MATÉRIAUX POUR L’ÉTUDE DU DEVELOPPEMENT DU SEPS GHALGIDES

chaque sillon. Parfois elles prennent l’aspect de plis entrecroisés (fig. 17, PF A),

Maintenant, il est temps que je passe aux particularités observées dans des sections en séries, pratiquées sur des œufs entiers, à différentes phases de développement, et enveloppés par l’oviducte.

J’avertis tout d’abord que je n’entrerai pas dans de nombreux détails, soit parce que le caractère de ce travail ne le comporte pas, soit parce qu’ils se comprendraient difficilement sans l’aide de figures et de schémas. Je laisserai même de côté ce qui demande encore des recherches ultérieures, me réservant d’en donner l’exposition dans un mémoire complet.

En examinant une série de sections transversales (c’est-à-dire faites perpendiculairement à l’axe de l’oviducte) de jeunes œufs contenus dans l’oviducte, on reste frappé de l’aspect que présente ce dernier au-dessus et au-dessous de la chambre incubatrice. Sa section, au lieu d’être de figure elliptique, comme dans l’oviducte en repos, est circulaire; ses cryptes sont diminuées de moitié, en nombre, et les villosités qui les circonscrivent se sont rétrécies, allongées de beaucoup et sont devenues, par conséquent, très saillantes dans la lumière de l’oviducte. Le tissu connectif des villosités, plus riche de capillaires sanguifères, a perdu la disposition en pinceau de ses fibres , que, dans l’oviducte en repos, il possédait à leur sommet. L’épithélium qui revêt les villosités s’est également un peu modifié, et présente ses éléments un peu plus bas et moins bien distincts.

Les tuniques musculaires de l’oviducte sont hyperplastiques et les vaisseaux plus nombreux et plus apparents. Dans le point où les parois de l’oviducte commencent à se distendre sur l’œuf, les plis de la muqueuse vont en disparaissant, d’abord du côté opposé à l’insertion du mésomètre, c’est-à-dire du côté du pôle végétatif de l’œuf, tandis que, du côté du pôle animal, on les suit encore sur un court trajet, aussi bien au-dessus de l’œuf qu’au-dessous. Vers la circonférence maxima de l’œuf, chaque pli de la muqueuse est disparu et les parois de l’oviduc'.e le revêtent exactement sans présenter, avec lui, aucune adhérence. L’épithélium qui tapisse la face interne de la chambre incubatrice, ainsi constituée, s’aplatit un peu et se trouve, avec ses éléments, en contact avec la fine membrane vitelline. La disparition des plis de la muqueuse est suivie, nécessairement, de celle des cloisons connectlvales, et, dans la chambre incubatrice, le connectif sous-muqueux se réduit à une très mince petite couche de rares fibres dans laquelle

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courent les vaisseaux capillaires sanguifères, sur lesquels, ensuite, répithéliura qui la revêt repose presque immédiatement. Les tuniques musculaires, elles aussi, dans le lieu où l’oviducte est parfaitement distendu sur l’œuf, s’amincissent beaucoup et prennent, en section, l’apparence d’un petit cercle régulier; on y distingue toujours les deux couches de fibres lisses, circulaire et longitudinale. La chambre incubatrice, comme le démontrent également les sections suivant le plus grand axe de l’oviducte, est donc limitée, à ses deux extrémités, par les plis de la muqueuse, très saillants et richement vascularisés.

Cette apparence se maintient tant que le sac amniotique et le sac constitué par la séreuse de von Baer, ou faux amnios, ne se sont pas formés. Tandis que la séreuse va en s’étendant vers le pôle végétatif, on la voit, dans des œufs où elle a dépassé l’équateur, pousser devant elle la membrane vitelline qui se retire, formant des plis contre ce pôle, où elle ferme le sac vitellin, encore incomplètement constitué. Il est opportun de rappeler ici que, dans le Seps, de la même manière que Duval l’a décrit chez les oiseaux (1), les trois feuillets du blastoderme extra-embryonnaire, en s’étendant vers le pôle végétatif, ne se maintiennent pas au même niveau, mais que le feuillet externe précède l’interne, tandis que le moyen est dépassé par l’un et par l’autre. De même que chez les oiseaux, le feuillet externe se termine par un bord légèrement épaissi (bourrelet ectodermique); l’interne, en une couche nucléaire, non cellulaire (entoderme vitellin), et le feuillet moyen, à son bord, est épaissi en un bourrelet mésodermique. En conséquence de cette disposition, on observe, au pôle végétatif de l’œuf, et précisément à l’ombilic ombilical , une production particulière. Lorsque, pour compléter le sac de la séreuse de von Baer, la fermeture de l’orifice de l’ombilic ombilical a lieu , par suite du rapprochement et de la soudure du bourrelet marginal de l’épiblaste, il se produit un amas cellulaire irrégulier, arrondi ou ayant la figure grossière d’un cône tronqué, dont la base est tournée vers la superficie externe de l'œuf, et le sommet , tronqué , fait saillie vers l’interne du sac vitellin. On peut se représenter cet amas de cellules comme un bouchon qui est là pour fermer le sac vitellin et le sac séreux lesquels, sur ce point, adhèrent entre eux et confondent leurs éléments. La connexion directe de l’ectoderme avec l’entoderme vitellin s’étend aussi, sur un

(1) Cette description se trouve aussi dans A. Prenant, Éléments d'embryologie de l'homme et des vertébrés, livre I, Embryogénie. Paris, 1891, pp. 288 et 350.

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certain parcours, dans le contour du bouchon épithélial mentionné. L’épiblaste , sur une bonne extension du pôle végétatif de l’œuf, se présente épaissi, avec des éléments cylindriques très hauts et à contenu clair, mais, dans l’aire de la connexion susdite entourant le tampon, il se montre moins épais que dans les parties un peu plus éloignées et légèrement dentelé. Je mentionnerai que, dans cette région, ses éléments ont un contenu moins clair et une figure variable. La localité où l’épiblaste est moins épais, correspond à la dépression centrale mentionnée dans la description macroscopique de l’ombilic ombilical. Les résidus de la membrane vitelline se trouvent adaptés à l’échancrure présentée par l’épiblaste. Le petit tubercule, que nous avons vu s’élever parfois du centre de la dépression, est formé, en partie par le bouchon cellulaire et en partie par des restes de la membrane vitelline qui y adhèrent. Tant que les œufs ne sont pas arrivés à un certain degré de développement, la connexion immédiate entre l’ectoblaste et l’entoblaste vitellin persiste telle qu’elle a été décrite. Le feuillet moyen s’arrête aux limites de la connexion, de sorte que, pendant quelque temps, la paroi vitelline, sur ce point, est privée de sa structure caractéristique, et ne se trouve pas vascularisée. Dans des états avancés de développement, le mésoderme envahit aussi la région en question, laquelle, alors, est également vascularisée. Cependant, de la superficie libre de l’involucre séreux qui, soudé avec la face externe de la paroi du sac vitellin, se transforme en un omfphalochorion, surgissent quelques petites villosités qui s’encastrent avec d’autres villosités semblables, venues de la face interne de la région correspondante de la chambre incubatrice. Les restes de la membrane vitelline demeurent entre l’omphalo-chorion et la paroi de la chambre incubatrice, tandis que, très lentement, ils se résorbent. La portion plus externe du bouchon cellulaire, situé à l’ombilic ombilical, présente, avec le temps, ses éléments tombés en décomposition, et, alors, on aperçoit des détritus cellulaires mêlés aux résidus gonflés de la membrane vitelline et au produit de sécrétion de la matrice.

Quand le sac vitellin s’est formé et revêtu de la lame splanchnique du mésoblaste extra-embryonnaire, et quand, également, s’est parfaitement constitué l’involucre séreux revêtu , à l’intérieur , par la lame somatique du mésoblaste extra-embryonnaire, et que l’allantoïde est devenue saillante dans le cœloma externe ou blastodermique, alors on peut prendre en examen le mode par lequel s’établissent les rapports entre la chambre incubatrice et la superficie externe du pôle

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animal. Dans les sections d’œufs contenus dans l’oviducte, on observe, r à l’externe, les parois de la chambre incubatrice, qui entourent l’œuf; les villosités de la muqueuse, aux deux extrémités de la chambre incubatrice, chacune desquelles se continue avec la portion respective intermédiaire d’oviducte, se sont accrues davantage, et on les suit dans toute la région qui s’étend d’une extrémité à l’autre de la chambre incubatrice, dans le côté médial de cette dernière, où le mésomètre s’insère avec les vaisseaux sanguifères. Dans la partie centrale de cette région, les villosités se montrent moins développées.

Je ferai remarquer, immédiatement, que l’épithélium, dans les villosités, a des éléments beaucoup plus élevés et beaucoup moins distincts que dans la partie lisse et distendue de la muqueuse. A l’intérieur de l’espace limité par les parois de la chambre incubatrice, on voit, périphériquement, la séreuse de von Baer qui, au pôle animal, a son épiblaste uniformément et fortement épaissi, avec des éléments cylindriques au contenu granuleux, nettement limités, étroits et très hauts, en comparaison de ceux qui résident dans les régions plus voisines de l’équateur de la vésicule séreuse; la grosseur notable que l’épiblaste extra-embryonnaire possède, au pôle animal, comme aussi, bien qu’à un degré moindre, au pôle végétatif, contraste grandement avec la minceur qu’il a dans le reste de sa superficie.

Bien que l’allantoïde, en s’étendant dans le cœloma blastodermique ou externe , sous forme d’une vésicule revêtue, intérieurement , par l’entoblaste, et extérieurement par la lame viscérale du mésoblaste (feuillet connectif ou vasculaire de l’allantoïde) dans laquelle courent les vaisseaux allantoïdiens, ne se soit pas encore adossée, par sa face externe ou connective, à la face interne de la vésicule séreuse, cependant, cette dernière commence déjà à se pourvoir de villosités dans son épaississement correspondant au pôle animal et aux villosités de la chambre incubatrice. Il se constitue déjà un chorion qui se perfectionne quand l’allantoïde, après avoir augmenté de volume et s’être dilatée toujours davantage par son extrémité libre, dans la cavité du cœloma externe, s’accole à l’involucre séreux, soude son feuillet vasculaire à la lame connective de ce dernier et lui fournit les vaisseaux fermant un allanto-chorion. Cette disposition est mise en évidence par les sections d’œufs dans lesquelles l’allanto’ïde ne s’est pas encore grandement distendue et a atteint, seulement par une étroite région, l’involucre séreux, au pôle animal, dans le lieu de son épaississement, et a fusionné avec lui ; là, on aperçoit très bien que le chorion, dans le

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point de soudure, est pourvu de villosités vascularisées, tandis que ses villosités, dans les parties circonvoisines, se montrent privées de vaisseaux. Les villosités choriales ne se développeront pas sur toute la superficie de la séreuse qui se soudera avec rallantoïde, mais elles se localiseront seulement dans Taire correspondant aux villosités maternelles ; dans le reste, bien que vascularisé, le chorion restera lisse, avec un épiblaste mince, constitué par des éléments cylindriques bas et petits. L’entoblaste de l’allantoïde, quand celle-ci s’est fortement étendue, n’est plus bien reconnaissable, comme au commencement, ses éléments s’étant extrêmement aplatis. On ne voit jamais, même dans des stades très avancés, l’allantoïde s’entremettre entre le sac vitellin et Tinvolucre séreux , lequel , pour cette raison, reste toujours en contact avec la superficie externe, libre, du sac vitellin, formant, comme je l’ai dit déjà, un omphalo-chorion.

Les villosités de la chambre incubatrice, ou matrice, s’élèvent avant celles du chorion. Les unes et les autres s’accroissent et s’allongent parallèlement au plus grand développement de l’allantoïde et de l’embryon, et envoient quelques courtes ramifications quand elles se sont accrues de beaucoup. Elles occupent, respectivement, les deux aires papillaires elliptiques, décrites en parlant de l’aspect macroscopique des œufs, et s’engrènent parfaitement des unes avec les autres, mettant leurs surfaces épithéliales en rapport de mutuel et simple contact entre elles. Les villosités maternelles, à des périodes avancées de développement, sont, en général, plus étroites que les villosités fœtales, et Ton peut facilement les distinguer de ces dernières; elles ont un connectif, très peu abondant, formé d’un petit nombre de fibres délicates, lâchement reliées entre elles, et qui soutient les capillaires sanguifères ; elles sont recouvertes d’un épithélium simple dont les éléments, de forme cylindrique, ou, rarement, conique, possèdent des dimensions beaucoup plus grandes que ceux qui revêtent les portions d’oviducte placées entre les chambres incubatrices. Tandis que ces derniers sont relativement petits et avec contenu peu abondant, les premiers ont tout l’aspect d’éléments sécrétants, avec abondant contenu cellulaire, granuleux et obscur, dans la partie inférieure de l’élément, clair et transparent, dans la partie supérieure libre. Les cellules des villosités maternelles ont, en outre, un noyau relativement grand, le plus souvent de forme ovalaire , très bien distinct , situé dans la partie basse de Télément, et avec son plus grand axe dirigé suivant celui du corps cellulaire. Le réseau chromatique , dont est pourvu

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presque chaque noyau, se présente parfois plus abondant, parfois moins. Ainsi, dans les villosités maternelles comme dan§ les villosités fœtales, le revêtement épithélial est partout continu, mais les deux superficies ne sont pas précisément en contact l’une avec l’autre; elles laissent, entre elles, des interstices complètement remplis, spécialement dans les préparations obtenues au moyen du durcissement avec la liqueur de Flemming, d’une substance que l’on doit considérer comme sécrétée par les éléments glandulaires revêtant les villosités maternelles. Cette substance apparaît coagulée dans les préparations, avec une partiefondamentale finement granuleuse, non colorable et renfermant çà et là des fragments d’un corps très colorable. On y aperçoit, de plus, de nombreuses gouttelettes d’une autre substance hyaline, très réfringente, qui ne se colore pas par le moyen des divers réactifs. Je ne saurais encore dire exactement par quel processus cette sécrétion s’effectue et dans quelle mesure y contribue la destruction cellulaire, bien que les observations instituées jusqu’à présent me fassent croire que la chute et la décomposition de quelques cellules aient réellement lieu. L’existence, dans l’épithélium maternel, de quelques noyaux qui ont perdu leur forme et leur trame ordinaire, sont devenus superficiels, fortement colorables, et entourés d’un corps cellulaire très réduit, en un mot, l’existence de quelques figures chromatolitiques constitue déjà une preuve en faveur de ce que je viens d’affirmer. Une autre preuve consisterait également dans la présence de quelques cellules en karyokinèse.

Dans les sections d’oviductes injectés, les villosités maternelles présentent un réseau serré et élégant , formé par les capillaires provenant des troncs vasculaires qui courent à la base de chaque saillie maternelle, et suivent les bras transversaux qui en dérivent. L’aire papillaire maternelle, observée dans l’ensemble, et à un petit grossissement, montre ses plis relevés en guise de rubans, insérés à sa superficie, par un de leurs bords, et avec l’autre bord libre, ondulé, à cause de leur marche sinueuse; ils s’envoient, de distance en distance, des bras transversaux de conjonction (fig. 18, PMA). Des troncs vasculaires qui courent à la base des plis , s’élèvent , d’un côté , les capillaires qui vont composer le réseau vasculaire qui leur est propre; de l’autre, se détachent les capillaires qui, dans la profondeur des cryptes circonscrites par les plis eux-mêmes, forment un autre réseau très élégant, très serré, à petites mailles régulières. Aux bords de l'aire papillaire elliptique, toujours observée à un petit grossissement.

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on voit les saillies devenir peu à peu plus basses, diminuer en nombre, jusqu’à disparaître. Parfois, en dehors de cette aire, on aperçoit quelques plis très peu développés, qui reproduisent, en miniature, la disposition dont il vient d’être parlé (fig. 18 pm.). Dans tout le reste, la mince paroi de la chambre incubatrice est lisse et pourvue d’un réseau vasculaire très riche. Ce réseau, distendu parallèlement à la superficie épithéliale, est formé d’un très grand nombre de capillaires, disposés sur une seule couche, ayant tous, et partout, à peu près le même calibre, lesquels , continuellement , s’unissent entre eux à très courts intervalles. L’épithélium est presque en contact immédiat avec le réseau vasculaire dont les capillaires circonscrivent de petits espaces polygonaux, occupés par les cellules épithéliales aplaties, de sorte que tout l’ensemble apparaît comme une mosaïque, dont les éléments sont formés de petits groupes de cellules tenus ensemble par les capillaires. Capillaires et éléments épithéliaux semblent situés sur un même plan. Dans les sections dirigées en sens perpendiculaire à la paroi lisse de la chambre incubatrice, les capillaires montrent une tendance à s’entremettre entre les cellules de l’épithélium qui, ici, est très mince.

Le revêtement des villosités fœtales est formé par un haut épithélium cylindrique simple, dont les cellules, à contenu obscur, très étroites, en comparaison de leur hauteur, sont pourvues d’un noyau, le plus souvent de figure ronde, distinctement nucléolé et facilement colorable. Lorsque les villosités fœtales, aussi bien que les villosités maternelles, s’approchent des bords de l’aire papillaire, l’épithélium des unes et des autres devient plus bas, avec des éléments à contenu plutôt clair, pour se continuer, enfin, avec l’épithélium mince qui revêt les parties lisses de la matrice aussi bien que celles du chorion. L’épithélium de ce dernier se distingue de celui de la matrice parce qu’il possède des éléments moins aplatis. Dans le chorion aussi , en dehors de l’aire papillaire, on peut parfois observer quelques plis très peu développés.

Les grandes villosités choriales, revêtues par l’épiblaste épais, se montrent, même dans les sections, élargies, ou, mieux encore, terminées en forme de massue, à leur extrémité libre, et apparaissent comme embrassées par les villosités maternelles. Parfois les villosités fœtales envoient quelques courtes ramifications que les villosités maternelles s’adaptent à recevoir en se ramifiant également elles-mêmes, à leur tour. Leur stèle est formé d’un connectif mésodermique délicat, qui, dans les premiers stades, a les caractères du tissu connectif muqueux

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embryonnaire. Le réseau vasculaire capillaire, provenant des dernières || ramifications des vaisseaux allantoïdiens, se trouve immédiatement 1 au-dessous de l’épiblaste. Au sommet des villosités choriales, la ri- | chesse de sang est plus grande que dans le reste. Les réseaux vascu- t | laires, appartenant aux différentes villosités, sont reliés entre eux par b des vaisseaux qui courent à la base de chacun d’eux. Dans la partie 1 lisse, l’allanto-chorion a un réseau capillaire ayant les mêmes appa- 1 rences que celui qui a été décrit dans la partie lisse de la matrice, r mais si extraordinairement riche , qu’il présente des mailles qui en- i tourent seulement une ou deux cellules épithéliales. Ici, plus évidem- L ment que dans la matrice, les capillaires tendent, ainsi qu’on l’observe i dans les sections, à devenir superficiels et à s’entremettre parmi les ► éléments de répithélium. Il est intéressant de rappeler que les deux | très riches réseaux vasculaires, maternel et fœtal, sont parallèles et séparés, l’un de l’autre, seulement par deux minces lames épithéliales, en contact immédiat , c’est-à-dire par l’ectoblaste primitif et par l’épithélium aplati qui recouvre la face interne de la chambre incubatrice. Nous verrons bientôt quelle importance a cette disposition des vaisseaux sanguifères , qui ressemble grandement à celle qui a été décrite en détail par Tafani (1) dans le Sus Scrofa domesticus.

Des faits exposés jusqu’à présent il résulte que, dans le Seps, Toviducte remplit la fonction d’utérus, et que, par le moyen des transformations rencontrées à la surface de l’œuf et dans la face interne de la matrice, il s’établit, entre le fœtus et la mère, des rapports qui ont pour but de faciliter et d’augmenter l’échange nutritif et respiratoire entre les tissus maternels et les tissus fœtaux. Nous avons vu, en effet, se constituer deux véritables et propres organes placentaires, c’est-àdire un placenta allantoïdien au pôle animal ou supérieur de l’œuf, et un placenta vüellin au pôle végétatif ou inférieur, tous deux de grande valeur morphologique, mais le premier avec un office physiologique de beaucoup plus important à cause de la prépondérance qu’il prend sur le second, qui se forme tardivement et reste rudimentaire. Dans chacun d’eux, nous avons démontré l’existence des deux parties fondamentales qui se retrouvent dans toute formation placentaire, l’une, fœtale ou absorbante {placenta fœtal) et l’autre, maternelle ou secrétante {placenta maternel). En outre, nous avons vu que les deux parties

(1) A. Tafani, Suite condizioni uteroplaceniari délia vba fetale. Flnrenoc. 1886.

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de chacun ont, entre elles, un rapport, complexe il est vrai, mais de simple contiguïté mutuelle avec les surfaces épithéliales respectives.

Voilà ce que j’avais hâte de faire ressortir avant d’entrer dans l’examen critique des faits.

Enfin, je dirai que, dans les oviductes, après l’expulsion des fœtus, les points dans lesquels existaient les chambres incubatrices, restent longtemps reconnaissables (je les ai trouvés h ion manifestes jusqu’au 21 septembre) à cause de leur coloration rouge brun et de leur richesse en petits vaisseaux sanguifères, facilement visibles à leur surface externe. Ils ressortent encore, non seulement par les caractères cités, mais aussi parce qu’ils apparaissent comme de petits nodules ou renflements fusiformes de l’oviducte. Durant ce temps, il se produit, dans ces parties de l’oviducte, de légers changements régressifs en raison desquels il reprend l’aspect qu’il avait à l’état de repos. Immédiatement après l’expulsion des fœtus, dans les sections des matrices, les cellules épithéliales qui revêtent les villosités du placenta maternel, se montrent hypertrophiques, avec leurs dimensions augmentées jusqu’à atteindre 40-45 ju en hauteur et 25-35 p en largeur. Leur corps cellulaire présente des limites bien nettes et contient un noyau très large, 10-15 P, de figure variable, plus ou moins ovalaire ou arrondi, parfois réniforme, d’autres fois dentelé, pourvu ou non de nucléoles. Les portions d’oviducte dans lesquelles existaient les chambres incubatrices conservent pendant longtemps un très grand nombre de vaisseaux placés au-dessous de l’épithélium. Dans quelques parties on aperçoit aussi de forts amas d’éléments sanguins. Ce n’est pas mon intention de m’étendre, pour le moment, sur les phénomènes involutifs de l’oviducte qui a fonctionné comme utérus, parce qu’il me manque une étude soignée des pièces recueillies à différentes époques, depuis les premiers jours d’août jusqu’aux derniers jours de septembre; pour cette raison, je me borne seulement à rappeler que l’épithélium se desquame lentement, en laissant tomber ses cellules, modifiées, dans la lumière de l’oviducte, où l’on retrouve une substance coagulée, composée, principalement, de détritus de cellules épithéliales et de globules sanguins altérés de différente manière. Les cellules épithéliales, avant de tomber, se modifient dans leur forme et dans leur contenu. Elles commencent à se gonfler, à perdre les confins nets qu’elles avaient auparavant, à devenir plus claires et très réfringentes, tandis que leur noyau se fragmente et se dissout. La cellule se détache sous l’aspect d’un petit corps plus ou moins sphérique, formé d’une substance fine-

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ment granuleuse, très réfringente, non colorable avec les différents carmins, et de quelques granules plus gros, brillants, de substance chromatique.

Je n’ai pas appris que d’autres Reptiles ovovivipares ou vivipares présentent quelques connexions des involucres ovulaires avec l’oviducte, à l’exception des relations nutritives qui semblent exister (1) entre le sac vitellin et la muqueuse de l’oviducte chez quelques Sauriens du genre Trachydosaurus , Cy dodus et probablement aussi du genre Süubosaurus. Haacke (2) a donné pour certain que le Trachydosaurus asper est absolument vivipare et que, chez lui, les embryons se développent dans l’oviducte converti en utérus, sans que les œufs se soient, auparavant, enveloppés de membranes secondaires (3). Bien que Haacke ne fasse pas mention de placenta allantoïdien ou de quelque autre disposition semblable à celle du Seps, il met cependant en lumière des faits qui, en présence de ceux qui ont été observés dans le Seps, acquièrent une valeur qui n’est pas à négliger, si l’on se rappelle que le genre TracJiydosaurus aussi bien que les genres Cydodus et Süubosaurus , appartiennent au même sous-ordre et à la même famille que le Seps.

Dans la littérature qui, jusqu’à présent, est à ma connaissance, je n'ai pas trouvé qu’aucun autre auteur ait noté les dispositions tout particulières, décrites dans les annexes fœtales du Seps, et en ait fait un objet de recherche, à l’exception de Cesare Studiati, de Pise, qui s’en occupa en 1851, dans un de ses écrits intitulé: Intorno aile connessioni delVuovo colVovidutlo nel Seps tridactylus, publié par lui avec une Miscellanea di osservazioni zooiomiche (4). Mais, à cause du manque de matériel, il dut se limiter à quelques recherches macroscopiques. Je ne suis même pas parvenu à savoir si Studiati lui-même ou d’autres s’en sont ensuite occupés de nouveau ; je suis même resté très surpris lorsque, en recherchant dans les traités d’embryologie.

(1) A. Prenant, loc. cit., p. 309.

(2) W. Haacke, Ueber eine neue Art uteriner Brutpflege hei Reptilien {Zool. Anzeiger, an. 8®, pp. 435-439).

(3) Selon Haacke, entre la paroi vitelline et le chorion d'une part, et la paroi de l’utérus de l’autre, on trouve un rudiment d’enveloppe (Eischalenrudimente) très réduit, gisant latéralement à l’œuf et sécrété par l'utérus lui-même.

(4) Mem. délia R. Accad. di Torino, Sér. II, vol. XV, pp. 101-113.

matériaux pour l’étude du développement du seps ghalcides 351 même les plus récents, j’ai vu qu’aucun ne mentionnait cette disposition si intéressante (1).

Si maintenant nous considérons de plus près les résultats qu’il me fut donné d’obtenir, grâce à l’étude d’un abondant matériel, qui me fut fourni par des œufs, en différentes phases de développement, et avec le secours des moyens de recherche variés que la technique offre aujourd’hui, nous verrons que les relations qui s’établissent entre la matrice et l’œuf, dans le Seps, sont parfaitement comparables à celles qui s’établissent également entre la matrice et l’œuf, chez des Mammifères déjà très élevés.

Chez les Mammifères, Hertwig (2) distingue trois modalités principales de rapports entre la face externe, absorbante, de la vésicule blastodermique, et la face interne, sécrétante, de l’utérus; dans la première, la séreuse de von Baer conserve à peu près sa structure simple primitive; dans la seconde, elle se transforme en un chorion ou membrane villeuse; dans la troisième modalité, enfin, se développe un placenta, aux dépens d’une ou de plusieurs parties du chorion.

Tandis que, généralement, dans le concept de placenta, on comprend tout organe annexé à l’œuf pour l’ahsorption des matériaux nutritifs dont l’embryon a besoin — et ainsi en est-il de l’organe placentoïde, décrit par Duval (3), dans les œufs de quelques oiseaux, et récemment par Mitsukuri (4) dans les œufs de certaines Tortues, du placenta vitellin des Plagiostomes, des Marsupiaux '(étudié par Osborn, Galdwelle

(1) En juillet 1886, lorsque j'étais assistant au cabinet de zoologie et d’anatomie comparée de fUniversité de Pérouse, ayant eu l'occasion de disséquer quelques femelles gravides de Seps chalcides, je remarquai la connexion qui existait entre les œufs et l’oviducte; dans les collections de ce cabinet, on conserve même encore une préparation que je fis dans le but de la démontrer macroscopiquement; dès lors, j’eus dans l’idée de l’étudier, autant qu’il me serait possible, dans toutes ses particularités.

(2) O. Hertwig , Traité d' embryologie ou histoire du développement de l’homme et des vertébrés, traduit sur la 3® édit, allemande par G. Julin. Paris, 1891, p. 211.

(3) Duval, Sur le placenta des oiseaux {Soc. de Biol., 9 février 1884); Sur un organe placentoïde chez l’embryon des oiseaux {Comp.-rend. de V Acad, des sc. Paris, t. XGVIII, n. 7, p. 447); Etudes histologiques et morphologiques sur les annexes des embryons d’oiseau {Journal de l'Anat. et de la Phys. 20® année Paris, 1884).

(4) K. Mitsukuri , On ihe Foetal Membranes of Chelonia (Preliminary Gommunication) {Anat. Anzeiger, 5® an., n. 18, 1890).

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et Selenka, et duquel également le placenta vitellin du Seps, formé || par l’omphalo-chorion, pourrait être rapproché), et du placenta vitellin : | de quelques Rongeurs — au contraire, avec la distinction faite par Hertwig, toutes ces formes viendraient d’une certaine manière à être ^ exclues. On reconnaîtrait, au contraire, comme dispositions placentaires i' celles dans lesquelles l’allantoïde, par l’intermédiaire de la membrane 1 1 séreuse de von Baer, entre en rapport avec la muqueuse utérine; i mais, en elles aussi, on tendrait à restreindre la signification de pla- li centa, et à réserver cette dénomination plus particulièrement aux cas w dans lesquels seulement certaines régions du chorion, pourvues de ;:l villosités très développées, ont pris une constitution toute spéciale, et 1' sont entrées en rapports complexes, et parfois très intimes, avec la i superficie interne de l’utérus (1). Mais, même en maintenant toutes ï ces restrictions dans les connexions qui s’établissent entre une région ï limitée de l’allanto-chorion et une région correspondante, également jl limitée, de la chambre incuba trice du Seps, nous nous trouvons en ji présence d’une disposition primitive, qui mérite le véritable et propre r nom de placenta, et dans laquelle le concept de placenta est même j exprimé dans sa forme la plus élémentaire. En effet, le placenta du | Seps présente une parfaite analogie avec un cotylédon, près de se | développer, du placenta multiple de quelques Ruminants, bien plus qu’avec la disposition très simple de placenta diffus (membrane villeuse) des Suidés, des Equidés et des Cétacés. Chez le Seps, dans une seule région circonscrite de l’allanto-chorion, naissent des villosités, qui, vascularisées par les vaisseaux allantoïdiens, entrent en rapport, de simple contact mutuel avec d’autres villosités d’une région également circonscrite de la matrice, et la séparation des parties, fœtale et maternelle, dans le placenta du Seps, s’effectue aussi facilement que chez les Mammifères en question. En dehors de cette région, l’allantochorion et la muqueuse de la matrice qui lui est adossée, sont presque toujours absolument lisses. Si je ne craignais de pousser trop loin les comparaisons, je trouverais que la forme de placentation du Sep)s pourrait, d’une certaine manière, être comparée à celle qui a été décrite par Ercolani, chez la Taupe, où l’on a un placenta unique, discoïde, qui, à complet développement, présente la structure identique d’un cotylédon de Vache au début de son processus formatif (2).

(1) A. Prenant, loc. cit., p. 385.

(2) G. B. Ercolani, Nuove ricerche suUa placenta nei pesci cartilaginosi e nei

matériaux pour l’étude du développement du seps chalcides 353

Chez la Taupe et chez les autres Mammifères 07nphaloidiens, la vésicule ombilicale est grande et se maintient, comme chez le Seps, jusqu’au terme de la gestation, conservant toujours des rapports avec le chorion (omphalo-chorion).

Si les relations, plus ou moins intimes, observées entre l’œuf se développant et la chambre incubatrice des Poissons cartilagineux vivipares (Plagiostomes acotylédonaux et cotylédonaux de J. Müller), ont été d’un grand intérêt parce que, représentant, de la manière la plus simple, des formes de placenta comparables à celles que l’on rencontre chez les Mammifères, elles ont contribué à confirmer l’unité de type que, comme on le sait par les très belles études de Ercolani, spécialement, et de Turner, les différentes dispositions placentaires des Mammifères montrent dans leur structure, le placenta du Seps qui, dans la série des Vertébrés, marque la première apparition d’un placenta allantoïdien ayant la même signification que ceux qui ont été étudiés chez les Mammifères supérieurs, ne devra pas sembler d’un intérêt moindre. Le placenta du Seps est un nouvel et puissant anneau qui relie les Vertébrés Ovipares aux Vertébrés Mammifères, et les œufs du Seps établissent une transition entre les œufs des Sauropsides et ceux des Mammifères, comme les œufs des Monotrèmes et des Marsupiaux en établissent une entre les œufs des Oiseaux et ceux des Reptiles,

Les dispositions, allantoïdienne et vitelline, décrites chez le Seps, arrivent à acquérir une importance supérieure à celle de l’organe placentoïde, décrit par Duval, chez quelques Oiseaux (1). Chez le Seps on a, d’un côté, des dispositions préparatoires à celles qui, chez les Mammifères, se compliquent ensuite par le développement graduel et progressif, depuis les formes les plus simples jusqu’aux formes les plus composées, de l’autre, des rudiments des dispositions qui existèrent peut-être chez d’autres Reptiles, et qui s’observent encore chez le Trachydosaurus et chez le Cyclodus. Ces dernières dispositions, chez

mammiferi, etc. {Memorie delV Accad. delle scienze delV Istituto di Bologna , série III, vol. X, p, 805).

(1) La description de l’organe placentoïde , que Duval étudia chez quelques oiseaux, est rapportée m extenso, avec un grand nombre de figures , prises également, par Duval, dans les Éléments d’ embryologie, l®*" livre de Prenant, pp. 356-60.

Ce sac placentaire a été décrit aussi dans H. G. Bronn’s, Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, vol. IV, par Selenka, et illustré de figures suivant les dessins de Duval (pp. 903-904, pl. LVI).

Archives italiennes de JiioUxjie. — Tome XYI.

E. GIAGOMINI

les Tortues, et particulièrement ches les Oiseaux, par le fait secondaire |t d’une grande richesse en jaune, de la présence d’albumen et d’une l| coque très résistante, et à cause de l’accroissement considérable de |l l’allantoïde, se sont probablement transformées en un sac placentaire, i A la formation de ce sac {saccus umMici umMlicalis), constitué, en très grande partie, par un allanto-chorion, contribue aussi un omphalo- : chorion auquel, à un certain moment de développement, c’esl^à-dire, I quand le sac placentoïde ne s’est pas encore fermé, mais reste large- m ment ouvert, on peut très bien comparer l’omphalo-chorion du Seps. Le i placenta du Seps, plus directement que l’organe placentoïde des Oiseaux, : nous offre donc de nouvelles formes de transition et de nouvelles affinités entre les Vertébrés allantoïdiens, munis d'un placenta, et ceux r qui, comme les Reptiles et les Oiseaux, avaient été, jusqu’à présent, : considérés comme privés de placenta.

Le placenta du Seps confirme la loi générale, établie par Ercolani, Turner, Romiti, et appuyée par Tafani, sur le mode de nutrition des embryons et des foetus dans l’utérus, puisque les aptitudes à sécréter, constatées dans les éléments de la portion maternelle, manifestent que celle-ci, dans certaines périodes du développement, acquiert la fonction d’élaborer et de fournir un supplément de matériaux nutritifs au nouvel être. C’est pourquoi, ce n’est pas seulement pour les fonctions de la respiration que l’allantoïde, chez le Seps, prend, dans une région donnée, après s’être soudée avec la membrane séreuse de von Baer, la forme de placenta allantoïdien , mais bien, spécialement, pour les fonctions de nutrition, ou mieux encore, d’absorption des substances assimilables dont l’œuf fécondé, qui se développe, est dépourvu. Ici également, disais-je, nous trouvons l’unité du processus physiologique qui préside à la nutrition de tous les œufs en voie de développement et qui, même, sert à nous expliquer le pourquoi des dispositions particulières rencontrées dans les annexes fœtales du Seps.

Les rapports qui existent, chez le Seps, entre la chambre incubatrice et l’œuf, nous font reconnaître les deux séries de faits que Tafani (1) a mis en lumière chez différents Mammifères, et particulièrement chez le Sus Scrofa domesticus. La première série, de même que chez les Mammifères, est représentée par deux réseaux parallèles de vaisseaux capillaires, l’un appartenant au fœtus, l’autre à la mère,

(1) A. Tafani, loc. cit.

matériaux pour l’étude du développement du seps chalgides 355

extraordinairement riches, et séparés seulement par deux minces lames épithéliales qui se touchent. La seconde série de faits se révèle là, où apparaissent les villosités maternelles et les villosités fœtales. Les villosités choriales sont revêtues par un épithélium cylindrique très haut, et contiennent un réseau de vaisseaux qui ne s’entremettent pas parmi les cellules épithéliales. Les villosités maternelles sont revêtues d’un épithélium sécrétant. La portion fœtale s’adapte sur la portion maternelle, de manière à laisser des interstices dans lesquels se verse la sécrétion. Chez le Se2)s également, se vérifient les deux ordres de phénomènes desquels, ainsi que le croit justement Tafani, dépend l’entretien de la vie et le développement du fœtus. D’un côté y concourent des phénomènes de sécrétion combinés à des phénomènes d’absorption, et de l’autre ont lieu quelques échanges osmotiques (1).

Il me reste encore beaucoup à étudier pour arriver à la connaissance parfaite des particularités de ces dispositions, mais d’après tout ce que j’ai exposé, complétant en partie ce qui avait déjà été observé, il y a un grand nombre d’années, par Studiati, les faits suivants sont spécialement mis en évidence:

1. Le Seps chalcides est un Saurien parfaitement vivipare. Il offre le moyen de se procurer facilement une collection complète d’œufs et d’embryons, dans toutes les phases de développement.

2. Pour le complet développement des nouveaux êtres, il faut un laps de temps de trois mois environ.

3. Le nombre des œufs qui descendent dans les oviductes varie d’un minimum de 5 à un maximum de 15; en moyenne ils sont au nombre de 8 à 10; mais ils n’accomplissent pas toujours un développement régulier.

4. Les œufs ovariques mûrs du Seps ne dépassent jamais le diamètre de mm. 2,5 — 3, et, en comparaison de ceux des autres Reptiles et des Sauropsides, en général, ils présentent une certaine insuffisance de vitellus nutritif.

5. Les œufs mûrs descendus dans les oviductes, où ils sont fécondés, s’y arrêtent, se disposant chacun dans une propre chambre incubatrice, sans se pourvoir d’aucune des membranes secondaires, c’est-à-dire, ni d’albumen, ni d’enveloppe plus ou moins résistante.

(1) Pag. 117 et p. 118.

E. GIACOMINI

6. Les œufs s’accroissent dans les oviductes, jusqu’à atteindre, 'I près du terme de leur développement, 21 — 22 mm. dans le plus grand || axe et 9 — 10 dans le plus petit.

7. Dans l’oviducte qui, dans ce cas, fait fonction d’utérus, se pro- ■ |

duisent, durant la période de gestation, des modifications qui le font i! différer beaucoup de l’oviducte en repos. i

8. A la quantité insuffisante de matériel assimilable, nécessaire t au développement de l’embryon, dans les œufs, sont jointes les rela- s tiens qui, à une époque donnée, s’établissent entre la face interne des : parois de la chambre incubatrice et la surface externe des annexes ; de l’œuf qui se développe.

9. Quand les involucres ovulaires se sont constitués, toute la sur- } face externe de l’œuf est formée par l’allantoïde et par le sac vitellin. ; Le sac vitellin et l’allantoïde se présentent, dans une certaine période, comme deux petites vessies en forme de calotte ou d’hémisphère, rap- t prochées l’une de l’autre par leur circonférence, lesquelles renferment, | dans leur milieu, l'amnios avec l’embryon. Elles sont enveloppées et tenues ensemble par la séreuse de von Baer qui, ici, se transforme en un véritable et propre chorion. L’allantoïde s’accroît à l’avantage du sac vitellin, et s’étend vers le pôle végétatif, mais, même dans des œufs près du terme de leur développement, persiste, bien que très réduite, une portion de la surface externe de l’œuf, formée par le sac vitellin.

10. La séreuse de von Baer présente son épiblaste très épaissi au pôle supérieur et au pôle inférieur de l’œuf, et, dans le premier, forme, en soudant sa face interne avec le feuillet vasculaire de l’allantoïde, un allanto-chorïon, dans le second, en s’unissant avec la face externe de la paroi du sac vitellin, un omphalo-chorion. L’allanto-chorion forme un placenta fœtal allanioidien, localisé au pôle supérieur, lequel est beaucoup plus étendu et beaucoup plus important, physiologiquement, que le placenta fœtal vitellin, formé, au pôle inférieur de l’œuf, par l’omphalo-chorion. Ce dernier placenta se développe tardivement et reste rudimentaire.

11. Tandis que dans la zone correspondant à celle de la surface externe de l’œuf, comprise entre les deux pôles, supérieur et inférieur, la face interne de la chambre incubatrice est lisse et distendue uniformément sur l’involucre séreux, au contraire, dans les régions correspondant au pôle supérieur, spécialement, et au pôle inférieur

matériaux pour l’étude du développement du seps chalcides 357

de l’œuf, elle est en rapport complexe, bien que de contiguïté seulement, avec la surface externe de l’œuf.

12. Au pôle inférieur, et précisément à V ombilic-ombilical, se constitue, à un certain stade du développement de l’œuf, une spèciale connexion immédiate entre V ectoderme extra-embryonnaire et Ventoderme mtellin, laquelle, successivement, disparaît par suite de la formation de l’omphalo-chorion.

13. Dans les oviductes, après l’expulsion des fœtus, il se produit des changements régressifs.

14. Les rapports, qui, chez le Seps, s’établissent entre la chambre incubatrice et la surface externe de l’œuf, offrent de nombreux points de ressemblance avec ceux que l’on rencontre chez des Mammifères déjà très élevés.

EXPLICATION DES FIGURES

Fig. 1. — Œuf ovarique mûr isolé, où apparaît distinct le disque germinatif avec la vésicule germinative. Cet œuf fut recueilli le 16 mai. 11 a un diamètre de mm. 3 environ. Gross. environ 6 fois.

Fig. 2. — Œuf descendu depuis peu de temps dans l’oviducte, qui l’entoure, se convertissant en chambre incubatrice. Vu de côté. Recueilli le 14 mai. Diamètre mm. 3,5 environ. Gross. environ 4 fois.

Fig. 3. — Œuf descendu depuis quelque temps dans l’oviducte. A pris la forme d’ovoïde. Vu de côté. Recueilli le 25 mai. Plus grand axe mm. 4,5 environ. Gross. environ 5 fois.

Fig. 4. — Le même œuf que celui de la fig. 3 , vu du pôle animal. En K la paroi de la chambre incubatrice fut enlevée le long de son bord mésométral, pour mettre l’embryon à découvert. Celui-ci, du reste, se voit bien aussi par transparence. Gross. environ 5 fois.

Fig. 5. — Œuf extrait de la chambre incubatrice. Vu de côté. En X. léger étranglement lequel forme la limite, dans l’oviducte, entre un petit segment supérieur qui comprend le pôle animal avec l’embryon, et un segment plus grand, inférieur. Recueilli le 25 mai, et de la même mère de laquelle fut pris l’œuf des fig. 3 et 4. Plus grand axe mm. 4 environ. Gross. environ 5 fois.

E. GIACOMINI

Fig. 6. — Le même œuf que dans la fig. 5, vu du pôle animal, P A , où se trouve l’embryon. Gross. environ 5 fois.

Fig. 7. — Œuf extrait de la chambre incubatrice. Vu de côté. En Z un pli qui s’est produit durant les manipulations. Recueilli le 11 juin. Plus grand axe mm. 7. L’aire papillaire elliptique {placenta fœtal allantoïdien) ne se voit pas complètement dans la figure; elle était longue de mm. 5, et large de mm. 3. Gross. environ 4 fois et demie.

Fig. 8. — Œuf c. s. Vu de côté. Recueilli le 12 juin. Plus grand axe, mm. 7. Ici le placenta fœtal allantoïdien se voit dans toute son extension ; il était long de mm. 5,5, et large de mm. 3,5 environ. Gross. un peu plus de 4 fois et demie.

Fig. 9. — Œuf c. s. Vu du côté du placenta fœtal allantoïdien. Recueilli le 17 juin. Plus grand axe, mm. 7 environ. Ici le placenta fœtal allantoïdien, qui était long de mm. 6, et large de mm. 3, se voit dans toute son extension. Ici, comme dans les fig. précédentes, les soulèvements de l’allanto-chorion sont encore peu développés. Gross. 4 fois.

Fig. 10. — Œuf c. s. Vu beaucoup de côté pour mettre mieux en évidence l’embryon qui apparaît très bien à travers les involucres ovulaires. Recueilli le 19 juin. Plus grand axe mm. 8. Gross. un peu plus de 4 fois.

Fig. 11. — Œuf c. s. Vu de côté. Recueilli le 26 juin. Plus grand axe, mm. 8,5. Dimensions du placenta fœtal allantoïdien mm. 6,5 en longueur et mm. 3 en largeur. Gross. environ 4 fois. Ici les papilles de l’allanto-chorion sont un peu plus développées.

Fig. 12. — Œuf c. s. Vu de côté. Recueilli le 17 juin. Plus grand axe, mm. 7 environ. Gross. 4 fois. En Y, le petit espace triangulaire qui, parfois, se trouve le long de la ligne de confins entre l’allantoïde et le sac vitellin; un des côtés est formé par le bord du sac vitellin, les deux autres, par l’allantoïde qui, ici, se présente légèrement échancrée par un tronc vasculaire qui y a son cours. Dans l’espace, qui correspond à la face dorsale de l’embryon, on voit l’involucre séreux qui passe, en manière de pont, de l’allantoïde sur le sac vitellin.

Fig. 13. — Œuf c. s. Vu du pôle végétatif. Recueilli le 17 juin. Plus grand axe, mm. 6,5-7. Gross. un peu plus de 4 fois. O O, umbilicus umbilicalis.

Fig. 14. — Œuf c. s. Vu du pôle végétatif. Recueilli le 19 juin. Plus grand axe, mm. 8. Gross. un peu plus de 4 fois. O O, umbilicus umbilicalis.

Fig. 15. — Œuf c. s. Vu du pôle végétatif. Recueilli vers le milieu de juillet. L'œuf a son plus grand axe de 15 mm. environ, et son plus petit de 10 mm. Le sac vitellin, mesuré par la surface externe de l’œuf, a de 10-11 mm. environ de longueur, et de 6 à 7 de largeur. Au niveau du pôle végétatif, on observe la petite aire centrale P FV (large de 5 mm. environ, et longue de 3 mm.), pourvue d’une légère dépression centrale et de fines rides, qui représente un rudiment du placenta fœtal vitellin, formé par Vomphalo-chorion. En T, petit tubercule de