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Chacune des trois lignes représente la production d’une substance, d’ailleurs purement hypothétique, et qui sans doute est en réalité le résultat d’une chaîne complexe. La réaction 1, qui aboutit à la formation de la: substance E (eye) traduit l’ensemble des processus du développement qui fixe le moment où le territoire du corps devant donner l’œil sera converti en ommatidies. Ces processus existent chez tous les stocks, sauvages où mutants, mais peuvent varier dans le temps d’un stock à l’autre, suivant la constitution génétique.

La réaction 2, d'où provient la substance F (formatrice), représente la formation des ommatidies dans le lype sauvage. Elle agit sur la taille de l'œil en donnant une quantité variable de cette substance. Une fois la production achevée, intervient la transformation du territoire oculaire en ommatidies, par intervention de la substance E. Cette transformation doit être instantanée : toutes les cellules précurseurs d’ommatidies se différencient en même temps.

La réaction 3 ne se trouve que chez les allélomorphes Bar. Elle a comme résultat la production de substance D (destructrice) qui se combine avec la substance F pour former le facteur X. Cette substance D intervient comme un catalyseur de la réaction F+ X, apportant une diminution de quantité de F.

Pour MarGoLis, la réaction 2, présente chez le /ype sauvage comme chez Bar, est antérieure à la réaction 3. La substance F serait, dans tous les cas, produite en quantité suffisante pour donner un nombre d'ommatidies égal à celui du type Sauvage. Dès que la substance D serait formée, il y aurait diminution de F, donc de la taille de l'œil.

Pour expliquer les variations de cette taille, l'auteur admet que de nombreux facteurs peuvent intervenir sur le début:et la fin des différentes réactions. En particulier, la température peut exercer son influence avec des coefficients variables sur les Processus déclanchés par les réactions. Le début de la période d'action de la température coïnciderait avec le début de la réaction 3, sa fin avec le début de la réaction r. De même, un gène tel que vestigial, qui augmente la durée de la vie larvaire, doit retarder le début de la réaction 1. Aussi, la réaction 3 se produit pendant un temps plus long, et la taille de l’œil B ; vg estréduite par rapport à Bar.

Gette théorie est séduisante, et peut expliquer presque tous les faits trouvés concernant la température. Elle ne tient malheureusement pas compte de l’état des disques aux différents stades de la vie larvaire. En particulier, elle ne fait Pas entrer en jeu le facteur qui réduit la taille du disque chez Bar. D'autre part, elle introduit une « substance destructrice », dont la production, postérieure à celle de la « substance formatrice », conditionne le nombre des ommatidies. Or, rien de bien net n’étaie l’existence de cette substance destructrice qui d’ailleurs, ne cadre pas avec les résultats des expériences de transplantation : en eflet, ou bien elle est produite par la larve, considérée dans son ensemble, et alors un implant sauvage dans une larve Bar devrait avoir une taille Bar ; ou bien elle n’est produite que par l'œil, et alors un implant Bar dans une larve sauvage serait dans des

conditions telles que la quantité produite par lui serait insuffisante pour détruire la substance.

HN n'en reste pas moins que cette théorie a l'avantage de tenir compte de l'interaction très étroite qui existe dans la larve entre les nombreux facteurs modifiant la taille de l’œil ou le développement général. C’est ce que veut indiquer MarGouis quand il introduit ses trois réactions différentes. Même si chacune d’elles ne se traduit pas réellement par la production d’une substance particulière, elles existent cependant en fait, en ce sens que certains facteurs conduisent à l'augmentation de la taille de l'œil, d’autres à sa réduction, d’autres enfin peuvent intervenir sur le développement larvaire et modifier ce qui correspond à la réaction 1 de MarGozis. Je ne pense pas, pour ma part, que la substance F de MarGozis (qui serait l'équivalent de la substance B+) soit produite suffisamment par Bar pour donner un œil normal, ni qu’une substance D intervienne ensuite pour réduire la quantité de substance F. Les résultats de la première partie de cet exposé le montrent clairement. Il est, au contraire, beaucoup plus conforme aux faits, d'admettre la présence d’une seule substance, mais produite en plus ou moins grande quantité, sous l’action des facteurs modifiant la taille de l'œil.

Gozpscamor (1938), au cours de sa revue des travaux de génétique physiologique, est amené plusieurs fois à poser le cas Bar, et il donne une interprétation qu’il rapproche du cas vestigial. Chez les mouches vestital, dont les ailes sont très réduites, on a pu constater que cette réduction avait lieu par suite d’une destruction secondaire du matériel formateur de l'aile. Pour Gozpseampr, la diminution de taille de l’œil Bar pourrait s'expliquer d'une manière analogue d’après certains des résultats donnés par les auteurs.

La naissance et la différenciation des organes peuvent être placés sous la dépendance de substances produites en plus ou moins grande quantité. Si la production est insuffisante, on est conduit, à un moment du développement, à une condition « subliminale », au lieu d’arriver à la valeur seuil nécessaire. Si on admet, avec ZeLENY, que certains des mutants allélomorphes de la série Bar agissent comme la température, on ne peut expliquer les variations du nombre de facettes que par des différences dans les vitesses des réactions ou processus physiologiques conduisant à la formation de l’œil. De ces réactions proviennent des produits, ou déterminants des matériaux : ils ne peuvent agir que quand ils ont atteint une concentration minimum, un seuil.

On peut penser que c’est le nombre de divisions du matériel précurseur qui est diminué par la réaction dépendant du gène Bar. La substance entrainant les divisions atteindrait son seuil d’action trop tard ou ne serait pas produite en quantité suffisante. On peutégalement supposer que la réaction Bar provoque la formation d'une substance arrêtant les divisions ou détruisant les cellules déjà formées. Certains travaux conduisent à admettre cette dernière hypothèse plutôt qu'une influence sur les divisions.

Gorpseampr conclut que les allélomorphes de la série Bar sont quantitatifs dans leur action : les différentes combinaisons géniques agiraient alors, de manière plus ou moins forte, sur la production de cette substance intervenant dans le développement de l'œil pour eu réduire la taille, soit par modification de la croissance, soit par destruction secondaire. D'ailleurs, l’auteur pense que les mutations, en général, sont du type quantitatif, c’està-dire provoquent des changements de concentrations des produits détermi-

nants. Comme il existe, pour chacune des réactions contrôlées par ces produits, un seuil d’action, et un maximum de réponse, on comprend comment des différences de quantité peuvent avoir des répercussions multiples se traduisant par des variations des caractères.

On voit que, par certains points, la théorie de Gornscamnr et celle de MarGozis se rapprochent très intimement. Cependant, Gorrscamipr introduit une notion de quantité minimum que MarGoLis n’avait pas mentionnée. On sait quelle importance Gozpscgmipr attache à cette notion pour toutes les réactions physiologiques contrôlées par des gènes. Il n’est donc pas étonnant qu’il en fasse état dans l'explication du cas Bar. D'autre part, alors que Marçozis n'avait pensé à une destruction qu'à l'échelon substance, c’est-à-dire au cours de réactions difficilement dosables, Gozpscaminr va plus loin, puisque c'est le matériel qui serait détruit : or, quant à cela, on sait maintenant qu'il ne se passe dans la larve rien qui puisse ressembler à une destruction secondaire. GoLpscamipr avait été séduit par cette explication, car elle convenait au cas vestigial ; d'autant plus qu’il constatait que l’autre “explication possible, celle qui fait intervenir la vitesse de division cellulaire, ne reposait que sur des données insuffisantes.

Ge qu'il faut donc retenir de ces deux théories, c’est la présence, jugée nécessaire par leurs auteurs, d’une substance, soit de provenance unique, soit résultant de la combinaison de deux principes antérieurs, et dont l’ac- ‘tion est encore discutée.

BopensTeIx, que j'ai déjà souvent cité, a été amené à s'occuper de Bar au cours de ses études sur la métamorphose. Cet auteur, en 1939, après des expériences d'implantation de disque Bar dans des larves d’âges différents, donne le schéma suivant du développement du disque : de o à 50 heures, le disque subit de profondes modifications physiologiques et morphologiques qui le conduisent à la formation d'un ensemble identique au disque plus âgé, mais possédant une taille plus faible. De 50 à 100 heures, le disque augmente de taille, sans subir d’autres changements ; pendant cette période, un disque implanté se conduit comme l'hôte. De 100 à 115 heures, c'està-dire au moment où la larve va se puper, il ya vie latente et ce n'est qu'après 115 heures que se produit la différenciation. Dans la larve prête à se puper, il existe une substance « fixatrice » du nombre de facettes, qui bloque le développement du disque au stade où il se trouve alors. Posant que le disque possède une vitesse définie de croissance, et que cette vitesse peut être affectée par les conditions physiologiques de la larve, BODENSTEIN passe en revue Îles données fournies par les auteurs qui ont fait varier la taille de l'œil Bar. Il cherche à concilier d'une part les modifications de taille provoquées par un allongement ou un raccourcissement de la période de croissance, et d'autre part les variations que peut subir la vitesse de “croissance du disque. Pour ces deux facteurs, il y à soit concurrence, soit action simultanée. Mais BonensreIN trouve dans ses propres résultats des données contradictoires qui l’obligent à fournir des interprétations différéntes pour des phénomènes identiques. En 1940, Bopensrein, après de nouvelles études de transplantation, donne une importance prépondérante à ce processus de fixation au moment de la pupaison, processus précédé d’une régularisation au cours du développement. Par exemple, un implant aura

L'OEIL DU MUTANT BAR DE LA DROSOPHILE -89 LUE RE EE SES RE RES ORPI ES ETES sa croissance accélérée ou retardée suivant qu'il aura été implanté dans un hôte plus vieux ou plus jeune : l’implant tend à se mettre à l’unisson avec son hôte, si bien que, s’il en a le temps, il peut arriver à un même degré de développement quand intervient le processus de fixation. L'auteur donne donc une grande importance aux conditions physiologiques de la larve qui règlent en quelque sorte le développement de l'organisme et, par suite, des implants qui peuvent y avoir été introduits.

Quoique ces travaux ne nous renseignent pas sur le cas qui nous intéresse particulièrement, je les ai cités parce qu’ils montrent quelle répercussion peuvent avoir les uns sur les autres des phénomènes qui paraissent éloignés. J'avais déjà signalé l'influence de l'état physiologique des larves sur le développement 4 un organe comme l’œil. On voit que BopensTEIN arrive à une conclusion analôgue mais en donnant une explication qui ne me semble pas valable dans tous les cas, et particulièrement dans les expériences avec l'extrait de Calliphora. Là, en effet, la nutrition des larves est hautement modifiée. Si on ne prend pas un certain nombre de précautions, l’ingestion de l’extrait peut s'accompagner de modifications importantes du développement larvaire. Caevais et LecorDier (1942) ont montré que la vitesse de croissance du disque est ralentie pendant un certain temps. Par conséquent, non seulement la taille de l'œil, mais aussi le comportement du disque, ont subi des changements notables. Mais si on utilise des milieux et des extraits tels que rien, dans le développement larvaire, ne semble altéré, il n’en reste pas moins que le nombre de facettes se trouve fortement augmenté par introduction dans l'organisme total de la substance B+. Et cependant, le disque reste parfaitement normal. Il faut donc admettre que le nombre de facettes de l’œil peut être accru sans que la vitesse de croissance du disque ni la période pendant laquelle il a pu croître se trouvent changées. On a vu que, pour BopEnsrein, ce sont les conditions physiologiques de la larve qui influent sur la taille de l’œil.

Quant au processus de fixation au moment de la pupaison, je ne doute pas qu'il existe, plus ou moins tel que le décrit Bonensrein. Mais je ne pense pas qu'il faille en tenir compte quand on cherche à interpréter l’action d'un gène quelconque sur l’organisme. Dans ses expériences de transplantation, + il greffe des disques jeunes sur des larves âgées, ou inversement, BODENSTEIN place les disques dans des conditions particulières. À ce moment, interviennent tous les processus déclanchés par la pupaison et la métamorphose. Le milieu intérieur est modifié très rapidement et, sans doute, très profondément. Il est done difficile de tirer de ces expériences, ou d'expériences portant également sur la métamorphose, des conclusions permettant d’expliquer l’action du gène Bar.

Il ne me reste plus qu’à parler de la théorie de Srein8erG (1941) qui, comme je l’ai montré déjà, a été le seul à appuyer son interprétation du développement de l’œil Bar sur des faits précis concernant la croissance du disque au cours de la vie larvaire. Il pense que le disque Bar est déjà différent du disque sauvage très tôt au cours du développement : dès 24 heures, un disque Bar transplanté donne un œil Bar, et un disque sauvage un œil sauvage, quel que soit l'hôte. Cette différence de comportement

s'accompagne d’une différence de taille qui se maintient durant toute la

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vie larvaire. Cependant on peut agir sur la taille de l’œil en faisant varier la température, au cours d’une certaine période. STEINBERG conclut donc ainsi : le gène Bar agit très tôt, mais cette action est encore sujette à l'influence de facteurs externes ou internes; le disque est formé d'un tissu « déterminé labilement », c’est-à-dire qui peut encore être modifié « à l'intérieur de certaines limites », durant une période de sensibilité. Mais, quel que soit le procédé utilisé pour provoquer une telle modification, celle-ci n’en reste pas moins d'importance secondaire : le rôle principal est joué par le processus qui conduit à fixer, dès le premier jour de la vie larvaire, le comportement ultérieur de l'œil soit vers Bar, soit vers le {ype sauvage.

L’explication de SreiserG est naturellement celle qui paraît la plus vraisemblable, puisqu'elle est la seule à tenir compte à la fois des résultats sur l'influence de la température et des données sur le développement larvaire du disque. Cet auteur connaissait également une partie des travaux sur l'extrait de Calliphora. Cependant, son hypothèse semble incomplète sur deux points. D'une part, quand il fait allusion à l’effet secondaire des facteurs externes ou internes, il n'indique pas comment il l'interprète, ni quels processus permettent d'expliquer sa répercussion sur le nombre de facettes, déjà en partie déterminé. D'autre part, il pense que ces facteurs secondaires n’agissent que dans certaines limites; selon lui, l'œil Bar garde, quelle que soit l'intensité des modifications ultérieures, la marque prépondérante de son comportement précoce, qui fixe la taille à atteindre par l'œil de l’imago. Or nous savons maintenant que la température peut faire descendre le nombre de facettes des mouches Bar à une quarantaine seulement (et même à une quinzaine chez double-Bar), et l'extrait de Calliphora le faire monter à plus de 650. On voit donc qu'il devient difficile de faire intervenir une action limitée des facteurs internes et externes, puisque les chiffres atteints se confondent avec les chiffres extrêmes possibles.

Dans ces conditions, il est nécessaire de trouver une explication du développement de l’œil Bar qui tienne compte de tous les faits connus. Il faut cependant remarquer que, si parmi toutes les explications proposées par les auteurs, aucune ne donne entièrement satisfaction, elles présentent toutes un intérêt particulier : chaque auteur a cherché à concilier des faits d’interprétation souvent difficile et contradictoire, et si aucun n’a pu parvenir à fournir une explication valable dans tous les cas, c’est que, bien souvent, une partie des faits était incomplètement connue.