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avec les stériles, de telle sorte que chacun des seconds se trouve toujours placé entre deux des premiers. Comme Ed. van Beneden (4) l’a donné à remarquer, il ne s’agit point ici d’un dimorphisme véritable, mais d’une sorte de métamérisation très accentuée. Chaque vrai polype entier se divise en trois parties, grâce à des plissements qui se produisent dans les parois de son corps. Les diagrammes donnés sur ce point par Ÿ. Delage et Hérouard, dans la page 689 de leur Traité de zoologie concrète (Cælentérés), expriment le phénomène d'excellente manière. Chacune de ces parties, à la suite de son isolement, paraît former un polype bitentaculé, alors qu’elle n’équivaut, dans la réalité, qu’au tiers d’un polype à six tentacules. Mais ce dernier, ainsi pris au complet, ne diffère point de ses voisins. Aucun dimorphisme véritable ne se manifeste en cela.

Au reste, les Schizopathines ne s’écartent pas trop, sur ce sujet, des autres Antipathaires. Leurs dispositions particulières commencent à s’ébaucher par ailleurs. Les polypes des Antipathella, ceux de certains Sfichopathes, s’allongent dans le sens transversal, parallèlement à l’axe longitudinal de la branche qui les porte. Leurs six tentacules, au lieu de rayonner également autour du cône buccal, affectent une orientation toute différente; 1lsse rangent sur deux files parallèles, et se groupent en trois paires. Parantipathes accentue davantage cette disposition; la paroi murale s’'étrangle entre les paires des tentacules, et le sommet du polype se scinde en trois parties. Les Schizopathines ne font que rendre cette division plus complète encore, et plus profonde.

Quelques Antipathaires présentent, par contre, des exemples d’un dimorphisme réel, bien que ce phénomène s’adresse seulement à la taille des polypes, et à l’arransement de leurs tentacules. Tel est Sfichopaithes dissimilis L. Roule; les figures 3, 3 a, 3 b, de la planche vi, en représentent quelques cas. On voit, dans la figure 3, des polypes de deux dimensions, les uns plus grands, les autres plus petits, qui alternent. Pareil fait se présente chez Paratylopathes Grayi L. Roule (PI. vur, fig. 5). Ces dissemblances que l’on rencontre, quoique moins nettes, chez d’autres Antipathaires, notamment Leiopathes glaberrima Esp., sont de l’ordre de celles que l’on a signalées à diverses reprises chez plusieurs Anthozoaires coloniaux. Les polypes, dessinés dans la figure 3 de la planche vr, ont tous leurs tentacules irradiés autour du cône buccal; parmi ces derniers, les petits et latéraux divergent fortement sur les médians. Par contre, ceux des figures 3 a et 3b, appartenant à la même espèce, portent des tentacules disposés par paires, les latéraux, relativement volumineux, s’infléchissant de manière à devenir presque parallèles aux médians, ou peu divergents sur eux. Une seule espèce de Sfichopathes offre ainsi, dans la même colonie, deux conformations différentes, qui contribuent ailleurs à caractériser deux genres distincts, Antipathes et Antipathella. |

Les épines insérées sur l’axe ne possèdent point toujours, de leur côté, une disposition constante chez les représentants d’une espèce déterminée, ni même sur les diverses parties d’une seule colonie. Je commencerai par faire remarquer, à ce

sujet, que la qualité essentielle de ces épines, la plus commune, est de se grouper, se séparant par des intervalles égaux ou peu inégaux, en files parallèles à l’axe longitudinal du rameau. Chaque branche porte plusieurs files, dont le nombre, pour chaque espèce, s’enserre entre des limites que l’on peut fixer. Ces files laissent entre elles des intervalles égaux, formant autant de bandes dénudées. Les épines des files d’un rameau se placent rarement sur un même niveau transversal, à la même hauteur par conséquent; elles se succèdent, d’une file à ses voisines, de manière à se disposer à plusieurs niveaux, régulièrement sériés et également étagés. En somme, si l’on passe d’une file à l’autre en partant d’une épine déterminée, et allant de proche en proche suivant un angle fixe, on voit que cette régularité conduit à établir une conformation spiralaire, qui paraît cacher l’arrangement en files longitudinales. Les auteurs n'ont guère discerné que la première, et bien à tort. Dans la réalité, projetant le tout sur un plan horizontal, on s'aperçoit que la disposition réelle des épines est quinconciale, lapparence d'orientation spiralaire étant ici due à la régularité et à la structure particulière des choses, les épines se trouvant fixées à une surface cylindrique.

L’arrangement quinconcial est, au demeurant, le résultat même des conditions préalables. Autant qu’il est permis d’en juger, les épines ont à remplir un rôle direct de sustentation; la branche servant de support étant dirigée verticalement ou obliquement, les polypes ne s’attachent à elle que par leur disque pédieux, roulé autour de sa surface. Si cette dernière était lisse, l'individu ne saurait trop se maintenir, sinon en contractant fortement son disque; or, la musculature lui manque à cet effet. Les épines composent autant de crans de retenue, auxquels le disque s’accroche, permettant au polype de demeurer sans effort. Aussi voit-on, dans l’ensemble, les espèces à gros polypes porter les plus fortes épines, et inversement; voit-on encore les espèces dont les colonies possèdent des branches longues et flexibles avoir également des épines plus grandes, et par contre, les types, tel Leïopathes, dont les branches sont petites, nombreuses, dirigées en tous sens, se trouver privés d’épines ou n’en montrer que des minuscules. De même, les zones les plus vieilles d’un polypier, placées à la base de la colonie, ont souvent des épines plus courtes que les récentes, car la vitalité diminue dans leurs polypes, et ceux-ci, sécrétant de manière plus uniforme la substance de leur axe, empâtent les épines anciennes. Cette relation de cause à effet, conduisant à expliquer la présence des épines sur le polypier dés Antipathaires, n’est prise ici que d’une façon générale, abstraction faite des conditions particulières que chaque espèce, chaque genre, sont capables d'offrir.

Ceci étant, la disposition quinconciale se réalise d’elle même. Considéré comme un solide soumis aux lois de la mécanique, un polype d’Antipathaire consiste en un cylindre, orienté dans un sens déterminé, dont la base élargie s’enroule autour d’une surface cylindrique de direction perpendiculaire à la sienne. Afin d’équilibrer également l'effort de la pesanteur, les épines de retenue doivent se placer toutes à des distances égales les unes des autres, ou peu inégales. En projection horizontale,

l'arrangement obtenu serait quinconcial. Dans l’état présent, la disposition produite est forcément celle que montrent les Antipathaires. Chaque polype attache son disque pédieux à des épines qu’il produit lui-même, et qu'il répartit de manière adéquate au résultat cherché. D'autre part, sauf de rares exceptions, les polypes sont placés, en chaque tige, sur une seule rangée; leurs dimensions s’équivalent, leurs bases se touchent. Les circonstances se trouvant les mêmes pour tous, les files d’épines se continuent des uns aux autres suivant des directions constantes. L’axe entier offre, à cet égard, une complète unité.

Dans ces conditions, les descriptions données par les auteurs n’indiquent pas toujours la réalité, lorsqu'elles font mention, voulant exprimer les directions des files d’épines, de spirales tournées à droite ou tournées à gauche. Dans un arrangement quinconcial de cette nature, les spirales sont fictives. Elles paraissent être de deux sortes ; les uns vont à droite, les autres à gauche; toutes deux s’entrecroisent à angles égaux. Parfois, quelques épines, un peu plus fortes que leurs voisines, donnent en un lieu restreint quelque prédominance à une orientation déterminée; mais un peu plus haut, ou un peu plus bas, le groupement habituel, régulier, reprend et se maintient. Dans la réalité, les files sont longitudinales, et ceci se montre nettement pour peu que les épines, petites et pressées, s’assemblent en files séparées par de grands intervalles, ou que, fortes et volumineuses, elles cessent de s’étager et se placent à des niveaux peu différents. Les figures 2, 2a, 4a de la planche vi, consacrées à des espèces de Sfichopathes, représentent de telles dispositions. En ce cas, on constate parfois (Fig. 2) un enroulement spiralaire des files autour de l’axe. Cet enroulement n'existe qu’à titre de variation, souvent localisé à un faible espace, où l'orientation quinconciale et typique cesse de se manifester.

De telles variations atteignent parfois, dans certaines espèces, sur tout ou partie de la colonie, une certaine ampleur. Sfichopathes dissimilis L. Roule en offre un exemple, que les figures 2, 24, 2b, 2c, de la planche vi, permettent de saisir. La figure 2 a montre une orientation quinconciale assez nette, sauf quelques inégalités. Dans la figure 2c, cette orientation a disparu; les épines se groupent sans ordre apparent. Dans la figure 2, elle a disparu également; seulement les épines demeurent assemblées en files qui décrivent des spirales dextres fort allongées. Enfin la figure 2 b offre une disposition presque verticillée; la plupart des épines voisines se placent sur un même niveau transversal. L'origine de ces variations doit-être cherchée, sans doute, dans l'inégalité des dimensions des polypes appartenant à cette espèce.

3° BOURGEONNEMENT DES POLYPES ET PRODUCTION DE L’AxE. — L’embryogénie des Antipathaires n’est pas faite; la science manque de documents précis et complets sur les premières phases du développement, l’origine de l’axe, et sur le bourgeonnement. Pourtant, quelques observations, effectuées chez de jeunes colonies ou sur des branches en voie d’accroissement, m'ont permis d’avoir, quant à ces deux

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derniers points, certains renseignements. Ces indications sont incomplètes sans doute, et fort imparfaites; elles ne laissent pas d’avoir une réelle importance, surtout en ce qui concerne les relations des tissus mous avec les polypiers. G. von Koch (#8) a publié, sur ce sujet, plusieurs observations. À mon tour, j'ai pu examiner l’extrémité libre, jeune, des tiges de certains Siichopathes, et acquérir ainsi quelques notions complémentaires. Les Stichopathes ne se ramifient point; leurs colonies sont droites et simples; ils offrent probablement, en cela, une disposition élémentaire. La figure 3 b de la planche vr, représente l’une de ces extrémités, prise chez Sfichopathes dissimilis. À mon vif regret, l’état des exemplaires ne m'a point permis de pratiquer des coupes, qui auraient été plus probantes.

Le sommet libre de la tige s’effile en cône, et se termine par une expansion cylindrique, très fine. Cette dernière, au lieu de s'achever en pointe, s'arrête net, et se taille en biseau. Sa surface porte des épines, qui paraissent volumineuses à cause de sa petite dimension, mais qui rappellent par la hauteur celles que l’on trouve plus bas. Son intérieur est creusé du canal axial habituel, aussi large d’emblée que dans les zones plus anciennes du polypier. Donc ce canal, caractéristique des Antipathaires, acquiert ses dimensions définitives dès son origine; il n’augmente plus par la suite. La substance solide de la tige continue seule à s’accroître, grâce à l’apposition incessante de nouvelles couches concentriques.

Les individus rangés en file sur la portion conique deviennent de plus en plus petits à mesure que la tige devient de ‘plus en plus étroite. Le plus petit est le dernier, c'est-à-dire le plus élevé et le plus jeune; il se place à la base de l'expansion cylindrique. Le pied de sa colonne entoure la partie de tige placée à son niveau, etse prolonge sur l’expansion cylindrique en l’enveloppant d’une mince lame de cœnosarque. De cette dernière naîtra le bourgeon futur qui deviendra un polype, et continuera la série. Cette lame, autant que j'ai pu en juger, n’équivaut point à une dépendance de la mésoglée seule; elle est donnée par le pied même de la colonne, étalé en une membrane qui entoure la tige. Par voie de conséquence, le tissu qui se trouve en contact immédiat avec l'axe est l’épithélium ectodermique. Le polypier des Antipathaires serait donc, comme G. von Koch (#48) le signale de son côté, sécrété par l’ectoderme, à la manière de celui des Gorgonidés. Loin de se placer dans l'épaisseur des tissus mous, il serait extérieur à eux, et se bornerait à se laisser envelopper par les bases des polypes qui lui donnent naissance.

Si l’on reporte cette conformation, pourla simplifier, à celle des solides géométriques, on peut, reprenant une comparaison déjà donnée ci-dessus, assimiler un polype d’Antipathaire à un corps cylindrique, dont la base, à laquelle le terme de disque pédieux convient parfaitement, entoure un support également cylindrique. Ce disque émet, lorsque le bourgeonnement se manifeste et du côté même où ce phénomène s’accomplit, une lame, cylindrique comme lui, ayant la même structure que lui. Cette dernière équivaut en somme à un bourgeon aplati, roulé en cylindre autour d’une cavité intérieure, dépendant de l’espace environnant. Sa paroi est

donnée par la paroi de la colonne; sa substance contient des diverticules de la cavité gastrique. Tout en grandissant et se perfectionnant pour devenir un polype entier, cette lame exsude, aux dépens de l’ectoderme de sa surface interne, de la substance squelettique. Or, ayant la forme d’un tube cylindrique, la première couche de substance produite est également tubuleuse. Ainsi s'établit l'expansion terminale de la tige, cylindrique et creusée d’un canal axial. Les nouvelles couches engendrées se placent autour et en dehors de la précédente. Le canal demeure béant, conserve ses dimensions premières, ne se comble ni ne s'accroît. La tige s’épaissit progressivement par l’apposition des strates complémentaires; elle acquiert ainsi son allure définitive. Les épines sont produites dans des dépressions de la surface interne du disque pédieux; ces dernières engendrent de la substance axiale qui se moule dans leur intérieur, et prend la forme de pointes coniques surajoutées à l'expansion cylindrique.

En résumé, le polypier des Antipathaires a la même provenance que celui des Gorgonidés, pour choisir une comparaison parmi les êtres les plus semblables à cet égard. Comme lui, l’ectoderme placé sous le disque pédieux des polypiers et sous le cœnosarque le sécrètent d'une facon exclusive. Seulement les Antipathaires, plus complexes sur ce point, donnent à leur disque pédieux une telle forme cylindrique et à leur bourgeonnement une telle marche régulière, que leur polypier, au lieu d’être plein, prend l'allure d’une baguette creusée d’un canal axial. De plus, la face inférieure de leur disque pédieux se creuse de dépressions coniques, qui remontent d’une part dans l’intérieur du corps, exsudent d’autre part de la substance squelettique. Ces dépôts locaux, annexés à la tige, se modèlent d’après les zones sécrétantes, et deviennent les épines du polypier.

Les Sfichopathes ne se ramifient pas; ils demeurent indivis. Chez les autres Antipathaires, aux nœuds de rencontre des futures branches, les lames pédieuses bourgeonnantes se dédoublent, et l’une d’elles, destinée à commencer le rameau, oblique de côté. Celle-ci se roule en cylindre comme sa voisine, mais sa cavité axiale ne communique point avec celle de la tige principale.

Si la comparaison des Antipathaires avec les Gorgonidés laisse comprendre la genèse ectodermique du polypier colonial, une autre comparaison permet d’élucider la disposition particulière qui vient d’être décrite. Cette assimilation nouvelle s'établit avec Adamsta, notamment À. palliata. Cette Actinie entoure de son disque pédieux l’abdomen d’un Pagure; elle donne à ce disque une forme tubuleuse; elle sécrète une lame consistante qui enveloppe le Crustacé à la manière d’un fourreau. Toutes proportions gardées, cette conformation ressemble à celle des Antipathaires. Un polype d’Antipathe peut s’assimiler à une Adamsia en miniature, capable de bourgeonner, dont le disque pédieux, s’infléchissant de lui même en tube sans chercher le secours d’un objet étranger, exsude de la substance de soutien, et lui donne l'allure d’un tube dont la paroi s’épaissit fortement. Les recherches futures sur le développement des Antipathaires permettront seules de préciser davantage.