G. VALENTI
les plus petites appartiennent à des coupes périphériques, comme il e'st ^ il probable, attendu qu’elles sont identiques aux autres par tous leurs autres caractères. On aperçoit, mélangés à ces éléments, beaucoup d’au- il très plus grands (de 22 p. de diamètre) arrondis et uniformes qui, I sans doute, sont des leucocytes sortis des vaisseaux. Ils montrent en , effet un ou plusieurs noyaux identiques à ceux des globules blancs j lorsqu’on traite les coupes par une solution d’acide acétique ou si on j les colore par des solutions de matières colorantes dérivées de l’ani- j line, telles que la safranine, par exemple. |
Chez les embryons de Torpilles encore plus avancés, qui présentent ' déjà les reins primitifs bien développés, on peut distinguer deux formes i d’éléments cellulaires dans les parois cérébrales, outre les leucocytes ! qui s’y trouvent plus ou moins abondamment. Cette distinction peut i d’autant mieux s’effectuer que, autour de quelques-unes de ces cellules l| munies de prolongements et qui constituent la névroglie embryonnaire, se forment de grandes mailles, par suite de la diminution numérique de i ces mêmes filaments. Les cellules apparaissent comme si elles étaient [ contenues dans une cavité dont elles ne touchent les parois qu’à i l’aide de fins prolongements. I^e protoplasme de ces cellules a un , aspect légèrement strié. Leur nucléus ne se colore que très faiblement i et sa chromatine est rassemblée en son centre. D’autres noyaux con- l servent mieux leur forme et leurs propriétés primitives. Dans ce stade b on peut voir aussi quelques leucocytes émettre des prolongements et se rapprocher, par leur forme, de celle de ces dernières cellules.
Eu égard aux transformations que l’on voit se produire dans la suite chez ces cellules, ainsi qu’aux caractères que nous avons mentionnés, i on peut dire que les éléments appendiculés situés dans les mailles de > la névroglie, représentent les cellules nerveuses futures (cellules neuroblastiques) (1), tandis que les autres, qui les enveloppent presque, représenteraient les cellules futures de la névroglie (cellules spongioblastiques) (2). On peut aussi affirmer que beaucoup de leucocytes prennent part à la formation de ces dernières.
En effet, si l’on examine des coupes du cerveau des Torpilles, à
(1) Larousse, loc. cit.
(2) His, Die Entvoickelung der ersten Nervenhahnen heim menschl. Embryo. {Arch. f. Anat. u. PhysioL, 1887).
ilis, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. {Arch. f. Anat. U. Entvoickl.., Leipzig, 1889).
:CONTRIBUTION A l’hISTOGENÈSE DE LA CELLULE NERVEUSE, ETC. 251
l’état de développement dans lequel les reins primitifs sont entrés ‘dans leur période de régression, on peut observer différents stades de rtransition de ces éléments. Parmi les prolongements des neuroblastes, icertains d’entre eux se rétrécissent et disparaissent; d’autres, par contre, •s’épaississent, s’allongent et restent en rapport avec les corps cellulaires. iCes derniers, grandissant à leur tour, prennent finalement la forme !caractéristique des cellules nerveuses, après avoir revêtu successiveiment différentes formes polygonales irrégulières. Les nucléus conser- 'vent généralement tous les caractères des nucléus des cellules neuro- Iblastiques décrites ci-dessus.
Le protoplasme devient de bonne heure nettement strié; les stries ■is’observent aussi, sur une certaine longueur, dans les prolongements imêmes de la cellule. On peut les distinguer bientôt alors en prolonge- ■ments « protoplasmatiques » et en prolongements « à cylindre axe ». Les ispongioblastes, au contraire, comme aussi les leucocytes munis de prolongements, diminuent beaucoup de volume; leurs prolongements r; s’amincissent en s’allongeant toujours davantage. Ces éléments se trans- ; forment finalement en véritables cellules de la névroglie.
Je n’ai pas pu déterminer quel était le mode de terminaison des I prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses. Certains d’enf tre eux se rapprochent tellement les uns des autres, qu’ils semblent I s’anastomoser, surtout quand ils suivent une même direction. Je n’ai I jamais pu cependant mettre en évidence de telles anastomoses et je 3 ne sais pas si vraiment elles ont lieu, tandis qu’on peut apercevoir i des cellules de l’épendyme qui sont évidemment unies entre elles par I leurs prolongements.
A partir du stade que nous venons de décrire, on voit s’insinuer entre les couches cérébrales extérieures beaucoup d’éléments connec- ^ tifs prnveiianLde la pie-mère, soit isolément, soit avec des vaisseaux.
' Ces éléments ont une forme étoilée qui ressemble beaucoup à celle que Gierke (1) décrivit dans les couches externes du cerveau de la brebis ' et que Lachi (2) observa à la périphérie de la moelle épinière du ' poulet. Avant de pénétrer dans la substance cérébrale, ces éléments
(1) Gierke, Die Stützsuhstanz des Centralnervensysteyns {Arch. f. mikr. Anat., vol. XXYI, fasc. II, p. 196).
(2) Lachi, Contrihuto alla istogenesi délia nevroglia nel midollo spinale del polio. Pisa, 1890.
252 G. VALENTI — CONTRIBUTION A L’hISTOGENÈSE, ETC. '
envoient des prolongements qui s’insinuent profondément dans celle-ci ji en traversant la couche fibreuse dans presque toute son épaisseur.
Chez les embryons des Pristiuriens et des Mustéliens plus avancés i que ceux mentionnés précédemment, on observe les mêmes faits fon- i damentaux. Il n’y a que quelques différences de forme et de volume des éléments, dont nous ne nous occuperons point ici.
En conclusion, les recherches que nous venons d’exposer tendent à démontrer que:
a) des éléments ectodermiques , qui constituent primitivement le conduit médullaire, dérivent aussi bien des cellules de la névroglie que des cellules nerveuses;
à une époque très j)rématurée du développement, c’est-à-dire avant qu’aucun vestige d’enveloppe cérébrale ne se soit manifesté, des éléments connectifs s’insinuent entre les autres éléments, et deviennent probablement, dans la suite, des cellules de la névroglie;
à la formation de la névroglie de l’adulte prennent part aussi des éléments connectifs provenant de la pie-mère et qui s’insinuent isolément, ou accompagnés de vaisseaux, dans la substance cérébrale. Ces éléments sont, soit des cellules connectives, soit des leucocytes extravasés;
dj Qxv conséquence de ces faits, nous devons admettre deux espèces de névroglie: l’une a une origine et une nature connective i et fonctionne comme un tissu de soutien; l’autre est d’origine ectodermique; elle a probablement une importance bien supérieure à celle d'un simple tissu de soutien.
Sur le développement des ampoules de Lorenzini
Note du ALESSANDRO COGGI.
Je ne crois pas que, en dehors de Leydig et de Balfour, personne I se soit occupé du développement des ampoules de Lorenzini.
Leydig (2) les a observées dans des embryons à'Acanthias de 2 pouces de longueur , en forme de vésicules rondes , communiquant , avec la peau au moyen d’un mince conduit excréteur. Les nerfs entrent en relation avec ces vésicules ou dilatations ampullaires, dans des embryons de 3 pouces; et, dans des embryons de 4 pouces, elles perdent la forme vésiculaire pour prendre la forme quadrilobulaire. Quant à leur origine, Leydig croit qiie chaque vésicule n’est que la différenciation d’une cellule qui est devenue grande et dont la membrane s’est étendue dans le conduit excréteur.
Balfour (3) n’a pas fait de distinction entre les tubes sensitifs de la ' tête et de la superficie ventrale et les ampoules de Lorenzini. Il s’est borné à constater que les canaux muqueux de la tête naissent delà même manière que la ligne latérale, c’est-à-dire, qu’ils sont des productions de la couche muqueuse de l’épiderme et qu’ils forment, ou des tubes avec de nombreuses ouvertures à l’extérieur, ou des tubes isolés avec dilatations terminales ampullaires. Et, parmi les figures de la PI. XII qui accompagnent son ouvrage , quelques-unes concernent les canaux de la tête qui appartiennent au système de la ligne latérale, d’autres, à ce qu’il me semble, doivent être rapportées aux ampoules de Lorenzini.
On peut conclure bien peu de chose relativement au développement et à la signification de ces dernières, d’après les observations
(1) Atti délia R. Accad. dei Lincei, vol. VII, fasc. 7, 1891.
(2) Beitrdge zur mikrosh. Anatomie und Entwickl. der Rochen und Haie. Leipzig, 1852.
(J) A Monograph on the development of Elasmobranch Fishes. London, 1878.
254 A. COGGI
des deux auteurs , quand même on voudrait les comparer avec les données de l’anatomie microscopique à raison desquelles les ampoules de Lorenzini ont déjà été considérées par Leydig (1) comme une des quatre formes fondamentales d’appareils muqueux (tubes gélatineux non ramifiés) ; Merkel (2) démontra ensuite leur homologie avec ce que l’on appelle les sacs nerveux des Ganoïdes et, dernièrement, Fritsch (3) les a considérées comme une portion du système de la ligne latérale, originairement unique et homogène, laquelle s’est détachée de ce dernier et a perdu son ancienne fonction sensitive, pour prendre la fonction sécrétoire.
Pour moi, je communique ici, relativement au développement des ampoules de Lorenzini , ce qu’il m’a été donné d’observer chez les torpilles, auxquelles, jusqu’à présent, j’ai presque limité mes recherches.
Dans des embryons torpédiformes de T. occellata, les ampoules se voient plus qu’indiquées, à la face dorsale du corps, où on les distingue, à première vue, des organes qui formeront le système de la ligne latérale. Ce sont des tubes épithéliaux courts, fermés en culde-sac à une extrémité, laquelle est en rapport avec un nerf; par
l’autre extrémité ils sont en continuité avec l’épiderme et s’ouvrent à l’extérieur (fig. 1). La cavité de chaque tube est très mince et s’élargit un peu seulement dans le cul-de-sac. Les parois, au contraire, ont une grande épaisseur et, d’après la manière dont les cellules épithéliales qui les constituent sont disposées, nous devons faire une distinction entre elles. La paroi du cul-de-sac est formée d’une seule couche de cellules pyramidales disposées en rayons autour de la cavité interne : cette couche de cellules se continue dans le reste du tube, où, cependant, elle est enveloppée par une seconde couche externe de cellules. De sorte que le cul-de-sac est fait d’une paroi
(1) Lehrhuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt, 1857.
(2) Ueher die Endigungen der sensihlen Nerven in der Haut der Wirhelthiere. Rostock, 1880.
(3) Ueher Bau und Bedeutung der Kanalsysteme unter der Haut der Selachier {Sitzungsher. Acad. Wissenschaften. Berlin, Vlll, 1888).
épithéliale simple, tandis que le reste du tube a une paroi épitheliale double qui se continue avec la couche muqueuse de l’épiderme. La couche superficielle de ce dernier s’arrête à l’ouverture du tube à l’extérieur, et présente, sur ce point, une solution de continuité.
Nous pouvons dire immédiatement qu’on voit indiquées , dans ces organes en voie de développement, la forme et la disposition que les éléments anatomiques auront dans l’organe complètement formé. Les hautes cellules du cul-de-sac donneront lieu à la couche unique de cellules cylindriques (Zapfenzellen), décrites par les histologistes, et qui, suivant Merkel, sont limitées à la plaque centrale de l’ampoule chez les torpilles. Et dans la double couche épithéliale de la partie restante du tube, nous devons voir les éléments embryonnaires qui constitueront le revêtement épithélial du conduit et des extroflexions (Ausbuchtungen) ou utricules, ainsi que Todaro (1) a proposé de les nommer , c’est-à-dire deux sortes de cellules, différentes de forme et d’office, et disposées en une seule couche, selon Merkel, ou bien en deux véritables couches de cellules, selon Fritsch.
Dans des embryons torpédi formes un peu plus avancés, les modifications que l’on observe dans ces ampoules sont: une dilatation du cul-de-sac en forme de vésicule sphérique, et un allongement plus grand du conduit, lequel se manifeste aussi parce que les cellules de ses deux couches se font plus larges et plus basses. L'allongement des conduits se produit sous l’influence d’un autre fait dont on observe déjà les indices dans ces embryons, c’est-à-dire, la tendance qu’ont les ampoules, d’abord éparses dans les différentes régions du corps, en harmonie avec la situation de leurs ouvertures, à s’ordonner dans les six masses principales que l’on observe chez l’adulte.
Et l’on comprend que cet arrangement soit influencé par la disposition et par le cours que doivent avoir, chez l’adulte, les nerfs qui sont en rapport avec les ampoules. C’est pourquoi les ampoules qui sont innervées par les deux branches ophtalmiques de la V® paire (superficielle et profonde) et par la branche maxillaire, se groupent dans les masses qui sont dans la partie antérieure du museau, au dos devant les yeux, au ventre devant les narines; tandis que celles qui sont innervées par la branche mandibulaire se réunissent dans les deux masses latérales. Le cours et la distribution des branches de la V® paire
(1) Contrihuzione alla anatomia e fisiologia de' tuhi di senso de' Plagiostomi. Messine, 1870.
A. COGGI
qui se rendent aux différentes masses d’ampoules de Lorenzini, aussi |i bien qu’aux séries de vésicules de Savi, chez les torpilles, ont été \ ^ exactement décrits par Savi lui-même (1), dont les belles recherches jilj. ont été ensuite confirmées par Stannius (2).
Mais le groupement des ampoules dans ces embryons est, comme h: je l’ai dit, à peine indiqué. Il est seulement plus marqué chez les l| petites torpilles blanches, dans lesquelles on observe encore que le | rendement vésiculaire, qui constitue le cul-de-sac des ampoules, fait i saillie dans la cavité interne pour constituer la plaque centrale. Et il est, on peut dire, établi chez les petites torpilles tachetées, dans les- ) quelles , en outre , la dernière portion des conduits s’est transformée n dans les six utricules qui entourent la plaque centrale ; de sorte que, |j dans les sections d’une ampoule perpendiculaires à la direction du ^ conduit , on obtient déjà la figure connue, que Leydig a comparée à i celle que présente une orange coupée en deux. A cette époque , le 1 connectif embryonnaire a déjà commencé à se resserrer autour des iii ampoules et des conduits, pour former la membrane du connectif |(i fibrillaire qui, chez l’adulte, sert de soutien à l’épithélium interne; fti mais les capsules fibreuses qui doivent contenir les différentes masses t d’ampoules , n’ont pas encore commencé à se différencier.
Ce n’est cependant pas des détails du développement ultérieur des w parties qui concourent à former ces organes, que je dois m’entretenir 11 ici. Il me suffit d’avoir constaté que les tubes épithéliaux, dont j’ai f donné la figure schématique, et que l’on observe dans certains em- n bryons torpédiformes, se transforment ensuite chacun en une ampoule l de Lorenzini. !
Mais d’où provient le matériel embryonnaire pour ces tubes épithéliaux ou ampoules en voie de développement? 1
Dans des embryons torpédiformes un peu plus jeunes, les tubes épithéliaux ne sont pas encore formés, et, à leur place, se trouvent des I formations plus simples, c’est-à-dire, des épaississements de la couche C muqueuse de l’épiderme , qui sont en rapport avec un nerf, et dont l les cellules cylindriques sont disposées en rayons autour d’un enfoncement, sur lequel passe la couche superficielle, souvent sans s’in-
(1) Études anatomiques sur le système nerveux et sur V organe électrique de la torpille (Matteucci, Traité des phénomènes électro-physiologiques des animaux. Paris, 1844, pp. 302-310).
(2) Tas peripherische Nervensystem der Fische. Rostock, 1849, pp. 34-47.
terrompre, mais toujours un peu saillante vers l’extérieur (fig. 2). Ces épaississements sont ceux qui constitueront le cul-de-sac , tandis que le reste du tube, qui est en connexion avec l’épiderme, dérivera d’une prolifération de la couche muqueuse, dont on voit à peine les indices dans la figure susdite. Et il n’est pas douteux que ces organes soient les rudiments des ampoules de Lorenzini. Bien qu’ils répètent un des stades de développement des vésicules de Savi, il n’est pas possible de confondre avec ces dernières ceux, par exemple , qui sont à la face ventrale, c.-à-d. les rudiments des ampoules qui, chez l’adulte, déboucheront sur cette face, puisque, dans ces embryons torpédiformes, les vésicules sont déjà enfoncées dans le tissu mésodermique, et sont disposées dans les tubes cloisonnés dont j’ai parlé dans une précédente Note sur cette question (1).
Dans des embryons raiiformes, on observe que les ébauches embryonnaires des ampoules sont à peu près conformés comme dans la fig. 2, et avec une disposition correspondante, mais la couche superficielle de l’épiderme n’a pas encore couvert l’enfoncement de la couche muqueuse. Le caractère qui les distingue des organes de la ligne latérale c’est qu’ils se présentent déjà isolés l’un de l’autre, tout en étant disposés en séries qui courent parallèlement et latéralement à certaines portions des séries linéaires d’organes sensitifs qui sont l’ébauche des canaux de la ligne latérale. Dans ce stade, chaque ampoule est représentée par une accumulation de cellules allongées, en rapport avec un nerf, et disposées autour d’un enfoncement central qui s’ouvre à l’extérieur. Et si l’on devait les comparer avec des organes de sens que l’on observe chez des animaux adultes, je dirais qu’ils rappellent les organes cyathiformes des Téléostéens.
Plus en arrière encore dans le développement, dans des embryons squaliformes, il n’est pas possible de distinguer les ébauches embryonnaires des ampoules de celles qui donneront lieu aux organes de la ligne latérale en général. Les unes, aussi bien que les autres, sont représentées par les épaississements de l’épiderme (ou de la couche muqueuse de ce dimnier, si la différenciation en deux couches s’est produite) dont j’ai indiqué, dans la Note citée plus haut, la disposition et le mode de développement.
(1) Le vescicole di Savi e gli organi délia linea latérale nelle torpedini (Atti délia R. Acc. dei Lincei, vol. Vil, p. 197).
A.rchives italiennes de Biolorjie. — Tome XVI. j7
A. COGGI
En conséquence, mes observations m’amènent à établir ici quelques corollaires. Bien qu’ils soient tirés de l’étude du développement d’une seule espèce de Sélaciens, il est permis d’espérer de pouvoir les confirmer, ou de les voir confirmés, pour d'autres espèces. Voici ces corollaires :
1. Les ampoules de Lorenzini et les organes de la ligne latérale se développent aux dépens du même matériel embryonnaire, représenté, dans des stades jeunes, par les épaississements ectodermiques de la région branchiale qui sont en rapport avec les ganglions des nerfs cérébraux, — organes branchiaux de sens de Beard. Pour plus de précision, toutes les masses d’ampoules et les canaux sensitifs de la face ventrale (vésicules de Savi chez les torpilles) dérivent des épaississements ectodermiques qui appartiennent au territoire du trijumeau.
2. Il y a toute une série de stades de développement (embryons squaliformes chez les torpilles) durant lesquels il n’est pas possible de distinguer les uns des autres. Leur ébauche commune est représentée par des cordons cellulaires ectodermiques qui prennent, probablement, une disposition typique pour tous les Sélaciens et se répartissent ensuite, au moins dans certaines portions, dans la direction de leur parcours pour former des doubles séries linéaires d’organes de sens. De cette répartition provient la séparation d’organes embryonnaires qui doivent se transformer en séries d’ampoules de Lorenzini, d’une part, en séries d’organes latéraux, de l’autre.
3. Les ampoules appartenant à une même série commencent à s’isoler l’une de l’autre, au niveau des branches nerveuses qui restent en rapport avec l’épiderme (embryons raiiformes des torpilles). Quand l’enfoncement qui se forme au milieu des hautes cellules cylindriques qui les constituent n’est pas recouvert par la couche superficielle de l’épiderme, elles rappellent les organes cyathiformes des Téléostéens.
4. Ensuite (embryons torpédiformes des torpilles) a lieu leur transformation en organes tubuliformes creux, dans lesquels le cul-de-sac est la partie qui existe d’abord seule, tandis que tout le reste est une formation nouvelle et provient de la prolifération de la couche muqueuse de l’épiderme. Ces organes se trouvent encore épars sur la superficie du corps (1).
(1) Chez Hexanchus griseus et chez Acanthias^ le développement des ampoules de Lorenzini, quant à leur distribution, ne dépasserait pas ce stade (Leydig, Todaro).
5. Le développement ultérieur se produit aussi bien dans l’ampoule proprement dite , par la différenciation de la plaque centrale et la I formation des utricules, que dans les conduits, qui s’allongent au point ide permettre aux ampoules de se grouper en un certain nombre de I masses, en rapport avec l’ordre que prennent les nerfs qui les pour- I voient.
Le développement ontogénétique des ampoules de Lorenzini et des 1 organes latéraux de la tête et de la face ventrale, démontre qu’ils J dérivent d’une commune ébauche embryonnaire, unique et homogène, «en forme d’épaississements ou de cordons cellulaires ectodermiques, |qui sont d’abord en rapport avec le ganglion du trijumeau, et s’y I maintiennent ensuite par le moyen de branches nerveuses qui en I dérivent. Ce système d’organes de sens se conserve unique, même «après s’être mis en connexion avec les organes homodynames appartejnant aux territoires de nerfs cérébraux situés en arrière. Plus tard, ! une séparation — dont le résultat est la différenciation des ampoules ide Lorenzini d’une part, d’organes latéraux de l’autre — se produi- I sant dans le système des organes de sens du trijumeau , comment devons-nous considérer cette séparation ? Doit-on accepter l’opinion de i Fritsch, lequel, d’après des faits anatomiques, suppose que les ampo’ules de Lorenzini, chez les Sélaciens, sont une portion du système latéral ; qui s’est détachée de ce dernier pour prendre une autre fonction au lieu de la fonction sensitive? Ou bien doit-on considérer les organes $ embryonnaires de sens du trijumeau comme le rudiment commun de ^ deux systèmes différents , ainsi que le sont , chez les Sélaciens , les >> ampoules de Lorenzini et les organes latéraux de la tête et de la face ' ventrale ?
Cette seconde hypothèse, à mon avis, paraît la plus probable, tant K que les faits ne démontreront pas que les ampoules de Lorenzini ne i servent plus à la fonction sensitive originaire , et n’indiqueront pas L‘ clairement quelles nouvelles fonctions elles ont prises. Même en voulant être larges dans l’application du principe de changement de fonction, ‘ on ne pourrait accepter , sans la plus grande réserve , l’opinion de Fritsch , qui croit que cette nouvelle fonction est la fonction sécrétoire. En tout cas, il resterait à expliquer comment ont pu se maintenir et à quoi servent les nerfs sensitifs qui se rendent à chaque ampoule, et les plexus nerveux compliqués que forment leurs fibres avant de rejoindre les cellules épithéliales de la plaque centrale et des utricules, décrits par Todaro et confirmés par Merkel.
A. COGGI
Divers auteurs ont déjà essayé d’établir, au moyen des recherches comparatives, un rapport entre les ampoules des Sélaciens et certains organes de sens propres à d’autres groupes de poissons; il est juste d'attendre que l’ontogénie vienne confirmer les hypothèses qui ont été émises à ce propos, d’après des faits anatomiques. Toutefois, je ne crois pas trop dépasser les limites d’une Note préliminaire si je me permets d’ajouter , ici , quelques mots touchant ce qu’on appelle les Sacs nerveux des Ganoïdes.
Déjà Leydig les a considérés comme « analogues » aux ampoules de Lorenzini. Merkel les regarde comme des organes qui ont « une parenté étroite » avec elles. Et cette opinion est également celle de Wiedersheim (1).
Or, le caractère embryologique sur lequel on peut fonder , d’une manière stable, une homologie entre ces deux espèces d’organes, est certainement le suivant : les sacs des Ganoïdes, comme les ampoules des Sélaciens, doivent dériver d’un rudiment embryonnaire commun au système des organes latéraux. Il ne semble pas cependant que ce fait ait été observé par E. Ph. Allis, lequel a étudié le développement des sacs nerveux chez Amia calva (2).
Chez les adultes de cette espèce , les sacs nerveux ont la même disposition que chez Acipenser, c’est-à-dire qu’ils sont irrégulièrement épars, en grand nombre, sur la tête, à la partie inférieure du museau, autour des yeux, jusque sur l’opercule. Mais, chez de jeunes exemplaires , Allis les a observés disposés en lignes ou séries , et unis les uns aux autres au moyen de cordons (blanchâtres dans des exemplaires alcooliques) semblables à ceux qui unissent les organes latéraux. Dans les larves de un à deux jours, ils apparaissent en forme de taches blanchâtres disposées parallèlement dans le voisinage des rudiments des organes latéraux de la tête. Dans les larves d’un jour, comme les représente Allis, on n’observe que des épaississements épidermiques, qui ont un cours semblable à celui que ces organes latéraux auront chez l’adulte. Dans les larves de quatre jours, parallè-
tii
tu
(1) Lehrhuch der vergleichenden Anatomie der Wirhelthiere. léna, 1886, p. 361. .
(2) The Anatomy and Development of ihe Latéral Line System in xVmia Calva j
{Journal of Morphology, vol. 11, Boston, 1889). Véritablement Allis emploie pour ^ ces organes la dénomination surface sense-organs , en en faisant presque une ca- 1 tégorie de la large classe d’organes que Merkel a compris sous le nom de « End- I knospen ». |
lement à certaines portions de ces épaississements, on observe déjà plusieurs séries de sacs nerveux.
Gomment ces séries ont-elles pris origine? Et comment sont-elles disposées dans les larves de deux et de trois jours, qu’Allis ne représente pas? F^roviennent-elles d’une segmentation en sens longitudinal, j des épaississements ectodermiques primitifs? Ou bien, certaines por- ! tions de ces épaississements sont-elles destinées à se transformer en : séries de sacs nerveux? Allis ne dit absolument rien à ce sujet.
Et il est difficile de manifester une opinion à ce propos, même en ' voulant se baser sur la manière dont les nerfs pourvoient, chez Amia, î aux deux sortes d’organes de sens. En effet , les sacs nerveux sont i innervés pour la plus grande partie, par le trijumeau (« probably », : ajoute kWis, aussi par le nerf facial, par le glosso-pharyngien, par le ’ vague). Et le trijumeau ne prend aucune part à l’innervation des t organes latéraux. Les portions de ces organes , qui , ordinairement , s sont innervées par le trijumeau , comme le sont celles qui se trou- ' vent à la partie antérieure du museau, sont innervées, chez Amm , par le facial. Dans cette espèce, — à en juger par le schéma qu’en adonne Allis, — le facial aurait envahi le territoire du trijumeau, ce Iqui ne ressort pas des descriptions qu’a données Stannius du système : nerveux périphérique des Ganoïdes en général, non plus que des reicherches de Goronowitsch sur YAcipenser ruthenus (1).
On peut dire que les recherches d’Allis n’ajoutent ni n’enlèvent irien à l’hypothèse d’une homologie entre les sacs nerveux des Gainoïdes et les ampoules des Sélaciens.
(1) Bas Gehirn und die Cranialnerven von Acipenser ruthenus {Morphologi mhes Jahrhuch, vol. XIII, 1888).
De la termimison des ûbres nerveuses dans les capsules surrénales des mammifères (i>
par le D*- ROMEO FÜSARI
Professeur d’anatomie humaine normale à TUniversité de Ferrare.
(Avec une planche)
Le mode de terminaison des faisceaux nerveux qui ont leur origine dans les corps surrénaux est resté entièrement obscur malgré les recherches les plus actives dont il a été l’objet.
En effet , si nous passons en revue la riche bibliographie qui a trait à la structure des organes surrénaux, nous trouvons tout au plus une donnée sur la manière de se comporter des faisceaux nerveux dans le tissu de ces organes.
Il ne fut donné à personne d’étudier les rapports intimes des fibres nerveuses avec les autres éléments du tissu. Leydig (2) considéra, il est vrai, toutes les cellules de la substance médullaire, comme des éléments nerveux ganglionnaires, mais il se borna simplement à ce soupçon. Voici . comment il s’exprime: « Da nun diese im Marke sich verbreitenden Nerven nicht mehr. ans demselben heraustreten, und ferner die zellige Elemente des Markes die Natur von multipolaren Ganglienzellen an der Tag liegen, so darf man vermuthen, dass die Nervenfasern ans den Ganglienkugeln entspringen, und somit das Mark der Nebennieren als ein ganglioses Nervencentrum wirkt. Naturlich kann nur von der specifîsch nervoser Natur des Markes die Rede sein, wâhrend die rein fej,thaltige Rinde mit einer anderen Funktion betraut sein mag ».
(1) Atti délia R. Accademia delle scienze di Toy'ino, vol. XXVI. Séance du 11 janvier 1891.
(2) 1. Leydig, Lehrbuch der Histologie des' Menschen und der Thiere. Frankfurt a. M., 1857.
DE LA TERMINAISON DES FIBRES NERVEUSES, ETC
Après Leydig, Gottschau (1) est le seul qui affirme avoir vu une connexité des fibres nerveuses avec les prolongements des cellules nerveuses. D’après cet auteur, ces dernières seraient réunies en nombre variable; elles formeraient ainsi des groupes qui constitueraient des ganglions plongés dans la substance médullaire des capsules. Ces cellules ganglionnaires, qui sont très abondantes chez l’homme, chez la brebis et chez le bœuf, seraient rares chez le hérisson, chez la fouine et chez la loutre et feraient totalement défaut chez le lapin. Gottschau ne parle pas des rapports des éléments nerveux avec les cellules du parenchyme.
Cette pénurie des résultats obtenus jusqu’ici est due aux grandes difficultés que l’on rencontre dans l’étude des corps surrénaux. L’extrême altérabilité des éléments est un des obstacles les plus grands qu’on y rencontre, et principalement lorsqu’on emploie le chlorure d’or dans le but de mettre en évidence les filaments nerveux; cela peut même déterminer la macération du tissu. Telle est la raison pour laquelle je tentai, moi aussi, inutilement, la méthode du chlorure d’or au début de mes recherches; mais je l’abandonnai ensuite. J'eus recours alors à la réaction noire de Golgi, qui, déjà en théorie, répondait aux conditions désirables pour une recherche aussi délicate. On obtient en effet, de cette manière une excellente fixation des éléments; cette méthode permet, en outre, de faire des observations microscopiques sur des coupes plutôt épaisses. J’ai obtenu les meilleurs résultats en employant le procédé dit rapide. Il consiste à plonger directement les morceaux frais dans le mélange d’acide osmique et de bichromate et à les y laisser de trois à dix jours, après quoi on les immerge pendant un à deux jours dans une solution à 1 °/o de nitrate d’argent.
En outre, je n’ai pas négligé d’employer d’autres méthodes de préparation; ainsi j’ai essayé la réaction vitale d’Ehrlich avec le bleu de méthylène. Bien que je n’en aie obtenu que des résultats partiels ils me furent cependant utiles, parce qu’ils me servirent à contrôler ceux obtenus par la méthode de Golgi. J’ai fait aussi de nombreuses préparations en colorant avec les moyens ordinaires (carmin, hématoxy- . line, etc.) les corps surrénaux, après les avoir fixés préalablement dans les liquides chromiques ou dans celui de Kleinberg.
(1) M. Gottschau, Struktur und embryonale Entwickelung der Nehennieren hei Saugethieren (Archiv f. Anat. u. Physiol.^ 1883).
R. FUSARI
Les mammifères qui me servirent dans mes recherches furent : l’homme (nouveau-né), la souris (mus musculus), le rat (mus decumanus), le lapin, le porc, le chat (nouveau-né) et la chèvre (jeune).
Les faisceaux des nerfs qui se terminent dans les glandes surrénales sont excessivement nombreux par rapport a la grandeur de ces organes. Ce fait attira de bonne heure l’attention des anatomistes; Warton appela « glandulae ad plexum » (1) les capsules surrénales. Nagel (2) trouva que les nerfs proviennent du plexus céliaque et du plexus rénal; enfin Bergmann (3) ajoute qu’un petit nombre d’entre eux dérivent aussi du nerf vague et du nerf frénique. Kolliker (4) découvrit bien 33 petites branches nerveuses dans la capsule surrénale droite de l’homme, et Sappey (5) confirma, sans les citer, les observations de Bergmann, c’est-à-dire qu’il vit, lui aussi, que le pneumogastrique droit fournit une branche assez volumineuse aux capsules surrénales.
La majeure partie des faisceaux nerveux qui proviennent du plexus solaire et qui se mettent en rapport avec les glandes surrénales, les atteignent par la partie interne. Ils forment déjà un plexus sur la membrane d’enveloppe et il n’est pas rare qu’elle renferme de petits ganglions nerveux. D’autres petits ganglions se trouvent dans l’épaisseur même de l’involucre membraneux et souvent aussi immédiatement audessous de lui.
Tous les faisceaux nerveux qui touchent la capsule n’entrent pas dans l’organe, comme aussi tous ceux qui y entrent ne se distribuent pas dans son intérieur. En effet, quelques faisceaux s’éloignent de nouveau de la capsule après l’avoir atteinte et après s’être mis en connexion avec sa membrane. D’autres, beaucoup plus rares, pénètrent jusqu’à la substance corticale, mais y changent de direction et en sortent de nouveau. Cette particularité a été déjà mentionnée par Bergmann ; voici ce qu’il en dit : « Passim unus vel plures horum nervorum per marginem glandulae suprarenalis transeunt, ex parte altéra riirsus procédant, atque ad ganglion semilunare rursus redeunt ita ut annulo comparari possint auriculari, qui nonnumquam tam laxus est ut rursum et retrorsum trahi possit ». Gottschau constata aussi la même particularité chez le chat, ce que j’ai confirmé.
(1) Bartolini, Anatomia Bartholiniana. Lugduni, 1684, p. 188.
(2) Nagel, JJeher die Struktur der Nehennieren {Archives de Muller^ 1836).
(3) G. Bergmann, Dissertatio de glandulis suprarenalihus. Gôttingen, 1839.
(4) A. Kolliker, Handbuch der mikroskopischen Anatomie. Leipzig, 1854, p. 386.
(5) Sappey, Traité d'anatomie descriptive. Paris, 1873, t. IV, p. 565.
DE LA TERMINAISON DES FIBRES NERVEUSES, ETC
Le plus grand nombre des faisceaux nerveux, après un trajet plus eu moins long dans l’involucre connectif, pénètrent perpendiculairement à la surface dans la substance corticale. Ils s’y enfoncent jusqu’à ce qu’ils aient atteint la substance médullaire.
Excepté Nagel, tous les autres observateurs ont soutenu que la substance corticale des capsules était dépourvue de nerfs. .J’ai remarqué, au contraire, que cette substance en était abondamment pourvue. Premièrement chaque capillaire sanguin est accompagné au moins d’un filament nerveux très fin ; on voit, en outre, d’autres filaments nerveux qui ont une trajectoire oblique indépendante des vaisseaux. Ces fibres proviennent soit de la membrane d’enveloppe, soit aussi de la substance médullaire ou plus rarement des faisceaux nerveux qui traversent la substance corticale et qui vont se terminer soit dans la zone glomérulaire, soit dans la zone fasciculée. Ces derniers faisceaux ne présentent pas d’autres particularités.
Les faisceaux nerveux qui traversent les deux zones corticales citées ci-dessus, ne commencent à se bifurquer que lorsqu’ils ont atteint la zone réticulaire. Leur ramification, qui est le plus souvent dichotomique, se répète ensuite souvent dans la substance médullaire.
Taruflî (1) décrivit exactement le mode de se comporter de ces faisceaux. Cet auteur rapporte que ces derniers se divisent en branches et en rameaux comme les artères, avec cette différence cependant que les branches envoient de nouvelles ramifications qui s’unissent avec les divisions voisines pour former des arcs et des anses.
Les petites ramifications en font de même ; ils peuvent dériver aussi bien des troncs , que des rameaux principaux , et peuvent même se détacher des rameaux nerveux plus petits.
J’ajouterai que dans aucun cas je n’ai pu constater autre part une irrégularité dans le cours des fibres nerveuses telle que dans les capsules surrénales. J’y ai vu certaines dispositions de ces dites fibres qui échappent à toute description. Quelquefois le faisceau nerveux se bifurque et comprend, dans la bifurcation, un groupe de cellules médullaires, après quoi les deux branches se rejoignent de nouveau. D’autres fois c’est un seul petit faisceau, composé de deux ou de trois fibres nerveuses, qui s’éloigne du tronc, parcourt un long chemin on-
(1) G. Taruffi, Sulla struttura delle capsule surrenali {Bollettino délie scienze mediche di Bologna, vol. II, 1866).
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dulé entre les petits lobes de la substance médullaire et revient enfin près de son point de départ. Les anastomoses et les points de croisement des petits faisceaux nerveux sont si fréquents que, dans les préparations bien réussies et observées avec un petit grossissement, on voit toute la substance médullaire parcourue par un plexus étendu de fibres nerveuses. Ces dernières sont irrégulièrement distribuées; très développées dans certains points, elles le sont moins dans d’autres et elles forment tantôt des réticules à grandes mailles, tantôt aussi des réticules à mailles étroites. Les mailles les plus grandes sont occupées par les cordons de cellules médullaires; les mailles plus petites, par contre, le sont par une ou plusieurs cellules médullaires, ou bien même par un vaisseau.
Les fibres nerveuses d’un faisceau ne suivent pas un cours réciproquement parallèle. De plus, le trajet de chaque fibre n’est pas rectiligne, mais décrit des courbes plus ou moins irrégulières et étroites. Pour cela les différentes fibres du faisceau s’enfourchent et s’entrecroisent de manière à former une espèce de réticule à mailles allongées. On rencontre aussi très souvent des anastomoses entre fibres; cette particularité a été signalée pour les faisceaux nerveux appartenant au système du sympathique. Les fibres même du faisceau nerveux présentent une disposition analogue à celle des petits faisceaux nerveux dans la substance médullaire; on pourrait dire que cette dernière disposition n’est qu’une exagération de la première.
Une autre particularité que présentent les fibres des faisceaux c’est qu’il est très rare qu’on puisse les obtenir parfaitement colorées en noir par la réaction de Golgi ; ordinairement elles se colorent en brun noirâtre, surtout les plus grosses. Quelques-unes seulement ont un contour plus noir très distinct (fig. 1).
Les faisceaux nerveux principaux comme aussi les petites ramifications, renferment des cellules nerveuses. La quantité de ces dernières varie suivant les animaux; elles sont fréquentes chez le lapin, se trouvent en moins grand nombre chez la chèvre et sont plutôt peu nombreuses chez la souris. Ces cellules, variant de 8 à 30 micromillimètres, sont fusiformes ou sphériques. Les cellules en fuseau ont deux prolongements, comme aussi les cellules sphériques, mais elles peuvent cependant n’en posséder qu’un seul. C’est au moins ce que j’ai pu constater en beaucoup de cas. Lorsque ces dernières cellules possèdent deux prolongements, l’un est ordinairement robuste et l’autre délicat. Dans ce cas le premier se continue avec les fibres du faisceau ; le second s’en
DE LA TERMINAISON DES FIBRES NERVEUSES, ETC. ■cbl
détache et pénètre clans le parenchyme médullaire de l’organe. Il est probable que toutes les cellules possèdent plusieurs prolongements. Les cas où un seul est évident, sont dus à ce que la réaction a manqué sur le prolongement plus petit. D’autres cellules sont munies de plus de deux prolongements.
Les cellules nerveuses peuvent se trouver aussi des deux côtés des faisceaux nerveux (fîg. 1). Ce cas se rencontre surtout chez le lapin. Ces cellules se rapprochent généralement de la forme sphérique et possèdent deux prolongements de différents diamètres: le plus robuste rejoint les fibres du faisceau, le plus mince pénètre dans le parenchyme. D’autres cellules nerveuses polygonales, munies de prolongements ramifiés (fig. 2 a), s’observent, quoique plus rarement, le long des plus fins faisceaux ou des fibres nerveuses isolées qui se trouvent entre les cordons de la substance médullaire.
Il n’est pas rare de voir quelques-uns de ces corpuscules s’interposer entre deux fibrilles nerveuses courant parallèlement et servir ainsi de moyen d’anastomose entre elles.
Les mailles du plexus nerveux décrit ci-dessus, c’est-à-dire les espaces compris entre les élémenls des cordons de la substance médullaire, présentent d’autres particularités intéressantes. Ce sont de nombreux rameaux qui se détachent des fibres nerveuses du plexus et qui se joignent aux fins prolongements des cellules décrites ci-dessus. Ils pénètrent entre les cellules des cordons où ils se divisent et se subdivisent en- fines fibres variqueuses. La disposition de ces divisions varie notablement. Quelquefois ils forment un petit faisceau qui se termine en pinceau; d’autres fois les fibres présentent un petit renflement conique, de la base duquel partent des ramifications dichotomiques dont un certain nombre s’anastomosent entre elles (fig. 2 c). Dans d’autres parties de la même préparation on peut voir, par contre, des filaments qui se terminent par une petite boule ou par un petit disque, quelquefois même par un corpuscule pourvu de prolongements très fins et ramifiés qui se terminent nettement dans certains cas et qui , d’autres fois, finissent par une série de pointillés mal définis ou comme si les filaments eux-mêmes s’épanouissaient de manière à former une pellicule.
Mais on peut obtenir aussi des images beaucoup plus intéressantes. Dans certains cas, les filaments qui courent autour d’un groupe de cellules médullaires se divisent tout à coup, et forment un réticule muni de nœuds discoïdaux ou formés de petites plaques polygonales. Ce réticule observé sous un petit grossissement a l’aspect d’un peloton
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grossier; examiné à un fort grossissement il prend, au contraire, la forme d’une sphère creuse plus ou moins régulière et complète. Un certain nombre de filaments traversent, dans différents sens, là cavité de la sphère, et la divisent en plusieurs compartiments (fig. 1 a, b, d).
Dans la dernière période de mes recherches j’ai obtenu des préparations encore plus instructives qui montraient non seulement un très fin réticule, màis encore les éléments médullaires colorés en rouge brun. Ce que j’avais pu seulement soupçonner dans ma note préliminaire (1) se trouva ainsi certifié, c'est-à-dire que chaque groupe des éléments médullaires est contenu dans un réticule de fibrilles nerveuses dont les nœuds (qui sont variables, du reste, quant à leur forme et à leur grandeur) s’appuient sur ces mêmes éléments. Chaque cellule reste en rapport avec les éléments nerveux par les filaments internes du réticule.
Ces résultats rendent aussi très probable que les terminaisons, que je viens de décrire et qui sont munies de filaments libres ou de rares anastomoses, ne sont, comme aussi les terminaisons en petites plaques et en corpuscules stelliformes isolés , qu’un produit artificiel dû à une réaction partielle, c’est-à-dire que dans ces cas il ne se serait coloré que certains filaments et certains points nodulaires.
On sait que plusieurs cordons cellulaires de la substance médullaire des capsules surrénales se comportent très différemment lorsqu’on les traite par l’acide chromique ou par ses sels. En effet, tandis que ces réactifs colorent en brun foncé les cellules de certains cordons, ils ne produisent qu’une légère coloration dans celles d’autres cordons. Quant à la distribution des nerfs , ces deux espèces de groupes cellulaires ne présentent aucune différence. J’ai remarqué seulement que la réaction noire se produit de préférence sur les groupes de cellules brunes, quelquefois sur les cellules claires; cela dépend des différentes conditions des expériences. Les divers modes de réaction chimi(iue que présentent les différents cordons cellulaires ne doivent par conséquent être vraisemblablement attribués qu'à un état différent d’activité fonctionnelle. En effet, Gottschau fit déjà observer qu’il existe beaucoup de formes de transition entre les cellules des deux groupes.
ij
(1) R. Fu.sari, Osservazioni sulle tenninazioni nervose e sullo sviluppo delle capsule surrenali (Rendic. délia R. Accad. dei Lincei. Classe di sc. fis. mat. e nat., vol. VI, fasc. 11, 1890).
DE LA TERMINAISON DES FIBRES NERVEUSES, ETC. 269
On sait que chez les fœtus et les nouveau-nés la moelle des capsules surrénales présente souvent des cordons dans lesquels les cellules n’apparaissent pas limitées entre elles ; la moelle semble donc formée de nucléus immergés dans un protoplasma commun. Ces accumulations nucléaires accompagnent souvent, sur un trajet relativement long, les lignes que suivent les faisceaux des fibres nerveuses même à travers la substance corticale. Toutefois la réaction noire appliquée à l’étude des capsules surrénales des nouveau-nés démontre la connexion intime qui existe entre ces cordons de cellules apparemment confondues et les fibres nerveuses. Chez le chat nouveau-né, j’ai obtenu la coloration noire du faisceau nerveux qui traverse la substance corticale: il allait ensuite se perdre totalement entre les nucléus. Il était impossible de suivre de plus près les filaments nerveux, parce que le protoplasme des cordons avait pris une teinte rouge brun foncé.
Dans une autre préparation des mêmes capsules de nouveau-nés j’obtins aussi la terminaison des nerfs dans un cordon cellulaire déjà différencié. Beaucoup de cellules de ce cordon étant colorées en brun, elles étaient très évidentes. Deux fibres nerveuses pénétraient entre ces cellules et, après s’être subdivisées, distribuaient beaucoup de filaments qui allaient se terminer dans les dites cellules. L’ensemble de la figure rappelait une grappe dans laquelle les cellules représentaient les grains (fig. 2 b). Les filaments nerveux se terminaient à la surface de la cellule en s’y épanouissant d’une manière peu définie. On apercevait près de leurs extrémités de nombreux point! lla*ges et filaments excessivement fins et courts. Cette particularité permet de soupçonner l’existence d’un réticule indéterminé excessivement fin sur la surface cellulaire. Dans les endroits où les éléments cellulaires sont restés incolores on n’aperçoit que la fibre nerveuse munie de ses ramifications terminales (fig. 2 c).
.J’ai déjà dit, au commencement de ce travail, que j’avais aussi essayé la réaction d’Ehrlich au bleu de méthylène sur les capsules surrénales. J’obtins des résultats très partiels, mais j’eus parmi ceux-ci, quelquefois, les fibres nerveuses et même leurs ramifications terminales dans la substance médullaire. Un petit nombre d’entre ces dernières seulement, se terminaient par une sorte d’expansion plus ou moins étendue, dessinée par de fins pointillages ou par une pellicule mal définie.
Si l’on emploie la réaction de Golgi , surtout si l’on opère par le
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procédé lent, c’est-à-dire si l’on durcit le morceau dans le bichromate de potasse avant de le plonger dans le mélange osmio-bichromique, on peut obtenir aussi une coloration des vaisseaux, des cellules connectives et des fibro-cellules musculaires des corps surrénaux.
Quant aux vaisseaux, je n’ai rien à ajouter à ce que l’on peut mettre en évidence au moyen des injections. J’ai réussi à obtenir, moi aussi, des figures «nilées» décrites par Guarnieri et Magini (1) dans la substance réticulaire qu’ils obtinrent aussi par la même méthode. Elles ne me paraissent être que l’expression d’un plexus très fin de fibres connectives qui servent de soutien à l’endothélium. Ce plexus pénètre sous forme de lames très subtiles entre les diiférents groupes des cellules du parenchyme et les sépare réciproquement.
De plus, dans les cellules de soutien de la glande, il se trouve un grand nombre de « cellules connectives ». Dans la substance corticale, et spécialement dans la zone fasciculée, ces dernières prennent généralement la forme d’un fuseau dont le plus grand axe est disposé en sens radial. Les prolongements qui partent en nombre variable de n’importe quel point de la surface de ces cellules servent à les mettre réciproquement en rapport et à délimiter les cordons formés dés éléments épithéliaux. Or il arrive que par les prolongements terminaux les cellules se mettent en connexion avec les cellules sous-jacentes et avec celles qui les recouvrent, tandis que par les prolongements qui partent de leur corps elles limitent latéralement le cordon et se mettent en rapport avec les cellules connectives qui se trouvent au côté opposé de ce dit cordon.
Dans la zone réticulaire les cellules connectives sont très nombreuses, petites, étoilées et anastomosées entre elles. Celles de la substance médullaire sont très irrégulières; elles sont tantôt grosses, spécialement en proximité des vaisseaux, tantôt plates, minces et munies de nombreux prolongements, ou bien encore fusiformes et très allongées.
J’obtins les « fibres musculaires lisses » dans la membrane connective de la capsule. Elles sont remarquables surtout à cause du grand nombre de divisions qu’elles présentent à leur pointe.
De cette étude ressort avec évidence une différence de distribution des fibres nerveuses dans les cellules du parenchyme médullaire et dans celles du parenchyme cortical.
(1) G. Guarnieri et G. IMagini, Studi sulla fina struttura delle capsule suprarenali (Rendic. délia R. Accad. dei Lincei, vol. IV, série 4®, 1888).
DE LA TERMINAISON DES FIBRES NERVEUSES, ETC
Non seulement il existe une très grande disproportion dans le nombre relatif des fibres qui se ramifient dans chacun de ces organes, mais encore le mode de terminaison de ces fibres dans les cellules est très différent. Les cellules corticales, en effet, sont dépourvues du rapport intime avec les fibres nerveuses qui existe dans les cellules médullaires.
Ce fait peut trouver une explication dans les vieilles doctrines embryologiques qui admettent que la substance médullaire des capsules dérive de l’ensemble du sympathique, tandis que la substance corticale proviendrait du mésoderme.
Cette doctrine ayant été controversée par plusieurs observateurs récents (Gottschau, lanovik, Mihalkovik, Valenti), cela m’a engagé à faire d’autres recherches dont j’ai déjà parlé dans ma note préventive citée ci-dessus. Elles seront très prochainement l’objet d’une autre publication.
De ces recherches, j’ai été amené à conclure, comme les anciens auteurs, que les linéaments des capsules surrénales ont une double provenance et que les éléments provenant du sympathique participent à la formation de la substance médullaire.
Cependant il ne m’a pas été possible de déterminer si, au moins chez les mammifères, cette dernière est formée exclusivement des éléments provenant du sympathique, ou non. Par conséquent il reste encore à savoir si tous les éléments médullaires ont une égale valeur et, dans le cas négatif, quels sont ceux qui appartiennent au sympathique. Les résultats de cette présente étude peuvent-ils résoudre indirectement la question?
J’incline à donner une réponse affirmative, parce que tous les éléments du parenchyme médullaire ont tous des rapports identiques avec les fibres nerveuses. Or cette égalité de rapports morphologiques fait supposer une égalité de rapports physiologiques. A ceci l’on peut ajouter les considérations suivantes : Si nous parcourrons la bibliographie du sujet qui nous occupe, nous trouverons les plus flagrantes contradictions parmi les interprétations qui ont été émises à propos des cellules médullaires. Commençant par Leydig, qui considère toutes ces dernières comme appartenant aux cellules nerveuses, nous arrivons jusqu’à Arnold (1), qui doute de la présence de cellules nerveuses
(1) J. Arnold, Ein Beitrag zu der feineren Struktur und zum Chemismus der Nehennieren (Archiv f. path. Anat. u. Phys., vol. XXXV, 1866).
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même isolées. Certains éléments, que les uns considèrent comme des ganglions, sont complètement méconnus des autres. Il en est de même du nombre des ganglions nerveux et des cellules nerveuses qui se trouveraient dans la substance médullaire; il varie immensément, suivant les auteurs, pour un même animal. Ainsi, tandis que Holm (1) et Dostojewsky (2) trouvèrent une quantité de cellules nerveuses disposées par petits groupes dans la substance médullaire des capsules surrénales du lapin, Gottschau au contraire ne put pas en trouver dans cet animal. Il trouva par contre que les capsules surrénales du veau en sont très abondamment pourvues, tandis que le même animal fournit, à ce point de vue, à Taruffl, des résultats complètement négatifs. Pour Giaccio(3) la substance médullaire est composée de cellules dont la plupart, sinon toutes, ont des caractères tels qu’il faut les considérer comme des cellules ganglionnaires. Pour Moers (4) la substance corticale est, au contraire, formée des mêmes éléments que la substance médullaire; les cellules nerveuses se présenteraient seulement sous la forme de renflements des nerfs. Brunn (5) considère les cellules médullaires brunes comme des éléments nerveux. Holm, à son tour, en fait un groupe à part, les appelant des éléments dont la nature nerveuse est incertaine (Zellen von Zweifelhafter nervôsen Natur) ; Braun (6) les regarde comme une forme de transition entre les fibres nerveuses et les autres cellules du parenchyme médullaire.
Les faits renfermés dans ces citations suffiront, je l’espère, pour en conclure que la substance médullaire des corps surrénaux renferme des cellules dont les unes rappellent parfaitement, par leur aspect, les éléments des ganglions sympathiques voisins, tandis que d’autres ne
fl) Holm, Ueber die nervôsen Elemente in der Néhennieren {Sitzungsher. der Wiener Acad, der Wiss., 1886).
(2) A. Dostojewsky, Ein Beitrag zur mikroskopischen Anatomie der Nebennieren bei Saugethieren {Arch. f mihr. Anat., vol. XXVII, 1886).
(3) Communiqué dans le travail de R. Verardini, Nuovo contributo allô studio délia malattia d'Addison (Memorie délia R. Accad. delle scienze delV Istituto di Bologna. Série IV, t. IX, 1888).
(4) A. Moers, Ueber den feineren Bau der Nebennieren {Arch.f. path. Anal. U. Phys., vol. XXIX, 1864).
(5) A. Brunn, Ein Beitrag zur Kenntniss des feineren Baues und der Entwickelungsgeschichte der Nebennieren {Arch. f. mihr. Anat., vol. VIll, 1872).
(6) Braun, Bau und Entwichelung der Nebennieren bei Reptilien {Arbeiten aus dem zool. Institute zu Würzburg, vol. V, 1879).
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leur ressemblent absolument pas, et enfin qu’il s’en trouve d’autres qui résument certains caractères de ces deux catégories de cellules. Ces formes sont plus ou moins nombreuses, suivant les animaux, et très probablement aussi, suivant l’âge de ceux-ci et les périodes d’activité ou de repos de la glande. C’est de cette unique particularité que dérivent les grandes différences de jugement porté par les auteurs.
L’aspect et le contenu chimique est insuffisant pour caractériser les éléments en question ; il ne reste alors, comme unique critérium, que l’examen de leurs rapports avec les fibres nerveuses, pour juger de leur nature. Or précisément il existe actuellement, sur les connexités de certaines cellules ganglionnaires sympathiques avec leurs nerfs respectifs, des observations très exactes qui permettent toujours davantage de conclure à une ressemblance notable entre les dites cellules et les éléments de la substance médullaire des capsules surrénales.
Déjà Beale et Arnold rencontrèrent, dans le sympathique de la grenouille, certains éléments ganglionnaires en connexion avec deux fibres, l’une droite et l’autre enroulée en spirale autour de la première. Plus tard Ehrlich (1) trouva, au moyen de sa méthode nouvelle au bleu de méthylène, que de ces parties il n’y a que la fibre en spirale qui se colore. Cette dernière se divise à la surface de la cellule et y forme un réticule nerveux terminal qui englobe dans ses mailles une partie plus ou moins étendue de la cellule ou même toute celle-ci. Des filaments réticulaires partiraient des autres divisions terminées par un renflement. Aronson (2) confirma les assertions d’Ehrlich après avoir répété ses recherches. Il en est de même d’Arnstein (3); seulement ce dernier trouva que les parties renflées correspondent toujours aux noeuds du réticule et que quand ils paraissent être terminaux, cela est dCi à une coloration incomplète du réticule.
Un autre observateur, Feist (4), ajoute que le pôle de la cellule
(1) P. Ehrlich , Ueher die Methylenhlaufàrhung als histologische Méthode (Deutsche med. Wochenschrift, 1886, n. 4).
(2) H. Aronson, Beitrage zur Kenntniss der centralen und peripheren Ner- 'oenendigungen. Inaug. Dissert. Berlin, 1866.
(3) K. Arnstein, Bie Methylenhlaufàrhung als histologische Méthode {Anat. Anzeiger, 1887, p. 130).
(4) B. Feist, Beitrage zur Kenntniss der vitalen Methylenhlaufàrhung des ^ervengewehes {Arch. f Anat. u. phys. Anat., fasc. 1-2, 1890.
krchives italiennes de Biologie. — Tome XVI.
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dans laquelle se termine la fibre spiralée est souvent mis en évidence par la coloration bleuâtre d’ une substance granuleuse de laquelle émergent de gros granules de la même couleur.
Or les particularités de la fibre spiralée correspondent de bien près à celles que j’ai décrites pour les fibres nerveuses de la substance médullaire. Mais Feist est allé encore plus loin. En effet, tandis qu’Ehrlich considère la fibre droite comme centrifuge et la spiralée comme centripète, Feist ne regarde la première que comme un simple prolongement protoplasmatique de nutrition, tandis que le prolongement nerveux, c’est-à-dire le seul qui parte de la cellule et soit en continuité avec les fibres du sympathique, serait représenté par la fibre en spirale. Dans ce cas l’analogie entre certains éléments sympathiques et les éléments médullaires des capsules est encore plus grande, parce que je ne parvins jamais à constater que les courts prolongements des cellules capsulaires se continuassent avec les fibres nerveuses.
L’analogie est encore plus grande si l’on tient compte d’autres faits et surtout des découvertes récentes de Smirnow. Il y a longtemps que, parmi les éléments du sympathique, Mayer (1) distingua, outre les cellules nerveuses ordinaires, des formes ayant un caractère spécial, qu’il nomma « Zellennester ». Elles sont constituées par une agglomération de petits corps composés d’un nucléus et d’un peu de protoplasme, parmi lesquels se trouvent d’autres cellules plus grandes. Ces éléments, qui sont enveloppés d’une capsule connective commune, ne seraient que contigus aux nerfs et non continus avec eux. Or, d’après Mayer, ces formations particulières seraient représentées aussi dans la substance médullaire des capsules surrénales.
Dostoiewsky, à son tour, fit remarquer que, dans les ganglions nerveux situés en dehors des capsules surrénales, se trouvent des groupes de cellules qui ont l’aspect des cellules de la substance médullaire et qui en présentent les réactions chimiques. Stilling (2) confirma tout récemment les assertions de Dostojewsky.
On trouve dans les ganglions du sympathique abdominal, surtout dans
(1) 1. Mayer , Beohachtungen und Reflexionen üher den Bau und die Vorrichtungen des sympathischen Nervensystems {Sitzungsher. der W^iener Acad, der Wiss., vol. LXVI, 1872).
(2) H. Stilling, A propos de quelques expériences nouvelles sur la maladie d' Addison {Revue de Médecine., ann. X, 1890).
DE LA TERMINAISON DES FIBRES NERVEUSES, ETC
■ ceux du lapin, du chat et du chien, de petits corpuscules composés de cellules qui se colorent en bleu par le persulfate de fer, et en brun par le bichromate de potasse, comme les éléments médullaires des capsules. Ces corps ont une tunique connective commune, possèdent de petits vaisseaux capillaires et correspondent cependant évidemment aux « Zellennester » de Mayer. En étudiant la structure des cellules nerveuses du sympathique des amphibies au moyen de la réaction vitale d’Ehrlich, Smirnow (1) réussit aussi à mettre en évidence la connexité des fibres nerveuses avec les nids cellulaires de Mayer. Dans la capsule commune qui renferme les cellules brunes existe un réticule nerveux qui est tout à fait semblable au réticule qui se trouve à la surface des cellules ganglionnaires du sympathique.
Les fibres nerveuses revêtent la forme d’un réticule général qui entoure toute l’agglomération des cellules et pénètrent aussi entre ces dits éléments. Le réticule envoie ensuite une, deux ou plusieurs fibres qui passent dans les troncs nerveux.
En considération de cette disposition particulière des fibres nerveuses, Smirnow regarda les nids cellulaires comme des cellules nerveuses entourées par une capsule commune. On le voit, les constatations de Smirnow coïncident parfaitement avec ce que j’ai trouvé dans la substance médullaire des capsules surrénales. Ici encore, chacun des groupes cellulaires est entouré par une capsule connective commune et environné par un réticule nerveux général dont quelques fibres seulement pénètrent entre les différents éléments. Si donc, comme le fit Smirnow, on veut considérer les nids cellulaires du sj^mpathique comme étant composés d’éléments nerveux, toutes les cellules de la substance médullaire des capsules, doivent, pour les mêmes raisons, rentrer dans cette catégorie.
(1) A. Smirnow , Die Struktur der Nervenzellen im Sympathicus der Awphihien (Arch. f. mikr. Anat.^ vol. XXXV, 1890).
EXPLICATION DES FIGURES
Fig. 1. — Faisceau nerveux de la substance médullaire avec terminaison à réticulum en forme d’une sphère creuse.
Fig. 2. — Fibres nerveuses qui se terminent en grappe.
De l’action délétère du sang sur les protistes (i).
ExpêriE:mces du D>- FAUSTO FAGGIOLI, assistant.
(Laboratoire de Pharmacologie expérimentale de l’Université de Gênes).
Gomme matériel d’expérience je me suis servi de quelques-uns des protistes les plus connus, de l’ordre des infusoires ciliés. Ils représentent donc le réactif vivant des liquides sanguins mis en expérience.
En examinant le contenu de l’intestin d’une grenouille, dans la période d’hibernation, je fus surpris d’y trouver d’innombrables protozoaires de différentes espèces, depuis les grosses balantides et les opalines, jusqu’aux petits flagellés. Je me demandai alors comment, dans le repos des fonctions digestives et dans la diminution d’activité de toutes les autres fonctions, un si grand nombre de parasites se développant, ceux-ci n’arrivaient pas dans le torrent circulatoire et, y pullulant, ne compromettaient pas l’existence de leur hôte. Ayant pris alors une goutte de sérum du sang de la grenouille, je l’ajoutai à une goutte égale de liquide intestinal très riche des mêmes protistes endoparasites, et je ne tardai pas à constater qu’elle exerçait sur cette dernière une action fortement délétère. Les altérations étaient fonctionnelles et morphologiques. Les protistes perdaient sur l’instant la faculté d’avancer en ligne droite; ils tournaient avec célérité sur l’axe longitudinal ou sur l’axe transversal, et s’arrêtaient, tandis que les vibrations des cils devenaient visibles, ralenties et non coordonnées, et que les vésicules contractiles restaient en diastole exagérée. En même temps des déformations se produisaient, les dimensions du protiste se réduisant, les expansions paraplasmiques apparaissant sous forme de gouttelettes transparentes périphériques, les noyaux se dessinant d’une manière marquée et enfin la désagrégation se produisant.
(1) Bullettino délia R. Accademia medica di Genova, ann. VI.
DE L’action délétère du sang sur les protistes
A. la place de chaque protiste restait un petit amas de résidus protoplasrnatiques, consistant en granulations, gouttelettes de paraplasma, lambeaux d’hyaloplasma, noyau et nucléole, caractérisés par une légère teinte jaunâtre. Tout cela dans l’espace de quelques minutes, bien que le sérum sanguin, dans l’expérience, restât dilué d'un volume de liquide intestinal égal au sien, c’est-à-dire que son activité fût réduite de moitié.
Il en résultait donc, comme conséquence, que le sang de la grenouille, déployant une action hautement toxique sur les protistes endoparasites, pouvait être considéré comme un moyen de défense de l’espèce, dans la lutte pour l’existence.
Cette conclusion pouvait-elle s’appliquer à un très grand nombre d’autres cas, en revêtant le caractère de concept général? Pour m’en assurer, je dirigeai mes recherches sur une élude de l’action du sang sur les protozoaires, depuis le sang des métazoaires inférieurs, dans lesquels commence à peine à se différencier un système circulatoire, jusqu’au sang des vertébrés supérieurs et de l’homme, et j’employai l’hémolymphe pure quand je ne pouvais avoir le sérum à cause du manque de coagulation du sang.
Le nombre des espèces mises à profit, parmi les invertébrés et les vertébrés, dont j’ai examiné l’activité de l’hémolymphe ou du sang sur le protoplasma des protistes, n’est pas inférieur à 70.
Le liquide sanguin était pris directement du cœur ou du vaisseau dorsal. On en faisait immédiatement l’examen microscopique, à un grossissement médiocre (400-500 diam.), avec deux gouttes de volume égal, l’une de l’infusion riche de protistes et l’autre du sérum sanguin, en mettant les deux gouttes ensemble dans le même porte-objets concave.
On examinait les préparations dès qu’elles étaient exécutées, et à plusieurs reprises, dans le cours de l’heure suivante. Én cas d’observations ultérieures on les conservait dans la chambre humide.
Les espèces préférées, pour les expériences, ont été les suivantes: 1° Paramaecium aurelia, Müller (1). C’est un des infusoires les plus communs; facilement cultivable, il peut, avec le renouvellement successif des cultures, offrir pendant longtemps, une large moisson aux expériences. En outre, ayant été l’objet des nombreuses observations d’éminents micrographes, tels que Robin, Balbiani, Bütschli,
(1) Sa. VILLE Kent, A Manual of the Infusoria. Lundon, 1880-82, pl. XXVI, fig. 28.
F. FÂGGIOLI
il offre l’avantage d’être une espèce bien connue dans ses particularités physiologiques et structurales. Pour ces raisons je n’ai pas hésité à le préférer. Il est de forme semi-cylindrique, arrondi aux extrémités, entièrement revêtu de cils vibratiles invisibles à l’état normal, à cause de la célérité des vibrations, mais attestés par une auréole périphérique où l’on remarque le tourbillonnement des corpuscules environnants.
2° Paramaecium holpoda, Ehrenberg (1). Il appartient au même groupe que l’espèce précédente, mais il est d’une conformation ovale et de dimensions beaucoup plus petites. Il a une seule vésicule contractile à la base du corps.
3° Glaucoma scinUllans, Ehrenberg (2). De conformation parfaitement ovale, revêtu de cils vibratiles très fins sur toute la superficie, il ne s’éloigne pas beaucoup, comme grandeur, de l’espèce précédente. Il est caractérisé par deux lambeaux vibrants à l’ouverture ovale.
40 Trîchodon cüiatus, De Fromentel (3). Espèce plus petite que les deux précédentes, de forme palmaire, arrondie aux extrémités, très transparente et hérissée de cils extrêmement ténus.
5° Stylomjchia mytüus, Ehrenberg (4). C’est un hypolrique de dimensions très notables, de conformation ovale allongé, aplatie sur la face ventrale, et avec la plus grande courbe ovale à l’extrémité antérieure. Outre les cils limités à la superficie ventrale seule, et aux bords, il présente d’autres appendices désignés sous le nom de cirres, cornicules, aiguillons.
Le Colpoda cucullus, MülL, le Coleps liirtus, Ehr., VHalteria grandtnella, Duj., et, pour les grosses espèces, VAmphileptus cycnus, Glap. et Lach., et le Stentor polymorphus ont peu servi, en comparaison des espèces précédentes, et, spécialement, de P. Aurélia, Müll., et de O. scinUllans, Ehr., qui ont été employées pendant toute la durée des recherches.
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(1) De Fromentel, Études sur les Microzoaires. Paris, Masson, 1874, pl. XXI, fig. 22.
(2) Ehrenberg, Die Inf usionsthierchen als volkommene Organismen. Leipzig, pl. XXXVI, fig. 5; Dujardin, Histoire naturelle des infusoires. Paris, 1841, pl. VIII, fig. 8, et pl. XIV, fig. 4; Stein, Der Organismus der Infusionsthieren. Leipzig, 1859-67, pl. VI, fig. 45 et 46.
(3) De Fromentel, Op. cit., pl. XVII, fig. 9-9».
(4) Claparède et Lachmann, Etudes sur les infusoires, etc. Genève, 1858-61, pl. VI, fig. 1, D, Ib, le; Saville Kent, Op. cit., pl. XLV, fig. 18-21.
DE l’action délétère DU SANG SUR LES PROTISTES
De tout l’ensemble des expériences exécutées, résulte une conclusion quL sous forme de principe général, peut être formulée comme il suit ;
« Tous les liquides sanguins exercent une action hautement dBètère sur le protoplasma des p)rotistes. »
Cette action est indépendante de la réaction plus ou moins alcaline des liquides eux-mêmes. On peut avoir des cas de sérums sanguins presque neutres, très actifs, et, viceversa , inertes, bien que doués de la plus grande alcalinité; par exemple, l’hémolymphe d’un mollusque gastéropode {Hélix pomatia L.) qui, avec une réaction fortement alcaline, se montre peu ou non actif, mérite d’être noté.
L’action délétère exercée consiste essentiellement: 1“ en altérations de la vibration ciliaire avec absence de coordination et ralentissement final des mouvements; 2“ en froncements dans l’ectoplasma, et réduction consécutive dans les dimensions; 3° apparition marquée de noyaux, et diastole des vésicules contractiles; 4® état vacuolaire de l’endoplasma ; 5'" transsudation de gouttelettes paraplasmiques à la surface ; 6° désagrégation ou diffluence; 7" résidus consistant en légers amas de lambeaux d’hyaloplasma, gouttelettes de paraplasma, granulations isolées, noyaux et nucléoles bien délimités et avec teinte jaunâtre acquise post mortem.
Gomme corollaire du principe énoncé un peu plus haut, il résulte que tous les animaux pourvus d'un liquide sanguin, possèdent, en celui-ci, un puissant moyen de protection de l'espèce contre les attaques des infiniment petits dans la lutte incessante pour l’existence.
Parmi les exceptions, outre l’hémolymphe de X Hélix pomatia L., déjà citée, je note aussi, pour les invertébrés, celle de la Paludina vivipara L., gastéropode d’eau douce, celle de VHirudo medicinalis L., au moins à l’état de captivité, de deux coléoptères aquatiques, fréquents dans nos étangs, le Colyml)etes coriaceus et X Acilius sulcatus L. (dytiscus) et d’un hémiptère hydrocore, la Hepa cinerea L. Un fait mérite d’être mentionné : tandis que, pour le dytiscus, l’hémolymphe, tirée de l’insecte à l'état adulte, se montre inerte, elle se montre, au contraire, active si elle est prise pendant l’état larval. Il faut, de plus, remarquer que, dans le dytiscus en parfait développement, il s’établit, sur les côtés du corselet, des sécrétions douées d’un pouvoir délétère intense sur les protistes. Il suffît d’une gouttelette de ce liquide laiteux et d’odeur nauséabonde pour rendre fortement toxique 1 cc. d’eau distillée. Parmi les vertébrés, on peut citer com.me exemple de sérum inerte celui qui a été obtenu du sang du Carassius auratus, le poisson
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doré de la famille des cyprinoïdes, très commun dans les bassins de i i-.' nos jardins. Au contraire, le sérum de sang de tanche (Tinca vul- fei i gay'is Guv.j se montre très actif, de même celui de la carpe fCypri- W nus carpio L.), bien qu’il s’agisse de deux poissons de la même famille lli que l’espèce précédente, et très rapprochée de cette dernière par la ||| position systématique. De même on reste surpris de l’inactivité de ||| l’hémolymphe de X Hélix pomatia L., alors que l’on constate l’activité ||| de celle de V Hélix cespitum, Drap., espèces qui ont des affinités au lll point de rentrer dans le même genre. La distinction spécifique que ||] l’on peut établir entre ces deux espèces se fonde mieux sur les notes II physiologiques que sur l'extériorité des caractères morphologiques. ||
Dans une seconde période des expériences, je recherchai quel était II le composant (ou les composants) de l’hémolymphe ou des sérums san- Il guins auquel on devait attribuer l’action délétère. Il
Tirant profit de l’expérience négative avec le sérum sanguin du II Cay'assius auratus, je passai deux de ces cyprins dans un litre d’eau II auquel j’ajoutai, successivement, à plusieurs reprises, du chlorure II sodique, jusqu’à obtenir, dans l’espace d’une semaine, la solution au titre de 10 °/o- Deux autres cyprins furent mis, comme contrôle, dans un litre d’eau ordinaire. Les uns aussi bien que les autres se maintinrent dans de très bonnes conditions.
Après 17 jours, on expérimenta le sérum du sang des cyprins de la solution saline, en les sacrifiant et en tirant le sang directement du cœur. On fît de même avec les cyprins de contrôle.
Les deux sérums se montraient neutres au papier réactif, mais celui des cyprins tenus dans la solution saline était très délétère, et celui des cyprins conservés dans l’eau douce restait inactif.
Je répétai une expérience analogue avec l’hémolymphe de V Hélix pomatia L. On tint, pendant 0,15' , deux de ces gastéropodes, dans 32 cc. d’une solution de Na Cl à 2®/,,. Après les en avoir retirés, on mesura de nouveau le liquide sur lequel on les avait laissés bien égoutter, et on trouva que la solution était descendue à 28 cc. Chaque mollusque avait donc absorbé 2cc. de la solution saline. Les ayant placés sous une cloche de verre, on les vit, peu de temps après, ramper sans perte de liquide et adhérer ensuite aux parois, en formant l’épiphragme. 7 jours après, on les remit dans la solution saline au même titre (2 °/q) et on les y laissa pendant 0,25'. On trouva également que chaque gastéropode avait absorbé, en moyenne, 2 cc. de la solution.
DE l’action délétère DU SANG SUR LES PROTISTES 281
Différentes fois ces immersions furent répétées pendant la durée de — 0,30'. On trouva toujours que, remis sous la cloche de verre, les mollusques se maintenaient en très bonnes conditions, rampant çà et là, et finissant par adhérer au verre en s’enfermant dans l’épiphragme.
32 jours après, l’hémolymphe tirée directement du cœur fut expérimentée en en comparant l’action sur les protistes avec celle des gastéropodes de contrôle. A parité de conditions, on eut pour résultat, que l’hémolymphe des premiers était devenue fortement délétère, tandis que celle des seconds restait inerte. Pour les caractères physicochimiques (fluorescence, alcalinité, etc.), les deux hémolymphes ne différaient pas l’une de l’autre.
A ce point je fis l’expérience suivante. Dans une capsule de platine, furent réduits à consistance gélatineuse, au bain-marie, 4 cc. d’hémolymphe ài' Hélix pomatia L. normale. On procéda ensuite à l’incinération et les cendres furent reprises dans le même volume d’eau distillée. Ce sérum artificiel était de la même réaction alcaline intense que l’hémolymphe mère; mais, ayant exécuté les préparations à conditions égales, on n’eut pas de résultats différents de ceux qui ont déjà été indiqués pour l’hémolymphe naturelle, c’est-à-dire, action négative. Au contraire, ayant obtenu, avec le même procédé, les cendres de 2 cc. d’hémolymphe de gastéropodes soumis à la solution saline, et les ayant reprises dans le même volume d’eau distillée, on eut un sérum artificiel qui, essayé sur les mêmes protistes, et dans des conditions identiques d’expérience, se montra très délétère.
Ces recherches prouvèrent que l’hémolymphe des gastéropodes traités par la solution saline, et le sérum artificiel relatif, obtenu avec les produits d’incinération de l’hémolymphe devaient, au fait de l'introduction de Na Cl dans l’expérience, d’avoir acquis leur activité.
J’étendis les observations, en comparant le pouvoir délétère du sérum physiologique de vertébrés supérieurs (lapin, brebis, bœuf, chien, porc) et de l’homme lui-même, avec celui qui est exercé par les sérums artificiels correspondants, obtenus avec les produits d’incinération, de la manière rapportée ci-dessus. Il ne se trouvait pas, dans les résultats, de différence notable entre les deux sérums (physiologique et artificiel) mis en comparaison. A parité de circonstances expérimentales, le mode d’action et le temps nécessaire pour se manifester, étaient en correspondance parfaite.
J’exécutai alors, sur les protistes, une série de recherches sur le mode d’action de chacun des composants inorganiques des sérums
282 F. FAGGIOLI
sanguins des vertébrés supérieurs et sur les doses limites procentuelles qui marquent le passage de l’inertie à l’activité, de ces mêmes composants. (Nous savons, par les analyses de Schmidt, que, en moyenne, sur 100 parties de sérum humain, il se trouve 0,851 de sels, et que le mieux représenté quantitativement est Na Cl (0,55 %) ). Je laisse de côté les phosphates (alcalins ou alcali no-terreux), parce qu’ils sont très peu actifs, quelques-uns insolubles et, du moins en partie, dus à l’incinération des substances albuminoïdes. Le phosphate disodique, par exemple (Nag HPO^), commence à exercer une lente action délétère seulement avec des doses qui, dans les préparations, dépassent
L’étude des doses limites d'action dèlèière pour sur les protistes me prouva qu’elles correspondent, pour Na Cl, à 0,25 %, pour K Cl, à 0,20 °/o, pour Kj SO^, à 0,12 "/q, c’est-à-dire que l’action du K Cl et du Kg SO4, qui, suivant l’analyse de Schmidt, se trouvent, dans le sérum, en fractions variables de 0,02 à 0,04 °/(,, devenait tout à fait négligeable, tandis qu’il fallait tenir grand compte du Na Cl, nuisible à une dose de beaucoup inférieure à la dose procentuelle normalement représentée dans le sérum.
Quant aux composés organiques du sérum sanguin (graisses, albumine, glycose, urée, cholestérine, etc., etc.), ils se montrèrent, s’ils étaient insolubles, comme, p. ex., la cholestérine, absolument inactifs, même ajoutés en excès aux préparations; s’ils étaient solubles, ils restèrent inertes, à des doses °/o de beaucoup supérieures à celles qui, normalement, les représentent dans le sérum. Ainsi l’urée restait inactive dans la proportion de 0,50 °/o, et la glycose dans celle de 2 ^/q. On doit en dire autant des fortes solutions albumineuses (15 gr. ®/q) avec lesquelles on n’obtenait pas d’autre phénomène notable à l’exception d’un brunissement du protoplasma.
Dans une troisième période de recherches, j’instituai des expériences comme contre-épreuve des résultats précédents. Je me borne à les résumer sommairement:
1® Nous savons, par les études de L. Frédericq sur l’influence de la salure de l’eau sur le sang des animaux marins, que, spécialement pour les crustacés et pour les mollusques, il est démontré qu’il s’établit un certain équilibre de composition chimique dans les constituants inorganiques de leur sang avec le milieu externe. Ce fait suggère l’idée que si l’action délétère des liquides sanguins est due aux sels
DE l’action délétère DU SANG SUR LES PROTISTES
solubles, et surtout au Na Cl, dans le cas d’hémolymphes ou de sérums de sang d’animaux marins, leur action doit être négative en expérimentant sur les mêmes protistes marins. En effet, l’hémolymphe de XAplysia depilans L., de VOctopus vulgaris Lam., le sérum d’hémolymphe du Carcînus moenas Bas., du Scyllarus ardus Koern et du pagurus angulatus Edw., le sérum du sang de diverses espèces de poissons du genre Blennius Art., se montrèrent inactifs, expérimentés de la manière habituelle sur le Condylostoma patens Dujar. et sur différents autres infusoires marins du genre Euplotes et Lacrymaria.
2° L’étude de différents liquides organiques dans leur action comparée à celle du sang, pour établir leur analogie ou leur divergence avec celui-ci, contribue à nous confirmer dans les appréciations données à ce propos. Ainsi le sérum de lymphe prise directement da canal thoracique d’un chien, fut très actif. Nous savons, cependant, par les analyses de Nasse, que, sous quelque régime que ce soit, Na Cl s y trouve dans les limites de 0,65 — 0,67 ®/q. De même, l’action de l’urine humaine est des plus délétères, mais nous savons à quelle dose élevée (1,02 ®/o) le Na Cl est représenté dans la composition moyenne de l’urine humaine normale. Au contraire, la salive mixte de l’homme se trouve inerte; mais, par les analyses (Jacubowitsch), nous savons que les chlorures alcalins y sont, en moyenne, représentés en faible dose (0,08%)- Un grand nombre d’autres exemples semblables pourraient être cités.
3° Si l’action délétère des sérums sanguins et d’autres liquides organiques est véritablement due à la présence des sels solubles, elle doit disparaître au moyen de la dialyse de ces mêmes liquides. Les expériences furent faites sur le P. aurelia Müll., sur la S. w.ytîlus Ehr., sur le G. sdnUllans Ehr., avec du sérum de sang de quelques-uns des vertébrés supérieurs domestiques (chien, brebis, porc, bœuf) et de l’homme lui-même, avec de l’urine humaine normale et avec un limpide liquide citrin, obtenu au moyen d’une paracentèse et très actif. Les résultats furent constamment tels qu’on le prévoyait. Tandis que les sérums devenaient inactifs, le liquide externe, s’il était mis en quantité égale à celle du sérum à dialyser, devenait délétère. Je dois même ajouter que les sérums dialysés devenaient un excellent milieu de culture pour les infusoires et que, plusieurs fois, je recourus à ce moyen artificiel pour renouveler les cultures et spécialement pour conserver celles des glaucomes qui servirent ensuite à d’autres recherches. Vice versa, en intervertissant l’expérience, je pus rendre
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délétère l’hémolymphe de Y Hélix pomatia et du Carassius auratus, j en me servant, dans le dialyseur, comme liquide externe, d’un sérum M artificiel obtenu, de la manière habituelle, des cendres d’un sérum f i sanguin actif.
Le sang du pigeon offre un sérum très délétère. Profitant d’un de ces animaux, t )i tenu en inanition pour des recherches physiologiques, et qui, journellement, ne j , recevait qu’une faible quantité de sels, on put constater que la toxicité du sérum 1 1 sanguin n’avait subi aucune variation. Chez un autre pigeon, tenu dans une |j inanition absolue, on trouva, au contraire, que l’action délétère s’était de beaucoup r<
affaiblie. I
En outre, il est bon de rappeler que, dans le nombre des observations faites, h. j’ai pu m’apercevoir que, parfois, sur des espèces dont le sérum sanguin se montre S i délétère d’une manière constante, on rencontre quelques exemplaires dont l’action fil est beaucoup moins intense et même négative: par exemple, la Lacerta viridis L., li a un sérum sanguin très actif; cependant il m’arriva de rencontrer un exemplaire !i ! que je ne parvins pas à conserver vivant comme les autres, et dont le sérum san- d:i guin était tout à fait inerte.
Ces oscillations, en moins, dans le degré d'intensité du pouvoir délétère du sérum n du sang peuvent se rencontrer aussi chez l'homme, en état apparemment normal li et dans des cas pathologiques. Je cite le garçon actuellement employé au Laboratoire (G. Giglioli). Quand il se présenta pour entrer en service, il était un peu ^ dépéri en raison des tristes conditions pécuniaires dans lesquelles il se trouvait. L’examen du sang était peu satisfaisant, quant à l’état des globules; mais, ce qui ^ est intéressant pour notre cas, c’est que le sérum se montrait très peu actif sur les protistes. Lorsqu’on l’examina de nouveau, 3 mois après, on y constata l’acti- |i vité propre du sérum. 11 m’arriva de faire une observation semblable sur un ma- I lade de la Clinique Médicale de cette Université, affecté de pulmonite. Celui-ci a j subi 2 saignées à la distance de deux jours l’une de l’autre. Pouvant avoir le sérum P sanguin d’un même malade, avec du sang soustrait dans des temps différents de | la maladie, j’instituai des observations de contrôle, desquelles il résulta que, tandis | que le sérum de la P® saignée était très peu actif, celui de la 2®, au contraire, ^ le devenait. 11 va sans dire que le malade n’avait subi l’action d’aucun médicament. |
En récapitulant les faits exposés jusqu’à présent, il est permis d’é- ! tablir les conclusions suivantes: '
1” Le sang, dans toute la série animale, est doué d’une action J délétère sur le protoplasme des êtres inférieurs unicellulaires; j
2" Cette action est due à la présence des sels, et surtout du Na Cl; | elle peut être considérée comme un moyen de protection de l’espèce j contre les infiniment petits; et, là où ils manquent, par exception, il |
DE l’action délétère DU SANG SUR LES PROTISTES ' 285
est possible, clans un grand nombre de cas, de trouver des sécrétions protectrices douées d’un haut pouvoir toxique sur les protistes;
3° Pour une espèce donnée, on n’a pas une constance absolue du pouvoir délétère, dans ses représentants, mais on peut noter des cas d’oscillations, en moins, jusqu’à des valeurs négatives.
Dans ce dernier cas, on peut supposer que ces oscillations coïncident avec des circonstances occasionnelles de processus morbides de caractère infectieux.
La, cirGiilation du sang dans le rein sons Laetion de quelques substances
par le D»- MANFREDO ALBATiESE.
Depuis longtemps on a compris combien il serait intéressant de connaître l’état de la circulation rénale, en ce qui regarde les rapports entre les modifications des vaisseaux du rein et l’activité ou le repos de cet organe. On chercha d’abord à résoudre cette question au moyen des circulations artificielles ; mais cette méthode ne put donner des résultats exacts, car on était dans des conditions d’expérience qui s’éloignaient beaucoup des conditions physiologiques. Et en effet : l’influence du système nerveux est abolie et l’activité des tissus est très différente de la normale, comme on put le constater en examinant le liquide qui coulait des uretères, et dont la composition était très diverse de celle de l’urine.
On doit donc admettre que toutes les expériences faites sur le rein isolé n’ont pas de valeur pour la détermination des rapports entre la
(1) Annali di chimica, vol. XIII, série IV, 1891.
