MORPHOLOGIE
L'organisation des Antipathaires est connue, du moins dans sestraits principaux. Les recherches faites par H. de Lacaze Duthiers (44), G. von Koch (48), Brook (®), Ed. van Beneden (%), comptent parmi les principales de celles qui ont contribué à lélucider. Le désir actuel des naturalistes qui s'occupent des Cœlentérés consisterait plutôt à savoir comment ces animaux se développent : on l’ignore encore. Les notions acquises sur un tel sujet permettraient pourtant de mieux préciser les affinités naturelles des Antipathaires. Mes recherches portent seulement sur l'étude d’une collection, et non sur autre chose. J’ai pu pourtant, dans les limites de ce travail, me rendre compte de plusieurs détails d'organisation. Certains d’entre eux jettent quelque lumière sur ces liaisons : je les signale à ce titre. Les autres, que je cite également, concernent le bourgeonnement colonial, et le polymorphisme accidentel, soit des polypes, soit des épines de l’axe. Il ne s’agit en cela que de contributions à la morphologie des Antipathaires, et non d'une étude complète, dont les matériaux me faisaient défaut.
° STRUCTURE HISTOLOGIQUE DES POLYPES. — Les planches vx et 1x contiennent des dessins qui représentent, à divers grossissements, des coupes transversales ou des portions de coupes, pratiquées dans les polypes appartenant aux espèces suivantes : Antipaihes ænea G. von Koch, ZLeiopathes glaberrima L. Roule. La planche 1x est consacrée en entier à cette dernière espèce; contrairement aux deux autres, l’échantillon n'avait pas été fixé et l'alcool a conservé les tissus de manière insuffisante. L'examen de ces coupes m'a permis de reprendre, et de rectifier par endroits, les travaux de mes devanciers, notamment ceux de Brook(®æ). Mes recherches, du reste, avaient pour objet principal d’élucider les relations de la mésoglée avec les assises épithéliales de l’ectoderme et de l’endoderme.
La fig. 1 de la planche vi montre, au grossissement de 60/1, une coupe horizontale du cône buccal, faite sur un sis. d’Antipathes ænea. La coupe, perpendiculaire à l'axe + de lindividu, s'oriente de la manière suivante, et il en est de
même pour tous les dessins de cette planche : la ligne médiane de la figure, dirigée de haut en bas, est comprise dans le plan sagittal ou médian, et vertical du polype. Ce plan, suivant lequel s’allonge la fente buccale factinostome Ed. van Beneden), est perpendiculaire à l’axe longitudinal de la branche à laquelle le polype s'attache. Il découle de cette disposition que les parties du polype, qui sont perpendiculaires au plan médian, et transversales par conséquent, telles les cloisons fertiles, sont parallèles au même axe longitudinal de la branche. L'orientation principale de l'individu est perpendiculaire, en somme, à la direction principale de la branche qui le porte.
Cette figure 1 montre: en dehors la paroi de la colonne, en dedans celle de l’actinopharynx, entre les deux les loges et leurs cloisons. Les loges sont au nombre de dix, deux impaires et quatre paires. Les cloisons qui les séparent se ressemblent toutes par la structure, et ne paraissent avoir entre elles, à ce niveau, d’autres différences que celles de leur situation. L’actinopharynx s'oriente comme l’actinostome; sa forme est celle d’un tube, non point cylindrique, maïs aplati dans le sens médian. Cette disposition donne à ses deux extrémités l’aspect de rainures, de gouttières, mais ne semble point avoir d’autres conséquences. La présence de ces deux gouttières est entraînée par l’aplatissement de l’organe qui les contient; aussi ces sillons, contrairement à leurs similaires de la plupart des autres Anthozoaires, ne paraissent-ils point avoir d’individualité bien précise, n1 posséder des parois propres qui les délimiteraient latéralement. Cependant Ed. van Beneden (&, p. 172) distingue, dans l’actinopharynx, entre une extrémité antérieure (ou ventrale) et une postérieure (ou dorsale); il trouve dans la première un véritable sulcus. Je n’ai remarqué, du moins sur les individus que j'ai examinés, aucune différence essentielle entre ces deux gouttières. Les seules dissemblances, non point entre ces sillons, mais entre les régions du corps où elles sont placées, tiennent, et Ed. van Beneden le note avec soin du reste, à la possession d’un plus grand nombre de cloisons chez certains genres (Leïopathes), dans l’une de ces régions, comme à la taille parfois plus grande des tentacules latéraux de cette même zone. Mais il convient de reconnaître, par contre, que les quatre tentacules latéraux se groupent ailleurs (Antipathella par exemple) sur deux files latérales, non point en obéissant à une symétrie qui voudrait les rassembler autour d'une extrémité antérieure et d’une postérieure, et se disposent de façon égale sur chaque côté. En somme, il ne semble pas que l'organisme du polype d’'Antipathaire présente des différences bien sensibles entre les deux régions médianes, ni que l’on puisse distinguer chez lui, du moins en ce qui concerne l'adulte, entre une région ventrale et une région dorsale.
La même figure prête encore à plusieurs remarques complémentaires. La surface intérieure de la paroi actinopharyngienne présente un certain nombre de côtes longitudinales, séparées par des sillons peu profonds. Ceux-ci correspondent sensiblement aux insertions des cloisons sur la face extérieure de cette paroi. Les différences de hauteur, entre les côtes et les sillons, sont dues à l’épithélium actinopharyngien, plus épais dans les premières et moins dans les secondes. A cet égard, une telle disposition
rappelle, en petit, celle des Cérianthaires. Chacune des deux rainures médianes, cernée par deux de ces plis, qui contribuent à l’accentuer, porte en son milieu une côte de cet ordre, tantôt plus et tantôt moins haute que ses similaires des parois latérales. — Les deux loges médianes ont sensiblement la même taille et la même allure. Plus petites que les latérales, elles sont souvent aplaties, et élargies dans le sens transversal. Les loges latérales des quatre paires ne différent que par la taille, encore de peu.
La coupe horizontale, représentée par la fig. 3, appartient à la même série que la précédente. Elle passe par le corps même du polype, au-dessous du cône buccal, au niveau des bases des quatre tentacules latéraux, au-dessus des bases des deux tentacules médians. Les sections de ces derniers sont dessinées, du reste, dans la figure. Le corps, étranglé en son milieu suivant le plan médian, s’élargit sur ses deux côtés de manière à former les bases des tentacules latéraux. L’actinopharynx conserve la même disposition que ci-dessus. Les deux loges médianes, et celles (latéro-médianes) qui les encadrent, n’ont point changé d'aspect depuis la coupe précédente; 1l en est de même pour leurs cloisons. Seules, les quatre loges latérotransversales ont subi un accroissement considérable; elles se prolongent dans les cavités des quatre tentacules latéraux. Les cloisons qui les séparent (primaires principales d'Ed. van Beneden, cloisons fertiles des auteurs) se sont accrues dans des proportions correspondantes ; seules, elles contiennent les éléments sexuels, et s’épaississent en conséquence.
Ainsi, jusqu à ce niveau de l'organisme, en descendant depuis le cône buccal, on trouve dans le polype d’Antipathes dix loges : deux médianes diamétralement opposées, quatre latéro-médianes qui entourent les précédentes, et quatre latérotransversales. Les cloisons intercalaires ont toutes et partout le même aspect, sauf les deux qui séparent l’une de l’autre les loges latéro-transversales du même côté. Ces dernières grandissent plus que leurs similaires, et produisent les éléments reproducteurs; mais seulement dans le corps du polype, et non dans le cône buccal où elles ressemblent à leurs voisines.
Une série analogue de coupes, pratiquées sur un polype de Leiopathes glaberrima, montre une conformation identique, sauf sur un point, mis hors de doute par les recherches des auteurs, et que j'ai revu à mon tour. Les cloisons, dans le cône buccal et la partie supérieure du corps du polype, sont au nombre de douze, non de dix. Une paire complémentaire de cloisons et de loges s’intercale aux latéro-médianes et aux latéro-transversales d’une seule des moitiés du corps. Ce fait crée une dissemblance entre les deux moitiés. L'opinion proposée par Ed. van Beneden, relative à la distinction établie entre les régions antérieure et postérieure du corps, peu acceptable à mon sens au sujet d'Anfipathes et de la majorité des Antipathaires, se justifie davantage à l’égard de Leiopaihes. Ce dernier genre s'éloigne par là des autres représentants du groupe, comme il s’en écarte par certaines particularités de sa structure histologique. Une telle organisation a son importance, non seulement en
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permettant de retrouver chez les Antipathaires une orientation que l’on ne saura préciser vraiment qu'au jour où l’on connaîtra l’évolution embryonnaire de ces animaux, mais en montrant la diversité de ces êtres quant à la quantité et à la qualité de leurs cloisons. Les Antipathaires offrent sur ce point des variations nombreuses, qui s'accordent bien avec leur position zoologique, tout au bas de la série des Anthozoaires.
La figure 6 de la planche vx représente une section horizontale d’un polype de Leiopathes glaberrima, pratiquée au-dessous des bases des tentacules latéraux, et au niveau des bases des tentacules médians. Une section, faite à la même hauteur sur les polypes d’Antipathes, montre une disposition identique quant aux loges et aux cloisons. Six loges demeurent seules : les deux médianes qui se continuent avec les cavités des deux tentacules médians, et les quatre latéro-transversales. Les autres font défaut; leurs cloisons correspondantes, qui les isolaient des latéro-transversales, ont disparu. En suivant la série des coupes horizontales, on voit les extrémités inférieures de ces cloisons se détacher de la colonne d’abord, de l’actinopharynx en dernier lieu; les vestiges ultimes de ces organes consistent en petits bourrelets attachés à la paroi actinopharyngienne. Les cloisons persistantes sont les fertiles, intercalées aux loges latéro-transversales du même côté, et celles qui encadrent les loges médianes. Il m'avait paru, sur mes premières séries de coupes, que ces dernières disparaissaient, et non point les autres. Ce fait aurait possédé une réelle importance, car il donnait lieu d'admettre que ces cloisons des loges médianes, plus petites en ce cas que leurs voisines et sans doute d'apparition postérieure en date dans les phases du développement, se façonnaient en dedans de celles qui les précédaient dans le temps, à la manière des cloisons formées dans la loge de multiplication des Cérianthaires. Je me suis rendu compte, en poursuivant mes recherches, que cela n’est pas.
Un fait à noter, dans l’organisation des Antipathaires, tient à la grande longueur de l’actinopharynx. Il faut se rappeler, 1 est vrai, que les séries de coupes sont pratiquées sur des individus contractés par l’action des réactifs. Cependant, même en tenant compte de cette contraction, l'étendue de ce vestibule alimentaire, par rapport à ce que montrent sur ce point la plupart des autres Anthozoaires, est considérable. Le tube actinopharyngien, déjà accru en longueur, dans sa région supérieure, par la forte saillie du cône buccal, descend par son extrémité inférieure au-dessous du niveau des bases des tentacules médians. Sur des individus aussi peu contractés que possible, cette longueur égale environ les deux tiers de la hauteur du corps, cône buccal compris. Au-dessous de son extrémité inférieure les six cloisons persistantes demeurent encore, et s'étendent jusqu’à la base de l'individu (PI. v, fig. 5). Les quatre cloisons des loges médianes n’offrent aucune disposition complémentaire. Les deux cloisons fertiles portent, sur leurs bords libres, des expansions qui me paraissent correspondre, d’après leur aspect sur les coupes, à des craspèdes. Brook (2) a décrit et figuré ces appendices; il les nomme des filaments mésentériques. Il me semble plutôt, d’après ses observations et les miennes, qu'il s’agit en cela de craspèdes véritables.
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En résumé, sur les choses prépondérantes, mes observations relatives au plan anatomique des Antipathaires confirment celles des auteurs récents, et surtout leur mise au point par Ed. van Beneden. Le polype d’Antipathaire possède essentiellement six tentacules et six loges : deux médianes, quatre latérales. Cladopathes paraît en demeurer là. Les autres représentants du groupe portent, dans le haut de la colonne et dans le cône buccal, des cloisons complémentaires, ou secondaires, qui paraissent jouer un rôle de renforcement. Ces cloisons sont placées dans les loges latérales. Celles-ci, simples en bas, se bifurquent donc par en haut. L’un des diverticules, le plus spacieux, se bifurque à son tour, se prolonge d’une part dans le tentacule latéral correspondant, dont il forme la cavité, remonte d’autre part dans le cône buccal, et s y termine en cul-de-sac autour de l’actinostome ; l’autre diverticule, le plus étroit, se dirige vers le cône buccal, y pénètre, le remonte, s’y intercale au précédent et à la loge médiane, finit également en cul-de-sac autour de l’actinostome, et compose ainsi une loge accessoire. D'ordinaire les Antipathaires possèdent quatre de ces loges de complément. Leiopathes pousse plus loin le cloisonnement, car il en porte six. Malgré leur nature secondaire par rapport aux autres, et leur valeur subordonnée, ces loges, avec les cloisons qui les limitent, ne diffèrent point, dans le cône buccal, de leurs voisines plus importantes.
L'objet principal de mes recherches morphologiques était d'étudier la structure histologique des Antipathaires, et surtout de vérifier les connexions, comme la nature, de leur mésoglée. Les figures 3 (portion de coupe transversale d’un tentacule médian) et 4 (portion d’une coupe transversale d’un polype, portant en haut l’une des loges médianes, en bas la paroi de l’actinopharynx), dans la planche vin, montrent les résultats que j'ai obtenus, dans la limite où me l'ont permis les matériaux mis à ma disposition. Ces pièces, qui appartiennent à Anitipathes ænea, ont été fixées à l'acide osmique, colorées à l’hémalun.
L'épithélium ectodermique de la colonne possède bien, en somme, l’organisation habituelle de celui des Antipathaires, telle que Brook(2) l’a décrite. dans je n’ai pu trouver d’assise musculaire, et je ne suis point convaincu que les nombreuses cellules allongées, facilement colorables, de l’assise superficielle, soient vraiment des éléments à nématocystes. L’ectoderme paraît formé de deux assises : l’une superfcielle, épithéliale; l’autre profonde, fibrillaire. La première est la plus épaisse; elle comprend deux sortes de cellules, également longues et étroites. La première catégorie se compose d'éléments assez difficiles à colorer, qui entourent les autres, et répondent sans doute à des cellules de soutènement. La seconde est faite d'éléments aisément colorables, plus nombreux dans les tentacules et dans l’actinopharynx que dans la colonne, parfois disséminés sans ordre apparent, ailleurs rassemblés par groupes. Parmi ces cellules, les unes contiennent des granulations de taille assez forte, les autres ont un cytoplasme homogène. Mes matériaux, ayant séjourné dans l’alcool, après fixation, pendant plusieurs années, ont subi sans doute une certaine macération:; aussi ne puis-je me prononcer que sous réserves. Ces éléments, et surtout les derniers,
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équivalent, d’après leur forme et leur situation, aux cellules à nématocystes de Brook. Or, je n’ai point vu de filaments dans leur intérieur, et leur nature urticante me paraît problématique. Du reste, leur allure ne concorde guère avec celle des véritables éléments à nématocystes, tels que les possèdent habituellement les Cnidaires. À mon sens, il me paraît plutôt que ces cellules doivent se prendre comme ayant une valeur glandulaire. J’ai trouvé, du reste, toutes les transitions entre les cellules au contenu homogène et celles au contenu granuleux. Les noyaux de ces divers éléments sont placés, pour la plupart, vers le milieu de la couche ectodermique.
L’assise profonde est faite de fibrilles flexueuses, enlacées en un réseau. Sa disposition, sa texture, permettent de la considérer comme équivalant à l’assise nerveuse des Anthozoaires. Je n'ai jamais vu de cellules en elle. Parfois quelques noyaux sont logés dans sa part la plus superficielle; ceux-ci ressemblent à ceux de l’assise épithéliale, dont ils ne sont, au demeurant, guère éloignés. Le réseau paraît plus lâche dans cette part superficielle, et plus serré dans la zone profonde, au contact de la mésoglée. Je n'ai pu faire de dissociations; maïs j'ai reconnu, dans quelques portions de coupes, les relations mutuelles des deux assises ectodermiques : les fibrilles de la seconde se continuent avec les extrémités profondes des cellules de la première. Les deux couches n’en forment qu’une, en réalité. La structure des Antipathaires ne s’écarte donc point de celle des autres Anthozoaires ; mais elle se fait remarquer par son extrême simplicité, et son caractère des plus élémentaires.
Brook (2) signale et figure une couche de fines fibres musculaires longitudinales, placées au contact de la mésoglée, dans la zone la plus profonde de l’ectoderme. Ed. van Beneden (4) relève cette assertion de Brook, insiste à son égard. Il écrit à son tour : « Il existe dans les cloisons primaires des fibrilles musculaires; mais il m’a été impossible de décider de la direction de ces fibrilles, et de leur orientation. » J'ai taché de trouver cette assise : je ne l’ai rencontrée, ni dans la colonne, ni dans le cône buccal, ni dans l’actinopharynx, ni dans les cloisons, ni dans les tentacules. Il m'a bien semblé voir parfois, au contact de la mésoglée, sur mes séries de coupes transversales, quelques apparences de ces « points brillants », par lesquels se révèlent les sections transversales des fibres musculaires septales des Cérianthaires. Un examen plus approfondi de la région m'a toujours montré, en ce cas, que de telles figures appartenaient au réseau nerveux. Du reste, ces « points » étaient trop rares, et trop épars, pour qu’on put les considérer comme formant une assise véritable. Il me paraît donc que les Antipathaires, du moins ceux des trois genres étudiés par moi (Antipathes, Leiopathes, Stichopathes), manquent de toute musculature. Ce défaut s'accorde avec l’absence d’une grande capacité de contraction. Les Antipathaires ont, dans leur colonne, une sorte de contractilité générale qui leur permet de s’affaisser quelque peu, mais non, toutes proportions gardées, de se rétracter au point des autres Anthozoaires. Dans les échantillons des collections, soumis vivants à l’action de l’alcool, le cône buccal et les tentacules demeurent étalés. Ils se plissent et se ratatinent à la suite de leur perte en eau de constitution, mais ils ne se rétractent
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pas à la façon des appendices musculeux de même sorte. L'habitus ordinaire de ces animaux semble donc concorder avec leur privation de musculature. Sur ce nouveau sujet, les Antipathaires offrent la disposition la plus rudimentaire que les Anthozoaires soient capables de présenter.
L’endoderme d’Aniipathes se fait remarquer, contrairement à par sa grande simplicité; il limite les cavités des loges et des tentacules. Son épaisseur varie du simple au double, et même au triple, sans qu’il paraisse exister en cela de règle fixe; pourtant l'épaisseur est moindre de beaucoup dans les tentacules que dans le corps. Il consiste en un épithélium, dont les cellules contiennent de grandes vacuoles, réduisant le cytoplasme à une sorte de réseau aux mailles lâches, portant çà et là des noyaux, car on ne peut discerner les limites des éléments. Sa structure rappelle d'une manière frappante celle de l’endoderme des Cérianthaires. Je n’ai point observé d’assise fibrillaire n1 de fibres musculaires.
La mésoglée, chez Antipathes ænea, consiste en une étroite lame anhyste, comprise entre l'ectoderme et l’endoderme dans la colonne, les tentacules, le cône buccal, l’actinopharynx, placée entre deux couches endodermiques dans les cloisons. elle est, en ces be , plus étroite qu'ailleurs, et se limite, sur chacune de ses deux faces attenant à l'endoderme, par un trait fort net. En revanche, lorsqu'elle sépare l’endoderme de l’ectoderme, > s’isole nettement du premier, mais se relie au dernier de la manière suivante. Sur la zone de contact de la mésoglée et de l’ectoderme, celle-là ne porte point de limite tranchée, et les fibrilles profondes de celui-ci s’attachent à elle, pénétrant dans sa substance. Aussi, d’après les connexions définitives, en l’absence de tout document embryologique, la mésoglée des Antipathaires paraîtelle appartenir au système de l’ectoderme, et dépendre de lui. Les deux autres genres que j'ai étudiés, Leiopathes et Stichopathes, dont la mésoglée est plus épaisse que celle des Antipathes, montrent ces connexions d’une manière plus évidente encore.
La mésoglée d'Anéipathes est faite d’une substance homogène, qui se colore faiblement par les réactifs. Elle ne contient aucune cellule, ne se divise point en assises ni en fibrilles. Elle a l’aspect d’une basale épithéliale, plus épaisse que d'habitude, ou d’une mince lame fondamentale, et non d’une couche d’assez forte masse, semblable à celle de la plupart des autres Antipathaires et Anthozoaires. L'opposition sur ce fait d’Antipathes avec Leiopathes est des plus intéressantes.
Les figures 7 et 8 de la même planche sont destinées à montrer, chez Leiopathes glaberrima, des faits d’un ordre identique, touchant à la structure histologique. La fixation des pièces a été opérée avec une liqueur à base de sublimé. Les noyaux des cellules n’ont pu se colorer, ni se montrer avec évidence. La figure 7 représente une portion de coupe transversale, où se trouve la paroi de Ia colonne (à gauche) et l’attache de l’une des cloisons primaires principales (à droite). La figure 8 complète la précédente, car elle est prise dans la même coupe transversale, et représente la paroi de l’actinopharynx (à droite), avec l'insertion sur elle de la cloison susvisée.
La colonne de Leiopathes est plus épaisse, toutes choses égales d’ailleurs, que
celle d'Anfipathes. Elle a une organisation différente. Les dissemblances portent, à la fois, sur l’ectoderme avec son annexe de mésoglée, et sur l’endoderme.
La plupart des Antipathaires possèdent, sur la paroi extérieure de leur colonne, de fines costulations. Celles-ci sont dues à des différences d'épaisseur de l’épithélium ectodermique. Leiopathes accentue une telle disposition. La surface extérieure de sa colonne porte des côtes longitudinales assez prononcées; la figure 7 montre la section transversale entière de l’une d’elles. L’épithélium ectodermique y offre la même organisation qu'atlleurs; seulement, il est plus épais. Il se subdivise, comme celui d’Antipaihes, en deux assises, l’une épithéliale superficielle, l’autre fibrillaire profonde. Celle-ci ne paraît offrir aucune particularité digne d’attention. Par contre, la première se fait remarquer par le grand nombre de ses éléments glandulaires. Ces derniers, allongés et volumineux, contiennent des vacuoles de diverses tailles, les plus fortes se trouvant presque toujours superficielles. Les vacuoles plus petites s’entourent de minces lames cytoplasmiques, anastomosées en un réseau.
Cette structure se conserve dans l’ectoderme de l’actinopharynx (PI. vin, fig. 8), avec cette différence que les cellules vacuolaires sont moins abondantes, et que l’assise fibrillaire semble plus épaisse. De plus, la zone profonde de cette dernière, mise directement en contact avec la mésoglée, est plus dense, plus serrée, que la partie avoisinant l’assise épithéliale.
La mésoglée est plus forte de beaucoup que celle d'Antipathes. Son épaisseur dans la colonne est plus grande du double, en moyenne, que dans la paroi de lactinopharynx. Sa substance, homogène, peu colorable, ne m'a montré aucune distinction en fbrilles, ni en lamelles; elle ne contient aucun élément figuré. Ses connexions avec l’épithélium ectodermique sont plus nettes encore, plus aisément appréciables, que chez Antipathes. Les filaments de l’assise fibrillaire pénètrent en elle et s’y terminent, où bien s'arrêtent à son niveau et semblent se continuer avec elle. Autant que je puis en juger d’après mes préparations, certains filaments de l’assise fibrillaire relient directement la mésoglée aux cellules dont ils dépendent. Ces relations sont surtout évidentes dans la zone axiale des côtes longitudinales de la colonne (PI. vi, fig. 7). La mésoglée s’y épaissit en un bourrelet, formant l’axe de la côte, dont la surface s’effile en filaments qui se perdent dans l’assise fibrillaire.
L'endoderme, plus épais que celui des Antipathes, diffère également de lui par sa structure histologique. Il n’est point composé de cellules à grandes vacuoles, comparables à celles des Cérianthaires. Il ressemble à l’ectoderme, et contient des éléments identiques. Seulement l’assise fibrillaire est moins nette; elle ne forme point de réseau. Les extrémités profondes et effilées des cellules vont directement s'attacher à la mésoglée, la limite de cette dernière s’indiquant de leur côté par un trait assez net.
Les figures de la planche 1x sont destinées à montrer, d’après des coupes transversales, la structure des polypes de Stichopathes. L'espèce en cause est St. Richardi L. R.
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Les échantillons n'ayant subi aucune fixation, et l’alcool de conservation étant le seul réactif qui ait agi sur eux, les assises épithéliales sont représentées d’une façon fort incomplète. Mais le principal est conservé, à savoir la mésoglée, très épaisse dans ce genre. Le seul travail, où l’organisation des Stichopathes se trouve mentionnée, est celui, tout récent, de L.S. Schultze (4@). L'auteur a choisi comme type Sf. gracilis Gray. Il a reconnu, avec moi, la grande épaisseur de la mésoglée, qu’il nomme « Stützlamelle », avec cette différence toutefois que les polypes de Sr. Richardi, volumineux, ont une mésoglée plus forte que ceux de Sf. gracilis. |
D'après l'orientation et la disposition des cloisons, Stichopathes s'accorde avec Antipathes, et s’écarte de Leiopathes; les deux cloisons supplémentaires de ce dernier genre lui font défaut. L. S. Schultze (4®) a également observé une telle concordance. Autant qu'il est permis d’en juger d’après l’état des échantillons, ces relations avec l’un et ces dissemblances avec l’autre se maintiennent dans la structure des assises épithéliales. L’ectoderme paraît ressembler à celui d'Antipathes, portant toutefois, dans la paroi actinopharyngienne, de nombreuses cellules glandulaires, reconnaissables à leur grande taille et à leur forme ovalaire. Le réseau fibrillaire existe; il se termine dans la zone avoisinant la mésoglée. L’endoderme semble constitué par des cellules peu hautes, contenant de grandes vacuoles, comme celui des Antipathes et comme celui des Cérianthaires.
L'intérêt principal de ces coupes réside dans le fait de l’épaisseur considérable acquise par la mésoglée. Cette forte épaisseur est partout appréciable, maïs variable suivant les régions. Elle parvient à son comble dans la colonne même, dans les tentacules, où elle atteint, et dépasse, celle de l’épithélium ectodermique. Elle diminue quelque peu dans la paroi de l’actinopharynx, sauf en l’axe des plis qui parcourent la face interne de cette dernière, où l'augmentation d'épaisseur est plutôt le fait de la mésoglée que celui de l’épithélium. Elle descend à son moindre degré dans les cloisons ; pourtant elle ÿ est plus grande encore que chez les autres Antipathaires. La comparaison des dessins de la plancherx à ceux de la planche vx, ces derniers étant consacrés aux Anfipaihes et Leiopathes, devient, en ce sens, des plus instructives.
Malgré l’augmentation de sa masse, la mésoglée de Srichopathes conserve les qualités habituelles. Sa substance homogène, compacte, ne montre aucune différenciation en fibrilles, ni en lamelles. Elle ne contient aucun élément figuré. Elle se sépare nettement de l’épithélium endodermique, et, par contre, s’unit étroitement à l’épithélium ectodermique. Elle équivaut à une dépendance de celui-ci. N’était l'absence de musculature interposée à cet ectoderme et à cette mésoglée, une coupe de Siichopaihes rappellerait le mieux, parmi les Anthozoaires, celle d’un jeune Cérianthe. Mon but, du reste, était d’en venir à cette comparaison. Ed. van Beneden, dans son excellent travail (4), a figuré de nombreuses coupes prises dans les larves de Cérianthaires, au moment où la mésoglée est déjà épaisse, où la musculature longitudinale se trouve à peine indiquée. Si l’on fait abstraction de cette dernière, on ne voit que ressemblances entre les polypes adultes de Stichopathes et
de telles larves de Cérianthaires, à une époque où celles-ci portent encore un petit nombre de cloisons et ne possèdent qu’un rudiment de leur musculature.
On pourrait objecter, il est vrai, à une telle assimilation, l'état même de cette musculature, qui fait défaut aux Sf#ichopathes, alors qu’elle prend naissance dans l'organisme du Cérianthaire, et va se compliquant, s’épaississant par la suite. Cette objection ne saurait se maintenir. La comparaison s'établit ici entre les polypes adultes des Antipathaires et les larves des Cérianthaires. Les premiers sont fixés à l’axe qu'ils produisent; immobiles, une musculature puissante leur est inutile. Les larves des Cérianthaires se déplacent librement, et ne produisent un tube que d'une manière tardive; les circonstances, toutes contraires à leur égard, nécessitent donc la présence de couches musculaires. Je reviendrai plus tard sur ce fait, dans la discussion des affinités zoologiques des Antipathaires. Il suffit d'expliquer ici que les Antipathaires me semblent composer un groupe primitif et fort ancien des Anthozoaires, arrêté par l'adaptation à une vie fixée, et par le bourgeonnement colonial, dans le perfectionnement progressif et l’amplification de leur paroi du corps. La musculature n'existe point chez eux, du moins d’après mes observations. Ou, si elle se montre vraiment, comme les études de Brook (®) le laisseraient admettre, cette musculature consiste en fibrilles peu nombreuses, intercalées à l’épithélium ectodermique et à la mésoglée, exactement comme la musculature commençante des larves de Cérianthaires.
Malgré que Leropathes possède une mésoglée assez épaisse, je ne pense point que les affinités de Stichopathes aillent vers lui plutôt que vers Antipathes. L'épaisseur de la mésoglée me paraît dépendre, du moins en d’assez fortes proportions, des conditions mécaniques de l'équilibre de la colonie. A cause de sa consistance, la mésoglée joue, quand au polype, le rôle d'un appareil de soutien. Or Antipathes, dont les colonies sont rameuses et les branches garnies d’épines, offre à ses polypes, pour se maintenir et s’étaler, des circonstances plus favorables que Leiopathes, dont les branches sont nues, surtout que S#chopathes, dont tout le support colonial consiste en une longue et étroite baguette. La mésoglée contribue à donner aux polypes la consistance qui leur ferait défaut sans elle. À mon sens, il convient de chercher par là les raisons de telles dissemblances. D’autre part, en ce qui touche au nombre des cloisons et à la structure histologique, Stichopathes se rapproche plutôt d’Antipathes.
2° POLYMORPHISME ET VARIATION. — Le groupe des Schizopathines offre, parmi les Antipathaires, une disposition remarquable. Les polypes sont de deux sortes; ils appartiennent à deux formes, qui alternent avec régularité. Chacun ne possède que deux tentacules ; mais les uns, stériles, sont munis d’un actinostome et portent dans leur intérieur les deux paires des cloisons principales médianes, alors que les autres, fertiles, privés de tout orifice buccal, ne contiennent qu’une seule cloison principale, celle qui renferme les éléments sexuels. Brook (2) est le premier à signaler le fait; il le considère comme un cas de dimorphisme. Les polypes fertiles alternent