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qu'ils portent des cloisons et des loges nombreuses, dont le chiffre est supérieur à 4; mais 1l convient de remarquer que les cloisons supplémentaires des Cérianthaires prennent naïssance et se disposent suivant un ordre à eux spécial, que les vrais Anthozoaires n’ont point.

Après avoir cherché le sens où vont les affinités des Cérianthaires, et l'avoir trouvé vers les Scyphoméduses plutôt que vers les Actinies proprement dites, Ed. van Beneden se demande s’il n’existerait point, parmi ces dernières telles qu’on a l’habitude de les classer, des êtres dont les relations les plus immédiates se dirigeraient aussi, par l’entremise des Cérianthaires, du même côté. I les rencontre chez les Antipathaires. Il considère le polype d’Antipathe, muni de 6 cloisons principales et de 6 tentacules, comme fort voisin de la Cérinule, c’est-à-dire de la larve des Cérianthaires. Désireux d'exprimer son opinion en lui donnant une forme systématique, Ed. van Beneden place côte à côte, dans sa classification, les Antipathaires et les Cérianthaires; il crée avec eux un groupe unique, celui des Cériantipathaires. On a contesté un tel rapprochement. Y. Delage et Hérouard, dans leur 7raité de zoologie concrète (Cælentérés, p.682), exposent que les Cérianthaires, ayant des zones d’accroissement différentes de celles des autres Actinies, c'est-à-dire produisant leurs cloisons secondaires d’après une marche qui leur appartient, s'éloignent, par là, tout aussi bien des Antipathaires, qui ont également un type propre, que de ces Actinies. Suivant eux, parmi les Anthozoaires actuels de leur série des Actinanthides, les Hexactinidés, les Hexacorallidés, les Antipathidés, les Cérianthidés, composent autant de groupes distincts, dont la valeur taxonomique s’équivaudrait. Ce sentiment serait juste, si les concordances entre les Antipathaires et les Cérianthaires, si leur disjonction d’avec les autres Actinies, étaient cherchées dans la disposition des cloisons secondaires. Mais tel n’est pas le cas. Les Antipathaires se rapprochent des Cérianthaires d’après les qualités des cloisons principales, de celles qui se montrent les premières, et non des suivantes. Dans la réalité, leurs affinités essentielles vont vers les larves des Cérianthaires; elles ont un caractère primitif et primordial. Un polype d’Antipathe est conformé, quant à ses cloisons principales et aux loges qu’elles délimitent, comme une Cérinule. Il en demeure là, et cet état, permanent chez l’un, passager chez l’autre, égal dans les deux, précise ainsi une indiscutable homologie.

On a parfois pris les Antipathaires pour des Anthozoaires dégradés. On a considéré leur organisme élémentaire comme le résultat d’une simplification due à la fixation et à la vie coloniale; on a pensé, en somme, qu’il était, par rapport à celui des Actinies, d’origine secondaire. Ed. van Beneden discute ce point, et démontre que l’organisation des Antipathaires a vraiment une valeur primitive. L’individu n'a jamais que six tentacules. Bien que le développement embryonnaire ne soit pas connu, aucune particularité de l’adulte n'autorise à admettre que la larve porte une plus grande quantité d’appendices, dont plusieurs tomberaient par la suite pour ramener à six le chiffre total. Outre ses six cloisons principales, dont les loges intercalaires correspondent aux cavités des tentacules, le polype, sauf peut-être chez les

représentants du genre Cladopathes, possède des cloisons accessoires. Leiopathes en a six; les autres Antipathaires en portent quatre. Ces cloisons complémentaires sont petites; elles se placent dans la région supérieure de l'individu, entre la paroi de la colonne et celle de l’actinopharynx, mais ne s'étendent pas au-dessous de ce dernier organe. Cette petitesse, cette variation de nombre, le fait que les loges limitées grâce à elles ne correspondent point à des cavités tentaculaires entières, concourent à démontrer qu’elles équivalent à des néoformations, et non à des appareils en voie d’atrophie. Pour résumer, la simplicité organique des Antipathaires est chose d'ordre primaire. Ces animaux équivalent, dans la nature actuelle, quant à leurs cloisons, leurs loges, leurs tentacules, aux moins élevés et aux plus primitifs des Anthozoaires.

Poussant jusqu’au bout son analyse et sa recherche des connexions évolutives, Ed. van Beneden, après avoir créé le groupe des Cériantipathaires, place à côté de lui celui des Scyphoméduses, et celui des Rugueux ou Tétracoralliaires fossiles. Il établit avec eux, ainsi réunis, le phylum des Scyphactiniaires, et 1l divise, ayant mis de côté les Cténophores, l’'embranchement des Scyphozoaires en trois : Scyphactiniaires, Octactiniaires, Zoanthactiniaires.

Tout en lui donnant une forme et des conclusions différentes en systématique, Goette aboutit, dans ses recherches (8%), à une opinion peu dissemblable de celle d'Ed. van Beneden : cela vers la même époque. D’après lui, les ancêtres des Cérianthaires étaient des Rayonnés tétramères appartenant au type du Scyphopolype. Ces ancêtres devinrent hexamères, grâce à la production d’une paire de cloisons complé-

.mentaires. Leur évolution ultérieure, qui conduisit aux Cérianthaires actuels, consista à engendrer de nouvelles cloisons en supplément, mais‘à ne les façonner que dans une seule partie de l’organisme; aussi ces êtres ne possèdent-ils point une véritable symétrie bilatérale. Les larves des Cérianthaires, qui rappellent de façon passagère, au cours de leur développement, ces animaux disparus, ressemblent, d’après le nombre et l’arrangement de leurs cloisons, à des polypes d’Antipathaires. Et, comme conséquence dernière, Goette publie un arbre généalogique des Scyphozoaires, où 1l exprime sa pensée d’une manière plus saisissante. À son sens, le Cténophore d’une part, le Scyphistome à quatre cloisons d’autre part, sont issus d’une forme Scyphulaire primitive. Le Scyphistome tétramère engendra, à son tour, diverses lignées, dont les principales mènent : aux Scyphoméduses quant à l’une; à des Scyphopolypes hexamères, ancêtres des Antipathaires et des Cérianthaires, quant à une deuxième; enfin, quant à une troisième, à des Scyphopolypes octomères, qui furent les souches des Alcyonaires et des Hexactiniaires. Ainsi Goette, comme Ed. van Beneden, est d'avis que les plus directes affinités des Antipathaires vont vers les Cérianthaires.

Telle est aussi mon opinion. Je la base, non seulement sur les arguments fournis par les auteurs précités, tirés de la disposition des cloisons et des loges depuis leur début, mais encore sur des faits d'ordre histologique. Ces derniers ont également, tout comme les précédents, une valeur de grande importance. On ne doit point les

repousser à priori, sous le prétexte que la structure des tissus est chose à la fois trop uniforme dans son ensemble et trop variable dans ses détails pour entrer en compte. Chez des êtres aussi simples que les Cœlentérés, où le tissu se confond avec l’organe, où la paroi du corps se compose essentiellement de deux membranes épithéliales séparées par une lame de mésoglée, les variations de composition et d’arrangement mutuel de ces trois parties élémentaires méritent de se prendre en bonne considération. Ces particularités rendent d’excellents services à l'étude systématique des Hexactiniäires véritables. Elles aident de même à appuyer cette us que les Antipathaires et les Cérianthaires sont des êtres fort voisins.

La paroi du corps, et celle de l’actinopharynx d’un polype appartenant au genre Antipathes, consistent en une couche ectodermique et une couche endodermique, appliquées de part et d'autre d’une mince lame de mésoglée. Celle-ci ne renferme aucun élément figuré; elle possède la nature la plus simple que les Anthozoaires soient capables de présenter. Les ressemblances entre des sections transversales de tels polypes et des sections similaires de jeunes larves de Cérianthes portent, non seulement sur l'identité de nombre et d’arrangement des premières cloisons, mais encore sur celle de la conformation histologique. Les larves de Cérianthaires produisent une musculature ectodermique, qui s’épaissit chez l'adulte. Je n'ai rien observé de semblable sur les Antipathaires que j’ai examinés. Pourtant Brook, et Ed. van Beneden n’omet point de relever le fait, dit avoir vu, et il la figure, une couche unique de fibrilles musculaires dépendant de l’ectoderme. Si la chose est exacte, elle ajoute à l’homologie, et la rend plus complète. Mais, dans le cas où elle ne serait pas, l’homologie n’en existerait pas moins entre les polypes d’Antipathaires et les larves de Cérianthes prises au moment ou la musculature ne se montre pas encore.

Les dispositions de la mésoglée contribuent à accentuer la ressemblance. Lorsque cette partie du corps s’épaissit chez les Anthozoaires, et acquiert une certaine importance en ce sens, elle ne demeure point inerte à d’autres égards. Elle se laisse pénétrer par des éléments figurés, qui lui viennent des lames épithéliales voisines, de l’ectoderme notamment; elle acquiert tous les caractères d’un tissu conjonctif, ou d’un tissu conjonctivo-musculaire. Rien de semblable ne se montre dans l’organisme des Antipathaires n1 dans celui des Cérianthaires. La mésoglée du premier, souvent fort mince, conserve sa nature élémentaire; celle du second, quoique plus épaisse car les proportions de l'individu sont plus fortes, demeure anhyste, et se borne à fournir un support aux feuillets de la musculature. Certains Antipathaires et Cérianthaires offrent cette particularité, d’avoir une mésoglée plus abondante que leurs congénères. Il en est ainsi pour S#ichopaithes, parmi ceux-la; cette composante de la paroi du corps n’en conserve pas moins ses traits caractéristiques de simplicité. D’autre part, quant à ceux-ci, Pachycerianthus, que j'ai décrit ailleurs (Æ), possède une mésoglée de grande épaisseur, supérieure en cela à sa similaire des autres Cérianthaires; pourtant, cette membrane ne modifie point sa

structure ; elle se présente, sur les coupes, comme une assise de substance anhyste, privée de tout élément figuré. La comparaison, en ce sens, de Stichopathes et de Pachycerianthus contribue à corroborer l'opinion relative aux affinités étroites qui lient entre eux les deux groupes.

Les Anthozoaires, tout aussi bien les Octactiniaires que les Hexactiniaires véritables, sont pourvus, sur l’une des faces de leurs cloisons, de muscles longitudinaux fournis par l’endoderme septal. Chacun de ces muscles se dresse, sur la’ face qui le porte, en un épais bourrelet qui avance dans la cavité de la loge correspondante. Aucune organisation de ce genre ne se montre chez les Antipathaires ni les Cérianthaires; tout muscle cloisonnaire, établi sur le plan habituel des Anthozoaires, leur fait défaut. Les Antipathaires n’ont même, dans la substance de leurs cloisons, aucune production musculaire; chacune de leurs lames septales se compose d'un axe de mésoglée, recouvert par l’endoderme sur les deux faces. Les Cérianthaires marquent un degré de plus; ils possèdent, dans leurs cloisons, quelques fibrilles musculaires; mais ces dernières, peu nombreuses et fort variables du reste, ne se trouvent jamais assez abondantes ni assez régulières dans leur orientation pour faconner un véritable muscle septal. Ce dernier organe fait défaut, en somme, aux représentants de ces deux groupes, alors qu’il existe chez les autres Anthozoaires. Cette absence contribue, par suite, à séparer de ceux-ci les Antipathaires et les Cérianthaires, à opposer le type des Anthozoaires pourvus de muscles cloisonnaires à celui des Anthozoaires qui en sont privés. Le rapprochement mutuel des Antipathaires et des Cérianthaires acquiert par là une nouvelle valeur.

Enfin, bien qu'il ne s'agisse désormais que d’une disposition inférieure en importance aux précédentes, l’épithélium endodermique offre souvent, dans ces deux groupes, des caractères communs, et différents de ceux qu'il montre par ailleurs. Chez les autres Anthozoaires, il possède, d'ordinaire, une certaine complexité de structure ; il est fait d'éléments dissemblables, hautement différenciés, cellules à cils vibratiles, cellules à mucus, cellules à nématocystes. Par contre, celui des Antipathaires et des Cérianthaires possède une nature plus simple. Il consiste, d'habitude, en une assise d'éléments vacuolaires, semblables les uns aux autres et non différenciés, ne présentant entre eux que des variations de hauteur, et composant ainsi une lame d’aspect uniforme. Sur ce point encore, les Antipathaires se rapprochent des Cérianthaires et s’éloignent des Alcyonaires comme des Actinies.

2° LA SITUATION DES ANTIPATHAIRES DANS LA SYSTÉMATIQUE. — Les considérations précédentes donnent sur ce sujet plusieurs indications. Elles aboutissent à ce résultat, quant aux Antipathaires, non seulement qu’ils se rapprochent plus des Cérianthes et moins des autres Actinies, mais encore qu'ils occupent, à la base du groupe des Anthozoaires, une position intermédiaire à ce dernier et à celui des Scyphoméduses. Il importe désormais de compléter cette notion, dans la mesure du possible, d’après les connaissances acquises, et de voir comment il serait permis de l’exprimer par

la classification. Pour cela il convient tout d’abord d’insister à nouveau sur ce point, que les Antipathaires sont, de tous les Anthozoaires, ceux qui possèdent l’organisation la plus simple. Les particularités principales de la structure, prises séparément, concourent toutes à démontrer la réalité du fait. Il suffit de les rappeler pour établir la démonstration par cela même.

Les Antipathaires portent le chiffre le plus réduit des cloisons principales et des tentacules. Les Octactiniaires ou Octantides, qui viennent de suite après eux sous ce rapport, possèdent deux tentacules de plus. Ces derniers animaux, si l’on tient compte de toutes les cloisons, paraissent en avoir un nombre moindre que les Antipathaires, car ils en contiennent huit, alors que ceux-ci ajoutent à leurs six cloisons principales une quantité variable, quatre à six, de cloisons secondaires (Cladopaihes, privé de ces cloisons complémentaires, étant mis à part jusqu'à plus ample informé). Mais ces lames secondaires, par leur petitesse, par leur rôle effacé, par leur variabilité, ne peuvent se comparer à des cloisons complètes, établies sur un modèle déterminé et constant. Les Antipathaires ont seulement six de ces organes principaux, alors que les Octactiniaires en ont huit; cette opposition suffit pour placer ces derniers au-dessus des premiers, même si l’on ne tenait aucun compte des considérations suivantes, qui corroborent la notion relative à l’infériorité des Antipathaires. |

L’actinopharynx des Antipathaires n'offre aucune différenciation particulière; il ne porte point de gouttière véritable, c’est-à-dire limitée par des lèvres lui appartenant en propre. Comme il est aplati, la section transversale de sa cavité se représente par un ovale, dont les deux pôles répondent, sur l’organe entier, à deux sillons longitudinaux. Mais ceux-ci se continuent, par leurs bords, avec la paroi même de l’appareil, et ne s’en distinguent point. Les plis et bourrelets qui s'y trouvent ne diffèrent pas de ceux que l’on voit sur les autres parties de la paroi actinopharyngienne. En résumé, les Antipathaires paraissent ne posséder aucune formation homologue des siphonoglyphes des autres Anthozoaires.

La colonne, les tentacules, l’actinopharynx, ont chez eux une structure des plus élémentaires. Tantôt la mésoglée s’y présente comme une mince membrane propre, et tantôt elle acquiert une épaisseur encore considérable; mais, quel que soit le cas, sa substance, anhyste et homogène, ne contient aucun élément figuré. Intercalée à l’épithélium ectodermique et à l’endoderme, elle se raccorde intimément au premier, au point de sembler vraiment appartenir à son système et comme produite par lui. On ne trouve aucune musculature; du moins, les coupes que j'ai faites sur des polypes de trois genres (Antipathes, Stichopathes, Leropathes), comprenant la colonne, lactinopharynx et les tentacules, ne m'en ont point montré. Brook (2) en signale une, composée, on l’a vu plus haut, de petites fibrilles longitudinales, dépendant du système ectodermique, et placées au contact de la mésoglée. Si ses observations sont exactes, cette musculature offre une disposition fort simple, encore inférieure de beaucoup à celle des autres Anthozoaïires. Ainsi, même au cas où des observations

futures viendraïient à démontrer la vérité des assertions de Brook et à compléter les études de ce dernier, il n’en serait pas moins établi que les Antipathaires possèdent, à ce sujet, la nature la plus élémentaire qui soit. |

Les cloisons manquent, sans conteste possible, de musculature : les principales comme les accessoires. La substance de chacune d'elles consiste seulement en une lame de mésoglée recouverte sur ses deux faces par l’épithélium endodermique. Les Antipathaires offrent en ce sens, et par rapport aux autres Anthozoaires, une disposition primitive dont la haute valeur mérite d’être signalée. Même les menues fibrilles des cloisons des Cérianthaires leur font défaut. Ils conservent, dans l’organisme adulte, une structure que les autres Anthozoaires se bornent à posséder durant leurs phases larvaires, et qu’ils ne tardent guère à compliquer.

Enfin, les Antipathaires n’ont pas de véritable symétrie bilatérale. On confond souvent, sous le nom de bilatéralité, deux phénomènes dissemblables, du même ordre quant au fond, mais différents quant au degré où les choses s’affirment. Dans l’un, l'organisme se borne à grouper symétriquement, par rapport à un plan médian, des appareils engendrés d’autre façon. Dans l’autre, l’organisme produit ses parties principales, et les oriente d'emblée, symétriquement par rapport à un plan médian; il les conserve aïnsi. Ce dernier cas est celui de la symétrie bilatérale véritable, acquise de manière précoce, et maintenue tout en s'accentuant. Le premier s’applique seulement à une régularisation bilatérale, et tardive, d’une disposition organique d’abord radiaire. L’expression de symétrie binaire pourrait lui convenir. La symétrie binaire serait primitive, par rapport à la symétrie bilatérale ; elle correspondrait à la première phase, dans l’évolution qui conduit de la symétrie rayonnée à la franche bilatéralité. Les Antipathaires sont plutôt binaires que bilatéraux. Ils ont bien un plan médian d'orientation, d’un côté et d'autre duquel leurs parties se groupent de façon symétrique. Mais ce plan n'existe qu’à la suite de l’aplatissement de l’actinopharynx, qui entraîne à son tour la disproportion des loges et des tentacules médians par rapport aux loges et aux tentacules latéraux. Dans la réalité, l'organisme de l’Antipathaire est rayonné; sa disposition binaire se surajoute à la radiaire, qui tient la valeur primordiale; elle ne la détruit point. Il semble, en outre, que cette orientation particulière, qui aboutit à aplatir l’actinopharynx avec le haut du corps, et à étirer l’actinostome en lui donnant la forme d’une fente dont le grand axe est perpendiculaire à l’axe longitudinal de la branche où le polype est attaché, soit voulue par les nécessités de la vie coloniale : les polypes, placés les uns au-dessus des autres, s'étendent surtout en travers de manière à se gêner le moins possible, et. à embrasser avec leurs tentacules médians, plus grands que les autres, un espace plus vaste. Cette symétrie binaire des Antipathaires aurait donc une cause secondaire, et non primitive. Elle résulterait de l'existence coloniale, et ne la précéderait point.

Cette discussion a pour objet d'en venir à cette conclusion que, selon toute apparence, les ancêtres des Antipathaires avaient une symétrie rayonnée, franche et

complète. Ces ancêtres ne bourgeonnaient pas encore; ils ne formaient aucune colonie. [ls menaient une vie indépendante, et la nécessité à laquelle il est fait allusion ci-dessus n'existait pas pour eux. Autant qu’il est permis de le présumer, leur actinopharynx était cylindrique, leurs loges et leurs tentacules étaient égaux, symétriques par rapport à un axe, et non à un plan médian. La symétrie radiaire seule existait chez eux. |

La simplicité organique des Antipathaires est donc primitive. Ces animaux n'équivalent point à des Anthozoaires dégradés, auxquels la fixation et la vie coloniale auraient infligé une certaine dégénérescence, mais bien à des formes premières et fort anciennes d’Anthozoaires, que le bourgeonnement et le groupement colonial auraient conservés jusqu’à notre époque, en leur donnant un mode d'existence qui écartait d'eux les causes de disparition. Ed. van Beneden (4) a déjà démontré le fait au sujet des cloisons et des tentacules. Les cloisons accessoires des Antipathaires ne correspondent point à d'anciennes cloisons principales, aujourd’hui diminuées et restreintes, mais à des organes nouveaux, arrêtés dans leur évolution, et n’ayant pas atteint l'ampleur de leurs similaires des autres Anthozoaires. Ces appareils complémentaires subdivisent les loges de premier ordre, mais ne parviennent pas à délimiter de nouvelles loges complètes, au-dessus desquelles se dresseraient des tentacules de supplément. L'individu possède seulement six appendices tentaculaires; il n’augmente jamais ce nombre. Comme ces loges, chez les Anthozoaires, précédent les tentacules dans le temps, au cours du développement embryonnaire, et ne les suivent point; comme aucun fait n'autorise à présumer du contraire en ce qui concerne l’évolution ancestrale, il s'ensuit que cette supériorité du nombre total des cloisons sur celui des tentacules crée une présomption en faveur de la nature primitive des Antipathaires. S1 ces derniers animaux étaient dégradés, si leurs ancêtres avaient possédé une plus grande quantité de tentacules et de cloisons, ils porteraient encore, corrélativement à leurs cloisons réduites, des tentacules plus nombreux, ou bien ils en montreraient des vestiges : ce qui n’est point. La comparaison en ce sens des Antipathaires avec Edwyardsia est des plus intéressantes. Ce dernier genre possède huit macroseptes et un nombre variable de microseptes, quatre ou six d’habitude; chaque individu porte seize tentacules. Ce chiffre des appendices tentaculaires, supérieur à celui des loges, dénote qu'Edwardsia a subi sans doute une rétrogradation de son appareil cloisonnaire, les tentacules demeurant indemnes, ou subissant d’une facon plus lointaine un phénomène semblable. Aussi, pour en revenir aux Antipathaires, du moment où ceux-ci possèdent seulement six tentacules correspondant à leur six loges principales, 1l convient d’en.conclure que leur état sur ce point est primitif, non pas secondaire.

On aboutit à un avis identique en examinant chacune des particularités de la structure de ces animaux. La disposition de l’actinopharynx, privé de tout siphonoglyphe véritable, semble vraiment primordiale, et ne paraît point résulter d’une dégradation. Il en est de même pour la mésoglée, pour la musculature, et, au

= — total, pour l’organisation histologique en son entier. Si la colonne avait contenu, chez les ancêtres des Antipathaires actuels, une mésoglée plus différenciée et une musculature plus puissante, si leurs cloisons avaient porté des muscles longitudinaux, on rencontrerait encore des traces de cette nature plus complexe chez leurs descendants d’aujourd’hui. Or, on ne constate rien de pareil. La simplicité organique est entière. Elle fait que les Antipathaires, d’après leurs dispositions macroscopiques, rappellent les larves des autres Anthozoaires, et non les adultes plus différenciés. Il faut donc en conclure, prenant les choses en bloc, qu'ils occupent la base même du groupe des Anthozoaires, et que cette situation leur est acquise a priori, non point a posteriori par suite de dégénérescences. Tel n’était point le sentiment d'autrefois; on plaçait alors Gerardia (Savaglia), muni de 24-28 tentacules, parmi les Antipathaires, à cause de l’aspect de son polypier. On sait aujourd’hui que Gerardia appartient au groupe des Zoanthides, et la valeur propre des Antipathaires, ainsi mieux délimités, en acquiert une plus grande précision.

Ces notions diverses conduisent à remanier la classification des Anthozoaires et celle des Scyphozoaires. Ed. van Beneden (#), accordant, comme il est dit plus haut, une importance prépondérante aux ressemblances établies entre les Scyphopolypes et les Antipathaires, élaguant d’autre part la classe des Cténophores, démembre celle des Anthozoaires et divise en trois groupes l’embranchement des Scyphozoaires. L'un d’eux est celui des Octactiniaires; l’autre celui des Zoanthactiniaires, qui renferme côte à côte les formes molles et celles à polypier calcaire; le troisième, de valeur égale aux deux précédents, celui des Scyphactiniaires. Ce dernier comprend, avec les Scyphoméduses, un ordre dit des Cériantipathaires, composé à la fois des Antipathaires et des Cérianthaires. Ed. van Beneden leur ajoute en outre, et avec juste raison, les Tétracoralliaires (Rugueux) des terrains paléozoïques, dont les affinités paraissent dirigées de ce côté.

Ainsi, dans la pensée du savant belge, les relations des Antipathaires avec les Cérianthaires d’abord, avec les Scyphoméduses ensuite, priment les autres. J'accepte volontiers la première part de son opinion, maïs non la seconde. Le Scyphopolype n'ayant jamais que quatre cloisons, s’arrêtant à cet état sans le dépasser, compliquant son organisme par des modifications apportées à l’ensemble de son être, et non pas au moyen d’une multiplication des appareils cloisonnaires, me paraît s'opposer ainsi aux animaux qui se caractérisent surtout par ce dernier phénomène. Que l'individu porte en lui six cloisons seulement, ou huit, ou davantage, du moment où il en a plus de quatre, où il montre d’évidente manière que son corps est surtout régi dans sa nature par cette amplification, il s’écarte du Scyphopolype, et ne saurait se confondre avec lui. Tous les animaux ainsi pourvus de cette multiplication cloisonnaire sont parents, parmi les Scyphozoaires; il s’éloignent des Scyphoméduses, qui n’offrent jamais pareille impulsion. Ils composent vraiment un groupe autonome. Aussi je suis d’avis, pour me résumer, qu’il convient de conserver la classe des Anthozoaires, telle qu'on a l'habitude de la définir. D'autre part, si les Antipathaires sont voisins

des Cérianthes, s’ils s’en approchent plus que de toute autre Actinie, il s’éloignent d'eux, pourtant, par nombre de caractères, tenant à l’allure générale des individus, au mode de vie, au chiffre et à l’arrangement des cloisons et des tentacules. Ces dissemblances sont assez grandes, à ce qu'il paraît, pour justifier la conservation de ces deux groupes sous leurs vocables distincts, les Tétracoralliaires formant à côté d’eux un troisième groupe de valeur sensiblement égale.

Mon opinion se rapproche plutôt de celle de Goette (88) que de celle d’Ed. van Beneden (4), et je l’exprime en proposant d'établir de la manière suivante la classification des Anthozoaires.

Classe des ANTHOZOAIRES (ANTHOZOA)

1 Sous-Classe : PROTANTHOZOAIRES (PROTANTHOZOA)

Six cloisons principales (? parfois seules : Cladopathes), accompagnées de cloisons complémentaires, tantôt en petit nombre (4-6) et bornées à la région actinopharyngienne, tantôt longues et en nombre considérable, mais façonnées toutes sur une seule région du corps (zone d'accroissement unique). La musculature de la colonne et de ses dépendances manque, ou se compose principalement de fibres musculaires longitudinales appartenant au système ectodermique. Les cloisons sont privées de musculature, ou, si elles en possèdent une, ne portent qu'un petit nombre de fibres, disséminées et orientées sans ordre apparent. — En somme, cette sous-classe se caractérise surtout par la nature élémentaire des composantes de l’économie.

2° Sous-Classe : MÉTANTHOZOAIRES (METANTHOZOA)

Huit cloisons principales, tantôt seules, tantôt accompagnées de cloisons complémentaires dont la plupart se façonnent par couples de deux sur plusieurs régions du corps (zones d’accroissement multiples). — La musculature de la colonne et de ses dépendances se compose de fibres appartenant au système ectodermique et au système endodermique, celles de ce dernier se montrant souvent comme les mieux développées. Les cloisons portent une musculature puissante, dont la part principale consiste en un muscle longitudinal, placé sur l’une des faces de chacune d'elles. — Contrairement à la précédente, cette sous-classe se caractérise par la nature pee des composantes de l’organisme.

Par rapport à la classification que préconise Ed. van Beneden, les Métantho-

zoaires équivalent à l’ensemble des Octactiniaires et des Zoanthactiniaires, les Scyphoméduses s’en trouvant distraits pour former une classe indépendante. Les

do — Métanthozoaires comprennent, en définitive, les Octactiniaires et les Hexactiniaires mous ou pourvus d’un polypier; les Protanthozoaires renferment les Antipathaires, les Cérianthaires, les Tétracoralliaires. On ne connaît point les pièces molles de ces derniers; mais, sans revenir ici sur une discussion dont Ed. van Beneden a fixé les termes d’une manière fort judicieuse (4), les affinités de ces animaux paraissent se diriger vers les Antipathaires et le Scyphopolype. Les Tétracoralliaires formeraient ainsi un ordre éteint, parmi les Anthozoaires primitifs, c’est-à-dire parmi les plus voisins du Scyphopolype, qui rappelle le mieux, dans les faits accessibles à notre connaissance, la souche commune des Scyphoméduses et des Anthozoaires. — A côté de cet ordre disparu, la sous-classe des Protanthozoaires renferme deux ordres actuels : celui des Antipathaires et celui des Cérianthaires. Le premier se caractérise par sa vie coloniale due à sa capacité de bourgeonnement, par sa possession de six tentacules et de six cloisons principales accompagnées de quatre ou de six cloisons accessoires, par sa privation ou par l’extrême petitesse de sa musculature. Le second se caractérise par sa vie isolée, car tout pouvoir de bourgeonnement lui fait défaut, par sa possession d’un grand nombre de tentacules et de cloisons, chaque tentacule correspondant à une loge, enfin par la présence d’une puissante musculature longitudinale dans la colonne et ses dépendances.

Ce n'est point ici le lieu de discuter les relations des Anthozoaïres avec les autres Scyphozoaires. Je me propose de revenir plus tard à cette question, dans une étude générale sur la classification des Cœlentérés. Du reste, je me suis expliqué ailleurs sur ce point {(L'Embryologie comparée des animaux; l' Anatomie comparée des animaux basée sur l'embryologie). Je continue à penser, avec Goette, que les Cténophores appartiennent à la série naturelle des Scyphoméduses et des Anthozoaires. J’estime aujourd’hui, comme voici plusieurs années, que la seule classification rationnelle, dans l’état des faits acquis, consiste à former avec ces trois groupes rassemblés le phylum des Scyphozoaires.

SCYPHOMÉDUSES

SCYPHOZOAIRES { CTÉNOPHORES MÉTANTHOZOAIRES

ANTHOZOAIRES Cérianthaires

PROTANTHOZOAIRES Tétracoralliaires ANTIPATHAIRES

3° La PHYLOGÉNIE DES ANTIPATHAIRES. — Si l’on joint aux considérations qui précèdent les notions tirées de l'étude biologique des Antipathaires actuels, on peut

arriver à concevoir la phylogénie de ces êtres, c'est-à-dire à se représenter leur

origine et leur filiation d’une manière sans doute assez voisine de ce qui fut autrefois. Tous les Antipathaires actuels bourgeonnent; ils s’assemblent en colonies et ne se rencontrent qu’ainsi. La paléontologie ne fournit aucun document précis sur leur ancienne existence; mais, comme il a été démontré dans un autre chapitre de ce travail (page 25), leur œcologie actuelle, l’état de leur répartition géographique et de leur distribution bathymétrique, concourent à prouver leur grande antiquité. D’autre part, le bourgeonnement colonial est ici, comme ailleurs, un accident secondaire de l'évolution. Tout démontre que les Antipathaires primitifs étaient des animaux isolés, comme les Cérianthaires le sont encore aujourd’hui, et fort anciens.

La représentation la plus exacte que l’on puisse se faire de ces Antipathaires primitifs est encore de se les imaginer comme peu différents de la Cerinula, de la jeune larve des Cérianthaires actuels. La ressemblance de cette larve, presque à tous les égards, avec un polype d’Antipathe, a frappé les naturalistes qui ont étudié ces êtres de près. Elle est assez grande pour que l’on puisse assimiler le polype d’Antipathe à une forme Cérinulaire, ajoutant à ses six cloisons principales quatre ou six petites cloisons accessoires, se fixant à un support, et bourgeonnant de nouveaux individus pareils à lui-même. Même la production ectodermique de la substance du polypier se peut rattacher à celle de la substance du tube de certains Cérianthes. Le développement embryonnaire des Antipathaires n’est point connu; mais il est possible d’affirmer, sans trop de crainte d'erreur, que ces êtres présentent une phase de Cérinule, qu'ils ne dépassent guère. Et même, si l’on va plus loin encore, on en vient à se représenter, car la fixation n’est à son tour qu’un accident secondaire, les ancêtres des premiers Antipathaires comme des animaux libres, menant en somme le mode d’existence de la Cérinule et de l’Arachnactis, existence que les Arachnaciis conservent jusqu'à une époque avancée de leur développement, et que certains Cérianthes privés de tube (Pachycerianthus) semblent garder avec constance.

Les Antipathes actuels sont petits; leurs dimensions moyennes s'expriment en millimètres. Sans doute leurs lointains ancêtres, libres et simples, avaient une taille aussi réduite, sinon davantage. Il faut les prendre comme des êtres à la symétrie rayonnée, munis de six tentacules, de six cloisons circonscrivant six loges gastriques. Ces êtres réalisaient, sous son allure la plus élémentaire, l’organisation caractéristique des Anthozoaïres : on peut, en conséquence, leur accorder un nom qui les désigne par leur qualité, celui d'AnTHozoown. Cet Anthozoon hypothétique, ou plutôt l’ensemble des êtres disparus dont 1l est permis d'évoquer, par ces moyens, l'existence possible et l’ancien passage sur le globe, doit se considérer, non seulement comme l’ancêtre des Antipathaires, mais encore comme celui de tous les Anthozoaires. Il a précédé, dans le temps, les Tétracoralliaires, qui comptent au nombre des fossiles les plus vieux, et on ne peut se le représenter que d’après la structure des animaux actuels, grâce au secours prêté à l'anatomie comparée par l’embryologie.

L'Anthozoon, à son tour, différait à peine des ancêtres du groupe des Scyphoméduses. En employant à l'égard de ces derniers une méthode similaire, on en vient

à prendre ces ancêtres pour fort voisins du Scyphopolype, de la phase désignée par ce terme et constatée dans le développement embryonnaire d'aujourd'hui. Le Scyphopolype représente sans doute, d’une façon passagère, à notre époque, un groupe d'animaux disparus et fort anciens, semblables à lui, pourvus comme lui de quatre cloisons et de quatre loges gastriques. En nono ici une expression de même sens, le mot ScypHozooN peut servir à désigner cet ensemble d'êtres hypothétiques. L'Anthozoon se distingue du Scyphozoon en ce qu'il porte deux cloisons et deux loges de plus. Par rapport à celui-ci, celui-là est déjà plus compliqué; il dérive de lui, probablement. Si l’Anthozoon a une valeur ancestrale par rapport aux Anthozoaires, le Scyphozoon en a une pareille par rapport à tous les Scyphozoaires ; c'est de lui que l’évolution fit naître successivement les représentants passés et présents de l’'embranchement entier.

L’Anthozoon dérive du Scyphozoon par le dédoublement des deux loges latérales de ce dernier, qui se subdivisent à l’aide d’une paire de cloisons de supplément. La cause d’une telle modification, si l’on juge de ce qui s’est fait autrefois d’après ce que l’on observe aujourd’hui, me paraît tenir à la longueur variable de l’actinopharynx. Selon toutes probabilités, les cloisons, tout au moins à leur début, ont un rôle de sustentation envers cet organe; elles le tiennent suspendu dans la cavité gastrique. Leur forme, leur aspect, leur situation, leur mode de développement, concourent de même à laisser présumer une telle opinion. Or, le tube actinopharyngien, relativement court chez le Scyphopolype, acquiert une longueur plus grande chez les larves des Anthozoaires. Un fait digne de remarque, à ce sujet, est celui de son étendue excessive chez les Antipathaires, qui rappellent l’Anthozoon primordial de plus près que les autres Anthozoaires. L’actinopharynx descend fort bas dans la cavité gastrique; toutes proportions gardées, il est beaucoup plus long que son homologue des Cérianthes et des Actinies. Peut-être en allait-il de même pour l’Anthozoon; l'élongation de cet organe, son importance croissante dans l’économie, fourniraient ainsi la cause déterminante de l'augmentation des cloisons en nombre, d'abord chez l’Anthozoon, ensuite chez les êtres issus de lui, qui HER drèrent à leur tour les diverses séries des Anthozoaires.

Parmi ces dernières, celle des Antipathaires possède l’organisation la plus simple, et serait l’une des plus anciennes. Un polype d’Antipathe ne diffère de l’Anthozoon que par la production de quatre à six cloisons accessoires, qui, destinées à aider les principales dans leur rôle de soutien quant à l’actinopharynx, ne dépasseraient point la limite inférieure de cet organe. En résumé, l’Antipathaire équivaut à l’Anthozoon à peine rendu plus complexe, et conservé tel quel, à peu de choses près. Il garde la structure primitive, ne lui ajoute qu'une faible quantité de dispositions nouvelles. La cause de ce phénomène doit se chercher dans la capacité de bourgeonner. Le bourgeonnement ayant conduit à son tour vers l’existence coloniale, l’évolution propre du polype fût arrêtée. Toute l'énergie évolutive s'est portée sur la colonie même, délaissant l'individu. Celui-ci ne se perfectionne point davantage.

De —

Il reproduit presque fidèlement, dans la nature actuelle, l’organisme des ancêtres des Anthozoaires, alors que l'assemblage colonial seul s’est différencié, et perfectionné.

Rien de pareil ne s’est montré ailleurs, du moins dans une situation équivalente. Les formes voisines des ancêtres des Antipathaires ont conservé, pendant une plus longue période de temps, leur vie libre et leur existence isolée. La fixation, le bourgeonnement, ne se sont manifestés que plus tard chez elles. L'évolution propre de l'individu a progressé davantage, entraînant la production de nouvelles cloisons, de tentacules supplémentaires, déterminant une complication plus forte de la structure histologique. Les Cérianthaires d’une part, les Tétracoralliaires de l’autre, et ceux-ci avant ceux-là sans doute, s’arrêtèrent les premiers. Après eux les Octactiniaires, les Zoanthaires, les Actiniaires, se séparèrent de ces souches ancestrales, les Octactiniaires marquant, grâce à leur vie coloniale, dans ces êtres plus évolués, un cran d’arrêt comparable à celui des Antipathaires parmi les Anthozoaires primordiaux. Le phylum des Anthozoaires se rattache ainsi, sous des modes divers, à PAnthozoon d'autrefois, les Antipathaires occupant en cela la base même, et montrant la première étape évolutive qui nous soit accessible. Le tableau suivant exprime les affinités zoologiques telles qu’on les constate aujourd’hui; il représente sans doute, avec une vérité suffisante, par rapport aux Antipathaires, l’évolution du groupe entier.

Zoanthactiniaires

Cérianthaires.

ne — RTK: CC 7 D OCtactiniaires:

RE ne

Tétracoralliaires:

ANTIPATHAIRES : - D. ed Cténophores :

. Scyphoméduses re, 4 à Anthozoon te ed Scyphozoor

: Tableau d’affinités naturelles exprimant, par rapport aux Antipathaires, la phylogénie probable des Scyphozoaires,

Quant à la phylogénie particulière des Antipathaïires, le tableau de classification, donné dans la page 38 de ce mémoire, la représente de manière assez exacte.

Mettant à part Cladopathes, dont la conformation ne se trouve pas encore assez bien connue, deux séries paraissent issues des premiers représentants du groupe. L'une, plus simple, contient la majorité des Antipathaires actuels : les polypes y portent seulement quatre cloisons accessoires. L'autre, d'organisation plus compliquée, se caractérise par ce fait principal, à côté d’autres particularités de moindre valeur, que chaque individu possède six cloisons accessoires. Cette dernière lignée se borne, dans la nature actuelle, au genre Leropathes. Sans doute a-t-elle prêté autrefois à une riche diversification, car Leropathes est avancé en tant que complexité coloniale; mais toutes ces formes transitionnelles, équivalentes à celles de la première série, et marquant les phases depuis le début du bourgeonnement, ont ici disparu.

Les colonies indivises de la première série occupent probablement, dans le temps, une place antérieure à celle des colonies rameuses. Ces dernières ont un bourgeonnement dirigé en plusieurs sens, tandis que les premières produisent tous les zooïdes suivant une règle invariable. Celles-là paraissent donc dériver de celles-ci. A leur tour, les Antipathaires aux colonies rameuses se disposent depuis les Antipathidés, en passant par les Parantipathidés, d’après un ordre de complexité croissante : les polypes, d’abord entiers, subissent progressivement une fragmentation ternaire de plus en plus prononcée. S'il en est ainsi, si l’évolution propre des Antipathaïres a vraiment procédé de cette manière, les Schizopathidés se placent au sommet de leur lignée particulière; ils correspondent aux plus différenciés des

Antipathaires, aux plus élevés dans leur propre groupe.

Schizopathidés

Parantipathidés

Leiopathidés

D “CE à

Antipathidés

-Stichopathidés

Antipathaires primitifs

Tableau d’affinités naturelles exprimant la phylogénie probable des Antipathaires.