ACTION DE LA MUTATION BAR AU COURS DU DÉVELOPPEMENT DE L'ŒIL

Au cours de cet exposé, j'ai montré à quelles conclusions on était amené par l’étude des modalités d'action de l'extrait de Calliphora ingéré par les larves portant la mutation Bar. J'ai étendu cette étude, qui ne portait que sur la détermination d’un caractère héréditaire particulier — la taille de l'œil — à l'organe qui est personnellement responsable de ce caractère, le disque imaginal. Enfin j'ai rappelé, à diverses reprises, les travaux antérieurs, en particulier ceux qui ont conduit leurs auteurs à énoncer des conclusions susceptibles d'expliquer le développement de l'œil sous l'influence de la mutation Bar.

Il me reste maintenant à montrer comment tous ces résultats peuvent être réunis dans une explication générale capable de les concilier et de mettre en lumière l'influence de la mutation au cours du développement de l'œil.

Le premier fait important qui ait été établi est la découverte de la période de sensibilité à l'extrait, découverte intéressante pour deux raisons : d’une part elle montre que l’œil présente, au cours de la vie larvaire, des phases durant lesquelles il est ou n’est pas influençable ; d'autre part, le rapprochement entre la période de sensibilité à l'extrait et la période d'action de la température, donne à penser que les deux procédés, dont la conséquence commune est une variation de la taille de l'œil, doivent agir par des moyens très voisins sinon identiques. D'ailleurs, quand extrait et température exercent simultanément leur influence, les effets s’additionnent ou se retranchent, ce qui prouvé encore mieux que ces effets sont de même nature. En outre, si l’un des facteurs est particulièrement intense, il peut être prépondérant et masquer l’autre facteur, même si leurs actions sont de sens inverse. Ces premières données conduisent donc à admettre que l’action de ia température et celle de l'extrait sont quantitatives et qualitativement identiques.

Cette notion d'effets quantitatifs se retrouve quand on accouple un facteur extrinsèque, tel que l'extrait, avec un facteur intrinsèque tel que le nombre de gènes Bar. Là encore, pour expliquer l'interaction des deux influences, il faut faire intervenir leur intensité respective. Ces deux intensités sont variables d’après les conditions du moment ; elles peuvent s’additionner ou se soustraire, suivant qu’elles sont du même sens ou de sens inverse ; elles sont donc bien semblables dans leurs effets.

Je n'ai pas recherché si tous les facteurs capables d’intervenir comme modificateurs de la taille de l'œil Bar présentent ces caractéristiques. Mais je pense qu’il est suffisant de l'avoir démontré pour trois d’entre eux, de beaucoup les plus importants et les plus intenses, pour que la généralisation soit admissible.

A la suite d’autres expériences, et, en particulier, une fois connus les résultats des transplantations, j'ai été conduit à admettre l’existence de « la substance BF » comme agent principal du déterminisme de la taille de l'œil. Cette notion n'était pas nouvelle, et on a vu que plusieurs auteurs y avaient fait allusion, mais sans pouvoir étayer leur hypothèse. La substance B+ est un principe diffusible nécessaire au développement normal de l'œil : un individu qui en manque plus ou moins ne sera capable de former qu’un œil dout la taille sera fonction de la quantité de substance B+ qu’il trouve à sa disposition. L’œil sauvage en possède une quantité telle qu’il peut former 650 à 700 facettes. Si on lui en fournit un supplément en faisant ingérer aux larves sauvages de l'extrait de Calliphora, ce nombre n'est pas modifié. Il semble donc que l’œil sauvage trouve, dans les conditions habituelles, la quantité de substance B+ suffisante pour que tout le territoire potentiellement capable de donner un œil soit transformé en

-ommatidies. Ceci se trouve confirmé par le travail de MarGozis et RoBERTZON (1937) concernant l'effet de la température sur l'œil'sauvage. Ces auteurs ont vu que la température agissait de la même manière sur le {ype sauvage que sur Bar mais avec une intensité très faible.

Si on admet que la quantité de substance B+ disponible est assez grande pour que l'œil sauvage atteigne son développement maximum, les faibles variations que peuvent provoquer des différences de température n’ont que de petites répercussions.

L’œil Bar, au contraire, ne possède qu’une quantité très faible de substance B+, Elevée à 250, sur du milieu standard, la larve Bar n'arrive à former que 70 facettes environ. Cela ne veut pas dire qu’elle ne soit pas capable d’en former plus. L’œil Bar est un œil sauvage en puissance. La destinée a été en quelque sorte provisoirement modifiée, parce que, par un processus à préciser, la mutation Bar a empêché la formation de la substance B+, ou tout au moins en a réduit beaucoup la quantité élaborée. Mais cela n’est que provisoire, en ce sens que, si l’on augmente cette quanuté de substance B+ dont peut disposer l’œil, immédiatement celui-ci répond en formant de nouvelles facettes. Et si l'individu Bar ne fabrique pas lui-même, dans les conditions définies ci-dessus, assez de substance B+ pour avoir un œil normal, ce n’est pas qu'il soit incapable de le faire : ainsi, quand là température d'élevage est abaissée, les processus de formation de substance entravés par la mutation Bar sont moins nettement bloqués, et une plus grande quantité est élaborée; l'œil accroît alors sa taille.

Certes, on ne peut revenir à la taille du {ype sauvage au moyen de la température; mais je pense que cette incapacité n’est que pratique; les larves ne peuvent supporter une température trop basse, ce qui fait que l’on ne peut descendre au-dessous de 150. Mais rien, dans les phénomènes, ne donne à penser que l’action de la température se ralentisse. Si on pouvait aller plus bas, on augmenterait encore la taille de l'œil, parce que plus de substance serait formée. :

En fournissant directement la substance B+ aux larves il n'y a plus, comme limitation de la quantité, que celle imposée par les propriétés toxiques de l'extrait de Calliphora. Cependant, on a vu que l’on parvient à

obtenir l’effet maximum possible avant que l'extrait devienne iningérable. Il était important d'arriver à ce résultat, car rien ne permettait de penser à priori que l'œil Bar aurait la même limite de taille que l'œil sauvage. Il faut cependant préciser que si l’on connaît plusieurs mutations qui diminuent la taille de l’œil sauvage de la Drosophile, on n'a, jusqu'ici, isolé aucune mutation qui l’accroisse. [l existe une mutation (giant, symbole gt) qui augmente la taille de la mouche; il est probable que l'œil de cette souche est plus grand que l'œil sauvage, de même que sont plus grands tous les autres organes, mais ce cas est trop particulier pour intervenir ici. Par conséquent, si on ne pouvait prévoir à quel nombre de facettes s’arréterait l'œil Bar à qui l’on fournit de plus en plus de substance B+, on pouvait supposer, du moins, que ce nombre ne serait pas supérieur à celui du type sauvage. C’est ce qui a été trouvé; et cela permet de dire que l’œil Bar a, en puissance, la capacité de former un œil sauvage, si les circonstances — et en particulier la présence de substance B+ en assez grande abondance — le lui permettent.

Le déterminisme de la taille de l'œil se ramène donc à une question de quantité de substance B+. Mais où se trouve cette substance, comment parvient-elle à l'œil? Les expériences de transplantation vont donner la réponse à cette question. On a vu que, par les implantations réciproques de Bar dans sauvage et de sauvage dans Bar, et par comparaison avec les témoins Bar dans Bar et sauvage dans sauvage, on est obligé d'admettre que la larve sauvage, si elle possède assez de substance B+ pour que ses yeux atteignent la taille normale, n’est pas capable d’en fournir à un mplant, qu'il soit Bar ou sauvage. Dans ces conditions, un implant sauvage est obligé de se suffire à lui-même : il n’y parvient qu'en partie, puisqu'il ne forme que 530 facettes environ. Mais s'il atteint ce chiffre, c’est qu’il a eu à sa disposition une quantité de substance presque égale à celle que trouve normalement un œil sauvage in situ. Or, la larve hôte ne peut en fournir : c'est donc l’implant lui-même qui apporte la substance B+ dont il a besoin, ou qui la forme. Aussi un implant Bar ne pourra qu'apporter la faible quantité qu’il reçoit, et ne former que quelque %o facettes. Quant à l’implant sauvage, il aura presque la quantité normale. Pour l’instant, je ne ferai que constater cette légère restriction : je l’expliquerai d'ici peu.

. Ceci est vrai dans le cas où l’hôte ne possède comme substance B+ que celle qu’il produit lui-même. Mais on a vu qu'il en est tout autrement si l'hôte trouve, dans le milieu où il vit, une source abondante de substance. C'est le cas lorsqu'on implante des disques dans des larves élevées sur l'extrait de Calliphora. Dans ces expériences, l’implant Bar est modifié, Ja taille de l’œil provenant de l'implant est nettement augmentée. Mais là, deux cas peuvent se présenter suivant que l'hôte est sauvage ou qu'il est Bar. Si l'hôte est une larve sauvage, l'œil Bar implanté est plus augmenté que si l'hôte est une larve Bar. Celle-ci d'ailleurs, est elle-même modifiée, mais moins qu’une larve Bar sans implant, élevée sur le même extrait. Il semble donc que la substance B+ ingérée par l'hôte se répartisse, dans le cas où l’hôte est Bar, vers les yeux de l’hôte et vers l’implant. Etant donné le petit nombre d’implantations ayant fourni des résultats, je ne pense pas

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qu'il faille rechercher si la somme des deux effets, sur l'hôte et sur l'implant, est égale au chiffre donné par un effet unique (soit sur l'hôte, pour les larves Bar sur extrait, soit sur l'implant pour les yeux Bar dans une larve sauvage sur extrait). Il est possible que la totalité de la substance ingérée ne soit pas utilisée, ou que les modifications apportées à un implant et à un hôte ne soient pas comparables. Mais ce fait subsiste qualitativement : la substance ingérée est soit utilisée en totalité par un implant Bar dans une larve sauvage où par un hôte Par sans implant, soit répartie entre implant et hôte quand les deux sont Bar.

La loi dite de l’ « effet de priorité », formulée par Epnrusst et CHEvAIS pour les substances v+ et cn+t n’est donc que partiellement vérifiée dans le cas de la substance B+. Si la totalité de cette substance provient de la production propre de l’hôte, la loi s'applique : toute la production est utilisée par l'hôte, et rien n’est libéré. Mais si un excès de substance est fourni de l'extérieur, l'hôte en prend une partie, selon ses besoins, mais l’implant bénéficie du reste; pour qu'il y ait priorité, il faudrait que l’implant ne commence à être augmenté que lorsque les yeux de l'hôte Bar sont revenus à la taille du /{ype sauvage.

Lieu de production de la substance B+. — On peut donc considérer comme acquis le fait que l’œil a besoin de substance B+ pour former des facettes, et que, transplanté à l’âge de 4o heures, il en possède alors une certaine quantité, qui est fixée par sa constitution génétique. Il y a lieu de se demander maintenant si l'œil avait reçu cette substance avant la transplantation, ou bien s’il la forme lui-même, avant ou après l'opération.

Dans le cas où la substance serait fournie à l'œil, il faudrait que cela fût accompli à 4o heures, et même à 24 heures de vie larvaire ; SreINBERG (1941) a en effet montré qu'un implant de 24 heures dans un hôte de 48 heures est déjà différencié en Bar ou en sauvage. Cette hypothèse est impossible à admettre. En effet, si c'était vraiment durant les premières heures du développement que l’œil recevait la substance et toute la substance, celle-ci devrait ensuite rester inactive jusqu’à la période de sensibilité, ce qui est déjà improbable. Mais surtout il est un fait qui infirme complètement cette hypothèse : c'est durant la période sensible, donc après 4o heures, que se détermine le nombre de facettes, sous l'influence de la quantité de substance B+ produite. Il faut alors que l’organe producteur soit, à ce moment, en relation avec l'œil. Or, dans les implantations, comme ce n'est pas l'hôte qui peut être Jugé responsable de cette production, c'est nécessairement l'implant qui doit, durant cette période critique, élaborer sa propre substance. Il subit d’ailleurs les influences du milieu dans lequel il se trouve. La température ambiante, l'état physiologique de l'hôte, les sources extérieures de substance B+, ont une répercussion sur lui et modifient, dans un sens ou dans l’autre, sa production. L'implant est exactement dans les mêmes conditions qu'un œil in situ, et son développement dépend tout autant du milieu. Mais la constitution génétique de ce dernier est sans action sur lui, parce qu'il est greffé dans l'abdomen, loin de la source de substance B+ de l'hôte. Il a donc besoin de celui-ci pour achever son évo-

lution, mais il n'est nullement tributaire de la quantité de substance 2+ que l'hôte est capable de former.

ILen serait sans doute tout autrement si l’on pouvait, en effectuant la transplantation, greffer l’implant de telle manière qu’il soit en relation directe avec l'œil de l'hôte, Ceci n’est pas possible malheureusement, mais les expériences de Srunrevanr sur.la production de mosaïques, expériences que j'ai citées à plusieurs reprises, nous donnent une idée du résultat probable, Il s’agit, dans ce cas, d'une véritable greffe naturelle, On se souvient que le tissu génétiquement Bar est induit à former des facettes sous l’action de tissu génétiquement sauvage. Ce résultat cadre tout à fait avec la notion de substance ZT, produite par l'œil lui-même, quand il est génétiquement sauvage.

La substance formée par la partie sauvage se répand dans la totalité de l'œil, et peut donc provoquer la formation de facettes dans la partie Bar qui n'avait produit qu'une quantité trop faible de substance. Les chiffres de H£nsa et de Maninis (voir p. 12) s'expliquent aussi parfaitement : puisqu'une partie seulement de l'œil produit la substance B+, il n'en forme qu'une quantité telle que le nombre de facettes qui peut se réaliser est inférieur à celui du {ype sauvage. H y a une production faible pour une utilisation possible normale. On est donc ramené pratiquement au cas d’un œil totalement Bar à qui on fournit une quantité de substance B+ insuffisante pour le transformer en œil sauvage.

On comprend alors pourquoi, puisque c’est l’œil qui est son propre fournisseur en substance 2+, les yeux implantés ne trouvent aucune trace de substance dans le corps des larves (sauf si celles-ci sont élevées sur extrait de Calliphora), car la substance B+ est produite et utilisée sur place, et ne peut par suite atteindre limplant.

Il reste à expliquer pourquoi, dans le cas des implants sauvages, ceux-ci ne sont pas capables de former des yeux normaux si c’est l'implant qui produit la substance dont il a besoin. Je ne crois pas que ce résultat soit de nature à contredire l'explication proposée. Il montre simplement que les implants sauvages n'ont produit qu'une quantité trop faible de substance B+, Si on regarde les chiffres, on constate que les nombres de facettes trouvées sont très variables : on a l’impression que certains implants ont eu un développement normal, alors que d’autres ont subi une perte relativement importante de substance. Or, l'implantation est effectuée quand implants et hôtes sont âgés de 4o heures, c'est-à-dire Juste au moment où commence la période de sensibilité du disque. Il est donc possible que l'opération ait provoqué, dans un certain nombre d’implants, des accidents tels qu'une partie du disque ait été lésée : d’ailleurs, les hôtes qui arrivent à éclosion sans présenter d'implant développé possèdent toujours une masse noire baignant dans l'abdomen, reste de l’implantcomplètement atrophié à la suite d’un dommage causé au cours de la transplantation. D'autre part, même si aucun territoire de l'œil n'a été touché, la production de substance B+ peut avoir été en partie inhibée par suite de l'opération, si celte production avait lieu à ce moment. C'est ce que va confirmer le paragraphe suivant, Comme je pense que ces deux explications sont également probables (car le disque est assez individualisé, au moment de la dissection,

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qq TP SE TS

pour que l’on soit sûr, très souvent, de ne pas lavoir détérioré), il reste que, dans le cas où il y a diminution de production de substance par l’implant sauvage, celui-ci ne trouve pas, dans l'hôte, de quoi la compenser, que l'hôte soit sauvage où Bar. Quand on a affaire à un implant Bar, les deux mêmes causes d’erreur doivent jouer ; mais la taille définitive de l'œil est beaucoup plus faible, alors que celle du disque n’est diminuée que dans un rapport bien moindre ; et la quantité de substance B+ est réduite aussi considérablement. C’est pourquoi il est impossible de discerner une diminution du nombre de facettes qui, si elle existe, est du même ordre que la variabilité normale.

Période de production de la substance B*. — La détermination du moment où la substance B+ est produite ne peut se faire qu'indirectement. Un implant sauvage n'en libère jamais, toute sa production étant utilisée par lui. Il n’est donc pas possible-de savoir par ce moyen quand commence la formation de la substance. On est alors réduit à une hypothèse qui ne trouvera sa confirmation que lorsqu'on pourra mettre en évidence la substance dans le disque lui-même.

Il est probable que la substance est formée pendant la période sensible. En effet, c'est le seul moment où il soit possible d'agir sur la taille de l’œil avec des moyens, tels que la température ou les atmosphères variées, qui ne fournissent pas directement à la larve de la substance. Par ces procédés, on ne fait que modifier, en même temps que l’ensemble du développement larvaire, le comportement de l'œil. Puisque de telles actions ont comme répercussion des productions variées de substance B+, c’est que celle-ci est élaborée par l’œil durant la période où ces facteurs sont actifs, c'est-à-dire durant la période sensible.

Les expériences avec l'éxtrait de Calliphora ne fournissent pas de renseignements nets pour résoudre cette question. Cependant, il faut retenir l'expérience représentée dans le tableau 4 et la figure 6, où des larves Bar sont repiquées à o heure sur du milieu avec extrait et retirées ensuite toutes les 12 heures. On y a vu que les larves n'ayant passé que les 4o premières heures en contact avec l'extrait n'étaient pas augmentées. Pourtant, elles ont ingéré de la substance B*, mais celle-ci a dû être détruite avant que le stade de 4o heures soit atteint. Pour la substance B+ produite naturellement par les larves, son sort serait sans doute identique si elle était formée avant ce stade. Aussi est-il plus normal de penser que l'élaboration de la substance ne commence qu'au début de la période sensible.

Mode d'action de la substance B*. — On a vu que les auteurs qui supposaient l'existence d’une « substance formatrice de facettes » étaient souvent d'avis que celle-ci agissait sur la croissance du disque, sur la vitesse de division cellulaire. J'ai montré qu'il n’est pas possible de retenir une semblable explication, pas plus que celle qui fait intervenir une destruction secondaire du matériel formateur. 11 n'existe, dans la vie du disque, aucun stade critique décelable par l'examen histologique ou la mesure des surfaces. Depuis le moment où il est reconnaissable jusqu’à la pupaison, il

ne fait que croître en dimensions, sans qu'aucune modification d’un autre ordre soit visible.

Cependant, il existe bien une période pendant laquelle le nombre de facettes de l'œil se fixe : il doit donc, pendant ces 20 heures (à 250), intervenir un processus de détermination de ce nombre, processus dépendant de la quantité de substance B+ présente à ce moment. Mais le phénomène qui conduit à la production de la substance pendant cette période n’est pas le seul qui y prenne place. Car si on admettait cela, on ne pourrait expliquer que, lorsqu'on élève des larves sur l'extrait après la soixantième heure de leur vie larvaire, il n’y ait plus aucune action sur la taille de l'œil. La fin de la période sensible correspond donc à un moment où le disque ne reste plus capable de profiter de la substance : même si celle-ci est encore présente, le disque ne répond plus : son nombre de facettes est fixé.

Ainsi, la période sensible est le résultat de deux processus différents : son début coïncide avec le commencement de production de la substance B+, sa fin avec le moment où le disque cesse d'être réceptif. On ne peut dire encore si la formation de substance ne dure que pendant cet espace de temps, ou si elle continue encore après, pas plus qu'il n’est possible de déterminer l'instant exact où débute la sensibilité du disque. £

Il reste à interpréter cette qualité provisoire du disque, qui le rend capable de profiter du principe élaboré par lui ou trouvé dans le milieu d’élevage. Mais puisque l'examen du disque ne donne aucune indication, nous en serons réduits à des hypothèses tant que nous ne connaîtrons pas exactement la nature chimique de la substance, et tant que nous ne pourrons reproduire le processus cytologique qui fait qu'un groupe de cellules acquiert la possibilité, sous l’action d’un corps déterminé, d’être transformé en ommatidie.

Pour l'instant, on peut dire que la substance B+ agit en imprégnant un plus ou moins grand nombre de cellules du disque. Cette imprégnation ne se traduit par rien de visible actuellement. Elle doit modifier l’état des cellules touchées et leur conférer la propriété de former des ommatidies. A la fin de la période sensible, intervient un nouveau processus qui, en retirant aux cellules la faculté d’être sensibles à la substance, fixe ainsi définitivement le nombre d’entre elles qui seront aptes à donner des ommatidies. Ce dernier processus est indépendant de la constitution génétique de la larve et indépendant du stade où se trouve le disque à cet instant. C’est ainsi que la durée de la période sensible est la même, à température constante, quelle que soit la concentration du milieu d'élevage en extrait de Calliphora, c’est-à-dire quelle que soit la taille définitive de l'œil. |

Une expérience simple confirme cette explication. Elle consiste à implanter des disques imaginaux fournis par des larves Bar élevées sur l'extrait dans les larves Bar du même âge, mais élevées sur le milieu standard. Pour cela, des larves sont repiquées, à 4o heures, soit sur du milieu Il contenant 15 o/o d’extrait, soit sur du milieu standard. Quand ces larves ont 66 heures, c’est-à-dire après la période sensible, elles sont en partie disséquées et les disques oculaires sont implantés dans des larves de 66 heures également, mais élevées constamment sur le milieu standard. Les larves restantes sont gardées jusqu’à l’éclosion des mouches,

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et leurs facettes sont comptées. De même, les implants sont sortis des hôtes et leurs facettes comptées. Les résultants sont les suivants :

Donneurs mis à 4o heures sur l’extrait : mâles . 357,9 femelles. 191,9 Implants fournis par ces donneurs : mâles . 339,6 femelles. 179,4 Hôtes : mâles . 87,3 femelles. 69,3 Donneurs gardés sur le milieu standard : mâles . 85,6 femelles. 69,8 Implants fournis par ces donneurs : mâles . 79,4 femelles. 71,6 Hôtes : mâles . 91,8 femelles. 710,4

On voit donc que, à 66 heures, les implants ont profité au maximum de la substance B+ ingérée par les larves qui les ont fournies : alors que les donneurs continuaient à ingérer de la substance, les implants ont eu leur nombre de facettes fixés à la fin de la période sensible. Le fait de sortir un disque de son milieu, riche en substance B+, n’a aucune conséquence si ce prélèvement se fait après la période sensible. Ceci montre clairement que c'est durant cette période que la substance B+ agit, car le nouveau milieu, celui qui reçoit les implants, n’en possède que juste assez pour former un nombre de facettes normalement Bar. On a, d'autre part, la confirmation que, à la fin de la période sensible, intervient un processus de fixation du nombre des facettes : quelle que soit la richesse du milieu en substance B+ après ce stade particulier, le disque n’est pas influençable.

Mode d'action de la mutation Bar au cours du développement. — Jusqu'ici, je n'ai pas fait intervenir les dimensions du disque imaginal oculaire, parce que je ne crois pas que la différence de surface ou de nombre de cellules entre le disque sauvage et le disque Bar ait une répercussion directe sur le nombre de faceltes. J'ai suffisamment insisté sur ce point pour ne pas m'y attarder à nouveau. Je pense que la mutation Bar a deux conséquences différentes : d’une part, elle réduit la taille du disque, sans en modifier la croissance, d’autre part, elle diminue la quantité de substance B+ formée. On peut supposer, puisque c’est le disque qui élabore la substance, que le fait d’être plus petit lui enlève une partie de sa capacité de produetion. Je ne le crois pas, puisque des disques de même taille peuvent arriver à donner des quantités différentes de substance. De plus, chez d’autres mutants réduisant la taille de l'œil, les disques sont aussi de surface plus faible. C’est ainsi le cas de eyeless (ey), or ce mutant est absolument insensible à l’action de l'extrait de Calliphora. Et d’ailleurs, il n’y a pas, pour ces différents mutants, de rapport constant entre la taille du disque et le nombre d’ommatidies. Si la mutation Bar réduit la surface du disque, cela ne veut donc pas dire que cette réduction soit cause de la diminution de substance B+.

On a vu que, dès qu’on peut comparer le disque sauvage et le disque Bar,

qe

on trouve que leurs surfaces sont différentes, le disque sauvage étant plus grand que le disque Bar. Mais, par la suite, au cours de la période où il est possible de les suivre, leurs croissances sont identiques. La figure 20 montre clairement que le rapport des nombres de cellules reste constant depuis 24 heures jusqu’à la pupaison. Les mesures de surface conduisent à la même conclusion. Par conséquent, au point de vue croissance, la mutation Bar n'agit nullement après 24 heures. Que se passe-til avant, c’est ce qu'une étude embryologique poussée pourrait seule montrer. Puisque, dès l'instant où les disques sont observables, ils présentent une différence de taille, il faut admettre que, entre le moment où s’est mise en place la première ébauche de ces disques et le moment où leur croissance est devenue identique, est intervenu un processus particulier qui a fait que le disque sauvage a pris une avance sur le disque Bar : cette avance s’est traduite par un gain de taille au profit du disque sauvage, tel que le rapport des tailles s’est arrêté à 1,3 environ. Ce résultat obtenu, les deux disques ont continué leur croissance avec la même vitesse,

Il n’est pas possible de dire, actuellement, si, au moment où les vitesses de croissance se sont égalisées, c’est la vitesse initiale du disque sauvage qui a continué, ou si c’est au contraire celle du disque Bar. Peut-être même est-ce une troisième vitesse qui est intervenue. Quoi qu'il en soit, on est obligé d'admettre que la mutation Bar a eu un premier effet très tôt au cours du développement, dont le résultat est ce retard de taille du disque Bar.

Très récemment, Mile M. Vocr a fait paraître certains de ses résultats, qui apporteront peut-être un peu de lumière sur cette question. Par des expériences d'implantation et de ligature, M. Vocr a montré que le développement du disque oculaire au cours de la vie larvaire est influencé par l'hormone de métamorphose secrétée par les glandes en ‘anneau. Ce développement peut être accéléré ou retardé suivant que les disques se trouvent ou non en présence de l'hormone. C’est ainsi que des disques jeunes implantés dans des abdomens ligaturés restent beaucoup plus petits que s'ils avaient été maintenus 2n situ. Mais si, en même temps que les disques, on implante des glandes en anneau, le développement est normal. Il a donc fallu la présence de l'hormone secrétée par ces glandes pour ‘que le comportement du disque implanté soit identique à celui d’un disque in situ. Et cette présence doit être constante durant toute la vie larvaire.

On peut se demander alors si la différence de taille entre le disque sauvage et le disque Bar n’est pas imputable à une carence, chez ce dernier, en hormone de métamorphose ou en une autre hormone ayant des effets comparables sur la croissance. Il est possible que, pendant la période où les deux croissances ont été différentes, ce résultat ait été atteint parce que l'hormone était absente, ou en concentration trop faible, ou encore parce que sa production avait êté retardée. Quelle que soit la raison responsable de cette différence de croissance, elle est due à la présence de la mutation Bar dans l’organisme. ;

Cette interprétation se trouve en partie confirmée par le fait que l’on rencontre parfois des mouches Bar ou sauvages plus petites que les autres, mais dont l'œil possède un nombre de facettes normalement Bar ou sau-

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vage. La surface des facettes, donc de l’œil en général, est seulement plus faible que chez les mouches de taille normale. Toute la larve a dû avoir un développement ralenti, mais conduisant cependant à la différenciation habituelle. La pupaison est intervenue quand la taille maximum n’était pas encore atteinte, mais à un stade où tous les organes étaient capables de se métamorphoser pour donner un organisme adulte. Les disques de telles larves devaient également posséder une surface plus faible, et cependant le nombre d'ommatidies formées n’a pas été modifié. Ce phénomène est sans doute imputable à un manque partiel des substances qui règlent la croissance. Il montre que, durant la vie larvaire, et peut-être embryonnaire, une déviation de la croissance peut intervenir qui modifie les dimensions des organes sans altérer leur forme ni leur différenciation. C’est à mon avis une explication de ce genre qui doit être valable pour le cas qui nous intéresse.

Cette différence de croissance des ébauches a déjà été signalée dans d’autres organismes. CasrLe (1929) et Casrze et GREGoRY (1929) ont étudié la différence de taille qui existe entre deux races de lapins, la race Géant des Flandres et la race Polonaise, et comment cette différence se transmet à l’hybride provenant du croisement entre les deux races. Les poids des animaux sont, en grammes :

Géant des Flandres, à la naissance : 63 adultes femelles . . 5.700 Polonais, à la naissance : 35 adultes femelles. . . . . . 1.464 Hybride F,, à la naissance : 55 adultes femelles . . . . . 3.450

Par conséquent, l’hybride est d’un poids intermédiaire entre ceux de ses parents. Mais si on observe d’une manière plus précise, on voit que, pendant les soixante premiers jours, l'hybride croîtcomme son parent le plus grand, et qu'ensuite, sa croissance est égale à celle de son parent le plus petit. Ces auteurs ont montré que la différence de poids a son origine dans les vitesses de division cellulaire des embryons et des jeunes : en effet, environ 4o heures après la fertilisation, les embryons de la race Polonaïse sont déjà plus petits que ceux dela race Géant des Flandres. Jusqu'à la maturité sexuelle, les deux vitesses de division cellulaire restent égales à ce qu’elles sont au début, et à ce moment, elles deviennent identiques. L'hybride croît d’abord comme la race la plus grande, puis, sa maturité intervenant au même âge que celle de la petite race, il prend alors la vitesse de celle-ci. La maturité de la race la plus grande ne se produit qu'après, ce qui provoque l'écart de poids entre elle et l’hybride. Les auteurs ont pu montrer également que la vitesse de croissance est sous la dépendance de plusieurs gènes, dominants chez la race Géante des Flandres et récessifs chez la race Polonaise. C’est pourquoi l'hybride a d'abord la même croissance que celle de la race Géant des Flandres.

AsuBy (1930 et 1932), étudiant un cas d’hétérosis chez le maïs, trouve que l’hybride a la même croissance que son parent le plus vigoureux, tout en étant plus grand que lui. Il pèse alors les embryons des trois lots, et montre que l'embryon hybride est plus lourd que son parent le plus vigoureux, lequel est plus lourd que l'autre parent. AsnBy pose alors ce principe que ce qui distingue l’hybride du parent le plus vigoureux, c’est le nombre