DÉVELOPPEMENT DES TUBES NERVEUX

Iroiivent souvent dans le môme tube nerveux, et il en conclut que les boules se colorant faiblement ont perdu uno plus grande quantité de substance grasse que les autres. J’ai eu l’occasion d’étudier des fibres nerveuses dégénérées

et comme M. Ranvier J’ai constaté plusieurs fois ce fait, de plus j’ai rencontré des boules de ce genre dans les tubes nerveux en voie de régénération et elles ne paraissaient pas être des restes du processus dégénératif, mais bien de ^ formation récente. l

On ne peut pas invoquer contre ma manière de voir la non-pénétration de l’osmium, car j’avais toujours pris la précaution de placer dans une quantité relativement consi- | dérable d’acide osmique des faisceaux nerveux excessive- ‘ ment grêles.

Ou trouve aussi d’autres fibres, mais toujours en bien moins grand nombre que les autres, où la myéline fait son apparition sous la forme de renflements, de boules plus ou moins allongées le long du cylindre d’axe, et couvrant une longueur plus ou moins grande de la fibre; ces renflements occupent le long des segments interannulaires des places très variables ; tantôt ils sont situés au voisinage du noyau, tantôt assez loin, leur nombre est également très variable,, ils peuvent exister en grand nombre, d’autres fois il n’y en a qu’un seul. Lejmucq (1) a vu des boules semblables sur i les nerfs en voie de formation de la queue des batraciens. |

A côté de ces fibres qui nous montrent le début de l’apparition de la myéline, on en trouve d’autres, beaucoup plus^ avancées dans leur développement ; elles sont à cet âge relativement rares, mais dans les embryons plus âgés (22, 27, * 30 centimètres) de brebis elles sont très abondantes.

Sur ces fibres la délimitation des segments interannulairesest généralement facile, car l’étranglement est nettement marqué, le plus souvent il a une longueur beaucoup plus considérable que dans les tubes nerveux adultes ; à proprement parler, ce n’est pas un étranglement, car la myéline en s’approchant de l’extrémité des segments s’effile et disparaît presque insensiblement; elle ne s’étend pas dans toute la longueur du segment interannulaire, mais laisse à

Ir-

(1) Leboncq, Recherches sur le développement et la terminaison des nerfs chez les larves de batraciens (Bul/. de l'Acad. roy. de Belgique^ t. XLl, n<>

ViONAL. — Système nerveux. 2

SYSTÈME NERVEUX CÉHÉRRO-SPINAL

ces deux extrémités une longueur plus ou moins considérable du cylindre d’axe, qui n’est recouvert que par le protoplasma et la cellule connective.

Sur ces libres, la myéline ne forme pas le long du cylindre d’axe une gaine d’une égale épaisseur, généralement elle présente, de distance en distance, des rentlements allongés disposés d’une façon quelquefois très régulière, d’autres fois avec la plus grande irrégularité.

L’aspect de ces tubes diffère aussi de celui des tubes nerveux adultes en ce que, au niveau du noyau, qui est toujours environné d^ine masse i;pnsjdérable de protoplasma, dans lequel il existe de fines granulations myéliniques, le cylindre d’axe paraît être refoulé sur l’un des cotés de la fibre, comme s’il n’y avait pas assez de place dans le tube nerveux pour lui et le noyau; on sait que, sur les tubes adultes, le noyau est simplement logé dans une encoche de la myéline.

Enfin, d’autres libres présentent le même aspect, mais l’enveloppe cellulaire ou gaine de Scliwann, au lieu de suivre la myéline dans ces rétrécissements et renflements, forme un tube continu d’à peu près égal diamètre tout le long du segment (sauf bien entendu aux extrémités), et l’espace compris entre la gaine et la myéline est rempli par du protoplasma qui, sur la coupe optique, apparaît sous la forme de segments de circonférence dont la convexité est tournée vers la myéline.

Ce n’est que sur les libres nerveuses contenant de la myéline qu’il est possible de distinguer l’un de l’autre le protoplasma et la gaine de Scliwann; en effet, à cette époque, la couche périphérique de la cellule connective se durcit, s’épaissit et prend un caractère fort net de membrane cellulaire, c’est-à-dire que sur une coupe optique elle présente un double contour très accusé.

Dans les embryons de cet âge, toutes les fibres nerveuses ne sont pas recouvertes de cellules connectives dans toute leur longueur, quelques-unes présentent des espaces quelquefois considérables complètement nus.

Sur ces libres il est excessivement facile, lorsqu’on les isole convenablement, de voir toutes les phases du processus d’enveloppement des faisceaux de fibrilles (cylindres d’axe) par les cellules connectives, car les cellules qui, à ce mo-

développement des tubes nerveux. ly

ment, entourent les cylindres d’axe nus sont des cellules connectives courtes, présentant souvent plusieurs prolongements; elles sont semblables à celles qui se trouvent à la surface des faisceaux connectifs intra-fasciculaires. J’ai fait représenter un de ces faisceaux, ou cylindre d’axe, sur J lequel on voit une cellule connective enveloppant les trois fc^ qu^t s d’un faisceau de fibrilles, et à son voisinage une I autre cellule dont le noyau se divise en deux et qui est en partie détachée du faisceau. La ligure c représente une de ces cellules complètement détachée de la fibre nerveuse qu’elle recouvrait en partie.

Nous passerons de suite à l’étude des tubes nerveux d un embryon de brebis,^ long de 34 centimètres et Agé de cent vingt-huit jours, c’est-à-dire presque au terme d^a vie

Fig. 5. — Une fibre nerveuse d’un embryon de mouton de 28 centimètres de long. — a, fibre nerveuse; 6, cellules connectives envelopjDant les trois quarts de la libre; l’une de ces cellules a son noyau envoie de division, cette dernière est en partie détachée du faisceau; c, cellule connective complètement détachée du faisceau.

embryonnaire, ou à ceux des fœtus humains do Imitmois, qui présentent exactement le meme état de développement, car les nerfs d’embryons de cet Age contiennent toutes les formes de tubes nerveux que nous rencontrerions dans les embryons moins Agés, et quelques formes qui ne se trouvent qu’à cet Age et plus tard.

Nous commencerons par noter que la myéline, même lorsqu’elle se présente sous la forme d’une mince lamelle à la surface du cylindre d’axe, prend, par l’osmium, une teinte beaucoup plus foncée que dans les embryons de 19 et 24 centimètres; on dirait qu’à mesure que la vie embryonnaire approche de sa fin, le protoplasma de la fibre; nerveuse devient de plus en plus capable de sécréter une myéline parfaite, si je puis me servir de ce terme pour désigner la myéline qui entoure les libres nerveuses adultes.

Fig. G. — Quatre tubes nerveux du sciatique d’uu embryon de brebis long de 34 centimètres. — a, fd)re sans myéline à la surface de laquelle on voit des noyaux ; h etc, deux libres sur lesquelles ];i iuyéline a fait son apparition le long du cylindre d’axe, le ])rotoplasma est peu développé et ne se voit qu’au voisinage du noyau; </, une fibre dans laquelle la myéline s’est également développée le long du cylindre d’axe; mais le protoplasma est plus abondant; de plus, il existe des granulations de myéline dans la masse de protoplasma située au voisinage du noyau. —2rj0 grossissements.

Dans les embryons de cet àg-e, les faisceaux nerveux, parfaitement distincts et isolés les uns des autres par une gaine lamellaire très nette, sont formés presque uniquement par des fibres à myéline. Les fibres sans myéline sont rares, surtout dans la partie supérieure des nerfs, tandis qu’il en existe un plus grand nombre dans les parties périphériques.

La gaine lamelle use qui entoure les faisceaux des nerfs d’un embrvon humain est déjà très résistante, et si on ne prend pas la précaution de la fendre dans toute sa longueur, il devient presque impossible de dissocier convenablement les tubes nerveux qui y sont contenus.

L’inégalité de longueur que nous avons signalée d an s 1 c s s egm c n t s i n l e r a nnulaircsdes tubes nerveux des embryons plus jeunes tend à diminuer; les segments ont alors presque tous la même longueur, environ 200 p. ; cependant les segments plus longs et surtout les segments plus courts ne sont pas rares.

La loi que M. llanvier a établie, et que,ypour ma part,

DÉVELOPPEMENTÎüES ïupes nerveux.

j’ai toujours vue se coulinner clie/ l’èlre adulte, à savoir, (( qu’il y a un rapport outre le diamètre des tubes nerveux et la longueur des segments qui les composent, ce lappoit est direct en ce sens que les segments interannulaires sont d’autant ])lus courts que les tubes nerveux sont moins larges » [Traité techn.; p. 773), ne peut pas être toujours appliquée aux segments interannulaires des embryons de cet âge, car on rencontre fréquemment des segments interannulaires très minces et très longs au voisinage de segments considérablement plus courts et dont le volume est deux ou trois fois plus gros que celui des premiers.

Les fibres non recouvertes de myéline qui se rencontrent dans les nerfs de ces embryons sont semblables à celles qui se trouvent dans les nerfs des embryons du mouton, de It) centimètres, ou dans ceux du fœtus humain de cinq mois, sauf en ce que les noyaux sont plus éloignés les uns des autres, ce qui indique que les cellules ont augmenté de longueur; il est aussi très rare de voir de ces noyaux en voie de prolifération.

On rencontre aussi quelques libres sur lesquelles la myéline fait son apparition sous la forme de boules semblables à celles que j’ai décrites un peu plus haut.

Enfin, sur d’autres iibres, la myéline ne forme qu’une couche mince le long du cylindre d’axe, tandis que le proloplasma du segment a pris un développement considérable.

Du reste, c’est un fait général, quoique plus ou moins marqué, que le protoplasma qui entre dans la composition des segments interannulaires de l’embryon est toujours en quantité plus considérable que dans ceux de l’adulte; il s’étend bien au delà des limites du noyau, et dans presque tous les cas, à l’aide de grossissements suffisamment puissants, on })out le suivre en dessous de la membrane de Schwarm, dans toute rétcnduc du segment.

M. Uanvier, en 1871, avait déjà constaté le développement considérable du protoplasma dans les segments des nerfs des jeunes animaux.

La myéline se présente rarement dans ces fibres, surtout lorsqu’elle a pris un certain développement sous la forme d’un cylindre régulier; elle offre toujours des saillies ou des dépressions disposées en général très irrégulièrement, d’au-

oo

1res fois dans un ordre si parfait que les dilatations et les rétrécissements de la myéline font ressembler la libre nerveuse à un chapelet.

On rencontre aussi quelques fibres dans lesquelles le protoplasma a pris de suite un développement considérable et dans lesquelles la myéline fait son apparition, sous la forme de gouttelettes plus ou moins volumineuses qui, en se soudant les unes aux autres, forment une enveloppe plus ou moins complète au cylindre d’axe; ces gouttelettes de myéline sont groupées dans les points les plus divers du segment, tantôt au voisinage du noyau, tantôt au contraire à une extrémité ou aux deux à la fois.

Du reste, il n’est pas rare, ainsi que Axel Key cl Hetzius M) l’ont signalé, de voir des gouttelettes de myéline se développer en dehors de la masse qui entoure le cylindre d’axe, et je dirai môme que les segments où il n’en existe pas quelques-unes sont plus rares que ceux qui n’en possèdent pas. Comme on en rencontre rarement chez l’adulte, il est probable que ces gouttelettes se confondent par la suite du développement, avec la grande masse de la myéline.

Enlin, on trouve dans les nerfs d’un embryon de cet Age (34 centimètres) des fibres qui, sauf le volume et la longueur moindre, ont tous les caractères si connus, depuis les recherches de M. Hanvier, des fibres à myéline de l’adulte.

Plus haut, j’ai dit que l’apparition de la myéline s’effectue d’abord dans les points du nerf les ])lus proches du centre, puis à la périphérie; cela ne doit pas être pris dans un sens absolu, c’est-à-dire que les territoires cellulaires d'une libre nerveuse à moelle se chargent de myéline les uns après les autres, dans l’ordre qu’ils occupent en allant de sa naissance à sa terminaison, mais que les parties du nerf les plus proches du centre sont plus développées que les parties périphériques; en elTel, il n’est pas rare de rencontrer un segment interannulaire n’ayant pas de myéline compris enli*e deux segments qui en sont recouverts; ces segments se rencontrent jusqu’après la naissance.

Mais si on examine par exemple la portion fémorale du

(1) Axel Key et Uclzius, Studicii in der Anatomie des Nerveiisystem {Arch. f. Mic)\ Anat., 1873, t. IX, {>. 350).

Développement des tudes nerveux.

nerf scialiquo, puis sa branche libiale, chez un embryon de mouton de 34 centimètres, on trouvera que dans cette dernière les libres dépourvues de myéline sont beaucoup plus abondantes que dans la [partie fémorale.

Comme l’exposé de mes recherches le montre, l’iiypo- ” .

thèse de Engelmann ( 1), que le cylindre d’axe est formé d’autant de segments qu’il y a d’étranglements, ne peut plus être soutenue; car si celui-ci était formé de fragments placés bout à bout, les tubes nerveux auraient un tout autre développement que celui que je viens de décrire.

Dans l’exposé de mes recherches, je n’ai pas parlé de l’hypothèse de Hensen, qualifiée du nom de Théorie de ïétirement par M. Ranvier, mais je désire en dire quelques mots ici : on sait que pour M. llensen les tubes nerveux ne sont que le prolongement de cellules nerveuses dont les extrémités sont déjà en rapport dès le début de la vie embryonnaire avec les organes dans lesquels elles se , terminent; que, par conséquent, le prolongement cellulaire, i le tube nerveux ne croît pas à la périphérie, mais est simplement étiré.

Mes recherches n’ont guère porté sur les terminaisons des nerfs, et encore n’ai-je cherché celles-ci que dans peu d’organes, les muscles surtout; et je puis dire gu e-jiai toujours vu clie^le5-j,eunes enibryqns les nerfs se terminer en pointes fines, paraissant être libres entre les tissus ; je suis en cela d’accord complètement avec Kolliker [loc. cit., p. 631); du reste, celte théorie, quoiqu’eRe eût en sa faveur plusieurs faits dont l’observation est facile chez les animaux inférieurs (hjdres, méduses et beroés), ne s’appuie (KôlliJver,R aiTvie^j^chez l’homnie et les vertébrés supérieurs, sujvaucun fait nettement établi, tandis que les faits opposés à cette manière de voir sont, au contraire, très abondants.

D’après Rouget [loc. cit., p. 839), chez les larves de batraciens les noyaux des fibres nerveuses et la membrane de Scbwann se forment aux dépens du protoplasma qui entoure les fibrilles; nous avons vu qu’il n’en est rien chez les mammifères, que ces noyaux n’apparaissent pas subitement dans le protoplasma cellulaire, mais qu’ils sont ceux de

(1) Engelmann, üebcr Degeneralion von Nervenfasern (Arc.’i. f. die Gesammte PhysioL, t. Xlll, 1876, p. 414).

SYSTÈME NERVEUX CÉRÉRRO-SPINAL

cellules conncclives qui pénèlreiil dans les faisceaux de libilles, et que la membrane de Scbwann ne peut pas être considérée uniquement comme une formation du protoplasma qui entoure les librilles formant le cylindre d’axe, mais comme une formation de celui-ci, lorsqu’il est uni à celui de la cellule connective qui est venu s’appliquer à la surface de la libre nerveuse embryonnaire.

Le môme auteur dit (p. 843) qu’il ne lui a pas été possible, non seulement chez les larves de batraciens, que je laisse pour le présent intentionnellement de côté, car mes recherches n'ont pas porté sur elles, mais aussi sur les nerfs <les embryons de mammifères, de voir la couche de protoplasma qui se trouve entre la myéline et la gaine de Schwann, et qui fut, ainsi que je l’ai dit plus haut, nettement vue par Uanvier. Je ne puis que maintenir ce que j’ai dit à ce sujet, c’est-à-dire que, chez les embryons, le protoplasma est toujours très abondant, non seulement au voisinage du noyau, mais aussi dans toute l’étendue du segment interannulaire ; aussi ne puis-je m’expliquer comment M. Rouget a pu traiter cette observation de très singulière.

CllAPlTHE 11

Accroissement en longueur des tubes nerveux, par la formation des segments intercalaires.

Dans le chapitre précédent, nous avons étudié le développement en général des tubes nerveux à moelle, mais les processus que nous avons vus ne sont pas suflisanls pour expliquer tous les phénomènes qui se produisent dans les nerfs pendant la période de croissance. En outre, ils n’expliquent pas le développement ou plutôt l’élongation du nerf sans déplacement de ces diverses parties.

Jusqu’à ce que M. Ranvier fit connaître, en 1871, la structure des tubes nerveux, il était naturel qu’on supposât que leur accroissement en longueur se faisait par une élongation interstitielle qui portait sur tous les points des fibres nerveuses, lorsque celles-ci avaient leurs organes terminaux formés; à cette époque, il signala le fait que les segments intcrannulaircs de l’animal nouveau-né étaient plus courts que ceux de l’adulte, et que, entre la naissance et l’agc adulte chez le chien et le lapin nouveau-né, ils croissaient pour les plus gros tubes dans la proportion de 1 à 3(1) ; cette élongation progressive est un fait d’accroissement des éléments formant les tissus des plus démonstratifs et des plus faciles à mettre en évidence. Mon maître en avait senti toute l’importance, car il le signale en ayant soin d’en faire ressortir la signification.

Mais cette élongation n’est pas suffisante, car si nous mesurons un membre d’un animal quelconque au moment de sa naissance, puis à l’âge adulte, nous

(1) Les segments interannulaires des plus gros tubes nerveux du sciatique ont, chez le nouveau-né, une longueur de un tiers de millimètre, tandis que chez l’adulte cette longueur atteint lmm3 [Traité technique, p. 773).

SYSTÈME NERVEUX CÉHÉRRO-SPINAL

verrons qu’il a cru plus que dans la proportion de 1 à 3.

Topinard (1) a par exemple trouvé que si on représente par 100 la longueur à la naissance de la cuisse, mesurée du trochanter au genou, à Tâge adulte ce chiflre deviendra oÜO ; 100 représentant toujours la longueur à la naissance de la jambe, ;du genou au sol, 414 représenteront cette mesure à l’âge adulte. Aussi est-il nécessaire que les tubes nerveux des troncs proches du centre s’allongent par un autre processus que celui qui vient d’être signalé, et il est impossible de faire intervenir ici le développement péripliérique, car il faudrait admettre qu’il y a un déplacement des différentes parties des nerfs et supposer, par exemple, que le sciatique poplité deviendrait la partie inférieure du sciatique fémoral.

Le processus permettant l’accroissement des nerfs sans déplacement de ses parties, je l’ai d’abord observé, sur les embryons de vache et de brebis, qui m’ont servi pour les recbercbes que j’ai exposées dans le chapitre précédent, puis chez tous les jeunes animaux, dont j’ai examiné les nerfs ; enfin dernièrement, je l’ai cherché sur un grand nombre de nerfs d’enfants nouveau-nés à terme ou presque â terme, et je l’ai constamment retrouvé, aussi je ne pense pas être trop hardi en pensant qu’on le retrouvera probablement chez tous les vertébrés possédant des fibres â moelle.

Ce j)rocessus consiste dans la formation entre les anciens segments de nouveaux segments ; aussi ai-je proposé en 1883 [Société de Inoloijie^ 13 avril) de les désigner sous le nom de segmenta intercalaires^ sans savoir que M. ,1. Reliant avait déjà donné le nom du segments courts intercalaires, àdes segments qu’il avait observés chez les solipèdes adultes et dont j’aurai à parler bientôt.

,1e n’ai pas cru, on apprenant la |)ublication de 4f. Renaut, devoir changer le nom que j’avais proposé, d’abord parce que nul ne me paraissait plus convenable, et quoique encore à l’heure actuelle il ne soit pas démontré (|ue les segments courts intercalaires du professeur de Lyon soient une des phases du jirocessus que je vais décrire, cela cependant est possible.

(1) Topinard, Éléments d' anthropologie générale, l’aris, 188.ï. A consulter aussi : Conlribnüon à l'étude de la croissance, par Saint-Yves Ménard, Paris, 1885.

crq crq

formation des segments intercalaires. 27

Lorsf|ii on cxanniio, après les avoir dissociecîs, le fibies nerveuses d’un jeune animal ou d’un embryon assez âgé, qui auront été fixées par un séjour de vingt-quatre heures dans l’acide osmique, on aperçoit çà et là quelques étranlements annulaires, qui paraissent avoir une bien plus rande longueur que les autres. Si on emploie un grossissement suffisant, on voit qu’on n’a pas sous les yeux de

Fig. 7. — Dans cette ügui*e j’ai fait représenter les différentes phases de la formation des segments intercalaires. — a, étranglement annulaire normal; ô, un étranglement annulaire sur lequel est appliquée une cellule connective intimement soudée à l’e.xtrémité des deux segments interannulaires qui limitent rétranglemeiit ; c et cZ, deux étranglements annulaires plus allongés que le précédent, la cellule connective est nettement interposée entre les deux segments interannulaires; c est vu de profil. d de face; e et /', la myéline s’est développée en gouttelettes dans la cellule connective formant le segment intercalaire ; g', la myéline est assez développée dans la cellule connective pour qu’elle forme un petit segment interannulaire (segment intercalaire). Toutes ces figures ont été dessinées d'après les préparations des nerfs d’un embryon de mouton de 47 centimètres de long. Les lignes placées au voisinage des segments indiquent la longueur relative des segments intercalaires et des deux segments interannulaires voisins.

véritables étranglemenls annulaires, mais des interruptions de myéline se montrant aux points où il devrait exister un étranglement, car entre les deux fragments de la myéline, il existe une masse de substance semblable au protaplasma des segments interannulaires et elle est entourée d’une double ligne qui indique une membrane cellulaire.

Si la préparation a été préalablement colorée, soit au picro-carminate d’ammoniaque, soit à la purpurine, on voit dans cette masse de protoplasma un noyau ovalaire

SYSTKMK NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL

renfermant deux nucléoles, ce noyau est généralement un })eu plus petit que ceux des segments interannulaires, souvent il n’a pas son grand axe situé dans la direction de celui de la libre, mais lui est généralement plus ou moins oblique. .

Ce sont donc de vraies cellules (noyau, protoplasma, enveloppe) qui se trouvent ainsi intercalées entre les deux segments interannulaires, elles entourent le cylindre d’axe ce dont il est facile de se convaincre en faisant varier le point de l’objectif, et celui-ci se trouve logé à leur centre (fig. c et d).

Dans la même préparation, on voit des cellules semblables aux premières, mais dans lesquelles on observe quel- <{ues granulations de myéline (fig. V/ et c), d’autres dans lesquelles les granulations de myéline ont envahi presque tout le protoplasma et repoussé le noyau à la pbéripliérie sous la membrane d’enveloppe, en même temps ces cellules ont acquis un volume plus considérable ; si leur diamètre longitudinal est sensiblement le même, leur diamètre transversal, surtout à leur centre, a dû beaucoup augmenter elles ont alors une forme olivaire (qui correspond sur la coupe optique à une forme ellipsoïdale), elles sont aussi plus volumineuses que les deux segments interannulaires entre lesquels elles se trouvent et sont limitées par deux étranglements annulaires bien accusés.

On trouve enfin d’autres cellules dans lesquelles les granulations de myéline se sont soudées les unes aux autres et ont envahi tout le protoplasma, qu’on aperçoit plus à la périphérie que sous la forme d’une mince lamelle en dessous de la membrane d’enveloppe, de sorte que ces cellules présentent l’aspect d’un segment intcrannulaire très court (fig. c/)\ enfin, on voit de véritables segments interannulaires ayant une longueur dix, vingt, trente, etc., fois moins grande que la majorité des autres segments interannulaires.

Il me semble qu’il est de toute nécessité d’admettre que ioutes ces formes dilTérentes ne sont que les diverses phases du même processus, et qu’elles s’enchaînent les unes aux autres ; en un mot, qu’elles nous montrent la formation de nouveaux segments interannulaires.

FOHMATION DES SEGMENTS INTEUCALAIRES.

Les clillïres suivants, extraits d’un grand nombre de mensurations faites sur le sciatique d’un lapin âg-é de quelques jours et sur celui d’un embryon de brebis long' de ‘14 centimètres (130 jours), viennent à l’appui de ma supposition.

Le segment intercalaire, lorsqu’il se présente seulement sous la forme d’une cellule ne renfermant pas encore de mvéline sous forme de granulations, mesure en moyenne, chez ces deux animaux, 20 [j,. Lorsqu’il renferme des granulations myéliniques, il varie entre 20 et 30 g.

Les segments interannulaires du lapin de quelques jours ont en moyenne 280 \j., ceux de l’embryon de brebis de 37 centimètres 310 |j..

La majorité des segments interannulaires varie chez le lapin nouveau-né entre 240 et 200;j., chez l’embryon de brebis de 37 centimètres entre 270 et 420[j,.

Un en trouve d’autres qui ont chez le lapin nouveau-né :

de lougiieur et 3g de large.

140g de longueur

et 4g de

et chez l’embryon de brebis de 37 centimètres :

(te longueur et 2g de large.

oO — 2 —

200g de longueur et 2g de large.

Comme les quelques chiffres précédents le prouvent, il existe au-dessous de la moyenne des segments interannulaires toute une série d’intermédiaires, ce qui vient à l’appui de ma supposition, c’est-à-dire qu’ils tendent éprouver qu’il se forme, par intercalation pendant la croissance, de nouveaux segments interannulaires.

Du reste, il me semble difficile, même en l’absence de ces chiffres, de ne pas admettre que la cellule sans myéline, la cellule en contenant quelques gouttes, la cellule dans laquelle la myéline est réunie en une masse unique et les segments interannulaires de différentes grandeurs ne s’enchaînent pas les uns aux autres.

Cette formation des segments intercalaires ne touche qu’à la formation des parties périphériques du cylindre d’axe; en effet, nous savons que celui-ci est préexistant à ces enveloppes connectives et à la myéline, qu’il se développe à part ; mais il faut admettre qu’aux points où se forment de nouveaux segments, le cylindre d’axe s’allonge avec une plus grande rapidité que dans les autres segments interannulaires, ou qu’il continue à s’allonger lorsque les autres ont atteint leur maximum; cependant cette dernière hypothèse me paraît la moins probable, car à mesure qu’on examine les nerfs d’un animal s’approchant de l’àge adulte on voit ces segments intercalaires diminuer en nombre.

Les segments intercalaires sont généralement plus volumineux que les segments entre lesquels ils se trouvent ; la myéline ne se développe pas toujours d’une façon égale dans toute leur longueur, souvent elle présente des rétrécissements et des épaissements, d’autres fois le protoplasma prend un développement considérable et la myéline entoure sous la forme d’une mince lamelle le cylindre d’axe, pendant qu’il se développe dans le protoplasma des gouttelettes isolées et plus ou moins nombreuses de myéline (hg. 9). Souvent aussi le noyau n’est pas situé au milieu de l’étranglement, mais plus ou moins au voisinage d’une de ces extrémités (fig. 7, y).

On se demande naturellement d’où viennent les cellules qui forment les segments intercalaires. Il est impossible d’admettre que ce sont des cellules connectives qui ont entouré le cylindre d’axe vers le troisième mois de la vie embryonnaire, et dont le développement serait tardif, car les segments intercalaires plus ou moins développés sont excessivement nombreux, tandis que les cellules les formant sont rares.

Il est aussi impossible d’admettre que ces segments ou plutôt les cellules qui les forment viennent par prolifération des segments interannulaires ordinaires, car on ne trouve jamais aucune trace de ce processus.

JNous sommes donc conduit à admettre qu’ils se forment comme les segments interannulaires ordinaires, par suite de l’application et de l’enveloppement des cylindres d’axe par des cellules connectives.

FORMATION DES SEGMENTS INTERCALAIRES

Cette hypothèse reçoit sa confirmation par le fait qii’on observe des étranglements annulaires normaux, au voisinage desquels on voit des cellules connectives intimement appliquées sur les deux segments interannulaires qui les limitent, et ces cellules paraissent former corps avec eux, quoiqu’elles fassent toujours une légère saillie en dehors.

Ou rencontre aussi d’autres cellules ayant la même position, mais appliquées sur un étranglement annulaire dont la longueur est considérablement augmentée (trois à cinq fois) ; enfin on trouve des cellules connectives placées tout à fait entre deux segments interannulaires, et elles ont alors l’aspect des cellules que j’ai décrites en premier lieu (lig. d).

Pour venir se placer à la surface du cylindre d’axe au niveau d’un étranglement, il faut que sous leur influence le ciment réunissant les deux segments de la gaine de Schwann qui limitent un étranglement se décolle, et que le cylindre d’axe croisse en ce point avec une plus grande rapidité que dans les autres, pour laisser une place suffisante à la cellule connective, car il est impossible d’admettre que cette cellule repousse la gaine de Schwann, le protoplasma et la myéline

Fig

des

segments

qui limitent l’étrangle-

8. — Un étranglement annulaire normal, sur lequel est appliquée une cellule connective.

cellule connective; /;, les segments interannulaires limitant l’étranglemenl; c, l’éti-anglement annulaire. Cette ligure a été faite d’après une préparation d’un nerf sciatique d’un enfant nonveau-né. — 4;)0 grossissements.

ment, car jamais ceux-ci ne présentent des plis comme ils le feraient s’ils étaient refoulés.

Si lesfaitsquej’ai signalés dans le chapitre précédent n’étaient pas suffisants pour me faire adopter les vues de M. Uanvier sur la fragmentation en segments de la membrane de Schwann, la formation des segments intercalaires me foicerait a le faire, car elle est une preuve, preuve indirecte il est vrai, mais qui n’en a pas moins sa valeur, de cette fragmentation. ’

SYSÏKME NERVEUX CÉRÉnUO-SRINAL.

En elTet, si Ja membrane de Scliwann était d’une seule pièce dans toute la longueur du tube nerveux, ou serait conduit à admettre que la cellule couiiective qui va former le segment intercalaire perce cette membrane ; mais, outre que cette .cellule connective ne prend jamais aucun des cal'actères d’une cellule perforante, on ne comprendrait pas pourquoi elle percerait toujours cette membrane au niveau d’un étranglement, pourquoi elle ne le ferait pas, ])ar exemple, au voisinage du noyau.

Tandis qu’on comprend très bien, si on admet la fragmentation de la membrane de Scliwann en autant de morceaux qu’il y a de segments, que la cellule connective arrive facilement se mettre en contact avec le cylindre d’axe an point où celle-ci est interrompue et où seulement un (‘inient intercellulaire la sépare du cylindre d’axe.

Je ne crois pas du reste que le fait qu’on no puisse pas dissocier pai‘ les réactifs la membrane de Scbwann au niveau des étranglements prouve qu’elle ne soit pas formée par autant de segments qu’il y a d’étranglements. La corne des ongles, les poils par exemple, formés évidemment de cellules, ne se laissent dissocier et encore d’une façon bien incomplète que par des réactifs très énergiques et essentiellement altérants, l’acide sulfurique par exemple. 11 n’y a rien d’impossible à ce que le ciment réunissant les segments entre eux soit de la même nature, d’autant plus que le cylindre d'axe et le protoplasma qui l’entoure viennent de la moelle, qui est elle-même d’origine ectodermi([ue.

Il est peut-être à propos de rappeler ici, quoiqu’elles n’aient j)as été absolument confirmées, les recliercbes de Kiibne, sur la substance kératinisée qui d’après lui se trouve dans les nerfs.

Les preuves positives pour démontrer cette fragmentation sont, il me semble, fort probantes ; elles sonf: 1” la coloration du ciment par le nitrate d’argent; 2“ l’bistoire entière de l’évolution des cellules connectives entourant le cvlindre d’axe ; T la formation des segments intercalaires toujours et uniquement entre deux segments interannulai res.

l*our terminer, je dois signaler tout ce qui m’a paru

rs

^ FORMATION DES SEGMENTS INTERCALAIRES

avoir été publié sur les segmenls intercalaires. M. Uanvier,

ïm

^gT>'^-3r

Fig. !). — Trois jeunes segments intercalaires à divers états de développement. Les deux i)remiers viennent d’un nerf d'un embryon de breltis long de 47 centimètres. Le troisième E d’un nerf d’un enfant càgé de 10 jours. — (L, segment intercalaire ; b. noyau ; e, protoplasma ; d, inyélin<‘ développée dans le protoplasma du segment intercalaire le long du cylindre d’axe; e, myéliiu' développée dans le protoplasme, non le long du cylindre d’axe; /', les segments iuterannulaires entre lesquels se trouve les segments intercalaires.

en 1878, a vu, dans un bourgeon central d’un sciatique de lapin sectionné quarante-neuf jours auparavant, des seg-

Vio.NAL. — Système nerveux. 3

SYSTEME NERVEUX CÊRÊRKO-SPINAL

nicnls inleranniilaires de nouvelle formation beaucoup plus courts que ceux qu’on trouve dans les nerfs de cet animal à l’état normal, car ils ne mesuraient pas plus de lb()|;.(I).

Sig'inund Mayer (2), dans un travail sur le système nerveux périphérique et le système sympathique, étonna beaucoup les histologistes en annonçant qu’il avait trouvé dans les nerfs sectionnés et se régénérant, des cellules nerveuses bipolaires de nouvelle formation (d). Je ne pense pas que les ligures 8, 9, 10 et 11, que Sigmund Mayer donne dans la planche jointe à son travail comme des cellules nerveuses de nouvelle formation, soient des segments intercalaires dans le premier stade de leur formation ; mais les figures de cet auteur sont si défectueuses qu’il est difficile de se prononcer, quoique cette difficulté soit simplifiée par les recherches de M. Ranvier, qui, en effet, a j)ropos de ces cellules, dit : « Pour moi, je n’ai pu obtenir de ces singulières productions que dans le nerf pneumogastrique à partir du soixantième jour après la section. J’en ai observé dans le segment central, dans le segment cicatriciel et quelques-unes même dans le bourgeon périphérique;... un examen attentif ne m’a pas permis

(1) Ranvier, Leçons sur l’/nslolofjie du système nerveux^ recueillies par le docteur XVeher, p. 4!) et suiv, Paris, 1878.

Voici ce que M. Ranvier a dit à propos de ces serments : « Ce tube est très ftrèle, en général son diamètre ne dépasse pas 4 millièmes de millimètre, et il présente la coloration gris bleuâtre caractéristique de la myéline teinte par l'acide osmique. 11 possède des étranglements annulaires parfaitement nets, mais beaucoup plus rapprochés que ceux des tubes nerveux normaux. C’est ainsi que, dans une de ces petites libres dont le diamèti’c (îst de 4 millièmes de millimètre, les étranglements sont à une distance de l.')0 millièmes de millimètre. Les segments interannulaires qui présentent, comme dans les nerfs normaux, un seul noyau en leur milieu, sont donc beaucoup plus courts que dans les tubes nerveux adultes, où ils mesurent, comme vous le savez, iOOO millièmes de millimètre en moyenne; leur longueur est en rapport avec le diamètre de la libre, comme il en est du reste dans tous les nerfs. »

Si les étranglements annulaires avaient été connus, cette seule observation aurait suffi à prouver que les libres grêles du segment périphérique d’un nerf sectionné sont de nouvelle formation, puisqu’elles ont des segments interannulaires d’une longueur qui leur est spéciale » (‘230 leçon, p. 41)i.

(2) Sigmund Mayer, Die peripherische Nervenzelle und das Sympathischc Nerveusyslem (Arch. f. Psychiatrie, I87G).

(3) Cet auteur ne dit pas si l’on voit ces cellules sur le sciatique ou le pneumogastrique.

FORMATION DES SEGMENTS INTERCALAIRES

de reconnaître dans ces globules rexislence d’un noyau. Ou ne saurait donc les considérer comme des cellules nerveuses, car dans ces dernières, il existe toujours un noyau spécial bien marqué. » [Lpçoh sur l’ histologie du système nerveux, t. II, p. 79.)

Sigmund Mayer, dans trois des quatre figures qui représente ces cellules nerveuses^ figure, d’une façon très vague il est vrai, un noyau, et dit à ce propos : « Le noyau cellulaire ne se montre pas bien nettement avec les préparations par l’osmium; mais dans celles qui sont fraîches et examinées dans un liquide indifférent, il est très clair » (p. 446).

Dans le sciatique de divers lapins sacrifiés vers le quatre-vingt-dixième et centième jours après la section du nerf, j’ai observé a plusieurs reprises dans le bout périphérique, des figures exactement semblables à celles que je viens de décrire, à propos des segments intercalaires dans les nerfs normaux. Aussi pour moi, il me paraît presque certain que Sigmund Mayer n’a pas vu des segments intercalaires en voie de formation, car ses segments sont si différents des figures que cet auteur donne et surtout si faciles à reconnaître à cause de leur noyau, que je pense que Sigmund Mayer ne les a pas observés, mais a vu simplement des globules formés par du protoplasma et de la myéline plus ou moins larvée et que, ne rélléchissant pas à l’impossibilité de son hypothèse, il les a décrits comme des cellules nerveuses.

Les histologistes qui, après Sigmund Mayer et M. Rauvier, ont étudié la dégénération et la régénération des nerfs ne paraissent pas avoir vu des figures semblables à celles dont nous parlons et parmi eux, je ne citerai que Karybutt-Dastriewiez (I), Aufriclit (2), Neumann (3) et L. Scliultz (4).

(D Kary])utt-Dastriewiez, Uebcr die Degeucratioii und Rcgenoraüon der .Mai khalligeu Nerveii uacli tiauiuatischen Lâsioiiciii liiss. Stras-

bourg, 1881).

(2) Aufricht, Die Eirgebnisse eines F’alles voii subacuter Spinalparalyse. insbesoiidere fiir die Lchre von der Muskel und Nervenregen. {DeuIscheArch. f. Kl. Med., Hd XVIII, 1882, p. 302).

(3i Ncunian, Ueber Leg. und Ileg. sequetschter Nerven {Arc/i. f. Micr Anal Rd. XVIII, 1880, p. 302).

(4j Schultz(E.), E.vperiinentelle Studien über Deg. und Reg. der Corneal Nerven {Inawj. Dies. Dorpal, 1881).

SYSTÈME NERVEUX CÉRÉRRO-SPINAL

M. Renaiit (1) a vu à l’élat normal, chez le cheval el l’àne adiilles, entre les segments normaux, d’autres segments plus courts et plus volumineux, il suppose que se sont des segments de nouvelle formation destinés à remplacer les éléments dont l’évolution est terminée; mais il n’a pu voir leur origine et il se demande s’ils ne proviennent pas des anciens serments (2).

;1) Reaaut, Rechcrchos sur quelques points particuliers de rhistolo^^ne des nerfs. La gaine laine.lleuse et le système hyalin intra-vaginal [Arch. de

physiolor/ie, 1881, p. 101).

(*2) .Vfin que la part qui revient à M. Renaut et celle qui m’appartient soient Rien étahlies, je citerai te.xtucllemeiit en note tout ce que le professeur de Lyon a écrit au sujet de ces segments dans le mémoire cité a la note précédente.

Voici ce que M. Renaut dit à leur sujet : « La disposition que je vais maintenant décrire et que j’ai régulièrement trouvée dans la continuité de tous les nerfs mi.vtes des solipèdes a toute la valeur d’un fait positif, dont la constatation a été poursuivie par moi, avec d’autant plus de soin que mes premières observations m’avaient absolument surpris. Quand on dissocie, un nerf de cheval ou d’àne (médian, sciatifjue) traité par l’acide osinique par la méthode classique, on constate que, dans la majorité des libres à myéline, les segments interannulaires sont égaux et leurs étranglements équidistants. Mais constamment on rencontre des fibres à myéline sur la continuité desquelles on observe ce qui suit : un gros tul)e à myéline est formé de segments interannulaires successifs de même longueur et de môme diamètre; au niveau d’un étranglement, naît un segmmt interannulaire de diamètre et de longueur moindres que le précédent. La gaine de myéline de ce segment est peu épaisse, mais régulièrement constituée par des segments de Lantermann séparés par des incisures; le cylindre d’axe s’effile pour le traverser. Le segment est court et mesure moitié, un tiers, un quart et môme un cinquième des précédents, il possède un noyau en son milieu exact. Rarement il est suivi d’un segment grêle et court semblable à lui; le plus souvent, après lui, le tube nerveux reprend ses dimensions antérieures, les segments interannulaires reviennent à leur longueur et à leur largeur.

« Souvent ces seç/menls courts intercalaires (comme je propose de les nommer) alternent avee les segments de longueur et de largeur ordinaires de façon que, dans une môme préparation et sur un môme tube, on en compte deux ou trois séparés par des segments larges et longs, puis le tube nerveux se poursuit en reprenant ses dimensions antérieures. »

11 interprète ces segments de la façon suivante : « Chez des animaux adultes, et môme avancés en âge, tels que les solipèdes qu’on sacrifie dans les écoles vétérinaires, les nerfs produisent incessamment de nouveaux segments inte.rannulaires pour végéter à la périphérie et re.mplacer les éléments nerveux dont l’évolution est terminée. Cet accroissement se fait non seulement à l'extrémité des nerfs, mais encore dans leur continuité ; de là l’apparition sur nombre de points des segments intercalaires. Non seulement donc un nerf peut végéter à partir d’un point donné et pousser des rejetons comme un arbre taillé au pied (Ranvier), mais encore il peut s’allonger en produisant de nouveaux segments dans sa continuité, en

FORMATION DES SEGMENTS INTERCALAIRES

J’ai (‘xamiiio quelques nerfs Je solipèdes et j'ai j)u constater rexactitinle de la description de Renaut, mais j’avouerai que je ne puis me rallier sans réserve à sa manière de voir, car s’il est vrai qu’on rencontre constamment dans les nerfs de ces animaux des fibres nerveuses en voie de dégénérescence, il n’en est pas moins vrai qu’elles sont extrêmement rares; aussi pour moi, les segments courts intercalaires des nerfs des solipèdes peuvent être aussi bien des segments de nouvelle formation que des segments intercalaires qui se sont formés dans le jeune Hge et qui n’ont pas subi une évolution complète. Je m’appuie surtout sur le fait, que je n’ai jamais rencontré de segments mesurant moins de 200 et aucun dans les premiers stades de développement, et sur ce que ces segments, sauf leur Amlume moindre, présentent tous les caractères des segments adultes, c’est-à-dire, que leur protoplasma est peu abondant.

Du reste, les nerfs de ces animaux présentent des figures bizarres, telles que des rendements subits de la myéline dans un point quelconque du segment intercalaire.

Mais je dois ajouter que, quoique les nerfs que j’ai examinés soient assez nombreux (10 représentant plus de 100 préparations), je ne prétends pas résoudre la question de la dégénérescence et de la régénération des tubes nerveux à l’état physiologique, question qui fut posée en 1838 par Remak, et qui n’a pas encore reçu de réponse satisfaisante.

Il m'est d’autant [)lus difficile de me former une opinion que je n’ai pas rencontré de gaine de Scbwann vide

édifiant des segments intercal aines. Conmicnt cciix-ei maintenant proviennent-ils des anciens segments? c’est ce que, malgré mes recherches, je n’ai pu encore déterminer; mais le fait était assez curieux pour que je le lisse connaitre. »

En note M. Renaut ajoute : « On trouve en effet dans les nerfs les plus normaux en apparence de ces animaux, toujours des libres à myéline eu voie de dégénératinn, avec multiplication des noyaux et résorption du cylindre d'axe. I.es gaines de Schwann sont semées de myéline eu boules. Un fait assez particulier, c’est que je n’ai jamais vu dans ces gaines de nouveaux tubes nerveux inclus indiquant une régénération par végétation centrifuge, s’opérant dans les nerfs du centre à la périphérie; par contre, de pareils nerfs renferment toujours des fibres montrant des segments courts intercalaires- » (A'oir aussi Titres et travaux scientifiques de P. Renaut, Lyon, 1887.)

reiifermaiit des segmeiils courts; il est possible que les animaux dont j’ai examiné les nerfs, qui étaient destinés à fournir de la viande de boucherie, étaient des animaux trop jeunes; je regrette d’autant plus de n’avoir pas rencontré do ces gaines, que j’aurais probablementpu retrouver sur ces nerfs le début de la formation des segments intercalaires, et lier ainsi mes observations à celles de M. llenaut.

J’ai observé la formation des segments intercalaires sur tous les embryons de brebis, de chèvres que j’ai examinés (12) ayant entre 23 et 47 centimètres de long (de dix-huit jours à la naissance); cette formation est surtout marquée sur ceux ayant 30 centimètres et au-dessus ; sur deux embryons de vaches ayant 20 et 30 centimètres de long (ce sont les deux plus âgés embryons de cet animal <}ue j’ai eus en ma possession).

Je l’ai aussi observé sur les nerfs de deux jeunes lapins Agés de quelques jours, sur un ayant quinze jours sur un autre un mois et un dernier ayant six semaines, sur un jeune chien Agé de neuf jours, sur les nerfs de cinq ou six jeunes chats, sur ceux d’une douzaine environ d’enfants nés à terme ou avant terme, surceux d’enfants Agés de quatre, neuf et treize ans; mais je dois, relativement aux deux derniers enfants, faire toutes mes réserves, car les nerfs provenaient d’autopsies faites plusieurs lieures après la mort et présentaient déjà des altérations cadavériques assez marquées.

Comme on ne voit jamais de la myéline se former dans les cellules connectives qui viennent s’appliquer à la surface du cylindre d’axe, soit poui‘ former les segments interannulaires ordinaires, soit pour former les segments intercalai)*es, avant qu’elles ne les aient entourés, comme aussi la myéline se développe généralement le long du cylindre d’axe, sans cependant que cela soit une règle absolue, enlin comme on en rencontre assez souvent le long dos libres de llemak, ainsi que Axel Key et Retzius l’ont les premiers observé, il me semble que la substance, le jir otoplasma fihrillaire duquel naît le cylindre d'axe, et (|ui l’entoure lorsqu’il est formé, joue un certain rôle dans la formation de la myéline. Plus loin à propos des tubes nerveux de la moelle, nous verrons cette manière de voir recevoir une nouvelle conlirmation.

CllAPlTKE lll

Développement des éléments de la moelle des mammifères.

Après avoir retracé le développement des éléments des tubes nerveux périphériques, nous aborderons l’étude de ceux qui forment la moelle. Ici, au lieu d’avoir allaire à une seule espèce d’éléments, nous nous trouvons en présence de plusieurs, les tubes nerveux, les cellules nerveuses et les cellules de soutènement ou de la névroglle.

Après avoir étudié dans les premiers temps de son développement, la structure delà moelle dans son ensemble, avoir ex])osé les méthodes que j’ai mises en usage et analysé les travaux des savants qui ont étudié cette question avant moi, j’exposerai successivement mes recherches sur le développement des divers éléments de cet organe.

Les travaux relatifs au premier développement de la moelle sont nombreux, car l’attention de tous les biologistes qui se sont occupés du développement des vertébrés a été attirée par cet organe, qui non seulement est placé dans l’axe du corps, mais qui est celui qui fait le premier son apparition.

Mais si nous sommes assez bien fixés, de nos jours, sur la morpbogenèse de la moelle, c’est-à-dire sur le développement de ses dilférentes parités, cordons, cornes, commissures, grâce aux travaux de llemak (1), Biddei* et Ivupfer (2), Ecker (d), Clarke (4), Kœlliker(5), etc.; il n’en

(1) Ucinak, Untersuchungen iibevdie Enlvjickltau/ der Wirbelthlere. Uo partie, 18.', 0; 2c partie, 1855.

(2) Bidder et Kupfer, Untersuchungen über die Textur des Iluckenmarkes 7cnd die Enlwicklung seiner Eormelemenle. Leipzig, 1857.

(3) Ecker, hnnes phgsiologicæ, 2*= édit., 1851-1851), pl, XXII-XXXI.

(4) T. Clarke, Philosoph. Transact., 1862, p. 911.

(5) Kœlliker, Embryologie de l’homme et des animaux supérieurs, édition française, 1882, p. 001.

SYSTÈME NERVEUX CÈRÉBRO-SUINAL.

est pas cio meme du dciveloppcment des olémoiits c]ui composent cet oigaiie.

Les recherches cjui traitent de l’iiistogenèse de ces éléments sont en très petit nombre, et prescjue toutes ont été faites sur* des fœtus humains (run âge déjà avancé; aussi ai-je entrepris, pour nous éclairer sur ce point encore obscur, une série de recherches dont j’exposerai les résultats.

Il me semble inutile do m’étendre au long’ sur l’intéréf (|ui s’attache à l’étude du développement de la moelle, car ces recherches intéressent non seulement l’anatomie générale normale, mais il me semble aussi qu’elles pourront peut-être jeter quelque lumière sur l’anatomie patbologique de cet organe.

,1e n’ai nullement la prétention d’aborder ici toutes les questions que le développement de la moelle soulève; il en est un grand nombre que j’ai laissées intentionnellement de côté, d’autres que j’ai à peine abordées ; le problème est si complexe, qu’il est impossible de l’envisager en entier dans un seul travail.

Mon étude ne porte pas non plus sur le développement comparatif des éléments dans les dillérentes régions de la moelle; j’ai surtout étudié la portion mo’^œnne de cet organe, c’est-à-dire celle qui s’étend entre le renflement lombaire et le renflement brachial ; toutes mes descriptions et mes figures se rapportent à cette portion.

Cependant j’ai examiné comparativement chez quelques embryons les dillérentes régions de la moelle, et je dirai rie suite, pour n’avoir plus à revenir sur ce sujet, que les parties supérieures de la moelle se développent j)lus vite (jue les inférieures; mais la différence est peu marquée, et ce n’est guère que tout à fait au début qu’on observe des diflérences sensibles.