‹ Développement des éléments du système nerveux cérébro-spinalChapitre 63 sur 163 · L. LÜGIANI · texte numérisé non relu

L. LÜGIANI

n’a pas pu extraire, en les désorganisant plus ou moins complètement au moyen d’un crochet très fin. Malgré ces difficultés, en opérant avec précaution et avec calme, j’ai pu voir survivre plusieurs animaux longtemps après^la destruction plus ou moins complète de la moitié droite du cervelet. J’ai pratiqué ces opérations sur le cervelet des singes (Macacus cynomolgus), en suivant ces mêmes procédés.

«Chez les singes, comme le prognathisme de la face est moins prononcé, il n’est pas ppssible de fixer la tête avec un mors semblable à celui qu’on emploie pour les chiens. Il n’y a pas non plus d’autres modes de fixation convenables, l’opération devant être faite sur la nuque, ce qui exige que la tête soit bien infléchie en avant. Il faut donc faire tenir la tête de l’animal par un assistant pendant tout le temps de l’opération, le tronc et les extrémités étant fixés sur un petit chevalet garni d’un coussin de crin. Mais, par contre, il est beaucoup plus facile d’obtenir, chez les singes, une narcose complète, et, qui plus est, ces animaux sont beaucoup moins prédisposés que les chiens aux attaques d'épilepsie par suite de la mise à découvert du sinus rhomboïdal. On peut donc admettre qu’en général les trois sortes d’ablation cérébelleuse décrites ci-dessus sont plus faciles chez les petits singes que chez les chiens. »

Les animaux opérés sont placés dans un petit lit suspendu , les extrémités fixées au support par une ligature lâche, qui limite les mouvements désordonnés qu’ils pourraient faire, et de manière à éviter autant que possible l’inflection de la plaie. Chez les chiens , dans la première semaine qui suit l’opération, il convient de pratiquer la nutrition artificielle avec la sonde, ce qui n’est pas nécessaire pour les singes. Par un lavage antiseptique et par l’application de poudre d’iodoforme qu’on renouvelle tous les jours, on obtient ordinairement une cicatrisation par première intention.

Grâce au procédé que suit l’auteur, pour l’opération, et aux précautions qu’il prend après, il réussit à maintenir longtemps en vie des animaux supérieurs après divers genres de mutilation cérébelleuse, surmontant ainsi le plus grand obstacle qui s’opposait au progrès de la physiologie cérébelleuse, celui de ne pouvoir pas distinguer, chez les animaux supérieurs qui offrent le plus d’affinité avec l’homme, les phénomènes irritatifs consécutifs au traumatisme opératoire d’avec ceux qui proviennent de la perte partielle ou totale du cervelet.

Mais quand l’opération est achevée et qu’elle a donné un bon résultat, il se présente une nouvelle difficulté, assez sérieuse, qui consiste à

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définir d’ime manière bien précise cet ensemble d’altérations dans les mouvements de l’animal, que comprend le nom d’ataxie cérébelleuse. On ne peut 3^ arriver que si l’on parvient à distinguer, par une fine et juste analyse, les phénomènes qu’on observe selon les diverses causes qui les déterminent.

Le chapitre, où l’auteur traite de l’analyse physiologique de l’ataxie^cérébeiLeuse, sera lu avec le plus grand avantage, non seulement par le physiologiste, mais aussi par le clinicien qui s’occupe des maladies nerveuses.

La physiologie du cervelet a encore pour base le principe, que de cet organe dépend la coordination des mouvements de locomotion, soit, rormniatioii et l’équilibration du corps dans l’espace; mais celles-ci dérivent l’une et l’autre d’un grand nombre de divers éléments, dont chacun produit, en s’altérant, une forme distincte de trouble de coordination.

Dans les désordres de motilité dérivant de l’insufl3sance ou du manque de l’innervation cérébelleuse, nous aurons à voir s’il y a altération, et de quelle nature, dans la force de la contraction des muscles, dans la tonicité, dans la manière dont la contraction s’effectue, dans la forme, dans la symétrie des mouvements pour le parfait équilibre du corps dans l’espace, dans la coordination pour les divers modes de locomotion et pour la station.

Voulant examiner chez les animaux ces divers éléments des actes volontaires, l’A. contrôle les données de l’observation objective directe la plus diligente possible, par de nombreux moyens, comme la dynamométrie pour l’étude de l’énergie musculaire développée dans les mouvements volontaires chez les chiens et chez les singes opérés.

Quant aux altérations du tonus musculaire et à la manière dont s’effectuent les contractions dans l’ataxie cérébelleuse, non seulement on doit rechercher si les mouvements actifs de l’animal ont le développement , la fusion , la fermeté ou assurance normales, mais aussi, ce qui est plus difficile , si le tremblement et la titubation qui peuvent se manifester dépendent du manque de fusion des secousses ou d'une intervention anomale des antagonistes. L’étude de la forme des mouvements complexes des animaux auxquels on a enlevé le cervelet, démontre que le plus souvent les déviations des mouvements de la forme normale sont comme commandées par les centres afin de procurer des effets compensateurs, c’est-à-dire pour empêcher les chutes et rétablir l’équilibre.

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Pour contrôler les altérations de la forme, de la symétrie, de la il coordination dans les mouvements d’ensemble des deux moitiés du | ■ corps, l’A. observe la trace des pas, chez les chiens, par un moyen |v: très simple qui permet l’examen analytique le plus minutieux: ce i : moyen consiste à plonger simultanément les quatre pattes de l’animal i ni dans quatre verres renfermant des terres de différente couleur délayées ) h dans l’eau, et à faire faire à l’animal, autant que possible, en ligne droite, i ic un bon trajet sur un plancher régulier; la trace ou l’empreinte laissée lit sur le bois par chacune des quatre pattes se distingue facilement des autres par sa couleur différente; en réunissant entre elles par des lignes droites, les empreintes de la patte antérieure droite et celles fil de la patte antérieure gauche , chez un chien normal qui marche If II régulièrement et en droite ligne vers son but, on obtient un tracé ïi formé par deux lignes presque parallèles le long desquelles on voit les empreintes des quatre pattes. i

L’observation attentive du pas ordinaire du chien, naturellement h nécessaire pour l’interprétation de la marche des chiens opérés au h cervelet, démontre que ce pas ordinaire se fait par l’alternative de l’appui et de la levée des bipèdes se trouvant sur la même diagonale, i et que ces deux temps de locomotion précèdent, dans les membres t antérieurs, ceux des membres postérieurs; ainsi il j a quatre chocs | distincts des extrémités sur le sol qui se succèdent d’une manière | rhythmique à chaque révolution locomotrice.

On étudie aussi le galop du chien, qui pourtant n’a pas, ici, une grande importance, puisque, chez la plupart des animaux opérés au cervelet, cette allure manque.

On comprend qu’il soit facile, par la comparaison du tracé représentant la marche d’un chien normal avec celui des pas d’un chien ! opéré, ainsi que des tracés que présente le même chien à diverses périodes de temps depuis l’opération, de déterminer les irrégularités qui se manifestent soit dans la symétrie, soit dans la coordination des mouvements de la marche, et la diminution ou l’aggravation de l’ataxie dans les différents espaces de temps depuis l’ablation cérébelleuse.

Après ces observations préliminaires, on passe à la discussion sur la nature et l’origine des phénomènes consécutifs aux mutilations cérébelleuses (Chapitre III), sujet sur lequel on n’est jamais arrivé à une conclusion.

Plusieurs auteurs ont fait la distinction entre les phénomènes de manque de fonctionnalité provenant de la mutilation cérébelleuse, et

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. les phénomènes d’irritation produits par le traumatisme opératoire : ceux-ci prédominent dans la 1® période de temps après l’opération, ceux-là se manifestent surtout plus tard, quand les effets du traumatisme ont cessé ; mais comment distinguer la première période de la seconde? L’A. s’est déjà prononcé, à propos de la physiologie de la substance corticale du cerveau, sur ce sujet de la plus grande importance, et maintenant il insiste en disant qu’il s’agit là d’une question beaucoup plus complexe qu’on ne le dirait de prime abord.

Il divise les phénomènes dérivant de l’ablation partielle ou totale du cervelet en cinq catégories : — phénomènes d’irritation — phénomènes de manque de fonctionnalité — phénomènes de compensation — phénomènes de dégénération — phénomènes de dystrophie. Mais il ne faut pas croire que le cours de l’ataxie cérébelleuse puisse se diviser en cinq périodes successives, dans chacune desquelles se manifeste avec prédominance un groupe distinct de phénomènes.

Déjà dans la première période, à côté des phénomènes d’irritation se montrent, dans certaines régions, d’une manière plus prononcée, les phénomènes de manque de fonctionnalité, et vice versa dans la période suivante, on observe quelquefois des phénomènes d’irritation produits par un processus inflammatoire indirectement provoqué par l’opération. On peut encore moins séparer les phénom^es de manque de fonctionnalité de ceux de compensation, ce qui est d’autant plus difficile que l’A. fit, de ces derniers, deux classes: l’une, renfermant les phénomènes dus à une compensation organique pour l’atténuation graduelle des phénomènes de manque de fonctionnalité ; l’autre, ceux qui dépendent d’une- compensation fonctionnelle qui consiste en des mouvements destinés à corriger les effets de ce manque de fonctionnalité ; on comprend facilement qu’il soit impossible de fixer pour ces deux formes de compensation une période bien distincte de celle des phénomènes de manque de fonctionnalité.

Avec les phénomènes compensateurs, nous devons admettre une catégorie de phénomènes opposés de dégénération, qui tendent à aggraver et à rendre plus évidents les phénomènes de manque de fonctionnalité; ces phénomènes de dégénération sont, à la vérité, généralement éclipsés par le processus simultané de compensation, mais il faut pourtant les admettre, d’après les récentes études histologiques de Marchi, exécutées sur les centres nerveux des animaux opérés par l’A. sur le cervelet, lesquelles démontrent que, chez ces animaux, on observe souvent un processus de dégénération et la sclérose successive de plu-

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sieurs centres nerveux, intimement reliés au cervelet par les faisceaux de fibres qui constituent les trois pédoncules cérébelleux. Pour mieux déterminer l’influence trophique du cervelet sur certaines parties du système nerveux, les rapports anatomiques et physiologiques de cet organe avec les autres centres de ce système, TA. résume l’ouvrage de Marchi en quelques pages avec beaucoup de clarté et de concision et il conclut que les phénomènes de dégénération n’arrivent à leur développement complet qu’à une des dernières périodes du cours de l’ataxie cérébelleuse expérimentale ; que, pendant leur évolution, ils sont en grande partie éclipsés par la manifestation simultanée des phénomènes de compensation , de façon qu’ils ne peuvent être considérés que comme des éléments aggravant les phénomènes de manque de fonctionnalité qui persistent encore.

Les phénomènes de dystrophie doivent au contraire être distingués de ceux de dégénération en tant qu’ils consistent en altérations générales de nutrition et en altération trophique des tissus, dépendant indirectement de la diminution ou du manque de l’innervation cérébelleuse.

Partant de ces idées générales, l’A. entreprend l’étude des mutilations cérébelleuses, en commençant par l’étude des effets de la simple division du cervelet en deux moitiés latérales.

(Ghap. IV). — Touchant la question sur l’unité ou la duplicité physiologique de cet organe anatomiquement unique; il présente le résultat de trois observations faites sur des chiens. Un de ces animaux, la chienne G, a été tuée deux ans après l’opération, et l’on y a constaté que l’incision avait presque complètement divisé le cervelet, mais qu’elle ne correspondait pas absolument à la ligne médiane, se trouvant un peu à droite, et que, pendant l’opération, plusieurs éléments du lobe moyen cérébelleux avaient été détruits. Dans les trois cas, il n’y eut pas de phénomènes d’irritation: dans un cas seulement, on vit, le 5® jour, une contraction tonique des muscles des extrémités et de la nuque, dont l’autopsie trouva la cause dans un commencement d’inflammation du cervelet et du bulbe. Il y eut moins d’uniformité par rapport aux phénomènes de manque de fonctionnalité, et chez la chienne susmentionnée, ces phénomènes étaient plus marqués du côté droit. Geux-ci se présentaient sous les trois formes d’altération dans les mouvements musculaires, c.-à-d.: 1° asthénie musculaire ou diminution de l’énergie des mouvements; 2° atonie musculaire ou diminution de la tension élastique des muscles en repos ; 3° astasie

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musculaire ou ensemble des tremblements, des contractions discontinues, de la titubation et de l’incertitude dans les mouvements.

Les phénomènes de compensation n’ont pas manqué, comme on peut le voir dans les divers tracés des pas, mais ni la compensation organique ni la fonctionnelle n’arrivent à procurer la complète restüuUo ad integrum.

D’après le résultat de ces expériences, on peut considérer le cervelet comme un organe physiologiquement unique, qu’on ne peut pas diviser en deux moitiés sans de graves suppressions de fonctions, chacune de ses moitiés étant en rapport, pour la fonctionnalité et la nutrition, avec les deux moitiés du corps, comme l’anatomie le faisait du reste présupposer.

Un des chapitres les plus importants c’est évidemment le V®, oii l’A. traite de la destruction du lobe moyen du cervelet; il est d’autant plus intéressant que les conclusions qu’il y expose sont contraires à des théories qui sont encore généralem.ent admises en neuropathologie. Nothnagel, et avec lui plusieurs autres auteurs, se basant sur les cas de clinique, admirent que l’ensemble des désordres indiqué sous le nom générique d’ataxie cérébelleuse ne se manifeste que lorsque les lésions compromettent directement ou indirectement le vermis, soit le lobe moyen cérébelleux; et que, quand elles n’intéressent qu’un hémisphère ou lobe latéral, elles peuvent rester latentes. Vulpian et Schiff, et celui-ci plus explicitement encore, se déclarèrent pour une doctrine opposée. Schiff écrivait encore, en 1883, que les lésions parfaitement symétriques du cervelet, produites chez les chats et les cobayes, ne donnent pas lieu aux désordres de coordination, mais qu’il suffit que la destruction cérébelleuse soit un peu asymétrique ou plus étendue d’un côté que de l’autre pour que les phénomènes de titubation se présentent d’une manière très marquée.

L’A., pour contrôler expérimentalement ces doctrines, commence par étudier les effets de l’ablation nette plus ou moins complète du lobe moyen cérébelleux sur quatre chiens et deux singes. L’importance de ce point m’engage à reproduire intégralement l’exposé succinct d’une observation sur un chien, tué plus d’un an après l’opération.

Chien G. — Petit, de l’âge de 4 mois environ, du poids de 1700 gr.

25 juin 1886. — La narcose étant obtenue, on pratique l’extirpation de tout le lobe moyen cérébelleux., ce qui ne produit pas de fortes hémorrhagies.

L’animal est délivré des liens qui le fixaient. Il ne présente aucun phénomène d’inflammation, grâce peut-être à l’effet de la profonde narcose.

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