6"feuille du même cycle, ne porte pas de rameau apparent, et la fleur rejetée extérieurement par le rameau issu de A', se place à gauche de A. Aucune des deux feuilles portées sur le nœud suivant ne continue le cycle qui passe par A et A'; l’axe primitif est donc interrompu au premier nœud florifère, et se termine dans la fleuri*. Comme chacun des nœuds suivants est florifère, il faut admettre que l’axe, en apparence indéfini, est constitué par une suite d’axes, secondaires les uns par rapport aux autres. On ne peut douter que le mérithalle usurpateur placé au-dessus du premier nœud, est issu de A', parce que cette feuille est généralement dépourvue de rameau ; A‘ étant la mère du rameau qui porte B et B\ B se place à 2/5 de A\ Le cycle primitif allait de gauche à droite; le cycle nouveau marchera donc de droite à gauche; aussi sa première feuille B se placera au-dessus de A, et B' à 2/5 de B. Par les mômes raisons, les feuilles C, D,E, F viendront s’insérer au-dessus de A., tandis que C', E' se mettront au-dessus de A', et D\ F' au-dessus de B'.
Nous ne saurions trop le répéter, ce n’est point ainsi que les feuilles sont distribuées sur l’axe florifère ; elles semblent se superposer de deux en deux noeuds, mais c’est là une vaine apparence. La loi qui régit la disposition foliaire dans la Belladone est absolument la môme; mais la deuxième feuille de chaque rameau se soude avec celui dont elle est la génératrice, et c’est pourquoi la fleur terminale est située entre les feuilles, au lieu d’ètre placée en dehors comme dans le Pétunia. Dans notre diagramme on voit encore les fleurs i \ placées à la gauche de A, C, F, et les fleurs placées à la droite
de B, D, F. C’est peut-être aussi au voisinage de la fleur correspondante que les feuilles A, B, C, D,JE,F doivent leur rejet alternatif à droite ou à gauche du plan sur lequel elles devraient s’insérer. On sait d’ailleurs, comme nous l’avons fait observer bien des fois, que la fleur placée entre les rameaux d’une dichotomie occupe toujours à la base de cette dichotomie le côté qui correspond au plus grand espace compris entre les rameaux. Pour donner plus de clarté à notre expli-
cation , il suffit de dire que si l’on rabat sur un plan les feuilles d’un cycle dont les génératrices des rameaux seront ,les n"® 4, 5, la fleur sera tournée vers la feuille n® 3. Il est ainsi facile de comprendre que, si dans le Pétunia s’était effectuée la soudure de la plus grande feuille avec le rameau né de son aisselle, la fleur se fût trouvée, comme dans la Belladone, entre les deux feuilles voisines. Ici la soudure ne s’est pas effectuée, seulement les rameaux issus des feuilles de chaque mérithalle se sont développés d’une manière très-inégale, et l’on est forcé de reconnaître que, malgré une apparente dissemblance, la Belladone et le Pétunia offrent dans la disposition de leurs fleurs une analogie complète.
Saracha 'procumbens R. et Pav. (Dunal, loc. cit.^ p. 431).
Les rameaux les plus forts sont au sommet des tiges. On en trouve tantôt deux bifurqués, tantôt trois ombellés, toujours dichotomes, ensuite avec prédominance des deuxièmes rameaux comme dans le Physalis. Les deux préphylles frondales sont tantôt inéquilatérales, et alors celles de même espèce sont symétriques, tantôt équilatérales, et alors la supérieure est plus grande. Gomme dans les plantes déjà étudiées , les feuilles-mères primitives et les préphylles se soudent à leurs rameaux. Les sympodes portant des feuilles frondales sont très-bien développés et en zigzag. Ce genre ne se distingue des Solanées uniflores (Physalis) qu’en ce que tous ses axes se définissent par une inflorescence terminale. {Je copie la traduction.) Selon les espèces, cette inflorescence est constituée, outre la fleur qui termine l’axe principal, par une cyme uni-bi-multiflore dont les fleurs naissent sans feuille-mère. De même les fleurs terminales des cymes manquent de préphylles. Quelquefois celle inflorescence paraît pencher vers Ja cyme hélicoïde. Avant l’anthèse, les fleurs sont penchées en avant, plus rarement vers l’axe, et, à cause de la brièveté des mérilhalles sympodiaux, elles sont Irèsrapprochées et paraissent fasciculées. Ces inflorescences terminales se
succédant les unes aux autres sont déjetées alternativement vers la droite et vers la gauche, en raison de leur antidromie prédominante; ce qui semble moins apparent quand les deux rameaux dichotomes, qui sont à leur côté, ont un développement égal. Dans ce cas elles paraissent insérées au milieu d’eux (Wydler, Flora, p. 407).
Autant que nous avons pu en juger par le seul exemplaire de cette plante que nous avons eu à notre disposition, le Saracha frocumbens ne présente que des dichotomies. Mais, contrairement à ce que l’on observe chez d’autres Solanées, un rameau quelconque ne se bifurque que deux fois de suite; puis chacune des quatre branches se continue en un axe florifère dont tous les nœuds sont diphylles. Comme sur le Nicandra, le rameau florifère a la forme d’un tétragone irrégulier, surtout à chaque nœud. Les fleurs sont réunies au nombre de 2-3 sur un pédoncule situé entre les feuilles géminées, qui sont de grandeur inégale. La plus grande est généralement dépourvue de bourgeon ; la plus petite porte toujours un rameau plus ou moins développé, dont la grosseur n’atteint jamais celle de l’axe. L'inflorescence est portée un peu en dehors du rameau né de la petite feuille et tournée vers la grande. Les feuilles et les inflorescences sont superposées de deux en deux nœuds. Dans le Saracha, comme dans la Belladone, chaque mérilhalle constitue un axe distinct produisant deux feuilles et terminé par une inflorescence. De ces deux feuilles, celle qui se développe la seconde se soude au rameau né à son aisselle et s’élève jusqu’au nœud suivant; l’autre, restée adhérente à son axe réel, se place au voisinage de la feuille-mère de cet axe. L’inflorescence, déjetée latéralement par le rameau usurpateur, se place à la base de ce rameau du côté opposé à la feuille qui l’a produit. Comme celle-ci est à 1/5 de la feuille-mère et à 2/5 de la première, feuille, il s’ensuit que l’inflorescence est placée entre les feuilles géminées, tournée vers la grande et presque à l’aisselle de la petite.
Le Saracha offre donc la même organisation que la Belladone, et diffère du Pétunia en ce que dans cette dernière plante la fleur est placée en dehors des feuilles collatérales, c’est-à-dire dans l’espace
qui correspond au plus grand angle de divergence — 3/5 ou 216°, — au lieu d’être située entre elles. Toute feuille-mère embrasse nécessairement une partie du rameau né à son aisselle, et, par conséquent, l’une des nervures descendantes de la première feuille raméale; à plus forte raison l’une des nervures de la deuxième fouille raméale sera aussi embrassée par la feuille-mère. Mais si le rameau est très-développé, si, comme on l’observe ici, il a pris un développement égal A celui de l’axe, la nervure de chacune des deux fouilles raméales sera portée sur la môme ligne que la nervure correspondante de la feuillemère et s’unira ou semblera s’unir avec elle. Il en résultera que la psoudotige prendra une forme irrégulièrement tétragonale : l’angle de 144", qui sépare la première feuille de la feuille-mère devenant bientôt de 90", tandis que l’angle de 70", qui sépare la deuxième raméale de la feuille-mère, s’élargit pour devenir aussi de 90". Nous ne pensons pas devoir donner un diagramme de cette disposition, fort difficile d’ailleurs à figurer, mais que l’on pourrait établir à la rigueur.
Nous avons essayé de montrer par l’cxamon anatomique la vérité des assertions ci-dessus. Mais la moelle disparaît de bonne heure dans le Saracha, la tige devient fistuleuse et l’on ne peut arriver à un résultat satisfaisant que sur des rameaux très-jeunes (fig. 24).
Capsicwn anmmm L. (Dunal, loa. cit., p. 412).
Deux ou trois rameaux ombellés au sommet de la tige ; le supérieur est le plus fort et redressé. Ces deux rameaux se bifurquent de nouveau, et produisent des sympodes. Le plus gros naît de la deuxième préphylle ; tous se soudent à leur feuille-mère. Préphylles inéquilatérales, symétriques entre elles. Les pédoncules se développent et grossissent déjà pendant la floraison (Wydler, Flora, p. 407).
Cotte plante pourrait, aussi bien que le Datiira, servir à déterminer l’origine dos fouilles géminées. La tige est tantôt trichotomo, tantôt, et le plus souvent, dichotome. La fleur, insérée entre les branches, est
portée sur un petit mamelon qui semble en occuper le milieu. Ce mamelon est quelquefois biflore. Dès la première division de la tige, il est facile de reconnaître la soudure des feuilles avec les rameaux nés de leur aisselle. Les rameaux ont généralement la forme tétragonale, ce qui permet de suivre la nervure issue de chacune des feuilles-mères et de s’assurer que la première feuille raméale appartient seule au cycle foliaire inférieur, tandis que la deuxième commence un nouveau cycle» composé de 2 ou 3 feuilles, selon que le rameau secondaire se divise en 2 ou 3 branches. Les nervures issues de ces feuilles s’arrêtent dans l’angle de la dichotomie primitive. Il nous paraît inutile d’entrer à cet égard dans de nouveaux détails, car nous ne pourrions que répéter ce que l’on sait déjà. L’énorme développement relatif du pédoncule floral rend aussi facile,, et même plus encore, que dans le Daliira, l’étude de la structure anatomique du Capsiewn. On y voit aisément la disposition terminale de l’inflorescence, comme le démontre la figure que nous en donnons. Nous ne croyons pas devoir nous arrêter plus longtemps sur ce sujet (fig. 27).
Solamim nigrum L. (Dunal, loc. cit., p. 50).
Deux préphylles frondales précèdent chaque inflorescence terminale, qui consiste le plus ordinairement en une cyme simple, rarement en une cyme double {Diehase) — S. guineense. Chaque inflorescence, qu’elle soit simple ou composée, doit être terminée par une fleur et une ou plusieurs cymes d’ordre secondaire, qui, dans le groupe du S. nigrum, sont dépourvues de feuille-mère; dans ce groupe également les préphylles manquent. Le principal caractère distinctif de ce groupe est le suivant: le mérilhalle caulinaire ou raméal, portant l’inflorescence terminale, se soude avec les rameaux favorisés, qui s’érigent en un sympode et portent les préphylles frondales. Cette soudure s’étend, tantôt jusqu’au milieu du rameau, tantôt jusqu’à la dichotomie suivante. Le genre Saracha se distingue du S. nigrum et genres voisins en
ce que, dans celte plante, l’inflorescence ne se soude jamais et conserve sa place normale entre les rameaux bifurqués. Quelquefois pourtant, dans le S. nigrum, on remarque quelque chose de semblable, c’est-à-dire qu’il n’y a presque pas de soudure. Il est fréquent d’observer des rameaux accessoires entre la feuille-mère et son rameau principal.
. Le S. gracile présente une particularité ; un rameau accessoire, avec deux préphylles frondales et une ou deux fleurs, se trouve au-dessus des inflorescences terminales, spécialement dans l’angle qu’elles forment avec le rameau auquel elles sont soudées; il se produit en outre un rameau accessoire plus développé entre la feuille-mère et le rameau normal (Wydler, Flora, p. 408).
En nous voyant placer l’étude de la Morelle noire aussi loin de celle de la Douce-amère, on s’étonnera sans doute de trouver deux plantes d’un même genre si distantes l’une de l’autre. Nous avons cru devoir en agir ainsi, en raison de l’extrême différence que l’on observe dans leur morphologie.
La Douce-amère ne présente jamais de dichotomies réelles. La soudure de feuille à rameau ne s’effectue plus ou moins que sur la pseudotige, lorsque la dernière feuille du cycle inférieur s’élève au-dessus de l’inflorescence ; mais, dans ce cas, la première feuille rarnéale est toujours placée sur le deuxième nœud et jamais à côté de la feuillemère, d’où il résulte que jamais, dans la Douce-amère, on n’observe de gémination. La Morelle, au contraire, a toujours une lige di-trichotome, et certains de ses rameaux ont leurs feuilles géminées. On remarque, en outre, un nouveau phénomène morphologique: la soudure de l’inflorescence au rameau usurpateur. Celte plante, lorsqu’elle croît dans un lieu convenable, étale une telle richesse de végétation, ses rameaux sont tellement emmêlés, qu’il est très-difficile de l’étudier. Mais sur une plante suffisamment jeune, voici ce qu’on observe : les feuilles sont disposées selon l’ordre 2/5; à leur aisselle on trouve un rameau d’autant plus développé que la feuille aissellante est plus élevée sur
l’axe. La première feuille de ces rameaux est alternativement placée à droite et à gauche de la feuille-mère correspondante. A une hauteur variable, la tige se divise en 2 ou 3 branches, qui semblent résulter d’une partition du bourgeon terminal. L’inflorescence n’est point, comme dans les plantes étudiées jusqu’à présent, placée dans l’angle de la division L La première que l’on trouve sur la plante est portée sur la plus grosse des branches de la di-lrichotomie, dont elle regarde à peu près le centre, et située sur le premier mérilhalle de cette branche. Nous ne croyons pas nécessaire de prouver une fois de plus que chaque rameau de la di-trichotomie est soudé à sa feuille-mère. Celui des rameaux qui est né de la feuille la plus élevée est aussi celui qui porte l’inflorescence, et diffère des deux autres par sa constitution : chacun
' Nous avons sous les yeux une Morelle noire qui présente une monstruosité fort intéressante. Au-dessus de la première inflorescence le rameau usurpateur s’est divisé en deux branches égales en grosseur et en disposition. D’habitude, l’un des rameaux de la dichotomie se distingue de l’autre par la présence du pédoncule floral sur son premier mérithalle ; ici la première inflorescence est située, pour chaque rameau, sur le deuxième mérithalle. Il y a évidemment anomalie, et voici quelle en est la cause : l’inflorescence que l’on devait trouver sur le premier mérithalle de l’uii des rameaux n’a pas disparu ; elle occupe l’angle de la dichotomie, et, comme dans le Nicandra (fig. âo), elle est placée à la hase de l’une des branches. Celle-ci est la plus élevée, car elle est plus rapprochée de la feuille-mère que l’autre rameau ; sa génératrice est plus élevée; enfin l’inflorescence que l’on remarque sur le deuxième mérilhalle de chacun d’eux est plus développée dans le premier rameau que sur le deuxième.
Celle anomalie montre, mieux que beaucoup de raisonnements, la vérité de notre assertion que l’inflorescence de la Morelle est soudée au rameau qui la porte, et, par suite de cette soudure, s’est éloignée de sa place naturelle. M. le docteur Clos admet (voy. nos Généralités) que l’inflorescence du S. nignun résulte d’une partition de la branche. Dans le cas actuel, M. Clos admettrait-il que le conjmbe (ou la grappe?) provient d’une branche qui se diviserait dès sa hase, ou bien penserait-il que la tige s’est trifurquée? Le cas nous semble fort discutable et nous serions fort perplexe s’il fallait opter pour l’une ou l’autre opinion. Pour nous, qui reculons devant les hypothèses lorsqu’on doit les ériger en théories, nous croyons qu’il n’y a pas plus de partition de la branche que de la tige. La Morelle noire et beaucoup de Solanum ont fait un pas de plus dans la soudure; leur inflorescence terminale s’est soudée à l’un des rameaux et s’est élevée avec lui. Ici donc nous ne voyons qu’un retour à un ordre d’anomalie moins avancé. On verra plus loin que la Belladone nous a offert une monstruosité inverse.
de ses mérithalles porte une inflorescence isolée, et chaque nœud porte une dichotomie ou deux feuilles collatérales. Sur les autres rameaux, l’inflorescence ne se montre jamais que sur le troisième mérithalle, s’il y a soudure du rameau avec la feuille-mère, et sur le second, si la soudure ne s’est pas effectuée, ou si la première feuille du rameau est restée à coté de la génératrice.
En d’autres termes, l’axe floral ne se montre qu’au-dessus'de la 1''® feuille raméale. La position anormale de l’inflorescence mérite de nous arrêter. Nous avons vu sur le Nicandra, le Stramonium etc., que la fleur placée à l’angle d’une trichotomie est toujours insérée à la base du plus grand rameau. Ce que nous observons dans la Morelle noire est absolument identique, sauf que l’axe floral s’est soudé à la branche la plus élevée, au lieu d’en rester distinct. La Belladone nous a offert, comme anomalie, une soudure du môme genre. Sur une jeune tige, dont la rosette foliaire terminale se composait de quatre feuilles libres et qui offrait on outre une trichotomie, le pédoncule floral s’était soudé au 3® rameau (issu du n® 7 do la rosette foliaire) et s’était élevé jusqu’é la première feuille raméale. La ressemblance que nous venons de constater entre une monstruosité de la Belladone et la position normale de l’inflorescence de la Morelle nous semble démontrer, mieux que beaucoup de raisonnements, la soudure de cette inflorescence avec le rameau qui la porte. On trouve d’ailleurs quelquefois dos traces de cette soudure.
Chacun des mérithalles du gros rameau portant une inflorescence, ou no saurait douter, d’après ce que nous avons vu dans les autres Solanées, que chaque mérithallo est constitué par un nouvel axei La branche tout entière est donc composée d’une série de rameaux qui se sont superposés les uns aux autres. B est encore évident quoie phénomène observé dès la première division de la tige se produira toutes les fois qu’une division nouvelle sera effectuée. Si l’on examine chacun des nœuds du gros rameau primitif, on voit qu’il s’y produit une dichotomie complète ou incomplète. De toute manière, selon l’ordre
établi, l’un des rameaux de la dichoiomie l’emportera sur l’autre en grandeur et paraîtra continuer l’axe précédent. Aussi verra-t-on également l’inflorescence se souder avec lui et s’éloigner ainsi du point où elle devait naître. Il est facile de démontrer la vérité de ce que nous avons admis par simple induction. Sur une branche grêle, mais pourvue d’un certain nombre de feuilles dont la spire génératrice marche de droite à gauche, la feuille qui précède l’inflorescence porte un rameau avec lequel elle est plus ou moins soudée. Le nœud suivant porte deux feuilles: l’une grande, l’autre petite. De ces deux feuilles, une seule, la plus grande, appartient au cycle foliaire inférieur. On se trouve donc en présence d’une dichotomie' à forme singulière dont les rameaux sont très-dissemblables et dont l’un, issu de la grande feuille, continue exactement la direction de l’axe. Comme on pouvait s’y attendre , l’inflorescence s’étant beaucoup rapprochée de la feuille-mère du rameau usurpateur, se trouve lui être exactement opposée. Si l’on regarde à quel point du nœud inférieur elle correspond, on voit qu’elle est presque exactement superposée à la feuille qui porte le petit rameau delà dichotomie. Sans la soudure qui l’a élevée au-dessus du lieu de son insertion régulière, elle se serait placée à l’angle du petit rameau. Le nœud situé au-dessus de la i''® inflorescence porte deux feuilles, avons-^nous dit; nous en connaissons une; l’autre plus petite est munie d’un rameau et située à droite de la grande. Nous pouvons admettre par analogie que cette feuille est la première du rameau, bien que l’angle compris entre elle et la génératrice semble moindre que 2/5. L’inflorescence est insérée, en effet, sur le mérithalle suivant au-dessus de cette petite feuille, et exactement opposée à la 2® du premier rameau usurpateur, c’est-è-dire à la grande feuille du deuxième nœud diphylle,— è la génératrice du deuxième rameau usurpateur. D’après ce qui précède, on voit que nous admettons comme vrai le diagramme adopté pour le Pétunia. Pour rendre plus exactement la disposition apparente, il vaudrait mieux choisir celui que nous avons établi pour le Stramonium, avec la restriction toutefois que ce dernier
a été fait d’après des données laisses et ne montre pas l’ordre vrai de l’évolution foliaire. L’étroitesse du pédoncule floral, relativement à l’axe qui le porte, et surtout la position de ce pédoncule, éloigné de sa place normale, empêchent presque absolument de faire des coupes longitudinales assez bonnes pour qu’on en puisse tirer un parti sérieux. On y voit pourtant que, des deux rameaux d’une dichotomie, le plus petit reçoit à peine quelques-unes des séries cellulaires du mérithalle inférieur, tandis que l’autre les reçoit presque toutes. On reconnaît également que les série's cellulaires qui se dirigent vers l’inllorescence occupent, au-dessous de la dichotomie, à peu près le centre de la moelle (fig. 26).
Les botanistes descripteurs admettent généralement que l’inflorescence de la Morello noire est une sorte d’ombelle; en réalité, c’est plutôt une grappe à rameaux inégaux figurant un corymbe simple. Comme dans la Douce-amère, les pédicelles floraux sont directement articulés avec l’axe floral et portés dans une sorte de cupule d’origine foliaire. Ces pédicelles sont disposés alternativement sur deux rangs et superposés de deux en deux. Pendant la préfloraison, le plus développé occupe exactement le sommet de l’axe floral; les autres placés au-dessous sont d’autant moins développés qu’ils sont plus inférieurs, et leur ensemble figure une inflorescence scorpioïde paucillore.
L’évolution des fleurs se fait alternativement de l’un à l’autre côté et il est très-facile à constater que l’espace angulaire compris entre deux fleurs consécutives mesure 2/5 de circonférence. La ligne qui passe par la base de chacun des pédicelles floraux ne forme pas une spirale continue, mais bien une suite de lignes courbes interrompues se dirigeant alternativement de gauche à droite, puisdedroile à gauche etc. Ceci rappelle évidemment un sympode. Mais chaque pédicelle est articulé dans un cupule d’origine foliaire ; chacun d’eux peut donc être considéré comme axillaire par rapport à cette feuille avortée. Ce raisonnement n’est pas admissible; car rien n’cmpôche de regarder la cupule du premier pédicelle {d'abord supérieur, plus tard inférieur)
comme l’avant-dernière feuille de l’axe terminal à la fleur qu’elle embrasse: la dernière feuille de cet axe s’étant soudée au rameau né de son aisselle et qui se termine à la 2® fleur. Si notre raisonnement est fondé, nous pouvons conclure que l’inflorescence de la Morelle noire est une cyme composée dont les rameaux successifs figurent, avec la fleur primitive, d’abord un corymbe pendant l’évolution florale, ensuite (mais non toujours) une grappe pendant la fructification.
Lycopersicum esculentum Miller (Dunal, loc. cit ., p. 26).
Les feuilles du Lycopersicum sont disposées selon l’ordre phyllotaxique 2/5; la tige est rarement dichotome; presque toujours le rameau qui représente l’une des branches de la dichotomie est placé à l’aisselle d’une feuille. Les fleurs ne se montrent jamais sur l’axe primitif avant que la première dichotomie apparente se soit produite.
Elles sont portées sur un pédoncule dont la base est fortement renflée, surtout à l’époque de la fructification, et, comme l’inflorescence n’est jamais axillaire, il en résulte que la tige paraît dédoublée. Il n’est pas rare de voir des feuilles portées sur l’inflorescence; ces feuilles se placent le plus souvent à l’angle des rameaux, ou se soudent avec eux, rappelant ainsi ces vrilles anormales de certaines Gucurbitacées, vrilles que M. Naudin a appelées, si nous avons bonne mémoire, des vrillesrameaux. L’axe qui porte les fleurs est tantôt simple, tantôt composé. Dans le premier cas, l’inflorescence figure une grappe; dans le second, elle forme une panicule dont les rameaux sont des grappes. On voit alors que les rameaux sont disposés selon l’ôrdre qui préside à la disposition des feuilles sur la tige. De quelque manière que l’inflorescence soit constituée, on observe, comme dans la Douce-amère, la Morelle noire etc., que chaque fleur est portée sur un pédicelle articulé, et l’on peut considérer chaque petite cupule articulaire comme une feuille avortée; mais, de plus que dans la Douce-amère, chaque pédicelle est inséré à l’extrémité d’un petit pédoncule qui se détache de l’axe sans feuillec. “
mère à sa base. D’autre part on trouve quelquefois, avons-nous dit, une feuille à l’angle que chaque pédoncule secondaire forme avec l’axe floral, et, si l’on rapproche ce fait de celui que nous avons signalé à propos de la Jusquiame, si, en outre, on fait attention à la physionomie toute spéciale de l’inflorescence en général, on sera très-porté à admettre qu’elle est une cyme racémiforme ou paniculiforme, dont les rameaux en particulier sont formés par une cyme scorpioïde unipare. On se rappelle que nous avons considéré l’inflorescence de la Douce-amère comme une cyme corymbiforme, on ne sera donc pas étonné de voir doux plantes de genres si voisins organisées à peu près de la même manière. Comme dans la Morelle, l’axe floral de la Tomate se soude à la branche de la dichotomie qui continue l’axe, et tantôt se place vis-à-vis de la feuille-mère du rameau usurpateur, tantôt un peu au-dessous. Il est aisé de reconnaître que la feuille opposée à l’inflorescence appartient au cycle des feuilles inférieures, et que la feuille suivante commence au nouveau cycle. Celui-ci comprend trois feuilles, puis s’interrompt; un troisième cycle apparaît, composé encore de trois feuilles, et ainsi de suite. On ne saurait douter que chaque cycle foliaire correspond à un axe distinct, et comme il se trouve une inflorescence vis-à-vis ou un peu au-dessous de chaque troisième feuille, il faut admettre que cette inflorescence est terminale. Nous avons oublié de dire que la deuxième feuille de chaque cycle présente à son aisselle un rameau assez développé, indice d’une dichotomie commençante, la troisième feuille étant- toujours soudée au rameau suivant. Contrairement à ce que l’on observe dans la Morelle, la première feuille raméale ne se trouve jamais à côté de la génératrice; elle en est toujours séparée par un mérithalle. En présence de ce fait, on pourrait se demander s’il y a réellement soudure de feuille à rameau et s’il ne serait pas plus vrai de dire que le rameau issu de la troisième et dernière feuille du cycle naît directement de son aisselle.
Ceci est indubitable, quand l’inflorescence et la troisième fouille sont opposées, mais lorsque l’inflorescence est située un peu au-dessous.
il faut bien admettre que, l’axe primitif se terminant à l’inflorescence, la troisième feuille doit être portée sur le rameau dont elle est la génératrice.
Nous avons admis que l’inflorescence est terminale en nous basant sur les seules lois phyllotaxiques ; l’anatomie confirme cette manière de voir (fig. 27 bis, 28 et 29).
Si, détachant mécaniquement un lambeau d’écorce dans l’angle qui résulte de l’émergence de l’axe floral, on tire à soi avec précaution, le lambeau vient s’arrêter à la base de l’inflorescence immédiatement inférieure; un semblable lambeau, que l’on détache du côté opposé, s’arrête à la troisième feuille du cycle précédent. L’écorce étant enlevée, on voit les faisceaux fibro-vasculaires correspondant à chaque côté de l’inflorescence se continuer dans la même direction et s’arrêter aux mêmes points que le lambeau d’écorce, c’est-à-dire, d’un côté à l’inflorescence, de l’autre à la troisième feuille. Une coupe longitudinale, peu profonde, passant par le côté de l’inflorescence et une partie de la tige, jusqu’à l’inflorescence inférieure, montre que; 1“ la mérithalle supérieur se continue au-dessous du rameau floral jusqu’à la feuille n" 1 ; 2“ le faisceau qui part du bord supérieur de l’inflorescence descend parallèlement à sa direction première jusqu’à la hauteur de la feuille n“ 2 ; à ce point il traverse la tige, s’unit au faisceau issu de la feuille n" 1, et va se terminer à l’inflorescence suivante ; 3“ le faisceau qui part du bord inférieur de l’inflorescence se continue avec l’étui médullaire de la tige jusqu’à la feuille n" 2, s’unit au faisceau issu de l’aisselle de cette dernière et descend avec lui jusqu’à l’inflorescence inférieure ; 4“ il se produit ainsi, entre ces deux faisceaux, un espace celluleux d’abord très-étroit, qui va s’agrandissant au-dessous de la feuille n® 1, et qui, à partir de la feuille n° 2, occuiie le centre de l’axe jusqu’à l’inflorescence suivante.
Si l’on fait pénétrer la coupe plus profondément, les faisceaux ont disparu ; à leur place on ne trouve plus qu’une ligne de tissu cellulaire verdâtre. Entre cette ligne et l’étui médullaire du côté de l’inflores-
cence, se montre la moelle proprement dite, dont les cellules présenlent souvent des lacunes disposées en série continue.
De l’autre côté de l’étui médullaire, et vers le milieu de l’axe apparent, on observe aussi quelquefois une autre série de lacunes parallèles à la première, mais souvent, au conti-aire, il n’en existe pas.
Ce fait semble démontrer que les cellules médullaires de l’axe apparent sont plus jeunes que celles de l’inflorescence, et que cette dernière est réellement soudée au rameau usurpateur. Use peut néanmoins que cela dépende uniquement de l’inclinaison qu’on est obligé de donner à la coupe, inclinaison telle que jamais le scalpel n’arrive au centre de la tige, sans quoi l’on voit disparaître le tissu vert dont nous avons parlé.
Des observations que nous venons de faire on ne peut tirer que des conjectures ; encore n’est-il pas toujours possible d’aboutir, à cause des fréquentes torsions de la tige et du développement quelquefois exagéré de la gaine des feuilles.
Il n’en est plus de môme lorsqu’on pratique une section longitudinale sur un nœud dont la feuille est exactement opposée à {fig. 28-29) l’inflorescence. On voit alors que le tissu lacunaire du mérithalle inférieur est situé du côté et au-dessous de l’inflorescence; les cellules de la moelle se divisent en deux séries: l’une se dirige vers l’inflorescence, l’autre vers la feuille, et dans l’espace angulaire ainsi laissé libre viennent s’engager les cellules du mérithalle supérieur.
En résumant les faits acquis on peut dire que dans le Lijcopersicum esculentum: 1® il n’y a pas de dichotomie réelle; 2“ la première inflorescence qui se montre sur l’aie est toujours précédée par l’apparition d’un rameau axillaire, et tournée vers ce rameau; 3“ l’inflorescence est terminaient constituée par une cyme scorpioïde, ou par une sorte de grappe de cymes scorpioïdes; 4“ entre deux inflorescences consécutives on trouve toujours trois feuilles composant un cycle interrompu de l’ordre 2/5.
Il est facile de se rendre compte de l’organisation des tiges et de l’ordre qui préside à la distribution des feuilles et dos fleurs. Il suffit
pour cela de représenter chacun des rameaux superposés par un cercle sur lequel viennent s’insérer les feuilles et l’inflorescence (fig. 30). Dans le diagramme que nous en avons donné, les trois feuilles de chaque axe sont indiquées par la môme lettre, exemple: i, A\ A", et l’inflorescence par la lettre On voit que A' est séparé de A et de A^*
par un angle de 444®; B, première feuille du rameau issu dé A", commence un nouveau cycle hétérodrome par rapport au premier, et se place au-dessus de A^; B' se place au-dessus de A. Le troisième cycle, hétérodrome par rapport au deuxième , e.st homodrome avec le premier; C, C\ C" se placent donc au-dessus de AA' A“. Le quatrième cycle est homodrome avec le deuxième; aussi B, D', D" se superposent-elles à B, B‘, B". Les inflorescences î*, i®, normalement opposées à A", C", 's’insèrent à côté de A', C, de même î®, i *, opposées à B", D", se mettent à côté de B', D'. Ce diagramme montre fidèlement la position exacte des feuilles ; quant aux inflorescences, il arrive fréquemment qu’elles semblent superposées sur deux rameaux consécutifs ; cela tient uniquement à une torsion légère des axes.
Solanum pseudo-capsicum L. (Dunal, loc. cit., p. 15®i).
Celte plante n’offre guère des dichotomies complètes. Il est rare que la feuille-mère du petit rameau se soude avec lui; encore le plus souvent trouve-t-on cette feuille presque à la base de son rameau. Les pédoncules sont, comme dans le Lycopersicum, séparés par trois mérithalles, avec cette dilférence toutefois que sur cette dernière plante les feuilles sont toujours solitaires, tandis que dans le S. pseudo-capsicum le nœud qui suit l’inflorescence porte deux feuilles. Quelquefois cependant on ne trouve que trois feuilles, la quatrième ayant avorté, ou bien encore cinq feuilles, par suite d’un excès de développement du rameau. Dans le cas le plus ordinaire, la gémination se produit, comme dans la Morelle noire et la Belladone, par la soudure de la dernière feuille au rameau usurpateur, jusqu’à la base de la première
feuille raméale. Il est toujours facile de voir que la petite feuille est axillaire par rapport à la grande. L’inflorescence est toujours soudée au plus grand rameau de la dichotomie, et, comme dans la Morelle et la T&male, elle se place le plus souvent au-dessous et vis-à-vis de la dernière feuille ; on peut suivre sur la tige la ligne suturale sur une certaine étendue. Les fleurs sont en nombre variable (1 à 3) et portées chacune sur un pédicelle allongé qui s’articule sur un pédoncule court, La floraison marche de bas en haut, comme dans une grappe indéfinie, mais tandis que la première division de l’axe floral est dépourvue de feuille, on trouve à la base de chacune des autres une bractée linéaire à peu près opposée à la division précédente. Cette disposition rappelle trop la nature des cymes pour que nous ne considérions pas l’inflorescence du S. pseudo-capsicum conmie une cyme. Les pédicelles sont d’ailleurs disposés alternativemepi à droite et à gauche de l’axe, ils se superposent de deux en deux nœuds (3 se superpose à d) ; la cyme est donc de l’espèce unipare scorpioïde.
Solamm tuberosum L. (Dunal, loc. cit., p. 31).
La pousse de l’année est terminée par une fleur de 2 ou 3 cymes sympodiales qui se développent au-dessus de la fleur première et constituent une inflorescence terminale dont les feuilles-mères manquent souvent, ou doivent être recherchées plus bas sur la tige. Il n’est pas rare que les rameaux floraux soient soudés, sur une certaine longueur, à l’axe qui porte la fleur primitive, et alors ils s’éloignent de la feuille-mère. On observe très-fréquemment la soudure de la fleur terminale de la tige avec le rameau d’inflorescence supérieur, ce qui la fait sortir de sa direction originairement verticale et lui fait ainsi perdre sa direction. Sur quelques pieds on voit naître un rameau de l’une des feuilles frondales supérieures, rameau qui se termine par une inflorescence après deux préphylles frondales.
Fleurs des cymes sans préphylles, longuement pédonculées; pédoncules articulés au-dessus du milieu , penchés avant l’anthèse, comme dans les autres espèces de Solanum. Le Solanum tuberosum se distingue donc du S. nignm et des espèces voisines, ainsi que du S. Dulcamara^ en ce que leurs inflorescences terminales ne sont pas entre elles disposées en cymes (Wydler, Flora, p. 409).
Type phyllotaxique 2/5. Feuilles toujours solitaires et ne se soudant jamais à leurs rameaux axillaires; aussi est-il très-facile de déterminer la nature de l’inflorescence. Celle-ci porte généralement une seule feuille, qui appartient au cycle foliaire inférieur. Les deux feuilles du même cycle, placées immédiatement au-dessous de cette dernière, offrent toujours un rameau, d'autant plus développé, que l’on examine une tige plus ancienne; chacun de ces rameaux figure alors, le plus inférieur avec la tige, le second avec l’inflorescence, une sorte de dichotomie, sur laquelle il est facile de distinguer l’axe secondaire d’avec l’axe réel (fig. 32 bis). Entre le plus élevé et sa feuille-mère on observe souvent un deuxième bourgeon ou jeune rameau; il semble alors que le grand rameau soit indépendant de sa génératrice et continue l’axe primitif. Deux ordres de preuves démontrent son origine axillaire: 1® l’examen extérieur; 2“ la constitution anatomique.
1® Le cycle foliaire du rameau usurpateur est hétérodrome par rapport au cycle foliaire inférieur; que l’inflorescence soit ou non opposée exactement à la feuille-mère de ce rameau, on observe toujours la ligne suturale beaucoup plus manifeste d’un côté que de l’autre, ligne qui part de l’angle de bifurcation, entre l’inflorescence et la pseudotige, et va rejoindre la décurrence de la feuille-mère (fig. 31).
2® Si l’on fait une coupe longitudinale passant par l’inflorescence (fig. 32) et le rameau usurpateur, on voit la majeure’ partie des séries cellulaires de la moelle du mérithalle inférieur se diriger vers l’inflorescence; les lacunes, s’il en existe, sont toujours situées du côté de cette dernière. Les cellules médullaires du rameau naissent dans l’espace compris entre celles qui appartiennent à l’axe floral et celles qui
se rendent à la feuille. On ne saurait donc se refuser à admettre que celte continuation apparente de la tige est un axe secondaire. Le rameau usurpateur n’est pas constitué comme le sympode de la Morelle noire ou de la Belladone. Il rappelle au contraire dans sa constitution celle des rameaux de même ordre de la Douce-amère, et porte comme eux un nombre variable de feuilles avant de se terminer par une inflorescence.
L’axe floral, avons-nous dit, a toujours une feuille insérée soit à sa base, soit un peu au-dessus; quelquefois il en porte une ou deux autres qui sont, comme la première, exactement comprises dans le cycle foliaire inférieur. L’inflorescence présente le plus souvent deux , plus rarement trois divisions disposées en ordre dichotome; chacune de ces divisions offre un certain nombre de rameaux secondaires simples, terminés par une fleur dont lepédicelle est embrassé par une sorte de cupule. Pour si développé que soit un rameau foliaire, il est toujours exactement entouré à sa base par sa feuille génératrice; on peut donc par analogie admettre que la cupule articulaire de chaque pédicelle est une feuille réduite à sa gaine. De même que dans le Lycopersicum esciilentum, les divisions do l’inflorescence portent souvent des feuilles. Celles-ci, tantôt plus, tantôt moins développées, sont ordinairement placées sur les rameaux les plus jeunes; dans quelques cas môme on trouve un véritable bourgeon foliaire, vers le sommet de l’inflorescence; d’autres fois ce bourgeon est situé à la base de l’un des pédicellcs inférieurs, mais toujours distinct de ce pédicelle, et inséré à l’aisselle d’une écaille portée sur l’axe apparent. Quand le bourgeon foliaire est terminal, ses feuilles sont disposées de la même manière que les pédicelles floraux. On trouve toujours, comme dans une cyme, une fleur centrale; mais cette fleur, rarement située entre deux divisions, est le plus souvent portée sur l’une d’elles. Après l’anthèse, les pédicelles sont tous déjetés vers le côté interne de chaque division, c’est-à-dire vers l’angle de bifurcation, et disposés alternativement à droite et à gauche en une double série , dont tous les membres se su-
perposent de deux en deux nœuds. Dans une inflorescence composée de deux rameaux, la fleur là plus inférieure en apparence se développe la première, puis l’évolution marche alternativement de l’un à l’autre rameau. Sur chacun d’eux, lés fleurs les plus jeunes sont aussi les plus extérieures; aussi chaque petit axe floral présente-t-il la physionomie d’une cyme scorpioïde.
En résumant les faits que nous venons de passer en revue, et admettant que les feuilles florales avortent presque toujours, nous pouvons conclure que l’inflorescence du S. tuberosum est un corymbe simple ou composé, dont chaque division est une cyme scorpioïde racémiforme, rappelant l’inflorescence terminale du Hyoscyanïus orientalis.
Solanum sisymbriifolium Lamk. (Dunal, loc. cit., p. 326),
Type phyllotaxique 2/5. Feuilles décurrentes. La dichotomie des tiges est souvent incomplète, c’est-à-dire que la feuille-mère du jeune rameau lui est rarement soudée, et que celui-ci est presque toujours axillaire. Quand la soudure s’effectue, il est facile de la reconnaître en raison de le décurrence des feuilles. Généralement les rameaux sont d’autant plus développés, qu’ils sont plus élevés sur la tige primitive; il y a souvent entre les rameaux inférieurs et ceux qui constituent la dichotomie une différence encore plus considérable. Gomme dans la plupart des plantes du genre Solanum que nous avons étudiées, les deux branches de la dichotomie sont dissemblables.
l" La plus grosse est toujours soudée à sa feuille-mère, et l’inflorescence est insérée vers le tiers supérieur de son premier mérithalle, entre la feuille-mère et l’angle de bifurcation de la tige. On trouve une inflorescence de deux en deux mérilhalles, ou, en d’autres termes, on trouve deux feuilles entre deux inflorescences consécutives. Ces deux feuilles n’appartiennent pas à la fois à l’une ou à l’autre de ces înflorescences. Celle qui est immédiatement placée au-dessus d’une inflo*
rescencequelconque appartient à l’axe que termine cette inflorescence; elle est la mère du rameau usurpateur qui se superpose à l’axe précédent et se termine à son tour par une inflorescence. Dans leur disposition sur la tige, les inflorescences se superposent de deux en deux, tandis que les feuilles se superposent de cinq en cinq, de manière à se placer sur quatre séries parallèles. D’après ce que nous avons vu en étudiant le Dalura, le Pétunia etc., il est évident que cet ordre en apparence régulier est un résultat de la végétation, et que le diagramme adopté pour le Pétunia est applicable ici dans toute sa rigueur. Pour croire à la régularité de ce que nous trouvons ici, il faudrait supposer que la première feuille de chaque rameau usurpateur n’est séparé de la feuille-mère de ce rameau que par un angle de 72“. Or l’observation nous a appris qu’il n’en est pas ainsi et que l’angle réel est de 144“; nous ne pouvons donc admettre la vérité de cette supposition. Afin d’éviter toute redite et abréger le plus possible, nous donnons un diagramme construit d’après cette idée, diagramme qui d’ailleurs reproduit fidèlement ce que l’on observe (fig. 33).
2“ La petite branche de la dichotomie ne porte jamais d’inflorescence dès le !“'■ mérithalle. L’axe florifère ne se montre en général que sur le 5“ mérithalle et, comme sur la tige primitive, les rameaux portés à l’aisselle des feuilles de la branche sont d’autant plus développés qu’ils naissent de feuilles plus élevées. Sur cette branche également, dès l’apparition d’une première inflorescence, on en trouve une nouvelle de deux en deux mérithalles. Nous avons dit que les feuilles sont décurrentes, et que la feuille-mère de chaque rameau usurpateur est soudée à ce rameau et aussi insérée au-dessus de l’inflorescence. Comme dans le S. tuberosim, la côte décurrente de la feuille-mère et celle plus petite qui part de l’inflorescence se réunissent un peu au-dessous de l’émergence de cette dernière. Il en résulte un angle aigu, ouvert en haut, dans lequel vient s’enfoncer en quelque sorte le rameau usurpateur.
Les observations que nous venons de faire, nous démontrent encore
que: 1“ l’axe primitif est terminé à la !''« inflorescence; 2“ le rameau qui semble continuer cet axe est un sympode.
L’examen anatomique d’un jeune rameau consacre indubitablement cette manière de voir (fig. 34).
Avant d’étudier l’inflorescence en elle-même, nous devons réparer un oubli involontaire. Des deux feuilles de chaque rameau usurpateur, la plus inférieure porte ordinairement un rameau assez développé figurant ainsi une dichotomie à branches inégales. La deuxième feuille ou la mère du rameau usurpateur suivant porte aussi un rameau supplémentaire , mais beaucoup moins développé que l’autre. Ceci semble en contradiction avec la loi que nous avons énoncée tant de fois, à savoir : que les rameaux sont d’autant plus développés qu’ils sont plus élevés sur l’axe. Mais on retombe aisément dans cette loi, si l’on considère que la présence de ce deuxième rameau est due tout simplement à une exubérance de la végétation.
L’inflorescence est terminale. Outre les preuves que nous en avons données, il suffit pour s’en convaincre d’examiner l’extrémité d’un jeune rameau. On voit alors que l’axe floral est placé dans la direction de l’axe primitif, tandis que le bourgeon du rameau usurpateur est tout à fait latéral et axillaire par rapport à la feuille supérieure. La première feuille qui se développe est la plus inférieure ; elle est dès son apparition insérée au sommet du rameau floral et portée dans une cupule sessile comme dans le S. tuberosmi. Les autres fleurs sont latérales; leur ensemble figure une crosse qui se déroule à mesure que s’effectue l’évolution, et elles se placent alternativement sur l’un et l’autre côté d’une même face de l’axe florifère. Après l’anthèse et pendant la fructification, l’inflorescence offre l’aspect d’une grappe. L’étude antérieure que nous avons faite de diverses plantes de la famille des Solanées nous autorise, sans entrer dans plus de détails, à dire que cette inflorescence appartient au groupe de la cyme scorpioïde unipare.
Solamm laciniatum Ait. (Dunal, loc. cit., p. 69).
Cette plante est remarquable par sa constitution morphologique. La position alaire de son inflorescence la rapproche, des Dalura, Alropa, Nicanda etc., mais elle s’en distingue par la nature de cette inflorescence, qui figure une grappe double, au lieu de porter une seule fleur. Elle diffère de la plupart des Solamm que nous avons étudiés en ce que le plus gros rameau présente absolument la même composition que les deux autres, et que, par conséquent, on ne peut lui attribuer le nom de sympode. Elle rappelle ainsi les S. Diilcamara, S. jasminoides, S. tuberosum.
Le S. laciniatum a les feuilles disposées selon le type phyllotaxique 2/5. De chaque côté de la base de ces feuilles part une nervure qui permet de constater leur superposition de six en six nœuds. La tige est ordinairement trichotome, mais un des rameaux est toujours manifestement inférieur, un peu moins développé, que les deux autres et axillaire. Des deux autres rameaux, le plus gros est soudé à sa feuille-mère, qu’il a entraînée à une hauteur plus ou moins considérable; le plus petit est tantôt presque axillaire, et alors la soudure de sa fouille-mère, est indubitable ; tantôt il a entraîné sa génératrice à une certaine hauteur, mais celle-ci est toujours moins élevée que sa correspondante de l’autre rameau. Les feuilles raméales sont tantôt homodromes, tant hétérodromes par rapport à celles de la lige. Les rameaux, dont la réunion au sommet de l’axe primitif constitue la ditrichotomie, présentent cette disposition d’une manière alternante, c’est-à-dire que le premier et le troisième étant homodromes, le deuxième est hétérodrome. Aussi voit-on les nervures issues de leur première feuille se perdre d’une part à l’aisselle de leur feuille-mère respective, et d’autre part à l’angle de la trichotomie. Comme nous l’avons dit plus haut, aucun de ces rameaux n’offre la composition que nous avons observée dans le plus grand rameau de la di-trichotomie
chez la plupart des autres Solanées. Tous portent un nombre assez considérable de feuilles avant de produire une nouvelle trichotomie ; sur l’exemplaire de S. laciniatim que nous avons sous les yeux, nous ne trouvons d’inflorescence qu’à l’angle de la division. Cette inflorescence est toujours double, et chacune de ses parties est portée sur un mamelon distinct, mais Irès-rapproché de son congénère. L’un de ces mamelons est presque exactement inséré dans l’angle de séparation des deux plus gros rameaux, mais porté surtout à la base du plus grand. L’autre mamelon est extérieur par rapport au premier et tourné vers le rameau inférieur. On trouve donc au point où la tige se divise deux inflorescences qui semblent indépendantes l’une de l’autre,mais dont une seule (la supérieure) est vraiment terminale, la seconde étant née de la première. Ces deux inflorescences se développent souvent d’une manière égale, mais plus souvent encore l’une d’elles se développe à peu près seule, tandis que l’autre est plus ou moins rudimentaire, quelquefois même avorte et est indiquée uniquement par le mamelon. On ne peut d’avance annoncer laquelle des deux se développera ; nous n’avons observé aucune règle précise à cet égard; l’avortement affecte tantôt la supérieure, tantôt l’inférieure.
Dans le Hyosc. orienialis nous avons fait la remarque que chaque rameau floral a ses fleurs tournées vers l’angle de la division. Ici nous observons exactement la même chose. Quand l’inflorescence supérieure se montre seule, ses fleurs sont tournées vers le rameau le moins élevé. Quand l’inférieure se développe isolément, ses fleurs tournent le dos au rameau le moins élevé et sont dirigées vers l’angle, de la division des deux gros rameaux. Si les deux inflorescences se développent à la fois, les fleurs sont placées en regard les unes des autres, c’est-à-dire conservent la position respective que nous avons indiquée pour chaque inflorescence. Chacune de ces fleurs a son pédicelle implanté dans une sorte de cupule sessile peu apparente et qui doit être considérée comme une feuille avortée j ainsi que nous l’avons dit tant de fois. Enfin ces fleurs sont placées sur deux lignes occupant la même face de
l’axe florifère et superposées de deux en deux. Ce que nous avons admis, en l’appuyant sur des preuves multipliées dans le Datiira, le Nicandra etc., est encore vrai ici (fig. 35 et 36). Mais nous ferons remarquer que dans ce Solannni la soudure de l’infloi'escence au plus grand rameau ne s’est point produite, et cette observation est une preuve de plus à ajouter à celles que nous avons longuement développées à propos de la nature terminale de l’inflorescence des Solannm en général. Une différence considérable entre ces derniers et celui que nous étudions actuellement réside dans la constitution de la tige, toujours terminée par une inflorescence ; et dont les divisions sont toutes des rameaux véritables, analogues aux rameaux non immédiatement florifères des Atropa, Anisodus etc.
Il résulte donc de l’étude actuelle que, dans le S. laciniatim:
La tige primitive est toujours terminée par une inflorescence;
2“ Chacune des divisions de cette tige est un rameau véritable se comportant comme la tige primitive;
3" Aucun des rameaux ne peut être regardé comme un sympode;
4“ L’inflorescence est une cyme double dont chaque rameau se rapporte au type scorpioïde unipare.
Solamm cinereum R. Brown (Dunal, /oc. cit. , p. 294).
Type phyllotaxique 2/5; tige plus ou moins dichotome; feuilles plus ou moins soudées au rameau né de leur aisselle. Comme dans la plupart àesSolamm, l’inflorescence est soudée au plus grand rameau de la dichotomie, et placée sur le mérithalle entre la feuille-mère et l’angle de la division. Bien que tournée vers cet angle, elle ne regarde pas absolument le rameau inférieur, et se dirige plutôt extérieurement par rapport à lui. Le plus grand rameau est hétérodrome, tandis que le plus petit rameau est homodrome avec l’axe primitif. Dès l’apparition d’une première inflorescence, la branche qui la porte en présente une nouvelle de deux en deux mérithalles. Sur l’autre branche de la dicho-
tomie, l’inflorescence ne se montre qu’au troisième mérithalle. Le peu de développement relatif de cette branche, quand on l’examine vers le sommet de la tige, et d’autre part la soudure de la feuille-mère au grand rameau né de son aisselle, rendent très-fréquente la gémination des feuilles. La feuille la plus inférieure de l’inflorescence est située tantôt dans l’angle que forme le rameau usurpateur avec l’axe floral, tantôt un peu au-dessus de cet angle, mais elle est toujours tournée vers lui.
Toutes les autres fleurs sont également tournées vers le rameau usurpateur. Cette disposition, que nous avons négligée, peut-être à tort, dans les autres Solanum, pourrait indiquer que l’inflorescence n’est pas soudée au rameau usurpateur. Celui-ci commencerait seulement au-dessus d’elle et ne serait uni à sa génératrice que dans l’espace compris entre cette dernière et l’axe floral. Il faudrait admettre, dans cette hypothèse, que le premier mérithalle du plus gros rameau est la continuation réelle de l’axe. Néanmoins, en nous basant sur les faits observés déjà et aussi sur la ligne suturale très-manifeste quelquefois de l’inflorescence au rameau, nous préférons considérer comme fondée l’opinion que nous avons émise dans nos études précédentes. Disons donc, pour terminer, que le S. cinerum aune structure morphologique semblable à celle de la Morelle noire.
Solanum citrullifolium Al. Braun (Dunal, loc. cit., p. 682).
Celte plante ne présente rien de particulier; nous en parlons parce qu’elle rappelle dans sa constitution à peu près celle du Stramonium , sauf qu’elle ne présente jamais, ou plutôt que nous n’y avons jamais vu de feuilles géminées. Chacun des rameaux successifs du sympode porte deux feuilles, mais l’une et l’autre sont soudées au rameau né de leur aisselle. Il en résulte que chaque mérithalle porte une inflorescence. Les rameaux des différentes dichotomies sont très-dissemblables par le développement, et aussi, comme on l’observe presque toujours, par
leur constilution. Tandis que le plus grand semble continuer l’axe précédent et porte une dichotomie à chacun de ses nœuds, le plus petit ne présente de dichotomies qu’après 2 ou 3 nœuds à feuilles simples; c’est alors aussi seulement que se montre la première inflorescence de ce rameau, après quoi il est constitué comme l’autre. L’inflorescence est aussi une cyme scorpioïde unipare (fig. 37 et 38).
Solamm cestrifolium Jacq. (Dunal, loc. cit.^ p. 374).
Type phyllotaxique 2/5; feuilles dont la nervure longuement décurrente est pourvue d’aiguillons rapprochés, très-courts, raides, légèrement recourbés, à pointe dirigée en haut. La tige est dichotome, à rameaux presque d’égale grosseur. Contrairement à ce que nous avons observé tant de fois, les rameaux nés des feuilles inférieures sont souvent plus développés que ceux qui naissent à l’aisselle des feuilles supérieures.
Comme dans la Morelle noire, l’inflorescence est toujours insérée sur le premier mérithalle du plus grand rameau, dont chaque mérithalle porte une nouvelle inflorescence. Presque toujours, au moins sur les plantes que nous avons examinées, la dichotomie se répète sur toute l’étendue d’une branche, dès qu’une première bifurcation s’est effectuée. Quelquefois cependant le plus petit rameau avorte et alors se produit la gémination. Sur la petite branche de la dichotomie, l’inflorescence se montre au deuxième mérithalle. Grâce à la décurrence des nervures latérales des feuilles, il est très-facile de reconnaître, surtout dans les jeunes rameaux, la soudure des feuilles-mères à leurs rameaux respectifs, en môme temps que la nature raméaledes autres feuilles. Ce que nous avons eu tant de peine à déterminer dans la Morelle noire est ici de la plus grande évidence.
Les pédicelles floraux sont articulés sur une sorte de pédoncule secondaire, d’abord très-court et presque nul et qui s’allonge quelque-
Ibis pendant la fructification. L’inflorescence étant constituée absolument comme celle de la Morelle noire, nous ne nous en occuperons pas davantage.
Le S. cestrifolium nous a offert une anomalie en apparence singulière déjà observée sur quelques autres Solamni de la sous-section Morellœ vem (Dunal) et que nous n’avions pas signalée, parce que nous avons négligé l’élude de ces Sotanum, ces plantes ayant absolument la même organisation que la Morelle noire. Cette anomalie consiste dans la présence d’un bourgeon foliaire entre l’inflorescence et le rameau usurpateur. Cette remarque nous semble peu favorable à la théorie de la partition, car il nous paraît très-difficile, avec une telle hypothèse, d’expliquer l’origine de ce bourgeon. Il n’en est plus de même si l’on veut admettre la soudure de la feuille-mère au rameau qui porte l’inflorescence.
Lorsque nous étudiions le genre Nieotiana, nous avons eu le soin de faire remarquer l’apparition de plusieurs rameaux superposés dans l’aisselle d’une seule feuille. De ces rameaux, un, très-grand, était plus ou moins soudé à l’axe; le 2® était situé entre le 1®® et la feuillemère, le 3®, moins développé que le second, était placé entre l’axe véritable et le 1®® rameau. Cette disposition intéressante a été indiquée par nous dans la fig. 10.
Si nous voulons établir un rapprochement entre cette superposition de rameaux, et ce que nous observons dans la plante qui fait l’objet de l’étude actuelle, nous verrons se montrer la plus entière ressemblance. En effet, nous avons établi que le rameau sur lequel s’insère l’inflorescence est issu de l’une des feuilles de la tige, et s’est soudé à sa génératrice, qu’il a entraînée dans son développement. Cette dernière, lorsqu’elle n’est pas très-rapprochée de l’une des feuilles raméales, porte presque toujours un rameau à son aisselle. Or nons savons que cette feuille, bien qu’elle soit élevée au-dessus de son axe réel, appartient réellement à cet axe. Il ne faut donc pas s’étonner de trouver, comme dans les Nieotiana, un troisième rameau, issu de la feuille-
mère, situé entre l’inflorescence, terminaison réelle de la tige primitive, et le grand rameau né de la même feuille, mais soudé en môme temps avec cette dernière et avec l’inflorescence.
Solamm Lobelii Tenore (Dunal, loc. cit., p. 682).
Type phyllotaxique 2/5. La dichotomie n’est jamais réelle ; l’un dos rameaux est toujours axillaire, tandis que l’autre continue l’axe, du moins en apparence. La première feuille de ce rameau appartient au cycle foliaire inférieur. Les fleurs ne se montrent jamais avant qu’il se soit produit une dichotomie. L’inflorescence est alors insérée sur le rameau le plus développé et sur le premier mérithalle de ce rameau, un peu au-dessous de la feuille-mère. L’autre rameau porte deux ou trois feuilles, au-dessus desquelles seulement se montre l’inflorescence. Sur l’un et l’autre, dès l’apparition d’une première inflorescence, on en trouve une nouvelle à chaque mérithalle et l’on observe, en outre, que chaque nœud porte deux feuilles d’inégale grandeur. La plus petite de ces feuilles a toujours un jeune rameau à son aisselle. Comme sur toutes les autres Solanées à feuilles géminées, les feuilles se superposent de deux en doux nœuds, et les inflorescences se superposent de deux en deux mérithalles.
Les fleurs sont toujours disposées sur leur axe commun en ordre distique et forment une sorte de grappe du type scorpioïde. Elles s’articulent sur l’axe floral à l’aide d’une sorte de cupule peu apparente, mais facile à retrouver, soit par la chute, soit par l’arrachement du pédicelle. Quelquefois l’inflorescence est terminée par une fleur, de chaque côté de laquelle part un rameau florifère, et l’on se trouve alors en présence d’une cyme bipare. Cette disposition ne se continue pas au delà.
Les fig. 39 et 40 démontrent que la structure anatomique est la môme que celle de la Morelle noire, et que, ici encore, l’inflorescence est terminale.
Solanum auriculatum Ait. (Dunal, loc. cit., p. 115.)
Type phyllotaxique 2/5 ; les feuilles sont pourvues à la base d’une sorte d’oreille bilatérale, formée par les deux premières feuilles raméales qui embrassent la tige par leur face inférieure et figurent deux stipules.
Dès l’apparition de la première inflorescence, la tige semble se diviser on. trois branches figurant une trichotomie. Il est aisé de voir que chacune de ces branches est un rameau soudé à sa feuille-mère. Ces dernières sont d’autant plus élevées sur leurs rameaux respectifs, qu’elles sont plus élevées elles-mêmes dans le cycle auquel elles appartiennent. Les trois rameaux nous ont paru être toujours hélérodromes par rapport au cycle foliaire inférieur; leur grosseur n’est pas d’ordinaire en raison directe de leur position, c’est-à-dire que le plus élevé n’est pas le plus grand. Ceci est une anomalie; peut-être n’estelle qu’apparente. Ces rameaux, comme ceux du S. laciniatum, portent un nombre indéterminé de feuilles avant de produire à leur tour une nouvelle inflorescence. Cette dernière occupe à peu près le centre de la trichotomie, et elle est insérée sur une espèce de monticule triangulaire placé surtout à la base du rameau le plus élevé. Son axe est simple et non dédoublé comme celui du S. laciniatum. Il nous est impossible de décrire la structure et la composition de cette inflorescence; la seule plante que nous ayons vue, bien qu’elle fût très-vigoureuse, n’a pas fleuri avant notre départ de Strasbourg. Tout ce que nous pouvons dire à ce sujet, c’est que l’axe floral se bifurque et que les fleurs sont enroulées en une sorte de sphère dont l’aspect rappelle exactement le type scorpioïde.
Outre les plantes que nous venons d’étudier, il en est un certain nombre d’autres que nous mentionnerons seulement, bien que nous les ayons examinées avec soin. Elles présentent à peu près la même or-
ganisation que celles que nous avons passées en revue; il nous a paru inutile de les décrire. Telles sont les Solanum guineense Lam., judaicum Bess., villosum Lam., miniatum Bernh., pterocaulon Dun., Douglasii Dun., qui appartiennent toutes au groupe des Morellœ vem de Dunal ; les Solanum atropurpureum Schrank, violaceum Rob. Brown, qui rappellent assez exactement le type S. nigrum; le S. ovigerum Dun., du groupe des Eumelongena, qui diffère à peine des plantes précédentes; enfin le Lycopersicum cerasiforme Dun., qui ressemble tout à fait, au point de vue morphologique, au Lycopersicum esculentum, dont d’ailleurs il ne semble qu’une variété due peut-être à la culture.
