DÉVELOPPEMENT DE LA SUBSTANCE BLANCHE

La substance blancbe fait son apparition dans la moelle presque en môme temps que la substance grise. Jusqu’à l’époque de son appariÜon, les cellules qui formaient celle

dernière remplissaient, à elles seules, loul le lube médullaire.

Sur des coupes Iransvcrsales de moelle, dans lesquelles la substance grise vient d’apparaîlre, comme par excmide dans un embryon de mouton long de 10 millimètres, ou

SYSTÈME NERVEUX GÉRÉRRO-SPINAL

dans un embryon de lapin âgé de onze jours, il est facile de voir que la substance blanche est formée en majeure partie par des libres transversales venant des cellules, qui composent.alors la moelle, et que ces prolongements cellulaires vont jusqu’à la memhrana yrima de llensen où ils s’arrêtent; je ne leur ai jamais vu former, comme le dit Ilis, une sorte de membrane par l’élargissement en forme de trompette de leur extrémité périphérique, et je pense que cet aspect qui, je n’en doute pas un seul instant, a été vu par cet auteur, ne soit du aux réactifs dans lesquels son embryon avait été mis, car la substance formant les fibres est excessivement molle et ductile.

Déjà, à cette époque, on voit les racines postérieures traverser la membrana prwia et pénétrer dans le corps de l’embryon. Les fibres composant la substance blanche sont formées par un protoplasma très mou, semblable à celui qui constitue les cellules dont, du reste, elles ne sont qu’une émanation.

Il nous est impossible d’admettre, même pour un instant, que la substance blanche puisse avoir une autre origine que les cellules nerveuses, qu’elle ne soit pas une émanation des prolongements de ces cellules, et qu’elle ait, comme Boll et Eicliliorst l’on dit, une origine distincte des cellules nerveuses. Tout vient militer en faveur de notre opinion; jamais à aucun moment de la vie, on ne rencontre d’éléments cellulaires dans les fibres nerveuses en dehors de ceux qui leur constituent un revêtement. Si riiypotlièse de Boll et d’Eichhorst était du reste admise, comment expliquer la soudure des fibres nerveuses et des prolongements des cellules? Que deviendraient ceux-ci s’il n’y avait pas soudure, et quel serait leur sort? Comment transmettraient-elles les impressions?

Dans les embryons un peu plus âgés, comme par exemple, dans les embryons de mouton ayant 12 millimètres de long, et les embryons de lapin de douze â quatorze jours, il semble que la substance blanche forme une espèce de réticulum, dans lequel on aperçoit quelques points brillants, qu’on reconnaît en faisant varier le point du microscope, pour être la section transversale de fibrilles très fines.

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iOO

Ce réticulum existe-t-il eu réalité? lime paraît que nous sommes en présence d’iiu aspect produit par les réactifs coagulants, que nous sommes forcés d’employer, et que cet aspect réticulé est diï à ce que la substance blanche est formée à cette époque d’un grand nombre de fibres, qui avant de devenir longitudinales, ont une direction transversale, dont la matière très molle, sous l’influence des réactifs, les fait se souder les unes aux autres, de sorte qu’il devient impossible de les séparer.

Il est assez difficile d’observer le changement de direction que subissent les fibres; cependant, dans quelques points de la moelle, on peut se rendre compte avec une facilité relative, que ce processus s’effectue. Par exemple, lorsqu’on examine la commissure antérieure sur la moelle d’un embryon de lapin de quatorze jours (pl. I, fig. 4), on voit qu’une partie des fibres qui la forme, les supérieures, vont se perdre dans la substance grise embryonnaire qui, à cet âge, est assez développée, tandis que les inférieures se dirigent vers le faisceau antérieur, où elles s’arrêtent brusquement. Il ne peut y avoir qu’une seule interprétation de cet aspect ; comme il est inadmissible que les fibres de la commissure s’arrêtent brusquement lorsqu’elles arrivent contre le faisceau antérieur, et qu’il est facile, du reste, devoir qu’elles sont coupées, il faut qu’elles se perdent dans ce faisceau en changeant de direction ; il est donc probable que ces fibres s’inclinent et se transforment en libres longitudinales.

Si nous examinons à présent la substance blanche sur la coupe transversale de la moelle d’un embryon de mouton long de 45 millimètres, nous verrons qu’elle paraît être formée uniquement par de fines fibrilles coupées en travers, et que l’aspect réticulé a disparu. Elle paraît être divisée en un certain nombre de parties, imitant assez bien les divisions que les septa venant de la pie-mère y créeront plus tard, mais il est facile de voir que ces divisions ne sont pas dues à des cloisons, mais que les fibres forment de petits groupes et qu’entre ces groupes, il existe une substance presque homogène. Si nous exami nons une section longitudinale de la moelle, on voit que les fibres ont une direction longitudinale très nette- de

point en point, elles paraissent interronipues par des fibres transversales venant de la substance grise ; mais sur une coupe un peu épaisse, on reconnaît que cette interruption n’est qu’apparente, et que les fibres transversales passent au milieu des longitudinales ; on en voit souvent qui vont jusqu’à la pie-mère (pl. YIII, fig. i). Ces fibres me paraissent être en majeure partie des fibres nerveuses allant former les racines, car on les rencontre généralement par petits groupes. Parmi elles, il y en a peut-être quelquesunes qui sont des fibres radiaires venant des cellules bordant le canal de l’épendyme.

La dissociation de la substance blanche montre qu’elle est composée par des fibrilles excessivement fines noyées dans un protoplasma finement granuleux, ce qui rend très difficile sur une coupe transversale de les distinguer les unes des autres et des granulations qui les entourent (pl. YIII, fig. 2).

Cette structure est la même que celle que j’ai déjà eu l'occasion de décrire dans les nerfs périphériques en voie de développement (chapitre I, p. 7). Dans ce même chapitre, j’ai émis la supposition que les fines granulations qui se trouvent entre les fibrilles formant le nerf, pouvaient bien concourir à la formation de nouvelles tibrilles et je citais à l’appui de ma manière de voir, la formation des fibres élastiques dans le cartilage aryténoïde. Les observations que j’ai relatées plus haut sur la genèse des librilles dans l’intérieur des cellules, ne font que me confirmer dans ma manière de voir et me portent à penser qu’un processus semblable doit se passer dans la substance blanche de la moelle.

11 est un fait assez curieux, que je crois devoir signaler et qu’on l’observe sur presque toutes les sections de moelle, lorsque l’on coupe, comme je le faisais, la moelle avec le canal vertébral; c’est que les fibrilles formant la substance blanche de la moelle sont beaucoup plus fines que celles qui se trouvent dans les racines des nerfs, une fois qu’elles sont sorties de la moelle; il suflil pour s’en convaincre de jeter un coup d’œil sur les deux dessins représentant, l’un une portion d’une coupe transversale de la substance blanche d’un embryon de 45 millimètres de long, l’autre une

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coupc transversale d un faisceau il une racine neivcuse il un même embryon (pl. VH, bg'- 4 et b), et oniie peut invoquer une action différente des réactifs, car les deux dessins ont été faits sur la même coupe, (^et aspect me semble être du à ce que les fibrilles des nerfs périphériques sont formées par la réunion de plusieurs übrilles intimement liées entre elles par une substance ayant la même réfringence qu’elles-mêmes.

On ne rencontre, à cet âge, presque pas de cellules dans la substance blanche de la moelle; celles qui sy trouvent me paraissent, comme Kœlliker l’a déjà dit {/oc. czV. , p. 614), venir de la substance grise de la moelle, elles sont excessivement rares.

Eiebborst, on s’en souvient, fait provenir la substance blanche de la transformation des cellules fusiformes qui se souderaient bout à bout et qui se transformeraient en longues fibres; il dit même que l’on peut suivre cette transformation, dans la moelle d’embryons aussi âgés que ceux de trois mois, et qu’elle s’effectue dans une zone intermédiaire entre la substance grise et la blanche. J’ai examiné un assez grand nombre de coupes longitudinales de la moelle d’embryons de trois mois et au-dessous, et dans aucune je n’ai vu ce que décrit cet auteur, la limite entre la substance blanche et la grise m’a toujours paru nettement tranchée.

Je n’ai pu non plus observer la transformation de longues cellules fusiformes, dont le noyau disparaîtrait pour ne laisser qu’une longue fibre, comme Boll l’a décrit. Il m’a toujours paru que la substance blanche ne se formait pas aux dépens de cellules propres à elle-même, mais qu’elle n’était que le produit d’une cellule placée en dehors d’ellemême.

Lorsque l’embryon de mouton a atteint 10 centimètres de long, la substance blanche contient un certain nombre de cellules, que nous décrirons longuement à jiropos de la névroglie ; pour le présent contentons-nous de signaler leur présence. Les librilles, sur une coupe transversale, paraissent beaucoup plus grosses que dans l’embryon de 45 millimètres. Cet aspect correspond à la réalité, car si on les examine sur une dissociation, on verra que les fd3res sont

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devenues beaucoup j)lus épaisses, quoique moins distinctes, le protoplasma les entourant paraît être plus homogène et renfermer moins de granulations ; par tous leurs autres caractères, elles sont semblables à celles que nous avons précédemment décrites (pl. YllI, fig. 3).

Il ne fait aucun doute pour moi que les fibres de la substance blanche viennent des cellules nerveuses de la substance grise, mais il est fort difficile de faire cette démonstration; en effet, dans les embryons plus jeunes ou plus âgés que celui dont nous parlons en ce moment, il est fort difficile d’obtenir des cellules ayant de très longs prolongements, car le protoplasma les formant dans les premiers stades du développement est tellement mou, qu’ils se brisent avec la plus grande facilité, aussitôt qu’ils n’ont plus une certaine épaisseur; dans les embryons plus âgés, les prolongements, enfermés dans le réseau de lanévroglie, se dégagent difficilement sans rupture du lacis qui les enserre ; mais à cet âge, comme le réseau de névroglie est encore peu développé dans la substance blanche, comme d’un autre côté le protoplasma des cellules nerveuses a acquis une certaine solidité, il est assez fréquent de rencontrer, dans une dissociation, des cellules possédant des prolongements excessivement longs, beaucoup plus longs que la substance grise, mesurée même suivant son grand diamètre transversal, et comme ces prolongements sont toujours brisés, il faut forcément admettre qu’ils s’engagent dansla substance blanche .

La myéline commence à faire son apparition dans la moelle lorsque l’embryon de mouton a 16 centimètres de long; elle s’observe d’abord dans le faisceau postérieur de la moelle, mais nous ne nous étendrons pas sur les points où elle fait son apparition et sur l’ordre dans lequel elle apparaît dans les dilférents faisceaux, car ce n’est pas le but de notre travail, et on trouvera de nombreux renseignements à ce sujet dans les excellents mémoires de Flecbsig sur les conducteurs nerveux du cerveau et de la moelle (1), et nous ne décrirons que la manière dont les libres nerveuses s’entourent de myéline.

(1) Flechsig, 1® L'cl)cr d. Entwick. d. Mnrkmasse ini centralen Nerveusystem [Tcujblal d. 4ôtc Versamml. deulsch Naturforscher iind Ærtze in Leipzig, 1872); 2'» Die Leituiigbahueu ini Gehirn und Rückenmarkc.

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Dans im embryon de mouton de 20 à 25 centimètres environ, on trouvera dans la moelle des fibres n’étant pas encore enveloppées de myéline, d’autres qui, au contraire, en auront un manchon fort épais et entre les deux toute une série d’intermédiaires.

Si nous dissocions un fragment de moelle d’un embryon de cette longueur, dans une goutte d’eau, après l’avoir au préalable fixé par un séjour de douze à vingt-quatre heures dans une solution à 1 pour 100 d’acide osmique, nous verrons de suite que la substance blanche est excessivement friable et que, pour en obtenir de petits faisceaux suffisamment dissociés et ayant une certaine longueur, nous devrons avoir employé les plus grands ménagements.

Sur les bords d’un de ces fragments, nous trouverons toujours quelques fibres complètement isolées, d’autres qui le seront moins et resteront adhérentes entre elles; ces dernières auront le grand avantage de nous montrer le rapport qui existe entre les fibres et les cellules de la névroglie.

Que les fibres de la moelle soient ou non enveloppées par de la myéline, on aperçoit entre elles un grand nombre de cellules et une matière granuleuse, à l’aide d’un fort grossissement, on reconnaît que la majorité de ces cellules sont des cellules de la névroglie que nous décrirons plus loin et que la matière granuleuse est la même que celle qui existe en plus ou moins grande quantité autour de ces dernières; non seulement les caractères optiques sont les mêmes, mais elle se dissout comme cette dernière sous l’influence de l’ammoniaque; j’ai mis cette propriété à contribution pour obtenir des fibres parfaitement isolées de tous les petits grains qui gênent quelquefois considérablement les observations. Outre les cellules de la névroglie, on voit d’autres cellules allongées ne présentant pas de prolongements; ces dernières sont formées par une masse de protoplasma toujours plus allongée suivant un sens que suivant les autres, renfermant un noyau ovalaire. Le protoplasma est toujours assez épais autour du noyau, il diminue de plus en plus d’épaisseur à mesure qu’il s’en éloigné et est bientôt réduit à une simple lame. Les cellules isolées de cette espèce sont rares ; généralement on les ren-

ViGNAL. — Système nerveux. 8

contre intimement appliquées sur une fibre nerveuse et s’enroulant autour d’elle de manière à lui constituer un manchon.

Ces cellules ne possèdent jamais une membrane d’enveloppe; le protoplasma qui les forme, presque homogène, se colore assez fortement par l’osmium; mais comme elles ne sont pas entourées par une membrane, il est forl difficile de voir leur limite lorsqu'elles se froiivent appliquées sur une fibre nerveuse, et celles qu’on rencontre isolées portent toujours les traces d’un déchirement.

Sur quelques fibres ayant de ces cellules à leur surface, on voit dans l’intérieur du protoplasma quelques granulations myéliniques, mais ces fibres sont l’exception, car dans la majorité des cas, la myéline se développe sur une grande longueur, si ce n’est sur toute la longueur de la fibre, sous forme d’une mince lame qui l’entoure complètement; elle est généralement peu colorée au début, mais par la suite elle acquiert une grande épaisseur en même temps qu’elle devient plus foncée.

Généralement la couche de myéline ne forme pas, le long du cylindre-axe, une couche égale, mais présente de place en place des renflements fusiformes. Ces renflements existent-ils à l’état normal, ou sont-ils produits par un retrait de la moelle? Il estfort difficile de se prononcer, mais il me semble qu’ils doivent exister à l’état normal, car la moelle ne contenant, surtout à cet âge, que peu d’éléments élastiques, n’est pas soumise à un l’etraif , qui se marquerait par des saillies plus ou moins accentuées de la myéline dans certains points, car celle-ci n’est pas contenue dans une membrane d’enveloppe analogue à la gaine de Schwann, qui en limite des segments relativement courts; et parce qu’on ne les retrouve pas sur tous les tubes, il me semble difficile de les attribuer aux manipulations qu’a subies la moelle, car ils se rencontrent aussi bien sur les tubes profonds que sur les superficiels, et les tubes en présentant se trouvent dans tous les points de la moelle, à côté de tubes n’en ayant pas.

Je ne veux pas dire par là que le traitement plus ou moins brusque de la moelle ne jmisse amener des refoulements de la myéline dans certains points; mais telle ne me

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paraît pas être la cause des rendements que nous observons dans les tubes de la moelle; ils sont dus plutôt à ce que la myéline n’est pas limitée par une membrane d’enveloppe.

Dans les tubes des nerfs périphériques, le noyau de la cellule formant le segment interannulaire est toujours logé dans une encoche de la myéline, dans les tubes complètement développées, ainsi que dans les tubes en voie de développement. Il n’en est pas de même dans les tubes de la moelle, ainsi que M. Ranvier l’a signalé pour les tubes adultes. Les noyaux qui se trouvent sur ces derniers font, au contraire, une saillie en dehors.

Dans les tubes embryonnaires, nous retrouvons d’une façon constante la même disposition : le noyau et une partie de la masse de protoplasma qui l’entoure font toujours im<' saillie plus ou moins accusée en dehors de la myéline.

Il me semble probable que le protoplasma delà cellule enveloppante a une très grande longueur. En effet, d’abord les noyaux sont toujours très rares, moins rares cependant sur les libres embryonnaires que sur les adultes; ensuite, quelquefois à des distances considérables du noyau, on voit de petites masses protoplasmiques faire un relief à la surface de la fibre, et dans ces saillies on rencontre presque constamment de petites granulations myéliniques (lig. 6, pl. VIII); en outre, il est rare que le bord de la fibre à myéline soit tracé par une ligne nette; généralement, il est un peu sinueux, et, dans les petites dépressions, on voit facilement le protoplasma qui s’étend autour de la libre sous la forme d’une mince lamelle. Le protoplasma entourant les fibres à myéline de la moelle n’est généralement pas aussi net que dans les fibres des nerfs périphériques, car ces tubes ne sont pas limités par une membrane d’enveloppe.

L’existence d’une mince couche de protoplasma, ainsi que les saillies qu on observe en divers points dn tube nerveux, aussi bien que 1 existence de quelques rares gouttelettes de myéline dans la cellule qui vient d’entom-er le cvlindre-axe, me paraissent être la preuve que la myéline se développe dans l’intérieur même du protoplasma qui entoure les fibres à myéline.

Dans le cliapitre dans lequel je Irailo du développement dos nbres des nerfs périphériques, j’ai dit que « le peu do

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coloration que prend la myéline sous rinlluence de l’osmium et du bleu de quinoléine me paraît être dû à ce que ce n’est pas de la myéline pure qui existe dans les jeunes tubes nerveux, mais un mélange de myéline et de matière albuminoïde, c’est-à-dire que cette dernière n’est point encore complètement séparée du protoplasma au milieu duquel elle se forme » [loc. cit.^ p. IG); et pour justifier cette manière de voir et montrer que l’épaisseur de la fibre, comme je l’ai souvent constaté, n’a rien à faire dans le peu d’intensité de la coloration, je rappelais les observations de M. Ranvier, sur les nerfs dégénérant, dans lesquels on rencontre des boules relativement volumineuses et à peine teintées au voisinage d’autres boules beaucoup plus petites, qui sont beaucoup plus foncées. On ne peut pas invoquer que l’acide osmique n’ait pas pénétré également partout, car, côte à côte, on rencontre des faisceaux faiblement teintés et d’autres fortement.

Dans ce même mémoire, je disais que je pensais que le protoplasma propre à la fibre nerveuse devait jouer un certain rôle dans la formation de la myéline, qui ne devait pas être considérée comme se développant uniquement aux dépens de la cellule connective; la rareté des cellules le long des fibres de la moelle me semble un nouveau fait^ favorable à ma manière de voir et qui doit être ajouté à ceux que j’ai déjà cités. Il est difficile d’admettre que la myéline se développe uniquement dans une cellule aussi mince que la cellule qui entoure le cylindre-axe; si l’on admettait, en effet, que la myéline se développe seulement dans le protoplasma de cette cellule, on serait fort embarrassé pour expliquer le rôle du protoplasma périlibrillaire ; tandis que si on admet que le protoplasma de ces cellules, en se confondant avec celui qui recouvre les cylindres-axes, prenil la propriété do sécréter de la myéline, toutes les diflicultés sont levées d’une manière qui me semble rationnelle et en accord avec les faits ; en outre il serait curieux de voir une substance aussi spéciale que la myéline se développer dans des cellules d’origine aussi différentes, comme nous allons le voir, que la cellule de revêtement des tubes nerveux périphériques et la cellule de revêtement (les tubes de la substance blanche; tandis que si l’on

TUBES NERVEUX

admet que la substance qui englobe d’abord, puis forme par la suite à chaque cylindre d’axe une enveloppe et qui est de même origine dans les libres centrales que dans libres périphériques, joue un rôle dans la formation de la myéline, l’origine de cette substance me paraît recevoir une explication rationnelle.

Il nous reste à chercher d’où viennent les cellules qui entourent les fibres de la moelle et les transforment en cylindres-axes. Nous savons que celles qui forment les segments interannulaires des nerfs périphériques viennent des cellules conjonctives embryonnaires, qui entourent les faisceaux et se transforment lorsqu’elles ont pénétré dans leur intérieur.

Nous ne pouvons guère supposer que celles qui se trouvent dans la moelle ont la même origine, car, d’abord, au moment où la myéline fait son apparition, peu de septa de la pie-mère pénètrent dans la substance blanche, puis les cellules myéliniques de la moelle se distinguent de celles des nerfs périphériques en ce qu’elles' n’ont pas de membrane d’enveloppe, formant par leur soudure la gaine de Scliwann, il serait donc étonnant de les voir posséder dans une partie du système nerveux une membrane d’enveloppe dont elles seraient dépouillées dans les autres.

Deux opinions ont déjà été émises dans la science à propos de 1 origine de la gaine de myéline des fdires nerveuses des organes centraux du système nerveux; l’une, par Eicliborsl, qui pense que la myéline se développe dans la substance fondamentale et qu elle s’ordonne autour des tibies, tandis que 1 ancien noyau des cellules aux dépens desquelles les fibres nerveuses se seraient formées vient s appliquer, après être devenu libre dans la substance fondamentale, siii cette gaine. L autre, par Boll, qui croit que les cellules myéliniques viennent de la substance grise, puis entourent les fibres nerveuses et s’infiltrent de granulations graisseuses.

Dans la substance blanche d’embryon du mouton long de 10 centimètres, outre les cellules 'de la névroglie que nous allons décrire dans la suite, on rencontre d’autres cellules qui n’ont pas de caractères bien définis • elles ne paraissent être que de simples cellules embryonnaires. On

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pourrait supposer qu’elles se Iraiisformeroiit toutes en cellules de la névroglie, si dans la substance blanche d’embryons de 14 et Id centimètres, on no voyait ])as au milieu des cellules de la névroglie et des cellules embryonnaires, d'autres cellules allongées, ayant souvent la forme d’une tuile creuse et dont le proloplasma et le noyau présentent exactement les memes caractères que celui des cellules embryonnaires; et de plus il n’est pas rare de Amir quelquesunes de ces cellules appliquées sur des libres nerveuses.

Nous pouvons donc légitimement supposer que les cellules entourant les cylindres-axes et se transformant en cellules myéliniques viennent, comme l’a dit Boll, des cellules embryonnaires de la substance grise et nous ajouterons qu’elles ont la même origine que les cellules de la névroglie.

Le développement des libres nerveuses de la moelle s’effectue donc de la même manière que celui des fibres des nerfs de la périphérie. Elles apparaissent d’abord sous la forme de fines fibrilles noyées dans un protoplasma finement granuleux, ilont les granules jouent peut-être un rôle dans la formation de nouvelles fibrilles; elles grossissent petit à petit, puis sont entourées comme ces dernières par des cellules venant du dehors. Lorsque la couche de proto- [dasma qui les entoure s’est intimement unie avec celle de la cellule de recouvrement, il se développe, comme dans les libres périphériques, de la myéline dans celte couche prolojilasmique. On voit que mon opinion se rapproche en même temps de celle d’Eicliborst, qui fait développer la myéline exclusivement du protoplasma entourant les libres nerveuses, et de celle de Boll, qui pense que la myéline se forme dans les cellules de revêtement du cylindre-axe.

La prlnci])ale dilférence qui exisle entre les cellules de recouvrement des tubes de la moelle et celles des nerfs péripliéimpies est que les premières ne possèdent pas de membrane d’enveloppe. Cette dilférence lient évidemment à l’origiue des cellules des tibj-es de la moelle; elles viennent en elfel de la substance grise embryonnaire, tandis (}ue les cellules des fibres péripbéi'iques déidvent des cellules conneclives embiyonnaires. il est curieux de voir deux cellules d’origine si dillèrente séci'éter une matière aussi s])éciale (]ue la myéline ; aussi ne puis-je m’empêcher de

CELLULES DE LA NÉVROGLIE

penser, comme du reste je l’ai déjà dit (1), que le protoplasma entourant le cylindre d’axe joue un rôle important dans cette sécrétion; on est d’autant plus porté à accepter cette manière de voir, qu’on sait que de la myéline se montre quelquefois comme Axel Ivey et Retzius (2) l’ont les premiers signalé sur les libres de Ilemak. Comme les libres de la moelle ne possèdent pas de membrane cellulaire limitant des territoires bien définis, elles ne peuvent pas avoir d’étranglements annulaires, et leur myéline n’étant pas contenue à la périphérie offre souvent des renflements assez marqués.

Les cellules qui couvrent les fibres nerveuses de la moelle sont beaucoup plus espacées que les cellules des nerfs périphériques ; leur noyau de plus fait une saillie en dehors au lieu d’être logé dans une encoche de la myéline comme dans les fibres périphériques.