II : disques de 72 heures

JIL : disques de 96 heures.

O : partie oculaire.

A : partie antenvaire.

c : connection entre la partie oculaire et le ganglion.

Structure du disque. — Krarxa (1924) étudiant la structure du disque sauvage depuis l’éclosion de la larve jusqu’à celle de la mouche, note qu’à partir du quatrième jour de vie larvaire les cellules se disposent par groupes de 10 comprenant 4 cellulesterminales et 6 cellules basales.

Ces groupes seraient les rudiments des ommatidies dont le nombre serait ainsi déterminé dès ce stade. Mais c'est seulement au cours de la pupaison que se ferait la transformation de ces groupes en ommatidies organisées.

Enzmann et Hasxins (1938) ont examiné comment croît le disque sauvage au cours de la vie larvaire. Ils constatent que ses dimensions augmentent d’abord très rapidement, puis que cette augmentation se ralentit quand la larve a atteint environ 4o heures (après la ponte). Peu après, à environ 70 heures, il semble que le disque soit parvenu à un palier dans son développement, et que ses dimensions ne varient plus jusqu’à la pupaison, D'autre part, ces auteurs comptent, au cours de la croissance du disque, le nombre des « éléments » qui y sont contenus, Ce nombre passe de 15 environ (au moment où l'observation commence à être possible) à 600 environ, quand les dimensions du disque sont stabilisées. Il reste ensuite constant. Naturellement, on a tendance à penser que ces « éléments » sont les futures ommatidies. Malheureusement, ENZManN et Haskins ne donnent pas de précision à ce sujet et la description de ces « éléments » ne figure pas dans leur mémoire. De plus, si vraiment ce chiffre de 600 est atteint 70 heures après la ponte (ce qui donne 52 heures après l’éclosion, pour le stock utilisé par ces auteurs), on ne voit pas à quoi ce stade correspondrait, coniparé avec les données sur la période d'action de la température et de l'extrait de Calliphora.

STeNsERG (1941) a repris cette question du comportement du disque oculaire, et ceci pour le {ype sauvage et pour Bar. Il ne retrouve ni les groupes de cellules décrits par Krarka, ni les « éléments » comptés par Enzmann et Haskins. Il note cependant que jusqu'à 72 heures (à une température de 27°) aucune organisation n’est visible dans le disque oculaire sauvage qui ressemble à un disque de patte. Mais à partir de 72 heures, on voit apparaître des formations de 4 cellules disposées en files parallèles (cell clusters), et dont le nombre augmente peu à peu. Ces groupes de cellules sont des formations très superficielles. ;

Chez le disque Bar, SreINBERG ne constate rien d’analogue. À 72 heures (à 27°) comme à 96 heures (à 25°) aucune organisation n'est visible. A ces stades, le disque est semblable à ce qu’il était à 4o heures, la taille seule étant modifiée.

On voit donc que ces trois auteurs qui ont étudié la structure du disque imaginal oculaire durant la vie larvaire arrivent à des conclusions différentes. De son côté, STRASBURGER (1935) qui a analysé le développement de la larve dans son ensemble et celui de ses organes, donne du disque des figures sur lesquelles aucune organisation cellulaire n’est visible. Et enfin BoDENsTEIN (1938) pense que les ommatidies de l’œil ne sont pas formées avant la pupaison.

Si l’on s’en tient à ces différents travaux, on voit qu’il n’est pas possible de se faire une idée nette de la question. Les oppositions entre les divers auteurs sont trop grandes pour permettre d'interpréter la structure du disque larvaire.

Surface des disques. — D'autres auteurs ont étudié, non pas la structure fine des disques, mais seulement les modifications que subit leur taille au cours de la vie de la larve, ou les différences existant entre le {ype sauvage et certains mutants.

Cuen (1929) qui a été le premier à observer les disques imaginaux de la Drosophile, mesure la longueur et la surface des disques oculaires du {ype sauvage, et de plusieurs mutants dont Bar. Il trouve pour les surfaces des disques portés par les larves mûres (c’est-à-dire juste avant la pupaison) :

:Mâles-sauvages : : . + 535 + 10,14 Femelles sauvages . . . . 618 + 10,53 MORTE 0 ST 232 +. 7,82 Femelles Bar Reese 298 + 11,29

alors que les larves ont la même taille chez le {ype sauvage et chez Bar. Cette différence de surface se maintient chez les pupes, et CHEN remarque ainsi qu’aussitôt après la pupaison, la tête des individus Bar apparaît comme étant plus petite que celle du {ype sauvage, quoiqu'à cet âge, les facettes ne soient pas encore développées. Pour lui, la surface de l'œil est déterminée à ce moment et le matériel destiné au développement de ses éléments est définitivement mis en place. Il note également que l’on ne constate aucune différence de structure entre Bar et sauvage, et il dit avoir vu les arrangements signalés par Krarxa, quoique les figures qu'il donne ne le montrent pas.

7h SIMON CHEVAIS

A PR ES 2e LIRE em pe ter ee fee 2 ee

Menvenev (1935) étudie la croissance du disque sauvage et de certains mutants (ne comprenant pas Bar) réduisant la taille de l'œil. Il trouve que la différence entre les surfaces des disques est du même ordre que celle existant entre la taille des yeux des mouches. Cette différence est visible dès le premier jour de la vie larvaire et se maintient durant toute cette période. La vitesse de croissance est identique pour les différents cas.

SreINBERG (1941) a repris cette étude pour le {ype sauvage et pour Bar, d'une manière systématique. Il opère à 27° et mesure la surface des disques toutes les 12 heures. Il constate ainsi que, dès 36 heures (c'est-à dire avanñt le début de la période d'action de la température), la surface Bar est inférieure à la surface sauvage. Cette différence subsiste durant toute la vie larvaire, et, dans les deux cas, la vitesse de croissance est identique, considérable au début, plus faible à partir de 60 heures : elle se maintient cependant avec une certaine valeur jusqu’à la pupaison. Voici d’ailleurs les chiffres donnés par SreINBErG (mâles et femelles mélangés) :

ne do 48 heures me a. . ë- +/B— 1,97 a ee.

a 84 heures Ne ve EJB = 1,42

On voit donc que si les auteurs arrivent à des conclusions différentes, et même opposées, lorsqu'ils étudient la structure des disques, ils aboutissent à des résultats identiques quand ils mesurent la surface des disques sauvages et de certains mutants : pour eux, la taille définitive de l’œil de la mouche est en corrélation avec la surface du disque imaginal ; cette corrélation est visible très tôt(au cours du premier ou du second jour de vie larvaire) et se maintient durant tout le développement; d'autre part, la vitesse de croissance est la même chez les différents mutants que chez le {ype sauvage, ce qui laisse supposer que les mutants n'agissent pas en réduisant plus ou moins cette croissance. Comme la différence de taille est manifeste dès que l'observation est possible, on peut penser que c'est au cours de la‘formation de l’ébauche qu'interviennent les processus conduisant à distinguer les différents mutants entre eux d’une part, et avec le {ype sauvage d’autre part.

Quant à la structure des disques, on a vu qu’il n’était pas possible de tirer une conclusion identique des différents travaux. Dans le dernier en date, celui de SreinserG, l’auteur a cherché à retrouver ce que les auteurs antérieurs avaient signalé. Il n’a pu en donner confirmation. Il a simplement observé une disposition régulière de groupes de 4 cellules à la surface du disque. L'apparition de ces groupes se ferait progressivement, ce qui

paraît étonnant : en effet, si vraiment les cellules du disque se disposent, à un certain stade, en groupes de quatre, on ne voit pas pourquoi toutes les cellules, provenant d’une même ébauche, ne se grouperaient pas au même moment. Elles sont toutes portées par le même organe, sont très voisines comme origine (cellules sœurs ou « cousines »); on est porté à croire alors qu’elles s'organiseront toutes au même stade. De plus, dans Bar, où le disque a la même vitesse de croissance et simplement une surface plus faible, ces dispositions superficielles n'apparaissent pas. Or, on sait que le nombre d'ommatidies est déterminé chez Bar bien avant que ces groupes de cellules soient apparus chez le {ype sauvage. Cette différence de comportement entre Bar et le {ype sauvage, pour un phénomène qui doit être assez voisin dans les deux cas, est inattendue.